ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ BΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ BΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ Χωροχρονική κατανομή του μεσοζωοπλαγκτού & ιχθυοπλαγκτού στο Β.Α. Αιγαίο σε σχέση με αβιοτικές και βιοτικές παραμέτρους ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Σταματίνα Ίσαρη ΠΑΤΡΑ 2008

UNIVERSITY OF PATRAS DEPARTMENT OF BIOLOGY SECTION OF ANIMAL BIOLOGY Mesozooplankton & ichthyoplankton spatiotemporal distribution patterns in the N.E. Aegean Sea in relation to abiotic and biotic variables PhD Thesis Stamatina Isari PATRAS 2008

Επιβλέπουσα καθηγήτρια: Φραγκοπούλου Αικατερίνη (Επίκουρη Καθηγήτρια, Τμ. Βιολογίας Παν. Πατρών) Τριμελής συμβουλευτική επιτροπή: Φραγκοπούλου Αικατερίνη (Επίκουρη Καθηγήτρια, Τμ. Βιολογίας Παν. Πατρών) Σωμαράκης Στυλιανός (Ερευνητής B, Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών) Χρήστου Επαμεινώνδας (Ερευνητής Α, Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών) Επταμελής εξεταστική επιτροπή: Φραγκοπούλου Αικατερίνη (Επίκουρη Καθηγήτρια, Τμ. Βιολογίας Παν. Πατρών) Σωμαράκης Στυλιανός (Ερευνητής B, Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών) Χρήστου Επαμεινώνδας (Ερευνητής Α, Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών) Κουτσικόπουλος Κωνσταντίνος (Αναπληρωτής Καθηγητής, Τμ. Βιολογίας Παν. Πατρών) Τσελεπίδης Αναστάσιος (Καθηγητής, Τμ. Ναυτιλιακών Σπουδών Παν. Πειραιώς) Γεωργιάδης Θεόδωρος (Καθηγητής, Τμ. Βιολογίας Παν. Πατρών) Φερεντίνος Γεώργιος (Καθηγητής, Τμ. Γεωλογίας Παν. Πατρών)

Στους γονείς μου

ΠΡΟΛΟΓΟΣ Η πραγματοποίηση της συγκεκριμένης διδακτορικής διατριβής αποτέλεσε το σημαντικότερο προσωπικό μου στόχο τα τελευταία τριάμισι χρόνια. Φτάνοντας στο τέλος αυτής της προσπάθειας, νιώθω απίστευτα μεγάλη χαρά και ανακούφιση. Εξίσου όμως έντονα νιώθω την ανάγκη να ευχαριστήσω όλους τους ανθρώπους που μοιράστηκαν μαζί μου τις πολύ δυνατές συγκινήσεις της πορείας αυτής. Η Επίκουρη Καθηγήτρια κ. Α. Φραγκοπούλου, επιβλέπουσα της παρούσας διατριβής καθώς και των δύο προηγούμενων σε μεταπτυχιακό και προπτυχιακό επίπεδο σπουδών, είναι ο άνθρωπος προς τον οποίο αισθάνομαι ευγνωμοσύνη για τη μέχρι σήμερα πορεία μου. Ο ιδιαίτερος τρόπος με τον οποίο ξέρει να προσφέρει τη γνώση, την καθοδήγηση και την υποστήριξη αποτέλεσε πόλο έλξης της ψυχής μου από τα προπτυχιακά μου χρόνια, τόσο δυνατό ώστε τελικά βρέθηκα να ανεβαίνω δίπλα της τα ανώτερα σκαλοπάτια της τριτοβάθμιας εκπαίδευσης... Την ευχαριστώ για την εμπιστοσύνη και την αγάπη της όλα αυτά τα χρόνια! Ολόψυχα ευχαριστώ τον κ. Σ. Σωμαράκη, ερευνητή του Ελληνικού Κέντρου Θαλασσίων Ερευνών, ο οποίος με μύησε στη συστηματική αναγνώριση του ιχθυοπλαγκτού και μου εμπιστεύτηκε τη μελέτη του στο πλαίσιο αυτής της εργασίας. Η βοήθεια και η καθοδήγηση του, αλλά και οι συζητήσεις μαζί του σε όλη την πορεία της διατριβής μου ήταν για μένα πραγματικά δώρο ανεκτίμητο! Ευχαριστώ επίσης θερμά τον ερευνητή του Ελληνικού Κέντρου Θαλασσίων Ερευνών κ. Ε. Χρήστου, μέλος της τριμελούς συμβουλευτικής επιτροπής, για όλη τη βοήθεια που απλόχερα μου προσέφερε, για τις συμβουλές και υποδείξεις του επί του κειμένου και γενικά για τον πολύτιμο χρόνο που μου διέθεσε σε μια περίοδο της ζωής του ιδιαίτερα απαιτητική. Θα ήθελα επίσης να ευχαριστήσω τα υπόλοιπα μέλη της επταμελούς εξεταστικής επιτροπής μου. Τον Αναπληρωτή Καθηγητή κ. Κ. Κουτσικόπουλο, για πράγματα μικρά και μεγάλα που έχει κάνει για μένα όλα τα χρόνια που αποτελώ μέλος του Εργαστηρίου Ζωολογίας. Τον ευχαριστώ που ήταν πραγματικά διαθέσιμος όποτε τον χρειάστηκα. Τους Καθηγητές κ. Θ. Γεωργιάδη, κ. Γ. Φερεντίνο και κ. Α. Τσελεπίδη για την προθυμία με την οποία δέχτηκαν να συμμετάσχουν στην εξεταστική επιτροπή του διδακτορικού μου. Ο Δρ. Α. Ράμφος μου προσέφερε ουσιαστική βοήθεια τα δύο πρώτα χρόνια εκπόνησης της διατριβής μου και τον ευχαριστώ γι αυτό. Ευχαριστώ επίσης τις κ. Σ. Ψαρρά και Β. Πήττα, ερευνήτριες του Ελληνικού Κέντρου Θαλασσίων Ερευνών, που μου εμπιστεύτηκαν ερευνητικά τους δεδομένα, με στόχο την καλύτερη ερμηνεία των αποτελεσμάτων της διατριβής μου. Ευχαριστώ τον καπετάνιο, το πλήρωμα καθώς και όλα τα μέλη των ωκεανογραφικών αποστολών στη διάρκεια των οποίων έγινε η συλλογή των δειγμάτων μεσοζωοπλαγκτού και ιχθυοπλαγκτού. Η προσωπική μου

συμμετοχή στις τρεις αποστολές του Ω/Κ «ΑΙΓΑΙΟ» στο πλαίσιο του ερευνητικού προγράμματος ANREC θα αποτελεί για εμένα πάντα εμπειρία ζωής! Στην πορεία μου αυτή είχα σπουδαίους συμπαραστάτες, με την πλειοψηφία των οποίων περνούσα ατελείωτες ώρες εντός του ίδιου εργαστηριακού χώρου. Όλοι αυτοί, είτε με την ιδιότητα των προπτυχιακών ή μεταπτυχιακών φοιτητών έδωσαν χρώμα στην καθημερινότητα μου. Ο κατάλογος αυτών είναι μακρύς και η ονομαστική αναφορά δύσκολη υπόθεση και ίσως χωρίς ιδιαίτερο νόημα. Τους ευχαριστώ πολύ όλους. Ιδιαίτερη αξία είχε για μένα η συνεργασία μου με προπτυχιακούς φοιτητές κατά την πραγματοποίηση της διπλωματικής τους εργασίας στο εργαστήριο. Ήταν χαρά μου να μοιραστώ τις γνώσεις μου μαζί τους και να διαπιστώσω σε αρκετές περιπτώσεις την ύπαρξη κοινών στόχων και ενδιαφερόντων. Νιώθω ότι τα οφέλη της συνεργασίας μας ήταν αμοιβαία και θα ήθελα με τη σειρά μου να τους ευχαριστήσω. Ξεχωριστά θα ήθελα να ευχαριστήσω την Α. Διαμαντοπούλου για την πραγματική κατανόηση που έχει δείξει τους τελευταίους μήνες και τη βοήθεια της. Ένα μεγάλο ευχαριστώ οφείλω στα φιλαράκια μου Νίκο Νικολιουδάκη, Σωτήρη Κυπαρίσση, Κάλλια Σπάλα, Γιάννα Γεώργα και Σπυριδούλα Ζόμπολα. Μαζί τους έχω μοιραστεί τις πιο δυνατές στιγμές αυτού του διδακτορικού, ο καθένας τους με έχει στηρίξει απίστευτα με τον τρόπο του και έχει μια ξεχωριστή θέση στην καρδιά μου! Νιώθω τυχερή που βρίσκονται δίπλα μου και τους ευχαριστώ για όλα! Τέλος οι γονείς μου, Μίμης και Σοφία, αποτέλεσαν πηγή δύναμης για εμένα εκφράζοντας την αγάπη τους καθημερινά με τον πιο ανιδιοτελή τρόπο, κάνοντας «θέλω τους» τα «θέλω μου»! Τους ευχαριστώ και τους αφιερώνω τον καρπό της προσπάθειας των τελευταίων τριάμισι χρόνων της ζωής μου. Ιανουάριος 2008 Ματίνα Ίσαρη

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΉ...1 1.1 ΓΕΝΙΚΑ...1 Ερμηνεία πλαγκτικών προτύπων κατανομής... 1 Θέση του μεσοζωοπλαγκτoύ στο πελαγικό τροφικό πλέγμα... 3 Κλίμακες χωροχρονικής ετερογένειας... 4 Μέσης κλίμακας ετερογένεια στην κατανομή του μεσοζωοπλαγκτού... 6 Μέσης κλίμακας ετερογένεια στην κατανομή των ιχθυονυμφών... 8 1.2 ΠΕΡΙΟΧΗ ΜΕΛΕΤΗΣ... 11 Βαθυμετρία/γεωμορφολογία... 11 Υδρογραφία... 11 Παραγωγικότητα... 12 Η έρευνα του μεσοζωοπλαγκτού και του ιχθυοπλαγκτού στο Β.Α. Αιγαίο... 13 1.3 ΣΤΟΧΟΣ ΔΙΑΤΡΙΒΗΣ... 15 2. ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΊΑ... 16 2.1 ΣΥΛΛΟΓΗ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ... 16 Συλλογή μεσοζωοπλαγκτού... 16 Συλλογή ιχθυοπλαγκτού... 18 Καταγραφή υδρολογικών δεδομένων... 19 2.2 ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ... 20 Ποσοτική και ποιοτική ανάλυση ζωοπλαγκτού... 20 Ποσοτική και ποιοτική ανάλυση ιχθυοπλαγκτού... 22 2.3 ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΩΝ... 24 Επεξεργασία υδρολογικών δεδομένων... 24 Μελέτη ποικιλότητας... 24 Πολυμεταβλητές αναλύσεις... 25 Ανάλυση SIMPER... 25 Ανάλυση διασποράς...26 Πολλαπλή παλινδρόμηση... 26 Ανάλυση πηλίκου... 27 3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ... 29 3.1 ΜΕΡΟΣ Α - ΜΕΣΟΖΩΟΠΛΑΓΚΤΟΝ... 29 3.1.1 Υδρογραφία... 29 IΟΥΛΙΟΣ-ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΣ 2003... 29 IΟΥΛΙΟΣ 2004... 30 3.1.2 Μεσοζωοπλαγκτόν... 36 IΟΥΛΙΟΣ-ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΣ 2003... 36 Κατακόρυφη κατανομή αφθονίας-βιομάζας... 36 Οριζόντια κατανομή μεσοζωοπλαγκτού... 37 Σύνθεση μεσοζωοπλαγκτού σε ομάδες... 37 Σύνθεση σε είδη και σύγκριση βιοκοινοτήτων... 42 Ποικιλότητα βιοκοινότητας κωπηπόδων... 52 Σχέση με περιβαλλοντικούς παράγοντες... 52 IΟΥΛΙΟΣ 2004... 55 Κατακόρυφη κατανομή αφθονίας-βιομάζας... 55 Οριζόντια κατανομή μεσοζωοπλαγκτού... 55 Σύνθεση μεσοζωοπλαγκτού σε ομάδες... 56 Ανάλυση πηλίκου... 58 Σύνθεση σε είδη και σύγκριση βιοκοινοτήτων... 60 Ποικιλότητα βιοκοινότητας κωπηπόδων... 68 Σχέση με περιβαλλοντικούς παράγοντες... 68 Κατακόρυφη κατανομή μεσοζωοπλαγκτικών taxa εντός του στρώματος 0-50 m... 71 ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΜΕΤΑΞΥ ΤΩΝ ΤΡΙΩΝ ΤΑΞΙΔΙΩΝ... 76 Αφθονία Βιομάζα μεσοζωοπλαγκτού... 76 Κυρίαρχες μεσοζωοπλαγκτικές ομάδες... 77

3.2 ΜΕΡΟΣ Β - ΙΧΘΥΟΠΛΑΓΚΤΟΝ... 78 3.2.1 Υδρογραφία... 78 3.2.2 Ιχθυοπλαγκτόν... 84 Σύγκριση μεταξύ των ετών... 84 Οριζόντια κατανομή των κυρίαρχων ιχθυονυμφικών taxa... 85 Ανάλυση ιεραρχικής ομαδοποίησης... 90 Σχέση με περιβαλλοντικούς παράγοντες... 94 Ποικιλότητα βιοκοινότητας ιχθυονυμφών... 97 4. ΣΥΖΉΤΗΣΗ...98 4.1 ΜΕΡΟΣ Α - ΜΕΣΟΖΩΟΠΛΑΓΚΤΟΝ... 98 4.1.1 Υδρογραφία... 98 4.1.2 Μεσοζωοπλαγκτόν... 101 ΤΟ ΜΕΣΟΖΩΟΠΛΑΓΚΤΟΝ ΣΤΟ Β.Α. ΑΙΓΑΙΟ ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΑΛΛΑ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ... 101 Το απόθεμα του μεσοζωοπλαγκτού στο Β.Α. Αιγαίο... 101 Σύγκριση με βιβλιογραφικά δεδομένα... 104 ΚΑΤΑΚΟΡΥΦΗ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΤΟΥ ΜΕΣΟΖΩΟΠΛΑΓΚΤΟΥ... 105 Μείωση του μεσοζωοπλαγκτού με το βάθος... 105 Κατακόρυφη κατανομή των επικρατέστερων ομάδων του μεσοζωοπλαγκτού... 107 Μεσοζωοπλαγκτικές συναθροίσεις στο κατακόρυφο επίπεδο... 108 ΟΡΙΖΟΝΤΙΑ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΤΟΥ ΜΕΣΟΖΩΟΠΛΑΓΚΤΟΥ... 112 Επίδραση των υδρολογικών μετώπων στο μεσοζωοπλαγκτόν... 112 Επίδραση του αντικυκλώνα της Σαμοθράκης στο μεσοζωοπλαγκτόν... 115 Ερμηνεία οριζόντιων προτύπων κατανομής των κυρίαρχων ομάδων... 121 4.1.3 Συμπεράσματα... 127 4.2 ΜΕΡΟΣ Β - ΙΧΘΥΟΠΛΑΓΚΤΟΝ... 129 4.2.1 Υδρογραφία... 129 4.2.2 Ιχθυοπλαγκτόν... 130 ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΣΧΕΤΙΖΟΝΤΑΙ ΜΕ ΤΟ ΑΠΟΘΕΜΑ ΤΩΝ ΓΕΝΝΗΤΟΡΩΝ... 130 Στρατηγική αναπαραγωγής... 130 Περιβάλλον διαβίωσης... 134 ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΣΧΕΤΙΖΟΝΤΑΙ ΜΕ ΤΙΣ ΙΧΘΥΟΝΥΜΦΕΣ... 135 Υδροδυναμική... 135 Συμπεριφορά Βαθυμετρική κατανομή... 138 4.2.3 Συμπεράσματα... 139 5. ΠΕΡΙΛΗΨΗ...140 6. ABSTRACT...143 7. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ... 146 8. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Ι - ΠΙΝΑΚΕΣ... 160 9. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ IΙ ΔΗΜΟΣΙΕΥΣΕΙΣ/ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΕΙΣ... 185

Εισαγωγή 1. Εισαγωγή 1.1 Γενικά Ερμηνεία πλαγκτικών προτύπων κατανομής Η κατανόηση της λειτουργίας του θαλάσσιου οικοσυστήματος προϋποθέτει τη διερεύνηση των διαδικασιών που διαμορφώνουν τα χωροχρονικά πρότυπα αφθονίας, κατανομής και σύνθεσης σε είδη των βιοκοινοτήτων του. Τέτοιου τύπου πληροφορία είναι σημαντική προκειμένου να κατανοήσουμε τη δυναμική των τροφικών πλεγμάτων, τους βιογεωχημικούς κύκλους, αλλά και τις επιδράσεις των κλιματικών αλλαγών στα οικοσυστήματα. Υπό αυτό το πρίσμα, στο ευρύτερο πλαίσιο της βιολογικής ωκεανογραφίας, εστία ερευνητικού ενδιαφέροντος έχει αποτελέσει η μελέτη της κατανομής ενός βασικού συστατικού των υδάτινων οικοσυστημάτων, του πλαγκτού. Οι πλαγκτικοί οργανισμοί καταλαμβάνουν τις κατώτερες θέσεις των διατροφικών μονοπατιών που διαμορφώνουν το θαλάσσιο τροφικό πλέγμα και κατέχουν διακριτούς ρόλους στη ροή του άνθρακα: εισάγουν την ενέργεια στο θαλάσσιο οικοσύστημα (φυτοπλαγκτόν), τη διανέμουν προς στα ανώτερα τροφικά επίπεδα (ζωοπλαγκτόν) αλλά και συμβάλλουν στην ανακύκλωση της ύλης (βακτηριοπλαγκτόν). Η βιοκοινότητα των ετερότροφων πλαγκτικών οργανισμών μεγέθους 0,2-20 mm (μεσοζωοπλαγκτόν) στην περιοχή του Β.Α. Αιγαίου, συμπεριλαμβανομένων των νεαρών αναπτυξιακών σταδίων της ζωής των ψαριών (ιχθυονύμφες), αποτελεί αντικείμενο μελέτης της παρούσας διατριβής. Η κατανομή του πλαγκτού στην κλίμακα του χώρου (οριζόντια και κάθετη διάσταση) και του χρόνου (εποχιακή, ετήσια) χαρακτηρίζεται από συναθροιστικότητα (patchy distribution). Η εξασφάλιση αντικειμενικής εικόνας της υπάρχουσας συναθροιστικότητας είναι αυξημένης δυσκολίας και εξαρτάται από την επιλεγόμενη κάθε φορά στρατηγική δειγματοληψίας (Wangersky 2005). Οι προσπάθειες που έχουν πραγματοποιηθεί τις τρεις τελευταίες δεκαετίες με στόχο τη διερεύνηση των παραγόντων που συμβάλλουν στη διαμόρφωση των ετερογενών προτύπων κατανομής έχουν αναγνωρίσει τη σημασία των φυσικοχημικών χαρακτηριστικών του θαλάσσιου περιβάλλοντος καθώς και των βιολογικών διαδικασιών. Παραμένει ωστόσο υπό εξέταση ο βαθμός συμμετοχής κάθε παράγοντα στη διαμόρφωση της ετερογένειας (Legendre & Demers 1984, Mackas et al. 1985, Daly & Smith 1993, Pinel-Alloul 1995, Folt & Burns 1999). Όπως επισημαίνουν οι Verity & Smetacek (1996) παρά την εφαρμογή καινοτόμων επιστημονικών μεθόδων και τη χρήση της τεχνολογίας, «...ακόμα δεν είμαστε σε θέση να ερμηνεύσουμε την παρουσία των οργανισμών όταν και όπου αυτοί απαντώνται...». 1

Εισαγωγή Η αναγκαιότητα ερμηνείας των χωροχρονικών προτύπων κατανομής του πλαγκτού υπό το πρίσμα μιας δυναμικής προσέγγισης υπογραμμίστηκε έντονα από τους Legendre & Demers (1984), οι οποίοι εισήγαγαν τον όρο «Δυναμική Βιολογική Ωκεανογραφία». Αναγνωρίζοντας στην υπάρχουσα βιβλιογραφία μια γενικότερη τάση συσχέτισης των βιολογικών με τις υδροδυναμικές διαδικασίες, θεώρησαν την υδροδυναμική ως κύριο ρυθμιστικό παράγοντα των φυσικοχημικών και βιολογικών παραμέτρων, που με τη σειρά τους επηρεάζουν τους οργανισμούς. Ανασκοπήσεις πλαγκτικών μελετών αρκετά χρόνια μετά οδήγησαν στην Υπόθεση των πολλαπλών κινητήριων δυνάμεων» (Daly & Smith 1993, Pinel- Alloul 1995) ( Multiple driving forces hypothesis ) σύμφωνα με την οποία, η χωρoχρονική ετερογένεια του πλαγκτού μπορεί να ερμηνευθεί μέσα από τη συνεργιστική δράση των αβιοτικών και βιοτικών παραμέτρων, ενώ ο βαθμός επίδρασης τους στις βιοκοινότητες εξαρτάται καθοριστικά από την κλίμακα αναφοράς. Οι αβιοτικές παράμετροι φαίνεται να κυριαρχούν σε μεγάλες χωροχρονικές κλίμακες σε αντίθεση με τις βιοτικές επιδράσεις, οι οποίες έχουν την πρωτεύουσα θέση σε μικρές χωρικές κλίμακες (Pinel-Alloul 1995). Η μελέτη των διακυμάνσεων των πλαγκτικών οργανισμών θεωρητικά προσεγγίζεται δυσκολότερα αυξανομένου του τροφικού επιπέδου, αφενός εξαιτίας της απουσίας δυνατότητας δορυφορικής παρακολούθησης (τηλεμετρία: όπως στην περίπτωση του φυτοπλαγκτού), αφετέρου λόγω της ανάπτυξης περισσότερων αλληλεπιδράσεων με τα υπόλοιπα συστατικά του οικοσυστήματος. Στην περίπτωση του μεσοζωοπλαγκτού η δομή και η δυναμική των βιοκοινοτήτων του θεωρείται αποτέλεσμα πολύπλοκων αλληλεπιδράσεων μεταξύ φυσικών, χημικών και βιολογικών παραγόντων συμπεριλαμβανομένων της φυσιολογίας και της συμπεριφοράς των οργανισμών (Daly & Smith 1993). Βιολογικές διαδικασίες όπως η κατακόρυφη μετανάστευση, η θήρευση, ο ανταγωνισμός, η αναπαραγωγική σύζευξη φαίνεται να επηρεάζουν σημαντικά την κατανομή των οργανισμών του ζωοπλαγκτού (Folt & Burns 1999). 2

Εισαγωγή Θέση του μεσοζωοπλαγκτού στο πελαγικό τροφικό πλέγμα Το μεσοζωοπλαγκτόν παίζει καθοριστικό ρόλο στη διαμόρφωση και λειτουργία του πελαγικού τροφικού πλέγματος. Καθορίζει τη ροή του άνθρακα στην υδάτινη στήλη, μέσω των αλληλεπιδράσεων του με τα ανώτερα και κατώτερα τροφικά επίπεδα, καθώς και με τη βενθική κοινότητα. Οι ποσοτικές εκτιμήσεις του μεσοζωοπλαγκτού (βιομάζα και αφθονία) θεωρούνται σημαντική πληροφορία όσον αφορά την τροφική κατάσταση ενός οικοσυστήματος (ολιγότροφο, μεσότροφο, εύτροφο). Η σύνθεση ωστόσο σε taxa/είδη της βιοκοινότητας του ζωοπλαγκτού αποτελεί σημαντική ένδειξη της δομής του τροφικού πλέγματος και των διατροφικών μονοπατιών που επικρατούν σε μια περιοχή. Σύμφωνα με την «κλασική» τροφική αλυσίδα, τα κωπήποδα μεσολαβούν μεταξύ των παραγωγών (κυρίως διάτομα) και των ανώτερων υψηλής οικονομικής σημασίας τροφικών επιπέδων (ψάρια), χωρίς σημαντικές απώλειες στη μεταφορά ενέργειας (Cushing 1989). Αυτό κυρίως ισχύει στην περίπτωση των μεγάλων σε μέγεθος κωπηπόδων (π.χ. μεγάλα καλανοειδή), ενώ τα μικρά κωπήποδα (μήκους <1 mm) είναι ικανά να εκμεταλλεύονται με αποδοτικό τρόπο συστατικά του μικροβιακού τροφικού πλέγματος (Turner 2004). Εκτός από τα κωπήποδα, το κυρίαρχο μέλος της μεσοζωοπλαγκτικής βιοκοινότητας, άλλα taxa όπως τα κλαδοκεραιωτά και τα ζελατινώδη ουροχορδωτά (κωπηλάτες και βυτιοειδή) παρουσιάζουν έντονες πληθυσμιακές εξάρσεις σε συγκεκριμένες περιόδους του χρόνου. Οι ομάδες αυτές χαρακτηρίζονται από υψηλούς ρυθμούς αύξησης (Hopcroft & Roff 1995, Rose et al. 2004) και παίζουν πολύ σημαντικό ρόλο στην τροφοδυναμική του πελαγικού οικοσυστήματος. Σύμφωνα με τους Fortier et al. (1994) τα θαλάσσια ουροχορδωτά αξιοποιούν αποτελεσματικά μικρά σε μέγεθος σωματίδια, συμβάλλοντας στην εξαγωγή του μικρής διάρκειας ζωής βιογενή άνθρακα (συστατικά του μικροβιακού τροφικού πλέγματος) προς τις μεγάλης διάρκειας ζωής δεξαμενές άνθρακα (π.χ. ιχθυονύμφες και ενήλικα ψάρια) ή/και προς τα βαθύτερα στρώματα. Μέρος του μεσοζωοπλαγκτού συνιστούν και οι ιχθυονύμφες. Οι οργανισμοί αυτοί αποτελούν το νεαρό αναπτυξιακό στάδιο της ζωής των ψαριών που μεσολαβεί μεταξύ των διαδικασιών της εκκόλαψης των αυγών και της μεταμόρφωσης σε ιχθύδια. Μαζί με τα αυγά των ψαριών, αναφέρονται ως ιχθυοπλαγκτόν και εξετάζονται συνήθως ανεξάρτητα από το υπόλοιπο ζωοπλαγκτόν. Διαδικασίες που λαμβάνουν χώρα κατά την πλαγκτική αυτή φάση, θεωρείται ότι έχουν σημαντική επίπτωση στην ετήσια είσοδο των νεαρών ατόμων στο απόθεμα των ενηλίκων ατόμων (στρατολόγηση) (Leggett & Deblois 1994, Cowan et al. 2002). Η διαβίωση των ιχθυονυμφών στο 3

Εισαγωγή ανώτερο και άμεσα επηρεαζόμενο από τα ρεύματα τμήμα της υδάτινης στήλης (στα 200 επιφανειακά μέτρα), την καθιστά ιδανική ομάδα οργανισμών για την διερεύνηση των επιδράσεων, τόσο της υδροδυναμικής όσο και των βιοτικών παραγόντων στα πρότυπα κατανομής του πλαγκτού. Συσχέτιση των προτύπων κατανομής των ιχθυονυμφών με βιοτικούς και αβιοτικούς παράγοντες παρέχει τη δυνατότητα κατανόησης των οικολογικών θώκων των ειδών, των αλληλεπιδράσεων τους με το οικοσύστημα στο οποίο διαβιούν καθώς και των διακυμάνσεων των ιχθυοπληθυσμών (Moser & Smith 1993). Κλίμακες χωροχρονικής ετερογένειας Ετερογένεια στα πρότυπα κατανομής του ζωοπλαγκτού, όπως αυτή εντοπίζεται μέσω της ανάλυσης συλλεχθέντων στο πεδίο δειγμάτων, έχει διαπιστωθεί για διαφορετικές χωροχρονικές κλίμακες. Μολονότι δεν υπάρχει απόλυτη συμφωνία για τα ακριβή όρια των επιμέρους διαιρέσεων της χωροχρονικής κλίμακας (Legendre & Demers 1984, Daly & Smith 1993, Pinel- Alloul 1995), αυτή θα μπορούσε σε γενικές γραμμές να διακριθεί σε μεγάλη, μεσαία και μικρή. Σε μεγάλη χωρική κλίμακα (θαλάσσιες λεκάνες >100 km) τα υδρολογικά πρότυπα κυκλοφορίας (μεγάλα ρεύματα π.χ. Gulf Stream) και οι κλιματικοί παράγοντες παραμένουν αμετάβλητα στο χρόνο επιδρώντας στην προσαρμογή των οργανισμών στο θαλάσσιο περιβάλλον και συνεπώς στον καθορισμό της βιογεωγραφικών προτύπων (Legendre & Demers 1984). Στην περίπτωση της μέσης κλίμακας (100 m έως 100 km, ημέρες έως μήνες), η εξέλιξη των επιμέρους πληθυσμών και γενικά των βιοκοινοτήτων (ρυθμός αύξησης, αναπαραγωγή) επηρεάζεται από τη συνεργιστική δράση βιολογικών παραμέτρων και υδρολογίας (Daly & Smith 1993, Folt & Burns 1999). Οι κυριότερες βιολογικές παράμετροι που ευθύνονται για τη μέσης κλίμακας ετερογένεια του πλαγκτού είναι η φυσιολογία και η συμπεριφορά, καθώς και η διαθεσιμότητα τροφής που επηρεάζει την αναπαραγωγή και την αύξηση. Σημαντικό επίσης ρόλο στην παρατηρούμενη ετερογένεια, παίζει το φαινόμενο της κατακόρυφης μετανάστευσης και η θήρευση. Όσον αφορά την υδρολογία, η ομογενοποίηση και η στρωματοποίηση των υδάτων σε εποχική βάση, καθώς και η ανοδική τους κίνηση προς την επιφάνεια (ανοδικά ρεύματα) είναι γνωστό ότι μεταβάλλουν τα φυσικά (θερμοκρασία, αλατότητα) και τα χημικά (συγκέντρωση θρεπτικών) χαρακτηριστικά της υδάτινης στήλης, με κατ επέκταση σημαντικές επιδράσεις στους οργανισμούς. Δύο επιπλέον μεγάλες κατηγορίες υδρολογικών δομών, τα μέτωπα (fronts) και οι στρόβιλοι θερμού και ψυχρού πυρήνα (warm core and cold core eddies) ευθύνονται σε μεγάλο βαθμό για τη δημιουργία ή/και τροποποίηση των πρότυπων κατανομής των θαλάσσιων οργανισμών όλων των τροφικών επιπέδων συμπεριλαμβανομένου του πλαγκτού (Owen 1981). Τα υδρολογικά 4

Εισαγωγή μέτωπα αποτελούν περιοχές χαρακτηριζόμενες από διαβάθμιση των φυσικών χαρακτηριστικών του νερού (θερμοκρασίας, αλατότητας, πυκνότητας), ως αποτέλεσμα σύγκλισης διακριτών υδάτινων μαζών και εμφανίζουν υψηλή βιολογική παραγωγικότητα (Le Fèvre 1986). Οι στρόβιλοι είναι δομές, που παγιδεύουν (αντικυκλώνες) ή διασπείρουν (κυκλώνες) χημικά συστατικά, διαλυτές ουσίες, σωματιδιακό υλικό, μικρούς οργανισμούς και θερμότητα (Ronbinson 1983). Οι δομές αυτές θεωρείται ότι έχουν σημαντική επίδραση στη δομή των πληθυσμών και την παραγωγικότητα του θαλάσσιου περιβάλλοντος (Owen 1981, Robinson 1983). Τέλος σε μικρή χωροχρονική κλίμακα (mm έως m, δευτερόλεπτα έως ώρες), η παρατηρούμενη ετερογένεια μπορεί να οφείλεται στο γεγονός ότι η τύρβη, η διάχυση και το ιξώδες του περιβάλλοντος επηρεάζουν την ικανότητα των ζωοπλαγκτικών οργανισμών να εντοπίσουν την τροφή και τους θηρευτές τους καθώς και τη διαδικασία του ζευγαρώματος (Kiørboe 1993). 5

Εισαγωγή Μέσης κλίμακας ετερογένεια στην κατανομή του μεσοζωοπλαγκτού Η διερεύνηση των παραγόντων που συμβάλλουν στην ετερογενή κατανομή του μεσοζωοπλαγκτού σε μέση χωροχρονική κλίμακα, έχει αποτελέσει αντικείμενο μελέτης σε διαφορετικά γεωγραφικά μήκη και πλάτη του παγκόσμιου ωκεανού. Οι ιδιαιτερότητες κάθε περιοχής, όσον αφορά τόσο τα τοπογραφικά χαρακτηριστικά όσο και τη βιοποικιλότητα, επηρεάζουν τις διαδικασίες που λαμβάνουν χώρα, με τέτοιο τρόπο ώστε μια συγκεκριμένη υδροδυναμική δομή (π.χ. μέτωπο, στρόβιλος) να μη συνοδεύεται πάντα από τις ίδιες βιολογικές αποκρίσεις. Πληθώρα πληροφορίας από τον παγκόσμιο ωκεανό είναι διαθέσιμη σήμερα όσον αφορά τη μέσης κλίμακας χωροχρονική ετερογένεια του μεσοζωοπλαγκτού. Στην παρούσα όμως φάση θα περιοριστούμε στην αναφορά παραδειγμάτων από τη Μεσόγειο. Στη λεκάνη της Μεσογείου τα υπάρχοντα δεδομένα φανερώνουν μια στενή σχέση μεταξύ υδρολογίας και προτύπων κατανομής της βιομάζας αλλά και της σύνθεσης σε είδη της βιοκοινότητας του ζωοπλαγκτού. Οι Scotto di Carlo & Ianora (1983) χαρακτήρισαν τη Μεσόγειο ως ένα μωσαϊκό υποπεριοχών, όπου η υδρολογική ετερογένεια και πολυπλοκότητα αντανακλάται στα επίπεδα παραγωγικότητας του μεσοζωοπλαγκτού. Ένας σημαντικός παράγοντας διαμόρφωσης αυτής της υδρολογικής ετερογένειας, αποτελεί η κυκλοφορία του εισερχόμενου, από τα στενά του Γιβραλτάρ, νερού του Ατλαντικού. Η ανάμιξη της υδάτινης αυτής μάζας με το νερό της Μεσογείου συνεπάγεται αφενός την τροποποίηση των χαρακτηριστικών της (Modified Atlantic Water, MAW), αφετέρου την ανάπτυξη υδροδυναμικών φαινόμενων κατά μήκος της διαδρομής της προς το ανατολικό τμήμα της λεκάνης (Millot 1999, Millot 2005, Hamad et al. 2006). Η διαμόρφωση των χωροχρονικών προτύπων κατανομής του ζωοπλαγκτού στη Μεσόγειο συχνά σχετίζεται με την ύπαρξη μετώπων λόγω σύγκλισης υδάτινων μαζών με διαφορετικά χαρακτηριστικά. Οι πλαγκτικές μελέτες υπογραμμίζουν τη σημαντική βιολογική διαφοροποίηση των συγκεκριμένων υδρολογικών συστημάτων (τόσο από πλευρά παραγωγικότητας όσο και σύνθεσης σε είδη) σε σχέση με παρακείμενα ολιγοτροφικά νερά της Μεσογείου. Το γεωστροφικό μέτωπο στη Θάλασσα Αλμποράν (Almeria-Oran front) αποτελεί ίσως την περισσότερο μελετημένη υδρολογική δομή της δυτικής Μεσογείου. Xαρακτηρίζεται από υψηλές τιμές ζωοπλαγκτικής βιομάζας (Thibault et al. 1994, Youssara & Gaudy 2001), αφθονίας κωπηπόδων και δεικτών ποικιλότητας (Seguin et al. 1994), έντονους μεταβολικούς ρυθμούς κωπηπόδων (Thibault et al. 1994, Gaudy & Youssara 2003) καθώς και υψηλή συμμετοχή της κλασικής τροφικής αλυσίδας στη δομή του τροφικού πλέγματος (Thibault et al. 1994). Αυξημένη παραγωγικότητα και σημαντικές επιδράσεις στη σύνθεση και κατανομή του ζωοπλαγκτού έχουν 6

Εισαγωγή επίσης παρατηρηθεί στο μετωπικό σύστημα της Λιγουριανής Θάλασσας (Liguro-Provencal front) (Boucher 1984, Boucher et al. 1987, Pinca & Dallot 1995, Pinca & Dallot 1997, Molinero et al. 2007). Τέλος οι Fernández de Puelles et al. (2004) υποδεικνύουν τη στενή σχέση των ζωοπλαγκτικών συναθροίσεων με την ανάπτυξη υδρολογικού μετώπου στο κανάλι των Βαλεαρίδων νήσων, ενώ αυξημένη ζωοπλαγκτική βιομάζα εντοπίζεται και στο μόνιμο μέτωπο που σχηματίζεται κατά μήκος του πρανούς της καταλανικής υφαλοκρηπίδας (Sabatés et al. 1989). Σε αντίθεση με την δυτική Μεσόγειο, η επίδραση των μετωπικών συστημάτων στη δομή και κατανομή των ζωοπλαγκτικών συναθροίσεων έχει ελάχιστα ερευνηθεί στην ανατολική Μεσόγειο, με μοναδικό παράδειγμα μια μελέτη στην περιοχή του Β.Α. Αιγαίου (Zervoudaki et al. 2006). Λιγότερο κατανοητή σε σχέση με τα μέτωπα, είναι η επίδραση των στροβίλων στα χωροχρονικά πρότυπα κατανομής του μεσοζωοπλαγκτού της Μεσογείου. Μέσης κλίμακας στρόβιλοι έχει αναφερθεί να μεταβάλλουν την παραγωγικότητα στη θαλάσσια περιοχή της Αλγερίας (Riandey et al. 2005). Μολονότι οι επιδράσεις στο πλαγκτικό σύστημα της περιοχής ποικίλουν ανάλογα με τον τύπο κυκλοφορίας των δομών (κυκλωνική/αντικυκλωνική), την ακριβή τους θέση καθώς και την εποχή, οι στρόβιλοι θεωρούνται εν δυνάμει παραγωγικές περιοχές τόσο για το ζωοπλαγκτόν -ευνοώντας συγκεκριμένες ζωοπλαγκτικές ομάδες- όσο και για τα ανώτερα από αυτό τροφικά επίπεδα (Riandey et al. 2005). Υψηλή ζωοπλαγκτική βιομάζα και χαρακτηριστική σύνθεση ειδών έχει επίσης αναφερθεί σε αντικυκλωνική δομή στην κεντρική περιοχή της Λιγουριανής λεκάνης (Pinca & Dallot 1995, Pinca & Dallot 1997). Οι σημαντικότερες όμως πληροφορίες όσον αφορά στην επίδραση των στροβίλων στην κατανομή του μεσοζωοπλαγκτού προέρχονται από μελέτες στη Θάλασσα της Λεβαντίνης. Η περιοχή αυτή αποτελεί ουσιαστικά ένα πεδίο διαδοχής, στο χρόνο και στο χώρο, στροβίλων ψυχρού και θερμού πυρήνα, που επηρεάζουν την παραγωγικότητα θετικά και αρνητικά αντίστοιχα, τη δομή της βιοκοινότητας του μεσοζωοπλαγκτού καθώς και τα πρότυπα κατανομής των ειδών (Pancucci-Papadopoulou et al. 1992, Weikert & Koppelmann 1993, Mazzocchi et al. 1997, Siokou-Frangou et al. 1997). Μέσης κλίμακας ετερογένεια στην κατανομή των ιχθυονυμφών 7

Εισαγωγή Μέσης κλίμακας ετερογένεια στην κατανομή των ιχθυονυμφών Στη διαμόρφωση των μεσαίας κλίμακας προτύπων κατανομής των ιχθυονυμφών και ως εκ τούτου στο σχηματισμό, τη διατήρηση και διάλυση των ιχθυονυμφικών συναθροίσεων εμπλέκεται πληθώρα βιολογικών και φυσικών διαδικασιών (π.χ. Boehlert & Mundy 1993, Doyle et al. 1993, Miller 2002) (Σχήμα 1.1). Οι ανά τον κόσμο έρευνες των ιχθυονυμφικών συναθροίσεων μέχρι και τις αρχές της δεκαετίας του 1990 (ανασκόπηση των Moser & Smith 1993), εντόπισαν πληθώρα περιβαλλοντικών παραγόντων που επιδρούν είτε άμεσα στην πλαγκτική φάση είτε εμμέσως σε αυτή, επηρεάζοντας το απόθεμα των γεννητόρων. Στην περιοχή της Μεσογείου η πλειοψηφία των ιχθυοπλαγκτικών ερευνών έλαβαν χώρα μετά το 1990 κυρίως στο δυτικό τμήμα της (Θάλασσα Καταλωνίας Βαλεαρίδες Νήσοι) και τα μέχρι σήμερα ευρήματα συνοψίζονται από τους Sabatés et al. (2007a). Οι ιχθυοπλαγκτικές μελέτες στην κεντρική και ανατολική Μεσόγειο είναι ακόμα σχετικά περιορισμένες (Σωμαράκης 1999, Somarakis et al. 2000, Somarakis & Maraveya 2001, Somarakis et al. 2002, Koutrakis et al. 2004, Cuttitta et al. 2004). Σχήμα 1.1: Διαγραμματική απεικόνιση των παραγόντων που συμβάλλουν στο σχηματισμό, τη διατήρηση και διάλυση των ιχθυονυμφικών συναθροίσεων. Η χωροχρονική κατανομή των ειδών στο ιχθυοπλαγκτόν εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τις αρχικές «επιλογές» των γεννητόρων. Εξελικτικές προσαρμογές (π.χ. ενδιαίτημα διαβίωσης ενηλίκων, στρατηγική αναπαραγωγής) των ειδών στα ωκεανογραφικά χαρακτηριστικά (π.χ. βαθυμετρία, τύπος υποστρώματος, θερμοκρασιακά εύρη, κυκλοφορία υδάτινων μαζών, πλαγκτική παραγωγικότητα) αναμφισβήτητα καθορίζουν τον χώρο και το χρόνο που εναποτίθενται τα αυγά στο θαλάσσιο περιβάλλον (Frang & Leggett 1983, Sinclair 1988). Σε μέση όμως χωροχρονική κλίμακα, η κατανομή των γεννητόρων καθώς και τα χαρακτηριστικά της αναπαραγωγικής διαδικασίας (ένταση και διάρκεια ωοτοκίας) μπορεί να επηρεάζονται έντονα από τη διαθεσιμότητα τροφής. Κατεξοχήν ιδανικά πεδία ωοτοκίας για ψάρια που 8

Εισαγωγή γεννούν πελαγικά αυγά αποτελούν περιοχές με έντονη υδροδυναμική, π.χ. αναβλύσεις, μέτωπα (π.χ. Garcia & Palomera 1996, Somarakis et al. 2004). Η υψηλή παραγωγικότητα των περιοχών αυτών φαίνεται να ευνοεί την αναπαραγωγική διαδικασία που προϋποθέτει κατανάλωση μεγάλων ποσών ενέργειας και σε ορισμένα τουλάχιστον είδη την άμεση πρόσληψη τροφής (Somarakis et al. 2000). Ωστόσο είναι δυνατόν και άλλοι παράγοντες, ανεξάρτητοι από τα προαναφερόμενα χαρακτηριστικά των ενηλίκων, να επιδράσουν στην κατανομή και αφθονία των ιχθυονυμφών, διατηρώντας ή διαταράσσοντας τις αρχικές συναθροίσεις. Ο Hjort (1914) θεώρησε την επιβίωση των ιχθυονυμφών, που αντανακλάται στα πρότυπα κατανομής τους, άμεσα εξαρτώμενη από: (α) τη διαθεσιμότητα κατάλληλης τροφής από την οποία επηρεάζεται η επιτυχία λήψης τροφής για πρώτη φορά ( critical period hypothesis ), (β) την υδροδυναμική, που μπορεί να οδηγήσει τις ιχθυονύμφες σε ακατάλληλες ή κατάλληλες περιοχές για την ανάπτυξη και την επιβίωση τους. Όπως επισημαίνουν οι Leggett & Deblois (1994) τα αποτελέσματα των ερευνών που διεξήχθησαν μετά τη διατύπωση της υπόθεσης της κρίσιμης περιόδου, δεν πιστοποιούν τόσο την ορθότητα αυτής, αλλά περισσότερο τη γενικότερη σημασία του συγχρονισμού της διαθεσιμότητας τροφής με τη διάρκεια της ιχθυονυμφικής περιόδου ( match/mismatch hypothesis ) (Cushing 1990). Όσον αφορα την ιδέα του υδροδυναμικού ελέγχου της επιβίωσης των ιχθυονυμφών, αυτή αναπτύχθηκε περαιτέρω από τους Iles & Sinclair (1982). Σύμφωνα με αυτούς, η διαφορά στη στρατολόγηση μεταξύ των ετών οφείλεται όχι σε παραμέτρους που σχετίζονται με την αναπαραγωγή και την αύξηση, αλλά αντίθετα καθορίζεται από την κατακράτηση (retention) των ιχθυονυμφών σε συγκεκριμένες περιοχές ( member/vagrant hypothesis ). Πράγματι, υδρολογικές δομές (εισροές γλυκών υδάτων, μέτωπα, στρόβιλοι, ρεύματα) έχει βρεθεί να επηρεάζουν τα επίπεδα της βιολογικής παραγωγής μιας περιοχής και ακολούθως την επιβίωση των ιχθυονυμφών (π.χ. Motos et al. 1996, Garcia & Palomera 1996), να ευνοούν την κατακράτηση (Sabatés & Masó 1992, Sabatés & Olivar 1996, García et al. 2004, Sabatés et al. 2004, Ίσαρη & συνεργάτες 2005, Somarakis & Nikolioudakis 2007, Sabatés et al. 2007b) ή αντίθετα τη διασπορά (Sabatés 1990a, Sabatés and Masó 1990, Rodriguez et al. 1999, Sabatés et al. 2001, Alemany et al. 2006, Sabatés et al. 2007b, Isari et al. 2007b) των ιχθυονυμφών με αποτελέσματα άλλοτε θετικά και άλλοτε αρνητικά για τη στρατολόγηση και διατήρηση της ακεραιότητας των πληθυσμών. 9

Εισαγωγή Τέλος, γενικά στοιχεία της συμπεριφοράς των ιχθυονυμφών που μπορεί να μεταβάλλονται τόσο κατά τη διάρκεια του ημερήσιου κύκλου όσο και κατά τη διάρκεια της οντογένεσης π.χ. κατακόρυφη μετανάστευση, ικανότητα κίνησης, διαφοροποιούνται μεταξύ των ειδών και επηρεάζουν τα παρατηρούμενα πρότυπα κατανομής και τις συναθροίσεις τους (Sabates et al. 2007a). Σημαντικός επίσης θεωρείται και ο ρόλος της θήρευσης στα πρότυπα κατανομής των ιχθυονυμφών και στη μετέπειτα στρατολόγηση (Leggett & Deblois 1994). 10

Εισαγωγή 1.2 Περιοχή μελέτης Περιοχή μελέτης αποτέλεσε το Β.Α. τμήμα του Αιγαίου Πελάγους, το οποίο εμφανίζει ιδιαίτερα ωκεανογραφικά χαρακτηριστικά, υψηλή παραγωγικότητα και ως εκ τούτου μεγάλη οικολογική σημασία. Η λειτουργία του Β.Α. Αιγαίου ως υδροδυναμικός σύνδεσμος μεταξύ της Μαύρης Θάλασσας και της ανατολικής λεκάνης της Μεσογείου, σε συνδυασμό με την λοιπή τοπογραφία του, δρουν καθοριστικά στη διαμόρφωση της εν γένει θερμόαλης κυκλοφορίας στο Αιγαίο (Zervakis et al. 2000, Zervakis & Georgopoulos 2002). Δορυφορικά, μετεωρολογικά καθώς και in situ υδρογραφικά δεδομένα -συχνά ενσωματωμένα σε μοντέλα κυκλοφορίας- φανερώνουν έντονες χωροχρονικές υδρογραφικές διακυμάνσεις που ευθύνονται για την υψηλή υδρολογική (Zodiatis & Balopoulos 1993, Zodiatis 1994, Poulos et al. 1997, Stergiou et al. 1997, Kourafalou & Barbopoulos 2003) και βιολογική πολυπλοκότητα στην περιοχή (Stergiou et al. 1997). Βαθυμετρία/γεωμορφολογία Υδρογραφία Σημαντικό γεωμορφολογικό γνώρισμα του Β.Α. Αιγαίου αποτελεί η έντονη βαθυμετρική ετερογένεια. Η περιοχή μελέτης (Θρακικό Πέλαγος, κόλπος Καβάλας, θαλάσσια περιοχή Λήμνου) διαθέτει εκτεταμένη υφαλοκρηπίδα, με μέσο πλάτος 60 km στην περιοχή του Θρακικού. Παράλληλα στο κεντρικό τμήμα της εντοπίζονται δύο βαθιές θαλάσσιες λεκάνες, βορείως της Λήμνου (1550 m) και μεταξύ Λήμνου και Άθου («Χαράδρα του Άθω», 1149 m), τα βαθύτερα στρώματα των οποίων (400 m) δρουν ως περιοχές συγκέντρωσης νερών υψηλής πυκνότητας (Zervakis & Georgopoulos 2002). Το Β.Α. Αιγαίο έχει χαρακτηρισθεί ως «λεκάνη αραίωσης» λόγω της μεγάλης εισροής στην περιοχή υδάτων χαμηλής αλατότητας (Kourafalou & Barbopoulos 2003). Στο διάστημα Δεκεμβρίου-Μαΐου κατά μήκος της βόρειας ακτής απορρέουν οι ποταμοί Στρυμόνας, Έβρος και Νέστος, με μέση ετήσια ποσότητα εκροής 3440, 3250 και 1819 (x10 6 m 3 ) αντίστοιχα. Ωστόσο, η πιο σημαντική εισροή υδάτων στην περιοχή προέρχεται από τη Μαύρη θάλασσα (1257 x10 9 m 3 έτος -1 ) με μέγιστη απορροή τη θερμή περίοδο (Poulos et al. 1997). H εισροή και κυκλοφορία του χαμηλής αλατότητας νερού της Μαύρης Θάλασσας (Black Sea water), καθορίζει τα φυσικοχημικά χαρακτηριστικά της υδάτινης στήλης στην περιοχή και οδηγεί στην ανάπτυξη σημαντικών υδρολογικών δομών μέσης κλίμακας (μέτωπα, κυκλώνες, αντικυκλώνες) (Zervakis & Georgopoulos 2002). Αναλυτικά, τo χαμηλής αλατότητας ( 18 ) νερό της Μαύρης Θάλασσας κινούμενο επιφανειακά στο στρώμα των 0-20 μέτρων, ακολουθεί την πορεία στενά Βοσπόρου-Θάλασσα Μαρμαρά-στενά Δαρδανελίων και εισέρχεται στο Αιγαίο Πέλαγος με παράλληλη σταδιακή μεταβολή των φυσικοχημικών του 11

Εισαγωγή χαρακτηριστικών ( 30 ) (Poulos et al. 1997). Η ανάμιξη του χαμηλής αλατότητας νερού της Μαύρης Θάλασσας με τα υψηλής αλατότητας νερά του Αιγαίου, έχει ως αποτέλεσμα την ανάπτυξη ενός μόνιμου υδρολογικού μετώπου στην περιοχή νοτιοανατολικά της Λήμνου (Lemnos Plateau) (Zodiatis 1994). Η θέση του μετώπου παρουσιάζει υψηλή αστάθεια ακόμα και σε σύντομες χρονικές κλίμακες (λίγες ημέρες) (Zervakis & Georgopoulos 2002), ενώ σημαντικότερη διαφοροποίηση στη γενικότερη κυκλοφορία έχει αναφερθεί σε εποχιακή βάση (Zodiatis 1994, Poulos et al. 1997, Zervakis & Georgopoulos 2002). Το χειμώνα, ο κύριος όγκος του νερού της Μαύρης Θάλασσας ακολουθώντας τη γενική κυκλωνική κυκλοφορία στο Αιγαίο, κινείται αρχικά βορειοδυτικά μεταξύ των νησιών Λήμνου και Ίμβρου (Limnos-Imvros Jet, LIJ) (Zervakis & Georgopoulos 2002, Somarakis et al. 2002). Ακολούθως διχάζεται, και ένα τμήμα τoυ εισέρχεται στη θρακική υφαλοκρηπίδα και παγιδεύεται στον αντικυκλώνα της Σαμοθράκης (Samothraki gyre) αυξάνοντας έτσι το χρόνο παραμονής του στην περιοχή (Zervakis & Georgopoulos 2002). Ένα άλλος κλάδος του ακολουθεί δυτική πορεία νοτίως της Θάσου και στη συνεχεία στρέφεται κυκλωνικά (Somarakis et al. 2002). Τη θερμή περίοδο του έτους υπό την επίδραση βόρειων ανέμων (μελτέμια) το μέτωπο στην περιοχή της Λήμνου μετατοπίζεται νοτιότερα και η ροή του νερού της Μαύρης Θάλασσας ακολουθεί πορεία κυρίως νοτιοδυτικά της Λήμνου προς τις ακτές της Εύβοιας (Poulos et al. 1997, Zervakis Georgopoulos 2002). Παραγωγικότητα Το νερό της Μαύρης Θάλασσας αν και χαρακτηρίζεται από υψηλές συγκεντρώσεις ανόργανων θρεπτικών συστατικών (αζώτου, φωσφόρου), κατά την εισροή του στο Β.Α. Αιγαίο εμφανίζει χαμηλές συγκεντρώσεις, γεγονός που υποδηλώνει την, κατά τη διάρκεια της πορείας του νερού, κατανάλωση τους (Polat & Tugrul 1996). Αντίθετα, μέσω της εισροής του αναφέρεται εμπλουτισμός των νερών του Β.Α. Αιγαίου σε οργανικό άνθρακα κυρίως υπό τη διαλυτή μορφή του (dissolved organic carbon DOC) (Sempéré et al. 2002). Η υψηλότερη παραγωγικότητα σε σχέση με τον ολιγότροφο χαρακτήρα των άλλων πελαγικών ελληνικών νερών και της ευρύτερης ανατολικής Μεσογείου, φαίνεται να σχετίζεται με το διαλυτό οργανικό άνθρακα και την αποτελεσματική τροφοδότηση του μικροβιακού τροφικού πλέγματος (Siokou- Frangou et al. 2002). Η αυξημένη παραγωγικότητα στο Β.Α. Αιγαίο δικαιολογεί και τη μεγάλη συγκέντρωση ιχθυοαποθεμάτων (κυρίως μικρών πελαγικών ειδών) στην περιοχή, σε σχέση με το νότιο Αιγαίο και το Ιόνιο (Stergiou et al. 1997). 12

Εισαγωγή Η έρευνα του μεσοζωοπλαγκτού & του ιχθυοπλαγκτού στο Β.Α. Αιγαίο Η μελέτη του μεσοζωοπλαγκτού και του ιχθυοπλαγκτού στο Β.Α. Αιγαίο ξεκίνησε περίπου στα μέσα της δεκαετίας του 1990. Ωστόσο, η σημερινή μας γνώση όσον αφορά τα ευρείας κλίμακας πρότυπα κατανομής των βασικών αυτών συστατικών του πλαγκτικού συστήματος της περιοχής, παραμένει αρκετά περιορισμένη. Μέχρι την έναρξη της παρούσας διατριβής (2003) η έρευνα επί του μεσοζωοπλαγκτού είχε πραγματοποιηθεί στα πλαίσια των ευρωπαϊκών προγραμμάτων INTERREG-N.Aegean (1997-2001) (Creation of a monitoring station for the study of pollutants entering the N.Aegean sea via rivers and the Black Sea), MTP-II-MATER (1996-1999) (Mediterranean Targeted Project II, MAss Transfer and Ecosystem Response) και ΚEYCOP (1998-2001) (Key Coastal Processes in the Mesotrophic Skagerrak and the Oligotrophic Northern Aegean: A Comparative Study) του Ελληνικού Κέντρου Θαλασσίων Ερευνών. Αντικείμενο μελέτης των δράσεων αυτών αποτέλεσε η διερεύνηση του πλαγκτικού τροφικού πλέγματος του Β.Α. Αιγαίου (σε ένα περιορισμένο δίκτυο σταθμών), καθώς και η επίδραση της υδρογραφίας στην κατανομή και σύνθεση της βιοκοινότητας του μεσοζωοπλαγκτού στο υδρολογικό μέτωπο νοτιοανατολικά της Λήμνου. Τα μέχρι τότε δημοσιευμένα ευρήματα πρότειναν έναν αποδοτικότερο τρόπο μεταφοράς της ενέργειας σε σχέση με το νότιο Αιγαίο, με ένα μεγάλο μέρος του ενσωματωμένου στο τροφικό πλέγμα άνθρακα να διοχετεύεται μέσω του μικροβιακού τροφικού πλέγματος προς ηθμοφάγα ζωοπλαγκτικά taxa (Siokou-Frangou et al. 2002). Η επίδραση του νερού της Μαύρης Θάλασσας στα ποσοτικά και ποιοτικά χαρακτηριστικά της βιοκοινότητας του μεσοζωοπλαγκτού, είχε μελετηθεί μόνο στην περιοχή του υδρολογικού μετώπου της Λήμνου κατά την περίοδο Σεπτεμβρίου 1998 (Χρήστου & Ζερβουδάκη 2000). Όσον αφορά το ιχθυοπλαγκτόν (αυγά και ιχθυονύμφες) από το 1993 έχει αρχίσει εντατική έρευνα στο Β.Α. Αιγαίο με έμφαση στον ευρωπαϊκό γαύρο Εngraulis encrasicolus (Σωμαράκης 1999), στο πλαίσιο των ερευνητικών προγραμμάτων Evaluation of the Anchovy Stocks in the Aegean (DG-XIV MED/91) και Ανάπτυξη της Ελληνικής Αλιείας (ΕΠΕΤ) του Ινστιτούτου Θαλάσσιας Βιολογίας Κρήτης. Οι μονοειδικές ιχθυοπλαγκτικές μελέτες που έχουν πραγματοποιηθεί στην περιοχή περιλάμβαναν, είτε την εφαρμογή της μεθόδου ημερήσιας παραγωγής αυγών (Daily Egg Production Method) για την εκτίμηση της βιομάζας του αποθέματος του γαύρου (Somarakis 2005, Σχισμένου 2005), είτε στόχευαν στον χαρακτηρισμό του ενδιαιτήματος ωοτοκίας του είδους και τον προσδιορισμό σημαντικών βιολογικών παραμέτρων (π.χ. αύξηση, θνησιμότητα) κατά την πλαγκτική φάση της ζωής του (Somarakis et al. 1997, Σχισμένου & συνεργάτες 2006, Somarakis & Nikolioudakis 2007). Στο πλαίσιο πολυειδικής προσέγγισης, μελετήθηκαν οι ιχθυοπλαγκτικές συναθροίσεις στη διάρκεια της καλοκαρινής περιόδου των 13

Εισαγωγή ετών 1993-1996 σε ένα δίκτυο σταθμών που κάλυπτε τη βόρεια νηριτική περιοχή του Β.Α Αιγαίου (θρακική υφαλοκρηπίδα, Στρυμονικός κόλπος, κόλπος Καβάλας) (Σωμαράκης 1999, Somarakis et al. 2000, Somarakis Maraveya 2001, Somarakis et al. 2002). 14

Εισαγωγή 1.3 Στόχος διατριβής Η παρούσα διατριβή έθεσε ως στόχο τη μελέτη της χωροχρονικής κατανομής του μεσοζωοπλαγκτού και των ιχθυονυμφών στο Β.Α. Αιγαίο, σε σχέση με τις αβιοτικές και βιοτικές παραμέτρους. Η έρευνα του μεσοζωοπλαγκτού πραγματοποιήθηκε στο πλαίσιο διετούς ερευνητικού προγράμματος ΑΝREC-Q5RS-CT-2002-01216 (2003-2004) (Association of Physical and Biological processes acting on Recruitment and post- Recruitment of Anchovy) σε ένα εκτενές δίκτυο σταθμών (broad scale study) κατά την καλοκαιρινή περίοδο. Κύρια επιδίωξη ήταν η διερεύνηση του ρόλου των υδροδυναμικών δομών που επάγει η κυκλοφορία του νερού της Μαύρης Θάλασσας στην περιοχή (αντικυκλώνας της Σαμοθράκης, υδρολογικό μέτωπο Λήμνου), καθώς και του πιθανού ρόλου των κατώτερων τροφικών επιπέδων (αυτότροφο και ετερότροφο πλαγκτόν) στη διαμόρφωση των οριζόντιων και κατακόρυφων προτύπων κατανομής των ζωοπλαγκτικών οργανισμών (Isari et al. 2006a, Isari et al 2006b, Isari et al. 2007a). Τα ιχθυονυμφικά πρότυπα κατανομής μελετήθηκαν σε ένα επίσης ευρύ δίκτυο δειγματοληψίας (παραπλήσιο του μεσοζωοπλαγκτού) στο πλαίσιο του Εθνικού Προγράμματος Συλλογής Αλιευτικών Δεδομένων (2003-2006), παρέχοντας για πρώτη φορά δεδομένα όσον αφορά το κεντρικό και βαθύτερο τμήμα του Β.Α. Αιγαίου καθώς και την υφαλοκρηπίδα της Λήμνου. Η συλλογή των δειγμάτων ιχθυοπλαγκτού έλαβε χώρα κατά την περίοδο τέλος άνοιξης-αρχές καλοκαιριού, που σηματοδοτεί την έναρξη της αναπαραγωγικής δραστηριότητας της πλειοψηφίας της ιχθυοπανίδας της Μεσογείου. Όπως και στην περίπτωση του μεσοζωοπλαγκτού, απώτερος στόχος ήταν η μελέτη της επίδρασης των τοπικών υδροδυναμικών δομών, της τοπογραφίας και της βιολογίας των ειδών στη δομή των ιχθυοπλαγκτικών συναθροίσεων της περιοχής (Ίσαρη & συνεργάτες 2005, Ίσαρη & συνεργάτες 2007, Isari et al. 2007b, Δέδε & συνεργάτες 2007). Δεδομένου ότι το μεσοζωοπλαγκτόν συνίσταται κατά κύριο λόγο από ολοπλαγκτικούς οργανισμούς (παραμένουν εφ όρου ζωής στην πλαγκτική φάση), ενώ οι ιχθυονύμφες αποτελούν μια μεροπλαγκτική ομάδα (απαντώνται στο πλαγκτόν μόνο για ένα σύντομο χρονικό διάστημα σε σχέση με τη συνολική ζωή των ψαριών), η παράλληλη μελέτη τους στο πλαίσιο της παρούσας διατριβής συμβάλλει στη διασαφήνιση του ρόλου των περιβαλλοντικών παραγόντων στη ρύθμιση των προτύπων κατανομής του ολοπλαγκτού έναντι του μεροπλαγκτού. 15

Μεθοδολογία 2. Μεθοδολογία Η μελέτη του μεσοζωοπλαγκτού πραγματοποιήθηκε στο πλαίσιο του ευρωπαϊκού ερευνητικού προγράμματος ΑΝREC-Q5RS-CT-2002-01216 (Association of Physical and Biological processes acting on Recruitment and post-recruitment of Anchovy), ενώ του ιχθυοπλαγκτού στο πλαίσιο του Εθνικού Προγράμματος Συλλογής Αλιευτικών Δεδομένων (2002-2006). Τα δείγματα του μεσοζωοπλαγκτού συλλέχθηκαν κατά τη διάρκεια τριών ερευνητικών ταξιδιών με το ερευνητικό σκάφος ΑΙΓΑΙΟ (Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών, ΕΛ.ΚΕ.Θ.Ε) κατά τις περιόδους Ιουλίου και Σεπτεμβρίου 2003 καθώς και Ιουλίου 2004. Τέσσερα ωκεανογραφικά ταξίδια πραγματοποιήθηκαν στην περιοχή του Β.Α. Αιγαίου κατά τις περιόδους Ιουνίου 2003-2006 με το ερευνητικό σκάφος «ΦΙΛΙΑ» (Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών, ΕΛ.ΚΕ.Θ.Ε) για την συλλογή του ιχθυοπλαγκτού. 2.1 Συλλογή δεδομένων Συλλογή μεσοζωοπλαγκτού Ο δειγματολήπτης που χρησιμοποιήθηκε για τη συλλογή του μεσοζωοπλαγκτού ήταν το δίχτυ WP2 (UNESCO 1968), με πόρο γάζας (mesh size) 200 μm και διάμετρο στεφάνης 57 cm. Η δειγματοληψία πραγματοποιήθηκε σε διακριτά στρώματα βάθους με προσαρμογή μηχανισμού κλεισίματος στο δίχτυ, ενώ η ταχύτητα σύρσης κυμάνθηκε μεταξύ 0,8 και 1,2 m sec -1. Προκειμένου οι παρατηρήσεις μας να θεωρηθούν ανεξάρτητες του φαινόμενου της κατακόρυφης ημερονύκτιας μετανάστευσης του ζωοπλαγκτού, οι δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν κατά τη διάρκεια της ημέρας. Τη συλλογή του πλαγκτού διαδέχτηκε άμεση μονιμοποίηση του συνολικού δείγματος σε διάλυμα φορμαλδεΰδης 4% ουδετεροποιημένου με βόρακα. Το δίκτυο των σταθμών συλλογής ζωοπλαγκτού κάλυψε την περιοχή του Θρακικού Πελάγους μέχρι και νοτίως της Λήμνου, με κάποιες ωστόσο μεταξύ των δύο ετών διαφοροποιήσεις προσαρμοζόμενο στα διαφορετικά ερωτήματα που ετέθησαν υπό εξέταση (Πίνακας 2.1, Σχήμα 2.1). Βασικός στόχος των δύο πρώτων ωκεανογραφικών πλόων (Ιούλιος Σεπτέμβριος 2003) ήταν η διερεύνηση της επίδρασης της επαγόμενης, μέσω του νερού της Μαύρης Θάλασσας, υδρολογικής πολυπλοκότητας της περιοχής (αντικυκλώνας της Σαμοθράκης, υδρολογικό μέτωπο Λήμνου) στην κατανομή του ζωοπλαγκτού και σύνθεση της βιοκοινότητας του. Ως εκ τούτου το έτος 2003 (συλλέχθηκαν δείγματα από 32 σταθμούς και από τρία διακριτά στρώματα βάθους (0-50, 50-100 και 100-200 m) ανάλογα με τη βαθυμετρία 16

Μεθοδολογία κάθε σταθμού. Η πλειοψηφία των σταθμών κάλυψε την περιοχή της θρακικής υφαλοκρηπίδας, ενώ ένας σημαντικός αριθμός δειγμάτων (11 σταθμοί) συλλέχθηκε στην περιοχή ανάπτυξης του υδρολογικού μετώπου ανατολικά της Λήμνου. Τον Ιούλιο 2004 στόχο αποτέλεσε η μελέτη της σύνθεσης της ζωοπλαγκτικής βιοκοινότητας στο επιφανειακό στρώμα επίδρασης του νερού της Μαύρης Θάλασσας καθώς και η διερεύνηση της επίδρασης του αντικυκλώνα της Σαμοθράκης, ως φυσική ωκεανογραφική δομή, στο ζωοπλαγκτόν. Για το σκοπό αυτό συλλέχθηκαν δείγματα από το στρώμα του αλοκλινούς (Στρώμα 1 0-20m,) καθώς και από το στρώμα βάση αλοκλινούς-50 m (Στρώμα 2 20-50m). Το δίκτυο των σταθμών στο μέτωπο της Λήμνου περιορίστηκε σημαντικά, ενώ αυξήθηκε στην περιοχή της θρακικής υφαλοκρηπίδας, προσθέτοντας ένα επιπλέον transect (σταθμοί 12-16). Δυσλειτουργία του μηχανισμού κλεισίματος του δειγματολήπτη WP2 είχε ως αποτέλεσμα την ανεπιτυχή συλλογή δειγμάτων από διακριτά στρώματα βάθους στους σταθμούς Στ. 28 (Ιούλιος 2003) και Στ. 40, 42, 28 (Σεπτέμβιος 2003). Κατά την τελευταία δειγματοληπτική περίοδο (Ιούλιος 2004) λόγω δυσμενών καιρικών συνθηκών που συνέβαλαν στην δυσλειτουργία του μηχανισμού κλεισίματος, σε οκτώ σταθμούς στην περιοχή έρευνας (Στ. 11, 13, 29, 30, 40, 42, 36, 37) δεν συλλέχθηκαν δείγματα από όλα τα επιμέρους στρώματα βάθους πλην του επιφανειακού (στους αντίστοιχους σταθμούς πραγματοποιήθηκε δειγματοληψία στο στρώμα 0-50 m, 0-100 m, 0-200 m). Ως εκ τούτου η μελέτη της σύνθεσης της βιοκοινότητας του 2 ου στρώματος περιορίστηκε σε 16 δείγματα (έναντι 24). Πίνακας 2.1: Σύνοψη των ερευνητικών ταξιδιών δειγματοληψίας μεσοζωοπλαγκτού. ANREC1-03 ANREC2-03 ANREC3-04 Ημερομηνία 6/8-14/8 6/9-14/9 10/8 17/8 Αριθμός σταθμών 32 32 30 Αριθμός δειγμάτων ανά στρώμα βάθους Στρώμα 1 0-20 m - - 30 Στρώμα 2 20-50 m - - 16 0-50 m 32 32 8 50-100 m 9 7 5 100-200 m 3 3 1 Σύνολο δειγμάτων 44 42 52 17

Μεθοδολογία Σχήμα 2.1: Χάρτης της περιοχής έρευνας το 2003 (Α) και το 2004 (Β). σταθμοί δειγματοληψίας μεσοζωοπλαγκτού & καταγραφής υδρολογικών παραμέτρων σταθμοί καταγραφής υδρολογικών παραμέτρων. Συλλογή ιχθυοπλαγκτού Ο δειγματολήπτης που χρησιμοποιήθηκε για τη συλλογή του ιχθυοπλαγκτού ήταν το δίχτυ Bongo (Smith & Richardson 1977) με διάμετρο στεφάνης 60 cm και δίχτυα πόρου γάζας (mesh size) 250 μm και 500 μm. Η δειγματοληψία πραγματοποιήθηκε με λοξές - διπλές σύρσεις (γωνία περίπου 45 ο μεταξύ σύρματος δειγματολήπτη κατακόρυφου άξονα) και σταθερή ταχύτητα πλοίου περίπου 2-2,5 κόμβους. Οι σύρσεις διεξάγονταν από τα 200 m μέχρι την επιφάνεια, με εξαίρεση ρηχότερους σταθμούς, όπου η σύρση ξεκινούσε λίγα μέτρα πάνω από τον πυθμένα. Ηλεκτρονικός αισθητήρας πίεσης προσαρμοσμένος κατάλληλα στο δειγματολήπτη επέτρεπε την παρακολούθηση της πορείας του διχτυού καθόλη τη διάρκεια της σύρσης, ενώ ροόμετρα προσαρμοσμένα στις στεφάνες των διχτυών χρησιμοποιηθήκαν για τον υπολογισμό του όγκου του νερού που διηθήθηκε. Η μονιμοποίηση των δειγμάτων γινόταν με διάλυμα φορμαλδεΰδης 4% ουδετεροποιημένου με βόρακα. Η ώρα της δειγματοληψίας δεν ήταν σταθερή. 18

Μεθοδολογία Ανά έτος συλλέχθηκαν 24 δείγματα από ένα δίκτυο ισάριθμων σταθμών στο Β.Α. Αιγαίο, κατανεμημένους σε 5 παράλληλες διατομές από βορρά προς νότο. Η μεταξύ των τομών απόσταση ήταν 20 ναυτικά μίλια, ενώ μεταξύ σταθμών της ίδιας διατομής 10 ναυτικά μίλια (Πίνακας 2.2, Σχήμα 2.2). Πίνακας 2.2: Σύνοψη των ερευνητικών ταξιδιών δειγματοληψίας ιχθυοπλαγκτού. 2003 2004 2005 2006 Ημερομηνία 1-12/6 31 /5-12/6 31 /5-16/6 17/6-1/7 Αριθμός σταθμών 24 24 24 24 Σχήμα 2.2: Χάρτης της περιοχής έρευνας. σταθμοί δειγματοληψίας ιχθυοπλαγκτού & καταγραφής υδρολογικών παραμέτρων σταθμοί καταγραφής υδρολογικών παραμέτρων. Καταγραφή υδρολογικών δεδομένων Σε κάθε ερευνητικό ταξίδι της διαδικασίας συλλογής των δειγμάτων μεσοζωοπλαγκτού, προηγήθηκε καταγραφή υδρολογικών παραμέτρων (θερμοκρασία, αλατότητα, πυκνότητα, φθορισμός) από την επιφάνεια μέχρι τον πυθμένα με τη χρήση αυτόματου θερμοσαλινογράφου (CTD, conductivity temperature depth) τύπου SBE-9 της Sea Bird Electronics, εφοδιασμένου με αισθητήρα φθορισμού. Τις δύο πρώτες δειγματοληπτικές περιόδους έγινε καταγραφή της υδρογραφίας σε 51 σταθμούς, ενώ την τρίτη σε 42 (Σχήμα 2.1). Στην περίπτωση της δειγματοληψίας ιχθυοπλαγκτού χρησιμοποιήθηκε αυτόματος θερμοσαλινογράφος τύπου SBE-25 της Sea Bird Electronics (με αισθητήρα φθορισμού), ο οποίος ποντίσθηκε από την επιφάνεια μέχρι τα 200 m βάθος ή μέχρι τον πυθμένα όταν το βάθος του σταθμού ήταν μικρότερο. Το σύνολο των σταθμών καταγραφής των υδρογραφικών χαρακτηριστικών στην περιοχή έρευνας ανερχόταν σε 68 συμπεριλαμβανομένων εκείνων της δειγματοληψίας ιχθυοπλαγκτού (Σχήμα 2.2). 19

Μεθοδολογία 2.2 Εργαστηριακή ανάλυση δεδομένων Ποσοτική και ποιοτική ανάλυση ζωοπλαγκτού Στο εργαστήριο πραγματοποιήθηκε ποσοτική και ποιοτική ανάλυση των δειγμάτων μεσοζωοπλαγκτού. Κάθε δείγμα χωρίστηκε σε δύο μέρη με τη συσκευή Folsom. Το ένα μέρος χρησιμοποιήθηκε για την εκτίμηση της βιομάζας του ζωοπλαγκτού με τη μέθοδο του ξηρού βάρους (Omori & Ikeda 1984), ενώ το άλλο για την καταμέτρηση της αφθονίας του και την ταυτοποίηση των ομάδων και των ειδών του ζωοπλαγκτού. Η εκτίμηση της ξηρής βιομάζας (dry weight) πραγματοποιήθηκε με διήθηση υπό κενό του μισού δείγματος σε προζυγισμένα φίλτρα τύπου GF/A (Whatman Glass Microfibre Filters) διαμέτρου 4,7 cm. Μετά από ξήρανση των φίλτρων στους 60 ο C για χρονικό διάστημα 24 ωρών, ακολούθησε επαναζύγιση τους και υπολογισμός του καθαρού βάρους του ζωοπλαγκτού σε mg. Η εκτίμηση της συνολικής αφθονίας του μεσοζωοπλαγκτού και η ανάλυση της βιοκοινότητας των δειγμάτων βασίστηκε σε κατάλληλο υποδείγμα που λήφθηκε με τη συσκευή Stempel. Με τη χρήση στερεοσκοπίου τύπου Wild M5 οι οργανισμοί αναγνωρίσθηκαν σε επίπεδο ομάδας αλλά και είδους στις περιπτώσεις κλαδοκεραιωτών και κωπηπόδων (Rose 1933, Frost & Fleminger 1968, Μωραΐτου-Αποστολοπούλου 1971, Trégouboff & Rose 1978a, Trégouboff & Rose 1978b, Boxshall & Halsey 2004). Στην εύκολη και γρήγορη συστηματική αναγνώριση των οργανισμών συνέβαλε η χρήση ηλεκτρονικής κλείδας μεσοζωοπλαγκτού κατασκευασμένη με την τεχνική του υπερκειμένου (hypertext) (Ίσαρη 2002, Ίσαρη & συνεργάτες 2003). Κατόπιν υπολογίστηκαν η συνολική αφθονία (άτομα m -3 ) και η βιομάζα (mg m -3 ) για το συνολικό δείγμα, λαμβάνοντας υπόψη τον όγκο (V) σε m 3 του διηθούμενου νερού σε κάθε σύρση: C j = n s i j Β j = i= 1 Vj Vj m C j : o αριθμός των ατόμων ανά m -3 νερού στο στρώμα δειγματοληψίας του δείγματος j B j : το ξηρό βάρος (mg) του μεσοζωοπλαγκτού ανά m -3 νερού στο στρώμα δειγματοληψίας του δείγματος j n : ο αριθμός των ατόμων του taxon i στο δείγμα j i s: τα taxa που αναγνωρίσθηκαν στο δείγμα 20

Μεθοδολογία m j : το ξηρό βάρος (mg) του δείγματος j V j : ο όγκος του νερού που διήθησε το δίχτυ κατά τη συλλογή του δείγματος j Για τον υπολογισμό του όγκου του διηθούμενου νερού έναντι ροόμετρου εφαρμόσθηκε ο τύπος V = S cosα όπου, j L j S : η επιφάνεια στομίου του διχτυού L j : μήκος σύρματος που αφέθηκε στο νερό κατά τη συλλογή του δείγματος j α : η γωνία του συρματόσχοινου Προκειμένου να πραγματοποιηθεί σύγκριση της σύνθεσης της βιοκοινότητας του μεσοζωοπλαγκτού στην κολώνα του νερού μέχρι το βάθος των 50 m ή 200 m, μεταξύ των τριών δειγματοληπτικών περιόδων καθώς και με βιβλιογραφικά δεδομένα προστέθηκαν οι αφθονίες των επιμέρους στρώσεων ως εξής: k C jvj j= 1 Cολ = όπου, k V j= 1 j C : o αριθμός των ατόμων ανά m -3 νερού στο ενοποιημένο στρώμα νερού oλ (0-50 m ή 0-200 m) k: τα διακριτά στρώματα βάθους που ενοποιούνται Επιπλέον με βάση τα παραπάνω δεδομένα, όσον αφορά το έτος 2004 η σύνθεση της βιοκοινότητας του στρώματος 1 (αλοκλινές) εξετάσθηκε συγκριτικά με εκείνη του στρώματος 0-50 m. 21