ΟΝΤΟΓΕΝΕΤΙΚΕΣ ΑΛΛΑΓΕΣ ΣΤΗ ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΚΟΠΑΔΙΩΝ ΤΗΣ ΣΑΡΔΕΛΑΣ

ΟΝΤΟΓΕΝΕΤΙΚΕΣ ΑΛΛΑΓΕΣ ΣΤΗ ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΚΟΠΑΔΙΩΝ ΤΗΣ ΣΑΡΔΕΛΑΣ Τσαγκαράκης Κ. 1,2, Γιαννουλάκη Μ. 1, Πυρουνάκη Μ. Μ. 1, Σωμαράκης Σ. 1, Μαχιάς Α. 1 1 Ινστ. Θαλάσσιων Βιολογικών Πόρων, Ελληνικό Κέντρο Θαλάσσιων Ερευνών, kontsag@hcmr.gr, 2 Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Κρήτης Περίληψη Η οντογένεση της συμπεριφοράς των ψαριών όσον αφορά στο σχηματισμό σχολείων - συγχρονισμένων και πολωμένων κοπαδιών - εξελίσσεται προοδευτικά, αρχίζοντας από το στάδιο της ιχθυονύμφης και μπορεί να εκτείνεται για μεγάλο διάστημα μέχρι την ενηλικίωση τους. Μελετήσαμε μεταβολές στη δομή των σχολείων της σαρδέλας σε σχέση με το μήκος των ατόμων χρησιμοποιώντας ακουστικά δεδομένα από θερινές δειγματοληψίες στο Βόρειο Αιγαίο πέλαγος. Τα σχολεία της νεαρής σαρδέλας ήταν μικρότερα, περισσότερο επιμήκη, ανακλούσαν λιγότερη ακουστική ισχύ και βρίσκονταν ψηλότερα στη στήλη του νερού σε σχέση με αυτά της ενήλικης σαρδέλας. Το μήκος που πραγματοποιείται η μετάβαση από «σχολεία νεαρών» σε «σχολεία ενηλίκων» βρέθηκε 10,7 cm. Το μήκος αυτό είναι το μήκος ένταξης της νεαρής σαρδέλας στον ενήλικο πληθυσμό. Η διαφορετική συμπεριφορά νεαρών κι ενηλίκων πιθανότατα οφείλεται στις αυξημένες διατροφικές ανάγκες της νεαρής σαρδέλας και στην προσπάθεια ελάττωσης του ενδο-ειδικού ανταγωνισμού. Λέξεις κλειδιά: Μικρά πελαγικά ψάρια, Χαρακτηριστικά σχολείων, Υδρακουστικά ONTOGENETIC CHANGES IN SARDINE SCHOOLING BEHAVIOUR Tsagarakis K. 1,2, Giannoulaki M. 2, Pyrounaki Μ. M. 1,2, Somarakis S. 1, Machias A. 1 1 Inst. Marine Biological Resources, Hellenic Centre for Marine Research, kontsag@her.hcmr.gr 2 Biology Dptm., University of Crete Abstract The ontogenesis of fish schooling behaviour starts during the stage of larva and may progress for long until the maturity of fish. We studied changes in sardine schooling behaviour related to individual size using data from summer acoustic surveys in the North Aegean Sea. Schools of juvenile sardine were smaller, more elongated, backscattered less energy and were placed higher in the water column in relation to adult schools. The length at which the shift from juvenile schools to adult schools was observed, was estimated at 10.7 cm. This length is considered as the length at which juveniles are recruited to the adult population. The different schooling behaviour of juveniles and adults is attributed to the higher feeding demands of the juvenile and their need to avoid intraspecific competition. Keywords: Small pelagic fish, School descriptors, Hydroacoustics

1. Εισαγωγή Η ακρίβεια των πληθυσμιακών εκτιμήσεων με την ακουστική μεθοδολογία, εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τη σωστή απόδοση των παρατηρούμενων σχολείων - συγχρονισμένων και πολωμένων κοπαδιών- σε είδη (Horne 2000, Simmonds & MacLennan 2005). Η διάκριση των σχολείων ανά είδος βασίζεται κατά κύριο λόγο σε χαρακτηριστικά που σχετίζονται με την εσωτερική δομή και τη θέση των σχολείων (Horne 2000, Reid et al. 2000). Ωστόσο, μπορεί να παρατηρείται σημαντική ενδο-ειδική μεταβλητότητα η οποία επηρεάζει τη δυνατότητα διάκρισης των σχολείων (Scalabrin et al. 1996). Η κατανόηση της μεταβλητότητας αυτής είναι σημαντική για τη βελτίωση του δειγματοληπτικού σχεδιασμού, τη σωστή απόδοση των σχολείων σε είδη (Muino et al. 2003) και τη διερεύνηση ηθολογικών χαρακτηριστικών που σχετίζονται με την οικολογία του είδους. Τα σχολεία σχηματίζονται κυρίως από άτομα παρόμοιου μεγέθους (Hoare et al. 2000). Tο μήκος των ατόμων συχνά αποτελεί σημαντικό παράγοντα που επηρεάζει τη μεταβλητότητα των σχολείων (Freon & Misund 1999, Hoare et al. 2000, Soria et al. 2003, Petitgas et al. 2004). Η οντογένεση της συμπεριφοράς των ατόμων όσον αφορά στο σχηματισμό σχολείων εξελίσσεται προοδευτικά, αρχίζοντας από το στάδιο της ιχθυονύμφης (Freon & Misund 1999). Η εξέλιξη αυτή σε κάποιες περιπτώσεις μπορεί να εκτείνεται για μεγάλο χρονικό διάστημα μέχρι την ωρίμανση του ατόμου (Freon & Misund 1999). Στη σαρδέλα έχουν αναφερθεί διαφορές στη δομή των σχολείων μεταξύ δύο περιοχών στις δυτικές ακτές της Ισπανίας οι οποίες αποδόθηκαν ως επί το πλείστον στη διαφορετική ηλικιακή σύνθεση των δύο πληθυσμών (Muino et al. 2003). Διαφορές στην ηλικιακή σύνθεση θεωρήθηκαν επίσης υπεύθυνες για τις διαφορές που παρατηρήθηκαν στα σχολεία σαρδέλας και γαύρου μεταξύ διαφορετικών ετών στις Μεσογειακές ακτές της Ισπανίας (Iglesias et al. 2003). Ωστόσο, δεν έχουν διερευνηθεί ευθέως διαφοροποιήσεις σχολείων νεαρών και ενήλικων ατόμων. Στο Β. Αιγαίο πέλαγος, η σαρδέλα αποτελεί ένα από τα πιο σημαντικά είδη για την αλιεία ενώ εκτεταμένες περιοχές έχουν αναγνωριστεί ως σημαντικά ενδιαιτήματα για τα νεαρά της άτομα (Tsagarakis et al. 2008, Giannoulaki et al. 2011). Στην παρούσα εργασία, εξετάστηκαν διαφοροποιήσεις στα σχολεία της σαρδέλας στο Β. Αιγαίο που σχετίζονταν με το μέγεθος των ατόμων. Η επισκόπηση των ηχογραμμάτων δείχνει πως τα σχολεία της νεαρής σαρδέλας, έχουν ένα χαρακτηριστικό επίμηκες σχήμα ενώ η ενήλικη σαρδέλα σχηματίζει σχολεία πιο συνηθισμένου σχήματος. Τα χαρακτηριστικά των σχολείων νεαρής και ενήλικης σαρδέλας εξετάστηκαν προκειμένου να ελεγχθεί αν οι διαφορές αυτές ήταν στατιστικά σημαντικές. Επιπλέον αναλύθηκαν οι κατά μήκος συνθέσεις των καλάδων σε σχέση με τα σχήματα των ηχογραμμάτων, προκειμένου να βρεθεί το μήκος όπου 50% των ατόμων αλλάζει συμπεριφορά από τα χαρακτηριστικά επιμήκη σχήματα των νεαρών προς τα πιο συνηθισμένα σχήματα των ενηλίκων. 2. Υλικά και Μέθοδοι 2.1. ΑΚΟΥΣΤΙΚΗ ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ Χρησιμοποιήθηκαν ακουστικά δεδομένα που συλλέχθηκαν με το Ε/Σ ΦΙΛΙΑ κατά τη διάρκεια πέντε ερευνητικών αποστολών που πραγματοποιήθηκαν τον Ιούνιο 2004-2008 στην περιοχή του Β. Αιγαίου (Θρακικό πέλαγος, Στρυμονικός κόλπος, Θερμαϊκός κόλπος). Η περίοδος της δειγματοληψίας συμπίπτει με την περίοδο στρατολόγησης της σαρδέλας (Somarakis et al. 2006). Για τη συλλογή των

ακουστικών δεδομένων χρησιμοποιήθηκε ηχοβολιστικό σχιστής δέσμης (Split Beam) Biosonics DTX με συχνότητα 38 khz. Ο ηχοβολισμός έλαβε χώρα πάνω σε προσχεδιασμένες διατομές (transects) με απόσταση 10 ναυτικών μιλίων μεταξύ τους και ταχύτητα σκάφους 8 knots. Σε κλειστούς κόλπους οι διατομές είχαν τη μορφή ζιγκ-ζαγκ. Παράλληλα με την ακουστική δειγματοληψία πραγματοποιήθηκε πειραματική αλιεία με σύρσεις πελαγικής τράτας και ταχύτητα σκάφους 4 knots, σε θέσεις με υψηλές συγκεντρώσεις ψαριών (Simmonds & MacLennan 2005). Κατά τη διάρκεια της αλιείας γινόταν ηχοβολισμός των στόχων που αλιεύτηκαν. Οι σύρσεις πραγματοποιήθηκαν προκειμένου να γίνει ταυτοποίηση της σύνθεσης των ειδών, της σχετικής αφθονίας τους και της κατά μήκος σύνθεσης κάθε είδους. Για το λόγο αυτό μετρήθηκε το ολικό μήκος των ατόμων από ένα αντιπροσωπευτικό δείγμα για κάθε καλάδα. 2.2. ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΗΧΟΓΡΑΜΜΑΤΩΝ Χρησιμοποιήθηκε το λογισμικό Myriax Echoview για την ανασύνθεση των ψηφιακά αποθηκευμένων ηχογραμμάτων, ανά διατομή ηχοβολισμού και ανά σύρση για κάθε δειγματοληψία. Για την ανάλυση των ακουστικών δεδομένων τέθηκε ως κατώτερο όριο αναλυόμενου ήχου (threshold) τα -70db. Αναλύθηκαν οι ανακλάσεις ήχου που εκτείνονταν από τα 5 m βάθος κάτω από την επιφάνεια, μέχρι 0.5 m πάνω από το βυθό. Πίνακας 1. Παράμετροι που σχετίζονται με τη θέση (A), την ανακλώμενη ισχύ (B), και τη μορφομετρία (Γ) του σχολείου. Παράμετρος Περιγραφή Α. Παράμετροι που σχετίζονται με τη θέση του σχολείου: Depth μέσο βάθος του σχολείου (m) Altitude ελάχιστη απόσταση σχολείου από το βυθό (m) Closest neighbour απόσταση σχολείου από το κοντινότερό του σχολείο (m) Β. Παράμετροι που σχετίζονται με την ανακλώμενη ισχύ του σχολείου: Mean Volume Backscattering μέση κατ όγκο ανακλώμενη ισχύς (db αναφερόμενα σε m 2 *m -3 ). Strength (MVBS) Εκφράζει την πυκνότητα του σχολείου Γ. Μορφομετρικές παράμετροι του σχολείου: Height (H): ύψος (m) Length (L) μήκος (m) Area (A) επιφάνεια (m 2 ) Perimeter (P) περίμετρος (m) Elongation (Ε= L/H) επιμήκυνση Fractal Dimension (FD= 2ln*(P/4)/lnA) Εκφράζει την «τραχύτητα» του σχήματος. Σχήματα με πιο κανονικό σχήμα έχουν τιμές κοντά στη μονάδα Circularity (C= P 2 /4*π*A) Εκφράζει την απόκλιση από το σχήμα κύκλου Rectangularity (R=L*H/A) Εκφράζει την απόκλιση από το σχήμα παραλληλογράμμου

Ο καταμερισμός των σχολείων σε είδη βασίστηκε (α) στις ερευνητικές σύρσεις που έγιναν για τον προσδιορισμό των σχολείων με βάση τη σύνθεση του αλιεύματος και (β) στο σχήμα των σχολείων κατά την ανάλυση των ηχογραμμάτων, λαμβάνοντας υπόψη και προηγούμενη εμπειρία από ανάλυση και επεξεργασία δεδομένων ακουστικών δειγματοληψιών (Simmonds & MacLennan 2005). Επιπλέον, τα σχολεία της σαρδέλας, διαχωρίστηκαν σε δύο ηλικιακές ομάδες -νεαρά και ενήλικα- με βάση την κατά μήκος σύνθεση του αλιεύματος. Ως μήκος διάκρισης των νεαρών και ενηλίκων θεωρήθηκε το μήκος πρώτης γενετικής ωρίμανσης που ήταν 11,8 cm (Somarakis et al. 2006). Έπειτα από την επεξεργασία των ηχογραμμάτων, έγινε εξαγωγή ή υπολογίστηκε μια σειρά παραμέτρων για κάθε σχολείο που είχε οριστεί στα ηχογράμματα. Οι παράμετροι αυτές περιείχαν πληροφορίες για τη θέση, την ανακλώμενη ισχύ, το μέγεθος και το σχήμα του σχολείου (Πίνακας 1). Όλες οι μορφομετρικές παράμετροι που χρησιμοποιήθηκαν ήταν διορθωμένες σύμφωνα με τον αλγόριθμο του Diner (1984). 2.2. ΑΝΑΛΥΣΗ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ Για την ανάλυση χρησιμοποιήθηκαν δεδομένα σχολείων που εντοπίστηκαν σε ηχογράμματα (i) από καλάδες όπου η σχετική αφθονία της σαρδέλας (και ηλικιακής κλάσης) ήταν μεγαλύτερη από 75% (ii) από περιοχές όπου η σχετική αφθονία της στη σύσταση των καλάδων, ήταν μεγαλύτερη από 75% όσον αφορά στα μικρά πελαγικά είδη ψαριών. Από την ανάλυση εξαιρέθηκαν σχολεία που παρατηρήθηκαν κατά τη διάρκεια της ανατολής και της δύσης, καθώς τα χαρακτηριστικά των σχολείων μπορεί να αλλάζουν σημαντικά κατά τις περιόδους αυτές (Fréon et al. 1996, Soria et al. 2003). Ταυτοποιήθηκαν συνολικά 65 σχολεία ενήλικης σαρδέλας και 207 σχολεία νεαρής σαρδέλας, τα οποία και συμπεριλήφθηκαν στην ανάλυση. Εξετάζοντας τα ηχογράμματα, είναι εμφανές πως τα σχολεία της νεαρής σαρδέλας παρουσιάζουν διακριτό σχήμα σε σχέση με αυτά της ενήλικης. Τα σχολεία της νεαρής σαρδέλας, όπως φαίνονται στα ηχογράμματα, στις περισσότερες περιπτώσεις έχουν ένα χαρακτηριστικό, επίμηκες σχήμα «κορδέλας» ως προς την οριζόντια διάστασή τους (Εικ. 1). Εικ. 1. Παραδείγματα σχολείων νεαρής (Α, Β) και ενήλικης (C) σαρδέλας, όπως φαίνονται στα ηχογράμματα. Η κλίμακα βάθους είναι διαφορετική στις τρεις εικόνες.

Περιγράφηκαν και συγκρίθηκαν χαρακτηριστικά των σχολείων νεαρής και ενήλικης σαρδέλας που σχετίζονται με τη θέση, την ανακλώμενη ισχύ, και μορφομετρικά χαρακτηριστικά που εκφράζουν το μέγεθος και το σχήμα του σχολείου (για επεξηγήσεις των παραμέτρων βλ. Πίνακας 1). Εφαρμόστηκαν Welch t-test για άνισες διασπορές για να εξεταστεί αν οι διαφορές στα χαρακτηριστικά των σχολείων της νεαρής και ενήλικης σαρδέλας ήταν στατιστικά σημαντικές. Επιπλέον εκτιμήθηκε το Ολικό Μήκος Σώματος στο οποίο φαίνεται να αλλάζει η συμπεριφορά και το σχήμα των σχολείων σαρδέλας από τα σχήματα «κορδέλας» των νεαρών, στα πιο συνηθισμένα σχήματα των ενηλίκων. Προκειμένου να διερευνηθεί το μήκος αυτό, κάθε άτομο που αλιεύτηκε έπρεπε να καταταχθεί σε ένα από τα δύο χαρακτηριστικά σχήματα. Έπειτα από επισκόπηση των σχημάτων των ηχογραμμάτων από τις καλάδες με αλίευμα σαρδέλας, κάθε καλάδα χαρακτηρίστηκε ως (α) καλάδα με «κορδέλες», αν στο ηχόγραμμα υπήρχαν αποκλειστικά σχολεία σχήματος «κορδέλας» (β) καλάδα με «κανονικά» σχήματα, αν υπήρχαν αποκλειστικά σχολεία τυπικού σχήματος ή (γ) καλάδα με μικτά σχήματα, αν υπήρχαν και οι δύο τύποι σχολείων. Στη συνέχεια, αναλύθηκαν οι κατά μήκος συνθέσεις από 13 καλάδες οι οποίες χαρακτηρίστηκαν είτε ως καλάδες με «κορδέλες» είτε ως καλάδες με «κανονικά» σχήματα, αγνοώντας τις μικτές καλάδες. Τα αλιεύματα των καλάδων σταθμίστηκαν ανάλογα με τη διάρκεια κάθε σύρσης και αθροίστηκαν ανά κλάση μήκους για τις δύο κατηγορίες καλάδων (καλάδες με «κορδέλες» και καλάδες με «κανονικά» σχήματα). Το L 50, μήκος όπου 50% των ατόμων αλλάζουν τη συμπεριφορά τους, υπολογίστηκε από τη λογιστική σχέση μεταξύ των ποσοστών ατόμων P που αντιστοιχούν σε καλάδες με σχήματα «κορδέλας» και σε καλάδες με «κανονικά» ηχογράμματα, στην κλάση μήκους L: v + 1 v2l P = e 1 2 1 v + + v L e, (1) όπου v 1 η τετμημένη και v 2 η κλίση της καμπύλης έπειτα από λογαριθμικό μετασχηματισμό Οι τιμές L 50, L 25, και L 75 υπολογίστηκαν από τις σχέσεις: L 50 =-v 1 /v 2 (2) L 25 = [ Ln(3) v 1 ]/v 2 (3) L 75 = [Ln(3) v 1 ]/v 2 (4) Τέλος υπολογίστηκαν τα 95% διαστήματα εμπιστοσύνης με βάση τις παράμετρους v 1 και v 2 (Petrakis & Stergiou 1997) 3. Αποτελέσματα Στατιστικά σημαντικές διαφορές βρέθηκαν σε όλα σχεδόν τα χαρακτηριστικά των σχολείων της νεαρής σαρδέλας σε σχέση με αυτά της ενήλικης. Η μόνη παράμετρος που δεν εμφάνισε σημαντικές

διαφορές ήταν η απόκλιση από το σχήμα κύκλου (Circularity). Οι μέσοι όροι και τα τυπικά σφάλματα των παραμέτρων που διέφεραν σημαντικά απεικονίζονται στην Εικ. 2. Εικ. 2. Μέσοι όροι και τυπικά σφάλματα των παραμέτρων των σχολείων που εμφάνισαν στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ νεαρής και ενήλικης σαρδέλας.

Τα σχολεία της νεαρής σαρδέλας βρίσκονταν σε μικρότερο βάθος και μεγαλύτερη απόσταση από το βυθό. Η ανακλώμενη ισχύς ήταν μικρότερη στα σχολεία των νεαρών ατόμων, τα οποία είχαν και μικρότερες διαστάσεις (ύψος, μήκος, επιφάνεια και περίμετρος). Το σχήμα τους ήταν πιο επίμηκες, περισσότερο ακανόνιστο και απέκλιναν περισσότερο από το σχήμα παραλληλογράμμου σε σχέση με τα σχολεία των ενηλίκων. Τέλος, η απόσταση από το κοντινότερο σχολείο ήταν μικρότερη στη νεαρή σαρδέλα. Το L 50, μήκος όπου άλλαζε η συμπεριφορά του 50% των ατόμων σαρδέλας από σχολεία σχήματος «κορδέλας» προς «τυπικά» σχήματα βρέθηκε 107mm, που ήταν μικρότερο από το μήκος πρώτης γενετικής ωρίμανσης (118mm). Το λογιστικό μοντέλο ήταν στατιστικά σημαντικό (p<0.001). Οι παράμετροί του, τα L 50, L 25, L 75 και τα αντίστοιχα 95% διαστήματα εμπιστοσύνης παρατίθενται στον Πίνακα 2. Η απεικόνιση του μοντέλου και οι παρατηρούμενες τιμές φαίνονται στην Εικ. 3. Πίνακας 2. Μήκη (mm) όπου 50%, 25%, και 75% των ατόμων αντιστοιχούν σε ηχογράμματα με σχήματα «κορδέλας» (L 50, L 25, και L 75, αντίστοιχα). CI και CI+, τα 95% διαστήματα εμπιστοσύνης για τα L 50, L 25, L 75. v 1, v 2, οι παράμετροι της λογιστικής εξίσωσης. τιμή CI CI+ v 1 15.452 v 2-0.144 L 50 107.17 106.72 107.63 L 25 114.79 114.19 115.43 L 75 99.55 99.10 99.99 Εικ. 3. Ποσοστό ατόμων που αντιστοιχούν σε σχήματα «κορδέλας», για κάθε κλάση μήκους. Τα σημεία αντιπροσωπεύουν τις παρατηρήσεις και η συνεχής γραμμή την προσαρμογή του λογιστικού μοντέλου. Οι διακεκομμένες γραμμές είναι τα 95% διαστήματα εμπιστοσύνης.

3. Συζήτηση Η διερεύνηση της μεταβλητότητας στην εσωτερική δομή και συμπεριφορά των σχολείων της σαρδέλας είναι σημαντική για την περαιτέρω κατανόηση της οικολογίας και ηθολογίας του είδους αλλά και τη βελτίωση των πληθυσμιακών της εκτιμήσεων με την ακουστική μεθοδολογία. Τα νεαρά άτομα σαρδέλας εμφανίζουν διακριτή συμπεριφορά από τα ενήλικα όσον αφορά στα χαρακτηριστικά των σχολείων τους. Διαφορές των σχολείων της σαρδέλας που φαίνεται να σχετίζονται με το μέγεθος των ατόμων έχουν αναφερθεί και από άλλες περιοχές της Μεσογείου και του Ατλαντικού (Iglesias et al. 2003, Muino et al. 2003), χωρίς ωστόσο να αναφέρονται αυστηρά σε νεαρά άτομα. Στην παρούσα εργασία, η ανακλώμενη ισχύς βρέθηκε μικρότερη στα σχολεία της νεαρής σαρδέλας, γεγονός που πιθανότατα οφείλεται στη μικρότερη πυκνότητα των ατόμων στα σχολεία αυτά. Γενικά, η εσωτερική δομή των σχολείων είναι πιο χαλαρή (μικρότερη πυκνότητα ατόμων) όταν τα ψάρια τρέφονται (Freon & Misund 1999). Έχει αναφερθεί ότι τα νεαρά άτομα συχνά σχηματίζουν πιο χαλαρές δομές που ίσως οφείλεται στο γεγονός ότι λόγω αυξημένων μεταβολικών απαιτήσεων, αφιερώνουν περισσότερο χρόνο για τροφοληψία (Freon & Misund 1999). Η υπόθεση ότι τα νεαρά άτομα της σαρδέλας συναθροίζονται σε πιο χαλαρές δομές, ενισχύεται και από το γεγονός ότι το σχήμα των σχολείων τους βρέθηκε περισσότερο ακανόνιστο (μεγαλύτερο FD και μεγαλύτερη απόκλιση από το σχήμα παραλληλογράμμου) σε σχέση με τα σχολεία των ενηλίκων. Τα σχολεία των νεαρών ατόμων στο Β. Αιγαίο είναι πιο μικρά σε όλες τους τις διαστάσεις. Μικρότερα σχολεία για άτομα μικρότερου μήκους παρατηρήθηκαν επίσης στις δυτικές ακτές της Ισπανίας (Muino et al. 2003). Το μέγεθος των σχολείων επηρεάζεται από μια σειρά παραμέτρων που σχετίζονται με το ατομικό κέρδος και κόστος των ψαριών: σε μεγάλα σχολεία η πιθανότητα για επιβίωση κάθε ατόμου είναι μεγαλύτερη αλλά με ταυτόχρονη αύξηση του ενδο-ειδικού ανταγωνισμού (Hoare et al. 2004). Το ισοζύγιο κόστους/κέρδους είναι διαφορετικό σε άτομα διαφορετικού μήκους με αποτέλεσμα να παρατηρούνται διαφορές στη σχηματισμό των σχολείων, ανάλογα με το μέγεθος των ατόμων (Mikheyev 1995). Στα μικρότερα άτομα, η θηρευτική πίεση είναι μεγαλύτερη και οι μεταβολικές απαιτήσεις αυξημένες (Nikolioudakis et al. 2011) με αποτέλεσμα μικρά ή μεγάλα σχολεία να παρέχουν διαφορετικά πλεονεκτήματα (Hoare et al. 2000, 2004). Αν και το μέγεθος των σχολείων σε σχέση με το μέγεθος των ατόμων που τα αποτελούν φαίνεται να συσχετίζονται θετικά, το μέγεθος του σχολείου εξαρτάται και από το ισοζύγιο κέρδους γι αυτές τις δύο παραμέτρους (επιβιωσιμότητα και ανταγωνισμός) καθώς και από τη διαθεσιμότητα (πλήθος) ατόμων ιδίου μεγέθους στον πληθυσμό χωρίς να φαίνεται η ύπαρξη ενός σταθερού, γενικευμένου προτύπου (Hoare et al. 2000). Στη νεαρή σαρδέλα επικρατούν μικρότερα σχολεία, ίσως επειδή το κέρδος λόγω μείωσης του ενδο-ειδικού ανταγωνισμού είναι μεγαλύτερο από το κέρδος αποφυγής της θήρευσης που θα παρείχαν μεγαλύτερα σχολεία. Ωστόσο, το σχήμα και το μέγεθος των σχολείων μπορεί να αλλάζει σημαντικά ως απόκριση στην παρουσία τροφής ή θηρευτών (Misund 1993, Hoare et al. 2004). Οι μικρές αποστάσεις που βρέθηκαν μεταξύ των σχολείων νεαρής σαρδέλας (44 m έναντι 117 m στην ενήλικη) διευκολύνουν τη συνένωση των σχολείων υπό την παρουσία θηρευτών, με στόχο το μεγαλύτερο μέγεθος. Οι αποστάσεις αυτές μαζί με τη μεγαλύτερη επιμήκυνση των σχολείων της νεαρής σαρδέλας ήταν υπεύθυνες για το χαρακτηριστικό σχήμα «κορδέλας» που φαίνεται στα ηχογράμματα. Σημαντικές επίσης διαφορές καταγράφηκαν στις βαθυμετρικές προτιμήσεις των σχολείων. Η νεαρή σαρδέλα βρισκόταν ψηλότερα στην κολώνα του νερού (μικρότερο βάθος και μεγαλύτερη

απόσταση από το βυθό). Ομοίως, η κατανομή των νεαρών ατόμων σαρδέλας στο Βισκαϊκό κόλπο ήταν επιπελαγική (Carrera et al. 2006). Οι προτιμήσεις αυτές πιθανότατα αντανακλούν το αποτέλεσμα συνδυασμένης δράσης παραγόντων που ωθούν τη νεαρή σαρδέλα σε διαφορετικό μικρο-ενδιαίτημα. Τέτοιους παράγοντες πιθανόν να αποτελούν οι διαφορετικές τροφικές προτιμήσεις, οι αυξημένες μεταβολικές απαιτήσεις, η αποφυγή ενδο-ειδικού ανταγωνισμού από τα μεγαλύτερα (και ικανότερα στο να τρέφονται) άτομα ή προσπάθεια να βρίσκονται κοντά σε άτομα παρόμοιου μεγέθους. Δεδομένου ότι τα σχολεία αποτελούνται κατά κανόνα από άτομα παρομοίου μεγέθους, η γειτνίαση με σχολεία που αποτελούνται από ισομήκη άτομα διευκολύνει τη συνένωση και ανταλλαγή ατόμων μεταξύ των σχολείων (Hoare et al. 2000). Το μήκος στο οποίο βρέθηκε να αλλάζει η συμπεριφορά των ατόμων από σχολεία «κορδέλας» προς τα πιο συνηθισμένα σχολεία των ενηλίκων ήταν 10,7 cm. Το μήκος αυτό είναι ελαφρώς μικρότερο από το μήκος πρώτης γενετικής ωρίμανσης που έχει παρατηρηθεί στην περιοχή (11,8 cm, Somarakis et al. 2006). Είναι εμφανές πως στα 10,7 cm η σαρδέλα εμφανίζει μια αλλαγή στη συμπεριφορά με αποτέλεσμα να αλλάζουν τα χαρακτηριστικά των σχολείων που σχηματίζει (πυκνότητα, μέγεθος και σχήμα). Επιπλέον, σε παρόμοιο μήκος (10,1 cm) έχει παρατηρηθεί μεταβολή της σχέσης μήκους-βάρους στα άτομα της σαρδέλας (Nikolioudakis et al. 2011). Ταυτόχρονα, αλλάζουν και οι προτιμήσεις στο μικρο-ενδιαίτημά της και μεταβάλλει τη θέση της στη στήλη του νερού. Το μήκος αυτό είναι ουσιαστικά το μήκος που ενσωματώνεται στον ενήλικο πληθυσμό. Οι Petitgas et al. (2004), αναφερόμενοι στη συμπεριφορά σχολείων του νεαρού γαύρου στο Βισκαϊκό κόλπο, παρατήρησαν ότι τα σχολεία των νεαρών ατόμων μοιάζουν περισσότερο με τα σχολεία των ενηλίκων όταν αυτά συνυπάρχουν. Σε αντίθετη περίπτωση, ο νεαρός γαύρος σχηματίζει σχολεία χαλαρής και ευμετάβλητης δομής σε επιφανειακά στρώματα. Με βάση τις παρατηρήσεις αυτές, διατύπωσαν την υπόθεση ότι υπάρχει προοδευτική αλλαγή της συμπεριφοράς των νεαρών ατόμων και σταδιακή ενσωμάτωση τους στον πληθυσμό των ενηλίκων σε περιοχές όπου βρίσκεται ήδη ο ενήλικος πληθυσμός (Petitgas et al. 2004). Το ερώτημα αν τα σχολεία νεαρών ατόμων σαρδέλας μοιάζουν περισσότερο με αυτά των ενηλίκων, όταν οι δύο ηλικιακές ομάδες συνυπάρχουν χρειάζεται περισσότερη διερεύνηση με στοχευμένες δειγματοληψίες. Η διακριτή συμπεριφορά των νεαρών και ενηλίκων ατόμων σαρδέλας προσφέρει μια σειρά από πλεονεκτήματα για διαχειριστικούς και ερευνητικούς σκοπούς. Οι διαφορές στα σχολεία κάνουν εφικτή τη διάκριση των κοπαδιών και τη σωστή κατάταξή τους σε ηλικιακές κλάσεις, γεγονός πολύ σημαντικό για αξιόπιστες πληθυσμιακές εκτιμήσεις με την ακουστική μεθοδολογία (Simmonds & MacLennan 2005). Με δεδομένη τη σημασία της στρατολόγησης για τους πληθυσμούς των μικρών πελαγικών ψαριών, οι πληθυσμιακές εκτιμήσεις των νεαρών μπορεί να είναι σημαντικός δείκτης της ανανέωσης των πληθυσμών, της κατάστασης του αποθέματος της σαρδέλας και βασική πληροφορία για μοντέλα εκτίμησης αποθεμάτων. Επιπλέον, η αναγνώριση των κοπαδιών της νεαρής σαρδέλας αποτελεί βασική πληροφορία για τη διερεύνηση της κατανομής της και τη τυποποίηση του ενδιαιτήματός της σε σχέση με περιβαλλοντικούς παραμέτρους (Giannoulaki et al. 2011). Τέλος, τα ευρήματα μπορεί να είναι σημαντικά για την αλιεία στην περιοχή. Η αναγνώριση των σχολείων των νεαρών ατόμων από τα ηχοβολιστικά μηχανήματα των αλιέων μπορεί να συμβάλλει στην αποτροπή της αλίευσης νεαρών ατόμων, έχοντας μάλιστα ως δεδομένο ότι το μήκος όπου αλλάζει συμπεριφορά η νεαρή σαρδέλα (10,7 cm) σχεδόν συμπίπτει με το ελάχιστο επιτρεπόμενο μέγεθος εκφόρτωσής της

(11 cm, EC 1967/2006). Επίσης, η βελτίωση των αλιευτικών εργαλείων (π.χ., γρι-γρι ημέρας) μπορεί να στηριχθεί στη χρήση διαφορετικού μικρο-ενδιαιτήματος από τα νεαρά άτομα τα οποία βρίσκονται σε υπο-επιφανειακά στρώματα κατά τη διάρκεια της ημέρας. 5. Ευχαριστίες Ευχαριστούμε τον καπετάνιο και το πλήρωμα του Ε/Σ Φιλία για την πολύτιμη βοήθειά τους. 6. Βιβλιογραφία Carrera, P., Churnside, J.H., Boyra, G., Marques, V., Scalabrin, C.& Uriarte, A., 2006. Comparison of airborne lidar with echosounders: a case study in the coastal Atlantic waters of southern Europe. ICES Journal of Marine Science 63: 1736-1750. FREON, P.& MISUND, O.E., 1999. Dynamics of Pelagic Fish Distribution and Behaviour: Effects on Fisheries and Stock Assessment. Blackwell Science Ltd, 360 pp. Fréon, P., Gerlotto, F.& Soria, M., 1996. Diel variability of school structure with special reference to transition periods. ICES Journal of Marine Science 53: 459-464. Giannoulaki, M., Purounaki, M.M., Liorzou, B., Leonori, I., Valavanis, D.V., Tsagarakis, K., Machias, A., Bigot, J.L., Roos, D., De Felice, A.& Arneri, E., 2011. Habitat suitability modelling for sardine (Sardina pilchardus) juveniles in the Mediterranean Sea. Fisheries Oceanography 20: 367-382. Hoare, D.J., Krause, J., Peuhkuri, N.& Godin, J.G.J., 2000. Body size and shoaling in fish. Journal of Fish Biology 57: 1351-1366. Hoare, D.J., Couzin, I.D., Godin, J.G.J.& Krause, J., 2004. Context-dependent group size choice in fish. Animal Behaviour 67: 155-164. Horne, J.K., 2000. Acoustic approaches to remote species identification: a review. Fisheries Oceanography 9: 356-371. Iglesias, M., Carrera, P.& Muino, R., 2003. Spatio-temporal patterns and morphological characterisation of multispecies pelagic fish schools in the North-Western Mediterranean Sea. Aquatic Living Resources 16: 541-548. Mikheyev, V.N., 1995. Body size and behavior of juvenile fish in territorial and schooling interactions. Journal of Ichthyology c/c of Voprosy Ikhtiologii 35: 99-110. Misund, O.A., 1993. Dynamics of moving masses: variability in packing density, shape, and size among herring, sprat, and saithe schools. ICES Journal of Marine Science 50: 145-160. Muino, R., Carrera, P.& Iglesias, M., 2003. The characterization of sardine (Sardina pilchardus Walbaum) schools off the Spanish-Atlantic coast. ICES Journal of Marine Science 60: 1361-1372. Nikolioudakis, N., Palomera, I., Machias, A.& Somarakis, S., 2011. Diel feeding intensity and daily ration of the sardine Sardina pilchardus. Marine Ecology Progress Series 437: 215-228. Petitgas, P., Beillois, P., Grellier, P.& Massé, J., 2004. On the importance of adults in maintaining population habitat occupation of recruits as deduced from observed schooling behaviour of age-0 anchovy in the bay of Biscay. ICES CM: J:13. Petrakis, G.& Stergiou, K.I., 1997. Size selectivity of diamond and square mesh codends for four commercial Mediterranean fish species. ICES Journal of Marine Science 54: 13-23. Reid, D., Scalabrin, C., Petitgas, P., Masse, J., Aukland, R., Carrera, P.& Georgakarakos, S., 2000. Standard protocols for the analysis of school based data from echo sounder surveys. Fisheries Research 47: 125-136. Scalabrin, C., Diner, N., Weill, A., Hillion, A.& Mouchot, M.-C., 1996. Narrowband acoustic identification of monospecific fish shoals. ICES Journal of Marine Science 53: 181-188. SIMMONDS, E.J.& MACLENNAN, D.N., 2005. Fisheries acoustics: theory and practice. Blackwell Publishing, 437 pp. Somarakis, S., Tsianis, D.E., Machias, A.& Stergiou, K.I. 2006. An overview of biological data related to anchovy and sardine stocks in Greek waters. pp. 56-64. In: Fishes in Databases and Ecosystems, M.L.D. Palomares, K.I. Stergiou & D. Pauly (Eds), Fisheries Centre Research Reports 14(4), Fisheries Centre, University of British Columbia. Soria, M., Bahri, T.& Gerlotto, F., 2003. Effect of external factors (environment and survey vessel) on fish school characteristics observed by echosounder and multibeam sonar in the Mediterranean Sea. Aquatic Living Resources 16: 145-157. Tsagarakis, K., Machias, A., Somarakis, S., Giannoulaki, M., Palialexis, A.& Valavanis, D.V., 2008. Habitat discrimination of juvenile sardines in the Aegean Sea using remotely sensed environmental data. Hydrobiologia 612: 215-223.