ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΚΗ ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΛΕΚΙΘΟΦΟΡΟΥ ΝΥΜΦΙΚΟΥ ΣΤΑΔΙΟΥ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ ARCHOCENTRUS NIGROFASCIATUS (PISCES:CICHLIDAE) ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΤΗ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ ΕΚΚΟΛΑΨΗΣ Βλάχος Ν. 1,2, Βασιλόπουλος Μ. 1, Μεντέ Ε. 2,Βιδάλης Κ. 1, Χώτος Γ. 1, Κατσέλης Γ. 1 1 Τεχνολογικό Εκπαιδευτικό Ίδρυμα Μεσολογγίου, Τμήμα Υδατοκαλλιεργειών και Αλιευτικής Διαχείρισης, nvlachos@teimes.gr 2 Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας, Σχολή Γεωπονικών Επιστημών, Τμήμα Γεωπονίας Ιχθυολογίας και Υδάτινου Περιβάλλοντος Περίληψη Η παρούσα έρευνα αποσκοπεί στην μελέτη των μορφομετρικών χαρακτηριστικών του τροπικού είδους ψαριού Archocentrus nigrofasciatus κατά την ανάπτυξη του λεκιθοφόρου νυμφικού σταδίου σε θερμοκρασίες εκκόλαψης 27 ο C και 23 ο C. Κάθε 4 ώρες για διάστημα 100 ωρών (4 ημέρες) μετά την εκκόλαψη, λαμβάνονταν δείγμα 60 ατόμων (30 άτομα από κάθε ενυδρείο), όπου μετρήθηκαν 11 μορφομετρικοί τους χαρακτήρες. Οι νεοεκκολαπτόμενες νύμφες προέρχονταν από γεννήτορες οι οποίοι διατηρούνταν σε συνθήκες αιχμαλωσίας. Ως σημείο έναρξης του λεκιθοφόρου νυμφικού σταδίου θεωρήθηκε ο χρόνος όπου το 50% των αυγών εκκολάφθηκε, ενώ το τέλος του σταδίου καθορίσθηκε ως το χρονικό σημείο όπου τα λεκιθικά αποθέματα εξαντλήθηκαν πλήρως και κυμάνθηκε από 3 έως 4 ημέρες. Τα αποτελέσματα της παρούσης μελέτης έδειξαν ότι το ολικό μήκος (TL) στα οντογενετικά στάδια της παρούσας μελέτης κυμαίνεται από 3.73-5.78 mm και παρουσιάζει στατιστικά σημαντική διαφορά με την ηλικία (MANOVA; p<0.05), ενώ είναι ανεξάρτητο από την θερμοκρασία εκκόλαψης. Ο δείκτης ανομοιότητας του μορφολογικού προτύπου μεταξύ των ηλικιών, ανά θερμοκρασία εκκόλαψης έδειξε ότι είδος παρουσιάζει ένα στάδιο έντονων μεταβολών του προτύπου το οποίο εξαρτάται από την θερμοκρασία εκκόλαψης. Σε θερμοκρασία εκκόλαψης 27 o C οι έντονες μεταβολές του μορφολογικού προτύπου (ανομοιότητα >20%) του ιχθυδίου λαμβάνουν χώρα από ηλικία των 32 ωρών μέχρι των 56 ωρών ενώ αντίστοιχα σε θερμοκρασία εκκόλαψης 23 ο C λαμβάνουν χώρα από ηλικία των 56 ωρών μέχρι των 72 ωρών. Λέξεις κλειδιά: Οντογένεση, Convivt cichlid, Archocentrus nigrofasciatus. YOLK- SAC LARVAL DEVELOPMENT OF THE SUBSTRATE- BROODING CICHLID ARCHOCENTRUS NIGROFASCIATUS IN RELATION TO TEMPERATURE Vlahos N 1,2., Vasilopoulos M 1., Mente E 2.,Vidalis K 1., Hotos G 1., Katselis G 1. 1 Technological Educational Institution of Messologhi. Department of Aquaculture and Fisheries Management. nvlachos@teimes.gr 2 University of Thessaly, School of Agricultural Sciences, Department of Ichthyology and Aquatic Environment Abstract The present study examines the morphometric characters and the main morphological features of the cichlid fish Archocentrus nigrofasciatus during its yolk-sac larval development under two different temperature conditions 27 ο C and 23 ο C. Every 4 hours during 100 hours (4 days) after hatching, 60 specimens (30 specimens from each tank) were sampled and 11 morphometric characters were studied in vivo using a stereoscope. The new hatched larvae came from breeders which were kept in captivity. The initial time zero was measured from the 50% of hatching and the end time of the last stage was the time where the yolk-sac was completely reabsorbed which lasted 3 or 4 days. The results showed that during the yolk-sac larval development the total length (TL) increased and ranged from 3.73-5.78 mm and it was statistically significant different (p <0.05) by age, the time in hours to attain a certain developmental stage and not by the tested temperatures (p >0.05). The morphological index of dissimilarity between ages during the larval stages at the two tested temperatures showed that species have a phase of intense changes in their pattern which depends on the temperature. At the temperature of 27 o C intense changes occur in their morphological pattern (diversity> 20%) from 32 hours to 56 hours while at the temperature of 23 o C the above changes occur during the development from 56 to 72 hours. Keywords: ontogeny, convict cichlid, Archocentrus nigrofasciatus.
1. Εισαγωγή Η οργάνωση του εμπορίου των διακοσμητικών ειδών και η εκτροφή τους σε ενυδρεία είναι μια σύνθετη διαδικασία και απαιτεί μια δυναμική η οποία στηρίζεται στη διαθεσιμότητα των οργανισμών. Το είδος Archocentrus nigrofasciatus με κοινή παγκόσμια εμπορική ονομασία convict cichlid (Bernstein,1980), συγκαταλέγεται στα πιο δημοφιλή και φιλήσυχα είδη, κατέχοντας μια σημαντική θέση στην παγκόσμια βιομηχανία του εμπορίου των διακοσμητικών ψαριών. Η προτίμηση στο είδος αυτό οφείλεται κύρια στις μειωμένες απαιτήσεις για αναπαραγωγή και διαχείριση σε ενυδρείο αλλά και στον χρωματισμό και το σχήμα του σώματός (Pandolfi et al., 2009). Είναι μέλος της οικογένειας Cichlidae, και γεωγραφικά απαντάται στις λίμνες και τους ποταμούς της κεντρικής Αμερικής (Lehtonen and Lindstrom, 2008). Ανήκει στα είδη, τα οποία εναποθέτουν τα αυγά τους σε υπόστρωμα (substrate brooding), ενώ παρουσιάζουν γονική φροντίδα (Bernstein, 1980 ; Robert and Keenleyside,1990). Τρέφεται με Artemia, Daphnia, Cyclops σε κατεψυγμένη ή νωπή μορφή και με εμπορικά σύμπηκτα και νιφάδες. Η διαθεσιμότητα της τροφής επηρεάζει την συχνότητα αναπαραγωγής του είδους και τον αριθμό των παραγόμενων αυγών. Ο ελάχιστος όγκος νερού που απαιτείται για την αναπαραγωγή και διαβίωσή του σε ενυδρεία είναι 40 L. Η βιολογία του είδους δεν έχει μελετηθεί εκτενώς και οι μελέτες για το είδος αφορούν την επίδραση της τροφής στην αναπαραγωγή του (Townsheand & Wooton, 1984) και την επίδραση της θερμοκρασίας στην επιθετικότητα (Rathasapathi et al., 1992) και τη συμπεριφορά κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγής του (Bernstein, 1980; Robert & Keenleyside,1990; Barley and Coleman, 2010). Στην παρούσα εργασία γίνεται περιγραφή της εξέλιξη της μορφολογίας του είδους A. nigrofasciatus) κατά τη διάρκεια του λεκιθοφόρου νυμφικού σταδίου μέχρι την ηλικία των 100 ωρών μετά την εκκόλαψη (Μ.Ε) σε δύο θερμοκρασίες 23 ο C και 27 ο C, αντίστοιχα. 2. Υλικά και Μέθοδοι 2.1. ΣΥΣΤΗΜΑ ΕΚΤΡΟΦΗΣ Η μελέτη εξέλιξης των μορφομετρικών χαρακτήρων στο λεκιθοφόρο νυμφικό στάδιο του τροπικού είδους A. nigrofasciatus πραγματοποιήθηκε το Δεκέμβριο 2010 έως τον Ιανουάριο 2011. Χρησιμοποίηθηκαν 10 ώριμοι γεννήτορες μέσου βάρους 8.28 g (SD ± 0.55) και μέσου μήκους 5.32 cm (SD ±0.32). Το πειραματικό σύστημα που χρησιμοποιήθηκε αποτελούνταν από 10 ενυδρεία διαστάσεων 0.4x0.35x0.3m, συνολικού όγκου 37.8 L. Στα ενυδρεία τοποθετήθηκε ψευδοπυθμένας, αεροσωλήνας και πορώδες χαλίκι (λάβα) μέσου διαμετρήματος 0.92 cm (SD ±0.28) για τη δημιουργία βιολογικού φίλτρου βυθού. Η ρύθμιση του βιολογικού φίλτρου επιτεύχθηκε με προσθήκη 0.25 gr NH 4 Cl (Vlahos et al., 2004). Σε όλα τα ενυδρεία ρυθμίστηκε η ταχύτητα φιλτραρίσματος ίση με 2.79 cm/min (SD ± 0.42), (Spotte, 1992). Για την εναπόθεση των αυγών, στο ενυδρείο τοποθετήθηκε ως υπόστρωμα κεραμικό υλικό επιφάνειας 84 cm 2, ώστε να οριοθετηθεί η περιοχή ωοτοκίας τους (Bernstein, 1980; Robert & Keenleyside,1990; Barley & Coleman, 2010). Η εναπόθεση των αυγών και η γονιμοποίηση τους έλαβε χώρα τις πρώτες πρωινές ώρες και διήρκησε συνολικά 2h. Η εκκόλαψη άρχισε να παρατηρείται από τις 62h και ολοκληρώθηκε στις 72 h. Οι νεοεκκολαπτόμενες λεκιθοφόρες νύμφες μεταφέρθηκαν σε ενυδρεία όγκου 37.8 L και σε θερμοκρασίες 23 ο C και 27 ο C αντίστοιχα. Η ρύθμιση της θερμοκρασίας επιτεύχθηκε με θερμαντικά σώματα τιτανίου (TH 300, 100W) και
ρυθμιστή θερμοκρασίας (Τ2001, HC AQUAMEDIC). Ως σημείο έναρξης του λεκιθοφόρου νυμφικού σταδίου θεωρήθηκε ο χρόνος όπου το 50% των αυγών εκκολάφθηκε, ενώ το τέλος του σταδίου καθορίσθηκε ως το χρονικό σημείο όπου τα λεκιθικά αποθέματα εξαντλήθηκαν πλήρως (Klimogianni et al., 2004). 2.2. ΔΕΔΟΜΕΝΑ Μελετήθηκαν οι μορφομετρικοί χαρακτήρες 60 ατόμων (30 από κάθε ενυδρείο) που μετρήθηκαν από πληθυσμό του είδους A. nigrofasciatus, κάθε 4 ώρες για διάστημα 100 ωρών (4 ημέρες). Εικ.1 Μορφομετρικοί χαρακτήρες που εξετάσθηκαν κατά το λεκιθοφόρο νυμφικό στάδιο στο A. nigrofasciatus. Το κάθε άτομο φωτογραφήθηκε σε στερεοσκόπιο (LEICA ICCA) όπου ήταν προσαρμοσμένη ψηφιακή φωτογραφική μηχανή (LEICA, DM 100). Σε κάθε φωτογραφία μετρήθηκαν 11 μορφομετρικοί χαρακτήρες (Εικ. 1). Υπολογίσθηκε ο όγκος του λεκιθικού σάκου 4 2 θεωρώντας ότι είναι μορφής ελλειψοειδούς από τον τύπο: Yvs = π L D όπου L το μήκος 3 του σάκου στην διεύθυνση του άξονα κεφάλι ουρά του ατόμου, D το ύψος του σάκου ενώ το πλάτος του σάκου θεωρήθηκε ίσο με το ύψος του. Πίνακας 1. Μορφομετρικοί χαρακτήρες που μελετήθηκαν. Μορφομετρικός χαρακτήρας Περιγραφή (συντόμευση) Ολικό Μήκος (TL) Από το ρύγχος έως το τέλος του σώματος Μήκος Νωτοχορδής (NL) Από το ρύγχος έως το τέλος της νωτοχορδής Ύψος σώματος (BD) Από το κατώτερο άκρο του εντέρου ως το ανώτερο σημείο του κορμού του σώματος Προεδρικό Μήκος (PrAnl) Από το ρύγχος ως το σημείο τομής του εντέρου με την πρωτογενή πτερυγιοπτυχή Μεταεδρικό Μήκος (PstAnl) Από το σημείο τομής του εντέρου με την πρωτογενή πτερυγιοπτυχή ως το τέλος του σώματος Πρόσθιο άκρο Λεκιθικού Σάκου (prys) Από το ρύγχος ως το πρόσθιο άκρο του λεκιθικού σάκου Οπίσθιο Άκρο Λεκιθικού Σάκου (pstys) Από το ρύγχος ως το οπίσθιο άκρο του λεκιθικού σάκου Μήκος Λεκιθικού Σάκου (YsL) Από το πρόσθιο ως το οπίσθιο άκρο του λεκιθικού σάκου Ύψος Λεκιθικού Σάκου (YsD) Το μέγιστο ύψος του λεκιθικού σάκου Προκογχικό Μήκος (pror) Από το ρύγχος ως το πρόσθιο άκρο του οφθαλμού Διάμετρος Οφθαλμού (ED) Η διάμετρος του οφθαλμού
Επίσης υπολογίσθηκε η σχέση L/D ως δείκτης του σχήματος του σάκου (όταν L/D=1 ο σάκος είναι σφαιρικός, L/D<η>1 ελλειψοειδές). Οι μετρήσεις έγιναν με το λογισμικό Image pro ver 1.45Μ. 2.3. ΑΝΑΛΥΣΗ Εκτός του όγκου και του δείκτη σχήματος του λεκιθικού σάκου, οι μορφομετρικοί χαρακτήρες εκφράστηκαν ως αναλογία στο ολικό μήκος. Στον πίνακα δεδομένων [αναλογίες χαρακτήρων x ηλικία] εφαρμόσθηκε ανάλυση κύριων συνιστωσών (Principal Component Analysis: PCA) για τον έλεγχο της συμβολής των αναλογιών των μορφομετρικών χαρακτήρων στη διαμόρφωση της μορφής κατά την αύξηση (Hair et al. 1998). Με στόχο να ελεγχθούν πιθανές διαφορές στην αύξηση του ολικού μήκους και στην διαμόρφωση του μορφολογικού προτύπου ανάλογα με την ηλικία μεταξύ των δύο θερμοκρασιών εκκόλαψης, στα δεδομένα ολικού μήκους και των αποτελεσμάτων των κύριων συνιστωσών εφαρμόστηκε, αντίστοιχα, μια πολυπαραγοντική ανάλυση ποικιλότητας (MANOVA), με παράγοντες την ηλικία και την θερμοκρασία εκτροφής (Zar, 1999). Για την ανίχνευση πιθανών έντονων μεταβολών στο μορφολογικό πρότυπο σε σχέση με την ηλικία (inflection points) από τα αποτελέσματα των κύριων συνιστωσών υπολογίσθηκε ο δείκτης ανομοιότητας Bray-Curtis (Hair et al. 1998) μεταξύ διαδοχικών ηλικιών για κάθε θερμοκρασία εκκόλαψης. Η υψηλή ανομοιότητα μορφολογικού προτύπου μεταξύ δύο διαδοχικών ηλικιών σηματοδοτεί ένα σημείο έντονης μεταβολής του μορφολογικού προτύπου (inflection point). Οι αναλύσεις έγιναν με τα λογισμικά SPSS 17 και σε Microsoft Office Excel 2003. 3. Αποτελέσματα Το ολικό μήκος (TL) στα οντογενετικά στάδια της παρούσας μελέτης κυμαίνεται από 3.73-5.78 mm και παρουσιάζει στατιστικά σημαντική διαφορά με την ηλικία (MANOVA; p<0.05), ενώ είναι ανεξάρτητο από την θερμοκρασία εκκόλαψης (MANOVA; p>0.05). Στον Πίνακα 2 φαίνονται οι μέσες τιμές και η τυπική απόκλιση των μελετώμενων μορφομετρικών χαρακτήρων. mean SD TL(mm) 5.06 0.38 ysv 1.826 0.996 NL/TL 0.935 0.036 BD/TL 0.122 0.010 pranl/tl 0.534 0.025 pstanl/tl 0.466 0.026 prys/tl 0.152 0.057 pstys/tl 0.428 0.031 YsL/TL 0.276 0.069 YsD/TL 0.207 0.055 pror/tl 0.041 0.007 ED/TL 0.096 0.012 Πίνακας 2. Μέση τιμή (Mean) και τυπική απόκλιση (SD) του ολικού μήκους (TL), του όγκου του λεκιθικού σάκου (ysv) και των αναλογιών των μορφομετρικών χαρακτήρων. Η ανάλυση σε κύριες συνιστώσες έδειξε ότι η ολική διακύμανση των μετρήσεων ερμηνεύεται από 12 κύριους παράγοντες. Οι σημαντικότεροι παράγοντες (με ιδιοτιμή > 1) ήταν οι τρεις πρώτοι (F1, F2 και F3), ερμηνεύοντας το 75.8% της συνολικής διακύμανσης των δεδομένων (Πίνακας 3). Η κύρια συνιστώσα F1 εξηγεί το 55.1% της ολικής διακύμανσης και στην διαμόρφωσή της συμμετέχουν με σημαντική βαρύτητα (παραγοντικό φορτίο > 0. 60 ), ο όγκος (ysv) και οι αναλογίες YSL/YsD 1.347 0.116 του λεκιθικού σάκου (YsD/TL & YsL/TL), αναλογίες της νωτοχορδής (NL/TL), και των προεδρικού μήκους (pranl/tl), και οπίσθιου άκρου του λεκιθικού σάκου (pstys/tl), με αρνητική συσχέτιση και οι αναλογίες του μεταεδρικού μήκους (pstanl/tl) του πρόσθιου άκρου του λεκιθικού σάκου (prys/tl) και της διαμέτρου του ματιού (ED/TL) με
θετική συσχέτιση. Η κύρια συνιστώσα F2 διαμορφώνεται από την αναλογία του ύψους σώματος (BD/TL) και του προκογχικού μήκους (pror/tl) με θετική συσχέτιση με την συνιστώσα. Τέλος η κύρια συνιστώσα F3 διαμορφώνεται από την αναλογία μήκους-ύψος (YSL/YsD) του λεκιθικού σάκου με θετική συσχέτιση. Η γραμμική σχέση μεταξύ των αποτελεσμάτων των κύριων συνιστωσών (FSc) και της ηλικίας ήταν στατιστικά σημαντική (P<0.05) με θετικό ρυθμό μεταβολής με την ηλικία και για τις τρεις κύριες συνιστώσες (FSc1=0.185xΗλικία-9.28, R 2 =0.77; FSc2=0.0568xΗλικία-2.84, R 2 =0.56; FSc3=0.0267xΗλικία-1.348, R 2 =0.35). Από τις παραπάνω σχέσεις φαίνεται, ότι η κύρια συνιστώσα F1 περιγράφει μορφολογικές αλλαγές σε σχέση με την ηλικία που αφορούν στην αύξηση του ουριαίου πτερυγίου (μείωση της αναλογίας NL/TL σε σχέση με την ηλικία), αύξηση της ουράς (μείωση και αύξηση της αναλογίας pranl/tl και pstanl/tl αντίστοιχα σε σχέση με την ηλικία), μείωση του λεκιθικού σάκου (μείωση των αναλογιών YsD/TL και YsL/TL και του όγκου του -ysv- σε σχέση με την ηλικία) με πιθανή αύξηση του μήκους της κεφαλής (μείωση και αύξηση της αναλογίας pstys/tl και prys/tl σε σχέση με την ηλικία) και αύξηση της διαμέτρου του ματιού (αύξηση της αναλογίας ED/TL σε σχέση με την ηλικία). Αντίστοιχα, η κύρια συνιστώσα F2 περιγράφει μορφολογικές αλλαγές σε σχέση με την ηλικία που αφορούν στην αύξηση του ύψους σώματος και του μήκους της στοματικής περιοχής (αύξηση της αναλογίας BD/TL και pror/tl σε σχέση με την ηλικία, αντίστοιχα). Τέλος η κύρια συνιστώσα F3 περιγράφει την αλλαγή του σχήματος του λεκιθικού σάκου με εντονότερη μείωση του ύψους του σε σχέση με το μήκος τους ανάλογα με την ηλικία (αύξηση της αναλογίας YSL/YsD σε σχέση με την ηλικία). Ο δείκτης ανομοιότητας του μορφολογικού προτύπου μεταξύ ηλικιών, ανά θερμοκρασία εκκόλαψης έδειξε ότι το είδος παρουσιάζει ένα στάδιο έντονων μεταβολών του προτύπου το οποίο εξαρτάται από την θερμοκρασία εκκόλαψης. Σε θερμοκρασία εκκόλαψης 27 o C οι έντονες μεταβολές του μορφολογικού προτύπου (ανομοιότητα >20%) του ιχθυδίου λαμβάνουν χώρα από ηλικία των 32 ωρών μέχρι των 56 ωρών ενώ αντίστοιχα σε θερμοκρασία εκκόλαψης 23 ο C λαμβάνουν χώρα από ηλικία των 56 ωρών μέχρι των 72 ωρών (Εικ. 2). Τα αποτελέσματα των κύριων συνιστωσών διέφεραν στατιστικά σημαντικά (MANOVA;Ρ<0,05) τόσο μεταξύ των ηλικιών όσο και μεταξύ των θερμοκρασιών εκκόλαψης. Η ηλικία επεξηγεί το μεγαλύτερο ποσοστό της διακύμανσης το οποίο κυμαίνεται από 36.49% (F3) έως 78.05 % (F1), ενώ η θερμοκρασία εκκόλαψης επεξηγεί αρκετά μικρότερο ποσοστό της διακύμανσης που κυμαίνεται από 0.27% (F2) έως 8.55% (F1) (Πίνακας 4). 4. Συμπεράσματα-Συζήτηση Το πρότυπο της μορφολογικής ανάπτυξης του λεκιθοφόρου νυμφικού σταδίου των ειδών της οικογένειας Cichlidae, αφορά πρωτογενώς την οργανογένεση και δευτερογενώς την εξασφάλιση της κολυμβητικής και της τροφοληπτικής ικανότητας, τα οποία είναι τα χαρακτηριστικά του μεταλεκιθοφόρου νυμφικού σταδίου (Jones, 1972; Meijidae & Guerrero, 2000; Fujimura & Okada, 2007; Pandolfi et al., 2009). Το πεπτικό σύστημα ξεκινάει πρώτο τη διαφοροποίηση στα επιμέρους τμήματα και όργανά του ενώ παράλληλα λαμβάνει χώρα η προετοιμασία των λεκιθοφόρων νυμφών για εξωγενή λήψη τροφής μέσω των περιβαλλοντικών ερεθισμάτων (οφθαλμοί, οσφρητικά κυστίδια) αλλά και για κολύμβηση (σχηματισμός του θωρακικού πτερυγίου, ανάπτυξη του ουραίου τμήματος και αντικατάσταση της λειτουργία της αναπνοής από την πρωτογενή περιφερειακή πτερυγιοπτυχή από την βραγχιακή αναπνοή).
Πίνακας 3. Αποτελέσματα της PCA: κύριες συνιστώσες και παραγοντικά φορτία για κάθε μορφομετρικό χαρακτήρα για τις τρεις κύριες συνιστώσες. Κύρια συνιστώσα Χαρακτήρας F1 F2 F3 NL/TL -0.74-0.18 0.11 BD/TL 0.23 0.70-0.16 pranl/tl -0.85 0.07-0.10 pstanl/tl 0.83-0.07 0.10 prys/tl 0.75 0.48-0.02 pstys/tl -0.66 0.42-0.11 YsL/TL -0.94-0.28-0.03 YsD/TL -0.90-0.27-0.28 pror/tl 0.00 0.65 0.21 ED/TL 0.77 0.41 0.02 YSL/YsD 0.15 0.04 0.95 ysv -0.89-0.23-0.23 % επεξηγούμενη διακύμανση 55.1 12.2 8.5 % Αθροιστική επεξηγούμενη διακύμανση 55.1 67.3 75.8 Πίνακας 4. Αποτελέσματα της πολυπαραγοντικής ανάλυσης διακύμανσης (MANOVA): Eπι της % επεξηγούμενη διακύμανση από κάθε παράγοντα, *: στατιστικά σημαντική επίδραση του παράγοντα. Κύρια συνιστώσα παράγοντας F1 F2 F3 ηλικία 78.05* 61.96* 36.49* θερμοκρασία 8.55* 0.27* 2.12* υπολείμματα 13.40 37.77 61.39 % επεξηγούμενη διακύμανση 86.60 62.23 38.61 Η παραπάνω διαδοχή των οντογενετικών γεγονότων δικαιολογείται από τα αποτελέσματα της παρούσης μελέτης (Πίνακας 2 & 3). Τα αποτελέσματα δείχνουν μεταβολές στις αναλογίες των επιμέρους τμημάτων του σώματος σε σχέση με το ολικό μήκος, οι οποίες είναι αποτέλεσμα της μείωσης της κυρτότητας του σώματος (κυρίως της κεφαλής και του κορμού γύρω από το λεκιθικό σάκο) και της μείωσης του λεκιθικού σάκου..
Η αύξηση των επιμέρους τμημάτων του σώματος όπως η αύξηση του μεταεδρικού τμήματος (σε μήκος και πλάτος), του στόματος και των οφθαλμών, σηματοδοτούν την αρχή του επόμενου σταδίου δηλαδή της κολυμβητικής και τροφοληπτικής ικανότητας τους. Επίσης, φαίνεται ότι η οντογενετική εξέλιξη του είδους σε αυτά τα στάδια παρουσιάζει μια περίοδο έντονων μορφολογικών μεταβολών (Inflection point) (Εικ. 2) που πιθανόν να σχετίζεται με γρήγορες αλλαγές στην οργανογένεση. Εικόνα 2. Δείκτης ανομοιότητας του μορφολογικού προτύπου των ιχθυδίων μεταξύ ηλικιών, ανά θερμοκρασία εκκόλαψης. Η μορφολογική διαφοροποίηση είναι μια συνεχής διαδικασία οπότε αναμενόμενα υπάρχει ισχυρή σύνδεση αυτής με την ηλικία ενώ η θερμοκρασία εκκόλαψης φαίνεται ότι επηρεάζει την ταχύτητά της (Πίνακας 4). Έχει παρατηρηθεί ότι η θερμοκρασία εκκόλαψης συνδέεται με διαφορές στο μορφολογικό πρότυπο σε διάφορα είδη ψαριών (Dicentrarchus labrax: Koumoudouros et al., 2002; Danio rerio: Sfakianakis et al. 2011). Αντίστοιχα, στη παρούσα εργασία φαίνεται ότι η ηλικία εντόνων μορφολογικών μεταβολών του είδους A nigrofasciatus, διαφοροποιείται σε σχέση με τη θερμοκρασία εκκόλαψης. Η ηλικία των έντονων μεταβολών είναι μικρότερη σε θερμοκρασία εκκόλαψης 27 ο C (40h) σε σχέση με αυτή που παρατηρείται, όταν η θερμοκρασία εκκόλαψης είναι 23 ο C (70h), υποδηλώνοντας μια πιθανή σχέση μεταξύ της μορφολογικής και λειτουργικής οντογένεσης. 6. Βιβλιογραφικές Αναφορές Barley, A., & Coleman, M.R. (2010). Habitat structure directly affects aggression in convict cichlids Archocentrus nigrofasciatus. Current Zoology, 56 (1):52-56. Bernstein, J.W. (1980). Parental care in the Cichlid fish Cichlasoma nigrofasciatum. Copeia, 80:682-686. Fujimura, K and Okada, N. (2007). Development of the embryo, larva and early juvenile of Nile tilapia Oreochromis niloticus (Pisces: Cichlidae). Development staging system, 49:301-324. Hair, J.F., Anderson, R.E., Tatham, R.L. & Black, W.C., 1998. Multivariate data analysis. 4 th edition. Prentice Hall, Englewood Cliffs, NJ, 730 pp. Jones.J.A. (1972). The early Development of Substrate Brooding Cichlids (Teleostei: Cichlidae) with a Discussion of a new System of Staging, Journal of Morphology, 136:255-272. Koumoundouros, G., Pavlidis, M., Anezaki, L., Kokkari, C., Sterioti, A., Divanach, P. & Kentouri, M. (2002). Temperature sex determination in the European sea bass, Dicentrarchus labrax (L., 1758) (Teleostei, Perciformes, Moronidae): critical sensitive ontogenetic phase. Journal of Experimental Zoology 292, 573 579. Klimogianni A, Koumoundouros G, Kaspiris P, & Kentouri M, 2004. Effect of temperature on the egg and yolk-sac larval development of common pandora, Pagellus erythrinus. Marine Biology, 145: 1015-1022.
Lehtonen, K.T and Lindstrom, K.(2008). Density dependent sexual selection in the monogamous fish Archocentrus nigrofasciatus. Oikos, 117:867-874. Meijide, F.J and Guerrero, G.A. (2000). Embryonic and development of a subrtate- brooding cichlid Cichlasoma dimerus (Heckel, 1840) under laboratory conditions. Journal Zoology London, 252 :481-493. Pandolfi, M., Canepa, M.M., Meijide, J.F.,Alonso, F.,rey-Vaqouez, G., Maggese, M.C., and Vissio, G.P.( 2009). Studies on the reproductive and development biology of Cichlasoma dimerus (Perciformes, Cichlidae), 33 (1):1-18. Rathasabapathi, D., Burns, J and Souchek, R. (1992). Effects of temperature and prior residence on the territorial Aggression in the convict cichlid Cichlasoma nigrofasciatum. Aggressive behavior, 18 (5): 365-372. Robert, J.L, & Keenleyside, H.M. (1990). Parental investment of a biparental cichlid fish Cichlasoma nigrofashiatum, in reation to brood size and Past investment. Animal Behaviour. 40:1128-1137. Sfakianakis,G.D., Leris,I.,Kentouri, M. (2011). Effects of the developmental temperature on swimming performance of zebra fish (Danio rerio) juveniles. Enviromental Biology and Fisheries, 90:421-427. Spotte, S. (19920 Captive Seawater Fishes. John Wiley & Sons, New York.942pp. Townshead, J.T and Wooton, J.R.(1984). Effects of food supply on the reproduction of the convict cichlid, Cichlasoma nigrofasciatum. J.Fish.Biol., 24:91-104. Vlahos, N., Hotos, G. & Kapetanios, N. (2004). The effect of temperature on the conditioning of the filter bed in aquaria. 2 nd International Congress on Aquaculture, Fisheries Technology and Environmental Management. Athens 18-19 June 2004. Zar, J.H. (1999). Biostatistical analysis. Prentice- Hall International Editions, London, U.K.