Ησυμβιωτικήσχέσημε ενδομυκορριζικούς μύκητες ως στρατηγική αφομοίωσης ανοργάνων θρεπτικών από τα φυτά 1
Η ικανότητα των φυτών να προσλαμβάνουν νερό και ανόργανα θρεπτικά από το έδαφος σχετίζεται και με την ικανότητά τους να αναπτύσσουν εκτεταμένο ριζικό σύστημα Οι μυκορριζικοί μύκητες διευκολύνουν την πρόσληψη ανόργανων θρεπτικών από τις ρίζες 2
Οι συμβιωτικές σχέσεις φυτών και μυκορριζικών μυκήτων είναι ευρύτατα διαδεδομένες στη φύση: περίπου το 80% των αγγειόσπερμων, καθώς επίσης και όλα τα γυμνόσπερμα σχηματίζουν συστηματικά μυκορριζικές συμβιωτικές σχέσεις 3
Δύο είναι οι κύριες ομάδες μυκορριζικών μυκήτων: Εκτοτροφικοί μυκορριζικοί μύκητες Δενδριώδεις μυκορριζικοί ή ενδο-μυκορριζικοί μύκητες 4
5
Εκτοτροφικοί μυκορριζικοί μύκητες σχηματίζουν ένα παχύ κολεό (μανδύα) μυκηλίου γύρω από τις ρίζες των φυτών οι υφές εισχωρούν στους μεσοκυττάριους χώρους του φλοιώδους παρεγχύματος σχηματίζοντας ένα δίκτυο που περιβάλλει τα κύτταρα (δίκτυο Hartig) το μυκήλιο εκτείνεται στο έδαφος, μακρυά από τη ρίζα, όπου σχηματίζει μεμονωμένες υφές ή νήματα που περιέχουν καρποφόρα σώματα. 6
Δενδριώδεις μυκορριζικοί (ενδομυκορριζικοί) μύκητες εισέρχονται στη ρίζα είτε μέσω της επιδερμίδας είτε μέσω του ριζικού τριχιδίου οι υφές είτε εκτείνονται στους μεσοκυττάριους χώρους είτε εισέρχονται μέσα σε κύτταρα του φλοιώδους παρεγχύματος μέσα στα κύτταρα του παρεγχύματος μπορούν να σχηματίσουν δενδρία και κύστεις το μυκήλιο εκτείνεται στο έδαφος, μακρυά από τη ρίζα, και μπορεί να περιέχει δομές που φέρουν σπόρια 7
Πώς εγκαθίσταται η συμβιωτική σχέση μεταξύ του ενδο-μυκορριζικού μύκητα και των ριζών του φυτού; Δενδριώδης μυκορριζικός μύκητας ήενδο-μυκορριζικός μύκητας Arbuscular Mycorrhizal Fungus (AMF) 8
Οι AMF βελτιώνουν την ικανότητα πρόσληψης των ανοργάνων θρεπτικών από τα φυτά, ενώ οι ίδιοι λαμβάνουν σε αντάλλαγμα υδατάνθρακες για να καταφέρουν να ολοκληρώσουν τον βιολογικό τους κύκλο. Επιπλέον, οι AMF επηρεάζουν την μορφολογία και τις φυσιολογικές λειτουργίες των ριζών των φυτών, καθώς επίσης και τις εδαφικές ιδιότητες της μυκορριζόσφαιρας. 9
Όλοι οι AMF ανήκουν στο φύλο Glomeromycota, ένα αρχαίο φύλο το οποίο συνεξελίχθηκε με τα φυτά για τουλάχιστον 400 εκατομμύρια χρόνια και βοήθησε στην αποίκιση της ξηράς από τα ανώτερα φυτά. Είναι υποχρεωτικά συμβιωτικοί οργανισμοί, κι έτσι είναι αδύνατον να καλλιεργηθούν απουσία φυτών. 10
Οι υφές των AMF δεν έχουν σέπτα και τόσο αυτές όσο και τα σπόριά τους έχουν χιλιάδες πυρήνες. Η διαδικασία αποικισμού των ριζών είναι μησυγχρονισμένη. Έτσι μπορεί στην ίδια ρίζα να συνυπάρχουν δομές που παρατηρούνται στην έναρξη της συμβιωτικής σχέσης (όπως τα υφοπόδια) με όργανα που παρατηρούνται αργότερα, μετά την εγκατάσταση της συμβιωτικής σχέσης (όπως τα δενδρία). 11
12
13
14
15
16
17
Η διαδικασία αναγνώρισης του φυτού και του μύκητα αρχίζει στη ριζόσφαιρα, όπου και λαμβάνει χώρα η πρώτη απευθείας επαφή στην επιφάνεια της ρίζας του φυτού. Στη συνέχεια, ακολουθεί η διαδικασία αποικισμού των εσωτερικών ιστών της ρίζας καθώς και η εγκατάσταση μιας λειτουργικής συμβιωτικής σχέσης. 18
Εκλύονται και από τον μύκητα και από το φυτό χημικές ενώσεις που διαχέονται στη ριζόσφαιρα και οι οποίες γίνονται αντιληπτές από το άλλο μέλος της συμβιωτικής σχέσης. Αυτός ο μοριακός διάλογος λαμβάνει χώρα κατά την προσυμβιωτική φάση της αλληλεπίδρασης μεταξύ φυτού και μύκητα και κρατάει ενήμερα και τα δύο μέλη για την απόσταση μεταξύ τους. 19
Το φυτό εκκρίνει στριγκολακτόνη, η οποία έχει αποδειχθεί ότι διεγείρει τη διακλάδωση των υφών των AMF. Οι στριγκολακτόνες είναι πολύ ασταθή μόρια στο εδαφικό υδατικό διάλυμα. Αυτό τις καθιστά ιδανικές για τη δημιουργία μίας διαβάθμισης της συγκέντρωσής τους γύρω από τις ρίζες, η οποία διαβάθμιση καθορίζει σε μεγάλο βαθμό την εξάπλωση των μυκορριζικών υφών (σε συγκεντρώσεις ακόμα και 10-13 Μ). 20
Καθώς οι υφές του μύκητα αρχίζουν να διακλαδίζονται κοντά στη ρίζα του φυτού, τα φυτά λαμβάνουν σήματα που εκκρίνονται από τον μύκητα και διαχέονται στη ριζόσφαιρα, ακόμα και σε απουσία φυσικής επαφής. Ηχημικήφύσητηςουσίαςπουεκκρίνειτοφυτό, ηοποία συχνά αναφέρεται ως «Myc factor» (κατ αναλογία του «Nod factor» των αζωτοδεσμευτικών συμβιωτικών βακτηρίων) είναι ακόμα άγνωστη. 21
Εκτός από την διακλάδωση των μυκηλιακών υφών, διεγείρεται και η δημιουργία πλαγίων ριζών από το φυτό. Αυτό θα μπορούσε να ερμηνευθεί ως προσπάθεια και από τη μεριά του φυτού να αυξήσει τις πιθανότητες να έρθει σε άμεση επαφή με τον μύκητα. Οι οδοί παραλαβής και μεταγωγής αυτών των σημάτων από τα δύο μέλη της συμβιωτικής σχέσης δεν είναι πλήρως γνωστοί. 22
Το φυτό και ο μύκητας έρχονται για πρώτη φορά σε φυσική επαφή στην επιφάνεια της ρίζας. Οι υφές, που προέρχονται από ένα σπόριο ή μία άλλη αποικισμένη ρίζα, συνήθως αναπτύσσονται κατά μήκος της επιδερμίδας και σε χαλαρή επαφή με αυτή. Η δημιουργία ενός διογκωμένου υφοποδίου το οποίο προσκολλάται στα τοιχώματα των ριζοδερμικών κυττάρων είναι ένα από τα κυριότερα χαρακτηριστικά έναρξης της συμβιωτικής σχέσης. 23
Η πρώτη ορατή απόκριση του ριζοδερμικού κυττάρου στον σχηματισμό του υφοποδίου είναι η μετανάστευση του πυρήνα, ο οποίος λαμβάνει θέση ακριβώς κάτω από το σημείο επαφής. Αυτή η μετακίνηση διαρκεί συνολικά λιγότερο από 2 ώρες, αναλόγως με την αρχική θέση του πυρήνα μέσα στο κύτταρο. 24
Όταν ο πυρήνας λάβει θέση κάτω από το υφοπόδιο, το κυτταρόπλασμα υφίσταται περαιτέρω αναδιατάξεις, ώστε να διευκολυνθεί η δεύτερη φάση της κίνησης του πυρήνα, ο οποίος θα απομακρυνθεί από το υφοπόδιο. Η κίνηση αυτή συνοδεύεται από τη δημιουργία μιας φαρδιάς κυτταροπλασματικής λωρίδας, η οποία ενώνει τον πυρήνα με την αρχική του θέση κάτω από το υφοπόδιο. Αυτή η νέα υποκυτταρική δομή ονομάζεται συσκευή προδιείσδυσης (prepenetration apparatus, PPA). 25
Αυτή η συσκευή προ-διείσδυσης έχει επιπλέον ρόλο στην παραγωγή της περιμυκητιακής μεμβράνης (perifungal membrane). 26
Η πρόσληψη και η μεταφορά Ρ και Ν από έναν AMF προς το φυτό με το οποίο έχει εγκαταστήσει συμβιωτική σχέση έχει αποδειχθεί για ένα πλήθος συνδυασμών AMF-φυτό και υπό διάφορες περιβαλλοντικές συνθήκες. Επιπλέον, έχει επιβεβαιωθεί η απορρόφηση Zn, S και Fe μέσω AMF. Μόνο οι μηχανισμοί μεταφοράς Ρ, ΝκαιS είναι γνωστοί μέχρι σήμερα. 27
Οι μεταφορείς των ανοργάνων θρεπτικών εκφράζονται στην περιμυκητιακή μεμβράνη. Στα μυκορριζικά φυτά, οι λειτουργίες του συμβιωτικού και του μη-συμβιωτικού μονοπατιού απορρόφησης θρεπτικών είναι αλληλένδετες. 28
Η ανάπτυξη του μυκηλίου συχνά επηρεάζεται αρνητικά από την αυξανόμενη περιεκτικότητα του φυτού σε Ρ και Ν, ή από τις αυξημένες συγκεντρώσεις αυτών των θρεπτικών στο εδαφικό διάλυμα. 29
Τα μυκορριζικά φυτά κατανέμουν έως και 70% περισσότερα προϊόντα της φωτοσύνθεσης (σκελετούς άνθρακα) στις ρίζες τους συγκριτικά με τα μημυκορριζικά φυτά. Παρ ολ αυτά, η ανάπτυξη του μυκηλίου των μυκήτων δεν απαιτεί επένδυση ανοργάνων θρεπτικών από το φυτό. 30