1 Εξέλιξη της Έννοιας της µεταβλητότητας ως συνιστώσας της Φυσικής Επιλογής Βαλιώτης Χρήστος. Γεωπόνος Η έννοια της µεταβλητότητας είναι σχεδόν ταυτόσηµη µε την έννοια της Εξέλιξης, όσον αφορά στην σύγχρονη Βιολογία. Είναι γεγονός ότι στην σύγχρονη Βιολογία, η Εξέλιξη αποτελεί το κεντρικό ενοποιητικό στοιχείο όλων των επιµέρους κλάδων της, σε σηµείο µάλιστα που να µην µιλάµε για θεωρία της Εξέλιξης, αλλά για Εξελικτική, όπως έλεγε και ο καθηγητής µου στο Γ.Π.Α. και Ακαδηµαϊκός Κ. Κριµπάς 1 Η εξελικτική σκέψη, και κατ επέκταση και η έννοια της µεταβλητότητας, πέρασαν από διάφορα στάδια κατά την διάρκεια της ιστορίας τους. Στην αρχαιότητα, ο Αναξίµανδρος πρότεινε την ιδέα ότι η ζωή αναπτύχθηκε αρχικά στη θάλασσα και αργότερα µετακινήθηκε στην ξηρά. Ο Αριστοτέλης οργάνωσε και προσπάθησε να θεµελιώσει αυτήν την ιδέα υποστηρίζοντας ότι ανεξαρτήτως του τρόπου προέλευσης των ειδών, αυτά φαίνεται σαν να έχουν προκύψει για κάποιο σκοπό. Όσα από αυτά οργανώθηκαν µε κατάλληλο τρόπο (αυτόµατα) κατάφεραν να επιζήσουν, ενώ αυτά που µεγάλωσαν χωρίς να οργανωθούν εξαφανίστηκαν και εξακολουθούν να εξαφανίζονται. Ο ίδιος βέβαια δεν ήταν και πολύ σίγουρος για αυτήν την θεώρηση. Τα έργα του Αριστοτέλη περιέχουν πολλές παρατηρήσεις και ερµηνείες (µαζί µε µύθους και λάθη) που αντικατοπτρίζουν την γνώση της εποχής του. Σηµαντικό σηµείο του έργου του είναι η προσπάθειά του να συνδέσει τις σχέσεις των ζωντανών οργανισµών µε µια φυσική κλίµακα (scala naturae). Θεωρούσε ότι το θερµό υπερέχει του ψυχρού και το υγρό του ξηρού, ως εκ τούτου, τα ζώα µε αίµα, δηλαδή τα φέροντα υγρό και θερµό στοιχείο, αυτά που σήµερα ονοµάζουµε σπονδυλωτά, υπερέχουν εκείνων που στερούνται αίµατος, των ασπόνδυλων. Βέβαια η πλήρης ανάπτυξη της φυσικής κλίµακας έγινε τον 17 ο αιώνα από τους Robinet και Bonnet. Σύµφωνα µε την φυσική κλίµακα, υπάρχει µια βαθµιαία µεταβολή µεταβαίνοντας στις βαθµίδες της, αρχίζοντας από τα ατελέστερα και απλούστερα όντα προς τα τελειότερα και πολυπλοκότερα, µε κατάληξη τον άνθρωπο. Η ιδέα της κλίµακας υπονοεί µια αξιοκρατική και ιεραρχική κατάταξη των όντων, χωρίς κενά και χωρίς χάσµατα, ώστε να καλύπτεται και η έννοια της πληρότητας. Νεώτερη έµπνευση της φυσικής κλίµακας αποτελεί η ουρανοδρόµος κλίµακα του Αγίου Ιωάννη της Κλίµακος. 1 Η δοµή και αρκετά σηµεία αυτής της εργασίας βασίστηκαν στην οµιλία του καθηγητή µου στο Γ.Π.Α. και Ακαδηµαϊκού Κ. Κριµπά, µε θέµα «Τα τριπλά γενέθλια της Εξελικτικής», που εκφωνήθηκε στις 17-02-2009 στην Ακαδηµία Αθηνών στο πλαίσιο του εορτασµού του έτους 2009 ως έτος αρβίνου.
2 Ο Πλάτωνας θεµελίωσε την θεωρία της ουσιοκρατίας, την οποία αποκαλούσε Θεωρία των Μορφών. Σύµφωνα µε την θεωρία αυτή, όλα τα αντικείµενα και τα όντα αυτού του κόσµου είναι αντανακλάσεις ενός περιορισµένου αριθµού ουσιών. Η ποικιλία είναι το αποτέλεσµα ατελών αντικατοπτρισµών αυτών των ουσιών. Ο Πλάτωνας έθεσε και την ιδέα του ηµιουργού του κόσµου (Τίµαιος) και των πάντων εντός αυτού, γιατί «χωρίς φθόνο, επιθυµούσε όλα τα όντα να είναι σαν Αυτόν όπως θα µπορούσαν να είναι». Έτσι δηµιούργησε όλες τις δυνατές µορφές ζωής, γιατί το σύµπαν θα ήταν ατελές, καθώς δεν θα περιείχε κάθε είδος ζώου που θα όφειλε να περιέχει, αν επρόκειτο να είναι τέλειο. Αυτή η ιδέα, ότι όλες οι µορφές ζωής είναι αναγκαίες για την τέλεια δηµιουργία, αποτελεί την αρχή της πληρότητας και της ποικιλότητας, η οποία επηρέασε την θρησκευτική σκέψη. Εδώ θα πρέπει να σηµειώσουµε ότι ο Lamarck στις αρχές του19 ου αιώνα πρόσθεσε την µεταβλητότητα στην φυσική κλίµακα του Αριστοτέλη, διατυπώνοντας την θεωρία της Εξέλιξης. Σύµφωνα µε αυτήν την θεωρία, η κλίµακα ερµηνεύεται ως απεικονίζουσα την προέλευση και την καταγωγή (αυτό που σήµερα λέµε φυλογενετική ή οργανική εξέλιξη). Ο Lamarck πίστευε ότι διαρκώς, µε την πάροδο του γεωλογικού χρόνου, τα ζώα εξελίσσονται καθιστάµενα πολυπλοκότερα, καθώς ανέρχονται τις βαθµίδες της φυσικής κλίµακας. Αυτά που σήµερα είναι ψάρια, θα εξελιχθούν σε αµφίβια ερπετά, ενώ όσα σήµερα είναι αµφίβια ερπετά θα γίνουν πτηνά. Έχουµε δηλαδή την ταυτόχρονη παρουσία πλήθους κλιµάκων, καθεµία από τις οποίες έχει κάθε χρονική στιγµή, ένα µόνο της σκαλί να κατέχεται από ένα είδος ζώου. Όµως σε όλες τις κλίµακες ακολουθείται η ίδια διαδροµή, που φανερώνεται από την διαπίστωση της ταυτόχρονης παρουσίας ζώων σε όλες τις βαθµίδες της κλίµακας, βαθµίδες όµως που ανήκουν σε διάφορες όµοιες κλίµακες. Το δεύτερο σκέλος της θεωρίας του Lamarck αναφέρεται στην κληρονοµικότητα των επίκτητων ιδιοτήτων. Τα ζώα έχουν ανάγκες και αυτό τα ωθεί σε ορισµένες συµπεριφορές. Η συνεχής εµφάνιση ορισµένης συµπεριφοράς (συνήθεια) ισχυροποιεί ορισµένα όργανα. Η ισχυροποίηση των οργάνων αυτών κληρονοµείται στους απογόνους τους (κληρονοµικότητα επίκτητων χαρακτηριστικών).αυτές οι µεταβολές αποµακρύνουν ενδεχοµένως τα ζώα από την καθορισµένη σειρά των βαθµίδων της κλίµακας. Εδώ η έννοια της µεταβλητότητας, πέραν της εξέλιξης, προσπαθεί να ερµηνεύσει και την ποικιλότητα και την διαφορετικότητα. Ουσιαστικά ο Lamarck πρότεινε την θεωρία της µεταλλαγής των ειδών, την πρώτη πλήρως µορφοποιηµένη επιστηµονική θεωρία για την εξέλιξη. Στα µέσα του 19 ου αιώνα ο Darwin, µετά από παρατηρήσεις και στοχασµούς πάνω στο πρόβληµα της γέννησης των ειδών και τον µηχανισµό αυτού του φαινοµένου, δηµοσιεύει την θεωρία του για την γέννηση των ειδών, στο κλασικό βιβλίο του On the Origin of
3 Species by means of natural selection, or preservation of favored races in the struggle for life,προτείνοντας κοινή καταγωγή των ειδών και διακλαδιζόµενο δέντρο της ζωής (σε αντίθεση µε τον Lamarck). Τα συµπεράσµατα του στηρίχτηκαν στις παρακάτω παρατηρήσεις: 1) Οι οργανισµοί τείνουν να αυξηθούν από γενιά σε γενιά µε γεωµετρική πρόοδο. 2) Ο αριθµός τους παραµένει περίπου σταθερός σε κάθε γενιά. 3) Για να συµβαίνει αυτό θα πρέπει να γίνεται µεταξύ των οργανισµών αγώνας για την επιβίωσή τους. 4) Στα άτοµα του ίδιου είδους, εκτός των µορφολογικών διαφορών, θα πρέπει να υπάρχουν και διαφορές στην ικανότητα επιβίωσής τους. 5) Τα ικανότερα για επιβίωση άτοµα ενός είδους αυξάνονται γρηγορότερα και τελικά επικρατούν, ενώ τα άλλα λιγοστεύουν και µπορεί να εξαφανιστούν. 6) Με την πάροδο του χρόνου συσσωρεύονται ευνοϊκά χαρακτηριστικά σε µερικά άτοµα, µε αποτέλεσµα αυτά να γίνονται τόσο διαφορετικά από τα άλλα του αρχικού πληθυσµού, ώστε τελικά να αποτελέσουν ένα νέο είδος. Στηριζόµενος σ αυτές τις παρατηρήσεις, και χωρίς να γνωρίζει τίποτα για τον τρόπο µετάδοσης των χαρακτηριστικών (Γενετική), διατύπωσε την θεωρία του. Σύµφωνα µ αυτήν, τα είδη δεν παραµένουν σταθερά και αµετάβλητα, αλλά µεταβάλλονται κατά την διάρκεια µεγάλων χρονικών περιόδων. εν αρκέστηκε µόνον στην ιδέα, αλλά διατύπωσε και θέσεις για τον µηχανισµό αυτής της µεταβολής. Θεωρούσε ότι όλα τα έµβια όντα έχουν κοινή προέλευση και διαχωρίζονται σε είδη λόγω της αποτελεσµατικότερης εξειδίκευσης σε διαφορετικές συνθήκες ζωής, ακριβώς όπως οι άνθρωποι οι οποίοι δεν ασκούν ένα, αλλά καθένας τους διαφορετικό επάγγελµα, όντας έτσι δεξιότεροι και αποτελεσµατικότεροι. Τα βιολογικά άτοµα ενός είδους διαφέρουν µεταξύ τους, αυτή η ποικιλότητα είναι εν µέρει κληρονοµική, και όσα άτοµα επιζούν και αναπαράγονται είναι εκείνα που έχουν επιτύχει στον αγώνα της επιβίωσης. Πράγµατι όλα τα άτοµα που γεννιούνται δεν επιβιώνουν, παρά µόνον όσα είναι περισσότερο προσαρµοσµένα. Πρόκειται για την φυσική επιλογή, µηχανισµός ο οποίος βραδέως και βαθµιαία συντελεί στην διαφοροποίηση των ειδών, και µακροχρόνια στη δηµιουργία ενός νέου είδους διαφορετικού από το προγονικό. Ο µηχανισµός της φυσικής επιλογής αιτιολογεί και ερµηνεύει την µεταβλητότητα των ειδών, όπως την διατύπωσε ο Darwin, και µάλιστα µε µηχανιστικό τρόπο, µακριά από τις θεωρήσεις της φυσικής Θεολογίας η οποία τις απέδιδε στην σοφία του παντοδύναµου ηµιουργού. Σήµερα βέβαια γνωρίζουµε ότι, εκτός από την φυσική επιλογή, υπάρχουν και άλλοι παράγοντες που επιδρούν στην µεταβλητότητα και στην εξέλιξη, όπως οι
4 µεταλλάξεις, η γεωγραφική και οικολογική αποµόνωση, οι ασυµβατότητες αναπαραγωγής, η πολυπλοειδία κ.τ.λ. Εδώ αξίζει να σηµειώσουµε την συνεισφορά του Weismann στην εξέλιξη και στην έννοια της µεταβλητότητας, ο οποίος το 1885 διατύπωσε την αρχή του, η οποία αποκλείει την κληρονοµικότητα των επίκτητων ιδιοτήτων, µηχανισµό που όλοι οι τότε βιολόγοι πίστευαν, χωρίς εξαίρεση. Το σκεπτικό ήταν ότι τα κύτταρα που θα αποτελέσουν τους γαµέτες, τα γενετικά κύτταρα, ξεχωρίζουν πρόωρα από όσα θα αποτελέσουν τα σωµατικά κύτταρα, και συνεπώς οποιαδήποτε αλλαγή στο σώµα δεν µπορεί να µεταβιβαστεί από τα σωµατικά στα γενετικά κύτταρα, άρα οι επίκτητες ιδιότητες δεν κληρονοµούνται. Αυτή η θέση δεν έδινε µόνο το προβάδισµα στην φυσική επιλογή, αλλά την καθιστούσε και τον µοναδικό αποφασιστικό εξελικτικό παράγοντα. Στις αρχές του 20 ου αιώνα όταν ο Mendel διατύπωσε τους νόµους της κληρονοµικότητας, µια µεγάλη διαµάχη ξεκίνησε στο χώρο της Βιολογίας. Από την µια ήταν οι Μεντελιστές, οι οποίοι επικεντρώνονταν στις διακριτές παραλλαγές και τους νόµους της κληρονοµικότητας. Εκπρόσωποι τους ήταν ο Bateson (εισηγητής του όρου γενετική) και ο Hugo de Vries (εισηγητής του όρου µετάλλαξη). Από την άλλη ήταν οι Βιοµετριστές, οι οποίοι πίστευαν στην συνεχή παραλλαγή των χαρακτηριστικών των πληθυσµών. Εκπρόσωποί τους ήταν ο W.F.R. Weldon (δάσκαλος του Bateson) και ο Pearson, οι οποίοι επικεντρώνονταν στην µέτρηση και την στατιστική ανάλυση της ποικιλίας ενός πληθυσµού. Οι Βιοµετριστές απέρριπταν την Μεντελική άποψη ότι διακριτές µονάδες κληρονοµικότητας, όπως είναι τα γονίδια, θα µπορούσαν να εξηγήσουν το συνεχές φάσµα της ποικιλίας που παρατηρείτο στους πραγµατικούς πληθυσµούς. Οι Μεντελιστές, από την µεριά τους, ισχυρίζονταν ότι η ποικιλία που µετρούσαν οι Βιοµετριστές δεν ήταν αρκετά σηµαντική ώστε να ευθύνεται για την εξέλιξη, και την εµφάνιση νέων ειδών. Ουσιαστικά η διαµάχη αυτή ήταν ανάµεσα σε αυτούς που πίστευαν ότι η εξέλιξη µπορούσε να γίνει και µε άλµατα(saltationism) και σε αυτούς που πίστευαν ότι γίνεται συνεχώς και σταδιακά(gratualism). Οι πρώτοι ήταν οι Μεντελιστές και οι δεύτεροι ήταν οι Βιοµετριστές. Η υτική βιολογική σκέψη κυριαρχείτο από την ουσιοκρατία, ήτοι την πεποίθηση ότι κάθε είδος έχει ουσιώδη χαρακτηριστικά που δεν αλλάζουν. Η αντίληψη αυτή άρχισε να αµφισβητείται όταν η εξελικτική κοσµολογία και η µηχανική φιλοσοφία µπήκαν στην φυσική ιστορία. Όλοι άρχισαν να εστιάζουν την προσοχή τους στην ποικιλότητα των ειδών, και καθώς η Παλαιοντολογία και ή έννοια της εξαφάνισης έκαναν την εµφάνισή τους, η στατική αντίληψη της φύσης υπονοµευόταν όλο και περισσότερο. Η αποδοχή της γενικής έννοιας της εξέλιξης ήταν ραγδαία, όµως ο µηχανισµός της φυσικής επιλογής δεν ήταν ευρέως
5 αποδεκτός, µέχρι την αναγέννησή του από τις εξελίξεις στη Βιολογία ανάµεσα στις δεκαετίες 1910 και 1940. Πριν από αυτό οι περισσότεροι βιολόγοι υποστήριζαν ότι άλλοι παράγοντες ήταν υπεύθυνοι για την εξέλιξη. Σταθµός στην ιστορία της Βιολογίας και της εξέλιξης είναι εκείνος της σύνθεσης του αρβινισµού, δηλαδή της φυσικής επιλογής, µε την Γενετική του Mendel και του Morgan και της Βιοµετρίας. Όταν ο Morgan ξεκίνησε τα πειράµατά του, πίστευε στην ιδέα της εξέλιξης µε άλµατα και ήλπιζε να αποδείξει ότι ένα νέο είδος µπορεί να δηµιουργηθεί στο εργαστήριο µόνο εξαιτίας µετάλλαξης. Αντίθετα, επιβεβαίωσε την Μεντελική γενετική και βρήκε ατράνταχτα πειραµατικά στοιχεία που την συνέδεσαν µε την χρωµοσωµική κληρονοµικότητα, διατυπώνοντας και την αντίστοιχη θεωρία, η οποία µάλιστα, αξίζει να σηµειώσουµε, ενίσχυε τις απόψεις του Weismann, αφού συνέπιπταν µε αυτήν. Η σύνθεση αυτή κατέστη δυνατή µε την χρήση µαθηµατικών µοντέλων, και οδήγησε στην Γενετική των πληθυσµών. Σύµφωνα µε αυτήν, απότοµες αλλαγές γονιδίων (µεταλλάξεις) υφίστανται την επίδραση της φυσικής επιλογής, και είτε απορρίπτονται από τον πληθυσµό, αν είναι επιβλαβείς, είτε αυξάνεται η συχνότητά τους, αν είναι ευνοϊκές για το άτοµο. Η επιλογή διαµορφώνει την γενετική κατασκευή του ατόµου και δοµεί επίσης φραγµούς µεταξύ παραπλήσιων ειδών, ώστε να διατηρούνται ξεχωριστά. Η σύνθεση αυτή αποτελεί τον Νεοδαρβινισµό, και αποκρυσταλλώθηκε την δεκαετία του 1950, αποτελεί δε σήµερα την κυρίαρχη άποψη. Η εύρεση της δοµής του DNA (1953) και η ανάπτυξη της Μοριακής Γενετικής έφερε στο προσκήνιο την µοριακή εξέλιξη και ακολούθησε, την δεκαετία του 1960, η γονιδιοκεντρική αντίληψη της εξέλιξης, οι οποίες πυροδότησαν αντιπαραθέσεις πάνω στην προσαρµοστικότητα (adaptationism) και την σχετική σηµασία της γενετικής παρέκκλισης σε σχέση µε την φυσική επιλογή. Παρ όλα αυτά, ο Νεοδαρβινισµός φαίνεται να ενισχύεται 2. Στα τέλη του 20 ου αιώνα, η αλληλούχιση του DNA οδήγησε στη µοριακή φυλογενετική και την αναδιοργάνωση του δέντρου της ζωής, επίσης οι πρόσφατα αναγνωρισµένοι παράγοντες της συµβιογένεσης και της οριζόντιας µεταφοράς γονιδίων, εισήγαγαν µεγαλύτερη πολυπλοκότητα στην υπόθεση της εξέλιξης και στην ερµηνεία της έννοιας της µεταβλητότητας. 2 Η δεκαετία του 1970 προσδιορίζεται από την εισαγωγή της Κοινωνιοβιολογίας από τον Wilson. Ήταν µια προσπάθεια εισαγωγής της Κοινωνιολογίας στην Εξέλιξη. Αιτία ήταν η προσπάθεια δαρβινικής ερµηνείας του αλτρουιστικού φαινοµένου η οποία αντίκειται, εκ πρώτης όψεως, στην φυσική επιλογή, γιατί ο οφελών χάνει (δαπανά) µέρος της προσαρµοστικότητάς του, σε όφελος του οφελούµενου. Η επιλογή οµάδων, και όχι µεµονωµένων ατόµων αποτελεί έναν ερµηνευτικό µηχανισµό. Οι οµάδες µε αλτρουιστικά άτοµα θα επικρατούσαν εκείνων που δεν έχουν. Οι Hamilton, Smith και Price πρότειναν το µοντέλο της επιλογής συγγενών. Ο οφελούµενος πρέπει να είναι συγγενής του οφελούντος, έτσι κατορθώνει ο οφελών να πολλαπλασιάζει, στην επόµενη γενιά, τα γονίδιά του (αφού ο οφελούµενος, λόγω συγγένειας, έχει όµοια µε αυτόν γονίδια) και δια µέσου παράπλευρου δρόµου, εκτός εκείνου που βασίζεται στην άµεση παραγωγή απογόνων. Η φυσική επιλογή δρά σαν να στοχεύει απ ευθείας τα γονίδια, και όχι τα άτοµα.