DIURNAL Vertical migration of european ANCHOVY

Transcript

1 9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Πρακτικά, Τόμος ΙΙ Ημερησια ΚΑΘΕΤΗ ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ ΤΟΥ ΓΑΥΡΟΥ (engraulis ENCRASICOLUS) στο αιγαιο ΠΕΛΑΓΟΣ Τσαγκαράκης Κ. 1,2, Γιαννουλάκη Μ. 1, Πυρουνάκη Μ.Μ. 1,2, Σωμαράκης Σ. 1, Μαχιάς Α. 1 1 Ινστιτούτο Θαλάσσιων Βιολογικών Πόρων, Ελληνικό Κέντρο Θαλάσσιων Ερευνών, kontsag@her.hcmr.gr 2 Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Κρήτης Περίληψη Η ημερήσια κάθετη μετανάστευση του γαύρου (Engraulis encrasicolus) εξετάστηκε σε επιλεγμένες περιοχές με υψηλή σχετική αφθονία του είδους σε τέσσερις ακουστικές δειγματοληψίες (Ιούνιος 2004, 2005, 2006, 2008) στο Β. Αιγαίο. Τα σχολεία του γαύρου βρέθηκαν σε πιο επιφανειακά στρώματα πάνω από το κατώτερο όριο του θερμοκλινούς νωρίς το πρωί, μετακινούνταν σε μεγαλύτερα βάθη κάτω από το θερμοκλινές στη διάρκεια της ημέρας, για να επιστρέψουν και πάλι κοντά στην επιφάνεια προς τη δύση του ηλίου. Μεταβολές επίσης παρατηρήθηκαν στη δομή των σχολείων και συγκεκριμένα στην περίμετρό τους η οποία ήταν αυξημένη στη διάρκεια των μεταβατικών περιόδων της ανατολής και της δύσης ενώ κατά τα ίδιες περιόδους ο μέσος ανακλώμενος ήχος ανά σχολείο ήταν μειωμένος (ελάττωση της πυκνότητας των κοπαδιών). Το γενικό πρότυπο μετανάστευσης του γαύρου παρουσιάζει σημαντικές ομοιότητες με το πρότυπο άλλων είδών μικρών πελαγικών ψαριών. Λέξεις κλειδιά: Μικρά πελαγικά, Χαρακτηριστικά σχολείων, Υδρακουστικά. DIURNAL Vertical migration of european ANCHOVY (engraulis ENCRASICOLUS) in aegean sea (greece) Tsagarakis K. 1,2, Giannoulaki M. 2, Pyrounaki Μ. M. 1,2, Somarakis S. 1, Machias A. 1 1 Institute of. Marine Biological Resources, Hellenic Centre for Marine Research, kontsag@her.hcmr.gr 2 Biology Department., University of Crete Abstract We studied the diurnal vertical migration of European anchovy (Engraulis encrasicolus) in sites with high relative abundance of the species, during four acoustic surveys (June 2004, 2005, 2006, 2008) in the North Aegean Sea. Anchovy schools were found in layers close to the surface during dawn, usually above the base of the thermocline, migrating to deeper layers during the day to return to shallow depths around sunset. Changes were observed in parameters of school structure, specifically in school perimeter which increased during dawn and dusk in contrast to mean volume backscattering energy which decreased, implying lower school density. The general pattern of anchovy vertical migration presents several similarities to the pattern of other species of small pelagic fish. Keywords: Small pelagics, School descriptors, Hydroacoustics. 1. Εισαγωγή Η κάθετη μετανάστευση στη διάρκεια του εικοσιτετραώρου - συγκέντρωση σε βαθύτερα στρώματα νερού κατά τη διάρκεια της ημέρας και μετακίνηση προς την επιφάνεια όταν βραδιάζει - είναι χαρακτηριστικό πολλών ειδών μικρών πελαγικών ψαριών (Blaxter & Hunter, 1982). Η μετακίνηση αυτή σχετίζεται κυρίως με τη μεταβολή της φωτεινότητας (Blaxter & Hunter, 1982, Giannoulaki et al., 1999), η οποία επηρεάζει και την εσωτερική δομή των σχολείων (schools) που σκορπίζουν κατά τη διάρκεια της νύχτας (Freon et al., 1996; Nilsson et al., 2003; Zwolinski et al., 2007). Το πρότυπο μετανάστευσης μπορεί να είναι διαφορετικό μεταξύ των ειδών, τόσο όσον αφορά στη συμπεριφορά (βάθος που βρίσκονται κατά τη διάρκεια του εικοσιτετραώρου, ρυθμός αλλαγής στη δομή των σχολείων στις μεταβατικές περιόδους της ανατολής και της δύσης), όσο και όσον αφορά στους παράγοντες (πίεση, βάθος, φωτεινότητα) που την επηρεάζουν (Blaxter & Hunter, 1982). Η ανάπτυξη -783-

2 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, Proceedings, Volume ΙΙ και βελτίωση της υδρακουστικής τεχνολογίας τις τελευταίες δεκαετίες δίνει μεγάλες δυνατότητες για τη μελέτη της κάθετης μετανάστευσης των μικρών πελαγικών ψαριών. Ωστόσο, ελάχιστα είναι γνωστά για τα πρότυπα μετακίνησης του γαύρου στην κολόνα του νερού, παρά το γεγονός ότι πρόκειται για ένα από τα πιο σημαντικά είδη σε Μεσόγειο και Ελλάδα. Στην παρούσα εργασία χρησιμοποιήσαμε δεδομένα από ακουστικές δειγματοληψίες, στην περιοχή του Βορείου Αιγαίου, τον Ιούνιο του και 2008 προκειμένου να μελετήσουμε την μετακίνηση των σχολείων του γαύρου στη στήλη του νερού και τη μεταβολή μορφολογικών κι ενεργειακών χαρακτηριστικών τους από την ανατολή μέχρι τη δύση του ηλίου. 2. Υλικά και Μέθοδοι 2.1 ΑΚΟΥΣΤΙΚΗ ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ Χρησιμοποιήθηκαν ακουστικά δεδομένα που συλλέχθηκαν με το Ε/Σ ΦΙΛΙΑ κατά τη διάρκεια τεσσάρων ερευνητικών αποστολών στην περιοχή του Β. Αιγαίου (Εικ. 1) με ένα ηχοβολιστικό Biosonics Split Beam DT-X 38 khz, τον Ιούνιο 2004, 2005, 2006 και Ο ηχοβολισμός έλαβε χώρα πάνω σε προσχεδιασμένες διατομές (transects) με απόσταση 10 ναυτικών μιλίων μεταξύ τους και ταχύτητα σκάφους 8 knots. Παράλληλα με την ακουστική δειγματοληψία πραγματοποιήθηκαν σύρσεις με πελαγική τράτα και ταχύτητα σκάφους 3,5-4,5 knots, σε θέσεις με υψηλές συγκεντρώσεις ψαριών (MacLennan & Simmonds 1992) κατά τη διάρκεια των οποίων επίσης έγινε ηχοβολισμός. Εικ.1: Περιοχές με μεγάλη σχετική αφθονία γαύρου (A:2004, 2006, B: 2005, 2006, C: 2004, 2006, D: , 2008), απ όπου αντλήθηκαν τα δεδομένα για την ανάλυση. Απεικονίζονται οι ακουστικές διατομές της δειγματοληψίας και οι ισοβαθείς των 40m και 100m. 2.2 ΑΝΑΛΥΣΗ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ Ο καταμερισμός των σχολείων σε είδη βασίστηκε (α) σε ερευνητικές σύρσεις που έγιναν για τον προσδιορισμό των σχολείων με βάση τη σύνθεση του αλιεύματος και (β) στο σχήμα των σχολείων κατά την ανάλυση των ηχογράμματων. Η ανάλυση των ακουστικών δεδομένων πραγματοποιήθηκε με το λογισμικό πρόγραμμα Myriax Echoview, χρησιμοποιώντας ως κατώτερο όριο αναλυόμενου ήχου (threshold) τα -70db. Στην παρούσα μελέτη χρησιμοποιήθηκαν δεδομένα από περιοχές όπου η σχετική αφθονία του γαύρου στη σύσταση των σύρσεων, ήταν μεγαλύτερη από 75% ανάμεσα στα μικρά πελαγικά είδη ψαριών (Εικ. 1). Συνολικά, δεδομένα από 479 σχολεία χρησιμοποιήθηκαν για την ανάλυση. Για τη μελέτη της κάθετης μετανάστευσης απεικονίστηκε διαγραμματικά το μέσο βάθος που -784-

3 9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Πρακτικά, Τόμος ΙΙ βρέθηκε κάθε σχολείο στη διάρκεια της ημέρας. Καθώς το βάθος του βυθού είναι προφανές ότι επηρεάζει την κάθετη μετανάστευση, μελετήθηκαν επίσης οι τιμές της παραμένουσας διασποράς (residuals) της γραμμικής παλινδρόμησης του βάθους βυθού προς το βάθος σχολείου προκειμένου να αφαιρεθεί η επίδραση του βυθού. Για τη μελέτη του προτύπου όσον αφορά στη θέση των σχολείων μέσα στη διάρκεια της ημέρας εξετάστηκαν (α) διωνυμική παλινδρόμηση της μορφής y=a+b*x+c*x 2, (β) συνημιτονοειδής εξίσωση της μορφής y=a+b*cos(t*180/c), όπου y η εξεταζόμενη παράμετρος, a, b και c σταθερές και t η ώρα και (γ) παλινδρόμηση Loess (Local regression, span=0.75), σταθμισμένες με το λογάριθμο του NASC (Nautical Area Scattering Coefficient - m 2 / nmi 2 ) ως ένα μέτρο της ποσότητας των ψαριών (Zwolinski et al. 2007). Επιπλέον, εξετάστηκε η απόσταση των σχολείων από το βάθος του κατώτερου ορίου του θερμοκλινούς (βάθος UML) στη διάρκεια της ημέρας καθώς και οι τιμές της παραμένουσας διασποράς της γραμμικής παλινδρόμησης της απόστασης του σχολείου από το βάθος UML σε σχέση με το βάθος του βυθού. Η έκταση του βάθους UML εκτιμήθηκε με βάση τη βαθυμετρική μεταβολή της θερμοκρασίας όπως μετρήθηκε με CTD Seabird 25 σε ένα πλέγμα σταθμών απόστασης 10nmi μεταξύ τους. Το βάθος UML στις συντεταγμένες κάθε σχολείου υπολογίστηκε με.τη μέθοδο της παρεμβολής στους σταθμούς του αρχικού πλέγματος. Τέλος, εξετάστηκαν μορφομετρικές και ενεργειακές παράμετροι των σχολείων του γαύρου, σε συνάρτηση με την ώρα της ημέρας προκειμένου να ανιχνευτούν αλλαγές στην εσωτερική δομή των σχολείων που λαμβάνουν χώρα κυρίως στις μεταβατικές περιόδους της ανατολής και της δύσης του ηλίου. Συγκεκριμένα, διερευνήθηκαν μεταβολές στην περίμετρο των σχολείων ως μέτρο του μεγέθους τους (μετασχηματισμένη σε log(x+1)), και τον ανακλώμενο ήχο από κάθε σχολείο ως μέτρο της πυκνότητάς τους, μετρημένο ως μέσο Sv (κατ όγκο ανακλώμενη ισχύς σε m 2 *m -3 ). Καμία εκ των δύο αυτών παραμέτρων της δομής των σχολείων δεν παρουσίαζε στατιστικά σημαντική σχέση με το βάθος βυθού. Η τιμή της περιμέτρου διορθώθηκε σύμφωνα με τον αλγόριθμο του Diner (2001), ενώ σχολεία στα οποία δεν ήταν δυνατόν να γίνει διόρθωση, εξαιρέθηκαν από την ανάλυση. 3. Αποτελέσματα Η απεικόνιση της θέσης του σχολείου στη στήλη του νερού κατά τη διάρκεια της ημέρας έδειξε ευκρινώς πως τα σχολεία του γαύρου βρίσκονταν σε πιο επιφανειακά στρώματα νωρίς το πρωί ενώ μετακινούνταν προς βαθύτερα στη διάρκεια της ημέρας για να επιστρέψουν κοντά στην επιφάνεια προς τη δύση του ηλίου (Εικ. 2Α). Η μετακίνηση αυτή ήταν πιο εμφανής όταν αφαιρέθηκε η επίδραση του βάθους του βυθού κατά την εξέταση των τιμών της παραμένουσας διασποράς της γραμμικής παλινδρόμησης του βάθους βυθού προς το βάθος σχολείου στη διάρκεια της ημέρας (Εικ. 2Β). Όσον αφορά στη θέση των σχολείων σε σχέση με το θερμοκλινές, παρατηρήθηκε παρόμοιο πρότυπο, με τα σχολεία να βρίσκονται πάνω από το κατώτερο όριό του κοντά στην ανατολή και τη δύση του ηλίου (Εικ. 2D, Ε). Όλες οι εκτιμούμενες παλινδρομήσεις ήταν στατιστικά σημαντικές ενώ οι Loess εξηγούσαν το μεγαλύτερο ποσοστό της διακύμανσης (Πίν. 1) σε σχέση με τις άλλες εξισώσεις που δοκιμάστηκαν. Η Loess έχει καλύτερη προσαρμογή στα δεδομένα γιατί έχει την δυνατότητα να περιγράψει καλύτερα την θέση των κοπαδιών κατά την διάρκεια της ημέρας, όταν τα κοπάδια βρίσκονται σε σχετικά σταθερά βάθη. Η μετακίνηση προς βαθύτερα στρώματα φτάνει στο κατώτερο σημείο της, όπως εκφράζεται από τη σταθερά c του συνημιτονοειδούς μοντέλου (Πίν. 1), περίπου μία ώρα αφού ο ήλιος φτάσει στο ζενίθ του (14,19 και 13,4 αντίστοιχα), δηλαδή την πιο φωτεινή περίοδο της ημέρας

4 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, Proceedings, Volume ΙΙ Εικ. 2: Προσαρμογή παλινδρόμησης Loess (Α, Β, D, Ε), συνημιτονοειδούς μοντέλου (C, F) και 95% διαστήματα εμπιστοσύνης (διακεκομμένες γραμμές) για Α. το Βάθος σχολείου, Β-C. τις τιμές της παραμένουσας διασποράς της παλινδρόμησης βάθους σχολείου προς βάθος βυθού, D. την απόσταση των σχολείων από το βάθος UML και E-F. τις τιμές της παραμένουσας διασποράς της παλινδρόμησης της απόστασης του σχολείου από το βάθος UML προς το βάθος βυθού, στη διάρκεια της ημέρας. Οι ώρες πριν από την ανατολή και μετά τη δύση του ηλίου απεικονίζονται με σκίαση και η ώρα που ο ήλιος φτάνει στο ζενίθ με στικτή γραμμή. Πίνακας 1: Συντελεστής προσδιορισμού (R 2 ) και τιμές των σταθερών των παλινδρόμησεων που εφαρμόστηκαν για κάθε παράμετρο σε σχέση με την ώρα της ημέρας. Για επεξηγήσεις των συντελεστών βλ. κείμενο. D: βάθος σχολείου, Β: βάθος βυθού, βάθος UML: βάθος του κατώτερου ορίου του θερμοκλινούς. Συνημιτονοειδής Διωνυμική Loess Παράμετρος R 2 a b c R 2 a b c R 2 D 0,42-35,60 31,74 14,029 0,38 33,60-14,83 0,55 0,64 Τιμές παραμένουσας δια-σποράς D / Β 0,58 16,35 28,95 14,19 0,59 95,87-15,43 0,55 0,66 D βάθος UML 0,45 1,09 34,12 14,33 0,42 88,08-17,14 0,61 0,55 Τιμές παραμένουσας δια-σποράς (D βάθος UML)/Β 0,58 19,84 32,83 14,53 0,59 114,88-17,65 0,61 0,75 Μέσο Sv σχολείου 0,16-56,37-3,36 13,15 0,13-63,97 1,48-0,06 0,76 Log(περίμετρος+1) 0,06 1,86 0,36 17,42 0,05 2,90-0,16 0,00 0,52 Εξετάζοντας τα χαρακτηριστικά που περιγράφουν την εσωτερική δομή των σχολείων, παρατηρήθηκαν και σ αυτή την περίπτωση διαφοροποιήσεις στη διάρκεια της ημέρας. Συγκεκριμένα, το Sv ήταν μικρότερο πλησιάζοντας προς τις μεταβατικές περιόδους, σε αντίθεση με την περίμετρο των σχολείων η οποία αυξανόταν (Εικ. 3)

5 9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Πρακτικά, Τόμος ΙΙ Εικ. 3: Προσαρμογή παλινδρόμησης Loess και 95% διαστήματα εμπιστοσύνης (διακεκομμένες γραμμές) για τη μέση ανακλώμενη ενέργεια (εκφρασμένη ως Sv), και το λογάριθμο της περιμέτρου των σχολείων στη διάρκεια της ημέρας. Οι ώρες πριν την ανατολή και μετά τη δύση του ηλίου απεικονίζονται με σκίαση και η ώρα που ο ήλιος φτάνει στο ζενίθ με στικτή γραμμή. 4. Συμπεράσματα - Συζήτηση Αν και το γεγονός της κάθετης μετανάστευσης του γαύρου είναι ευρέως γνωστό τίποτα σχεδόν δεν είναι δημοσιευμένο για το πρότυπό της. Στην παρούσα εργασία περιγράφεται το γενικό πρότυπο της μετακίνησης προς βαθύτερα στρώματα νερού κατά τη διάρκεια της ημέρας και της ανόδου σε ρηχότερα στρώματα νερού κατά τη νύχτα. Η μετακίνηση αυτή συντελείται ταχέως κατά την ανατολή και τη δύση ενώ κατά τη διάρκεια της ημέρας τα σχολεία βρίσκονται σε σχετικά σταθερά βάθη. Αξίζει να σημειωθεί ότι μετά το τέλος της φωτεινής περιόδου τα σχολεία κατάλήγουν συνήθως πάνω και από το κατώτερο όριο του θερμοκλινούς. Η μετακίνηση σε βαθύτερα στρώματα περιορίζεται από το βάθος βυθού όταν αυτό είναι μικρό και κορυφώνεται με μικρή υστέρηση σε σχέση με το ζενίθ του ηλίου. Το πρότυπο μετακίνησής του γαύρου μέσα στην ημέρα μοιάζει με αυτό που περιέγραψαν για τη σαρδέλα στο Αιγαίο πέλαγος οι Giannoulaki et al., (1999). Κατά τις μεταβατικές περιόδους (ανατολή και δύση) παρατηρούνται μια σειρά από μεταβολές στην δομή των σχολείων του γαύρου. Συγκεκριμένα όσο μειώνεται η ποσότητα φωτός έχουμε αύξηση στο μέγεθός τους που εκφράζεται από την αύξηση της περιμέτρου, και μείωση της πυκνότητας που εκφράζεται από τη μείωση του κατ όγκο ανακλώμενου ήχου. Η συμπεριφορά αυτή έχει περιγραφεί για διάφορα είδη μικρών πελαγικών ψαριών πολλά από τα οποία όταν βραδιάζει σχηματίζουν συγκεντρώσεις που αποκλίνουν από τον αυστηρό ορισμό των σχολείων ως πολωμένη και συγχρονισμένη ομάδα ψαριών (Pitcher 1993) και μπορεί να παραμένουν ή να σκορπίζουν τελείως κατά τη διάρκεια της νύχτας (Blaxter & Hunter 1982; Freon et al., 1996; Nilsson et al., 2003; Zwolinski et al., 2007). Οι μεταβολές αυτές λαμβάνουν χώρα σε σχετικά σύντομα χρονικά διαστήματα αν και υπάρχουν διαφωνίες ως προς το πότε είναι ταχύτερες, το σούρουπο ή την αυγή (Azzali et al., 1985; Freon et al., 1996). Ωστόσο παρά τις ομοιότητες στο πρότυπο μετανάστευσης των μικρών πελαγικών, παρατηρούνται σημαντικές διαφορές που σχετίζονται με το είδος αλλά και με περιβαλλοντικές παραμέτρους της περιοχής μελέτης. Διαφοροποιήσεις για παράδειγμα έχουν αναφερθεί για τη σαρδέλα (Sardina pilchardus) από μελέτες σε διαφορετικές περιοχές όσον αφορά στο βάθος στο οποίο βρίσκονται κατά τη διάρκεια της νύχτας (Giannoulaki et al., 1999; Zwolinski et al., 2007). Η χρησιμοποίηση επιπλέον δεδομένων ανακλώμενου ήχου ανά βαθυμετρικό στρώμα ή/και μορφολογικών χαρακτηριστικών των όποιας μορφής συγκεντρώσεων που παρατηρούνται κατά τη διάρκεια της νύχτας, σε συνάρτηση με περιβαλλοντικές παραμέτρους αλλά και από διαφορετικές περιοχές, θα φανεί χρήσιμη για μια λεπτομερέστερη περιγραφή του προτύπου μετακίνησης του γαύρου και τον προσδιορισμό των παραγόντων που την επηρεάζουν

6 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, Proceedings, Volume ΙΙ 5. Ευχαριστίες Ευχαριστούμε τον καπετάνιο και το πλήρωμα του Ε/Σ Φιλία για τη βοήθειά τους κατά τη διάρκεια των δειγματοληψιών. Οι δειγματοληψίες έγιναν στα πλαίσια του Εθνικού Προγράμματος Συλλογής Αλιευτικών Δεδομένων του Υπουργείου Γεωργίας. 6. Βιβλιογραφικές Αναφορές Azzali, M., Buracchi, G., Conti, S., Gambetti, S. & Luna, M., Relationship between the forms of pelagic fish distribution and nycthemeral periods. A tentative model of behaviour. Oebalia (11): In: Fréon, P., Gerlotto, F. and Soria, M., Diel variability of school structure with special reference to transition periods. ICES Journal of Marine Science 53: Blaxter, J.H.S. &. Hunter, J.R., The biology of clupeoid fish. Advances in Marine Biology, 20: Diner, N., Correction on school geometry and density: approach based on acoustic image simulation. Aquatic Living Resources 14: Fréon, P., Gerlotto, F. & Soria, M., Diel variability of school structure with special reference to transition periods. ICES Journal of Marine Science 53: Giannoulaki, M., Machias, A. & Tsimenides, N., Ambient luminance and vertical migration of the sardine Sardina pilchardus. Marine Ecology Progress Series, 178: MacLennan, D.N. & Simmonds, E.J., Fisheries Acoustics. Chapman and Hall, London, 325 pp Nilsson, L.A.F., Thygesen, U.H., Lundgren, B., Nielsen, B.F., Nielsen, J.R. & Beyer, J.E., Vertical migration and dispersion of sprat (Sprattus sprattus) and herring (Clupea harengus) schools at dusk in the Baltic Sea. Aquatic Living Resources 16: Pitcher, T.J., (ed.) The Behaviour of Teleost Fishes. Chapman and Hall, London, 670 pp Zwolinski, J., Morais, A., Marques, V., Stratoudakis Y. & Fernandes, P.G., Diel variation in the vertical distribution and schooling behaviour of sardine (Sardina pilchardus) off Portugal. ICES Journal of Marine Science 64: