Οι βελτιωτικές μέθοδοι ανήκουν σε δύο βασικές κατηγορίες:

Βελτίωση Φυτών Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών Γενικά Οι πληθυσμοί των σταυρογονιμοποιούμενων φυτών, σαν συνέπεια της δομής τους, υποφέρουν από ομομεικτικό εκφυλισμό. Οι μέθοδοι βελτίωσης των φυτών αυτών επομένως, στοχεύουν στην αποφυγή ή ελαχιστοποίηση της ομομειξίας Οι βελτιωτικές μέθοδοι ανήκουν σε δύο βασικές κατηγορίες: Βελτίωση πληθυσμών: χρησιμοποιείται η μαζική επιλογή, ή οι τροποποιήσεις της, για αύξηση της συχνότητας των επιθυμητών αλληλομόρφων Υβρίδια και συνθετικές ποικιλίες: ένας μεταβλητός αριθμός σειρών διασταυρώνονται για τη δημιουργία πληθυσμού-υβριδίου. Οι σειρές αυτές επιλέγονται με βάση την συνδυαστική τους ικανότητα

Βελτίωση Φυτών Βελτίωση πληθυσμών Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών Διάκριση μεθόδων βελτίωσης (Ι) Μέθοδοι χωρίς αξιολόγηση απογόνων : η επιλογή των καλύτερων φυτών γίνεται μόνο με βάση το φαινότυπό τους (μαζική επιλογή) Μέθοδοι βασισμένες σε αξιολόγηση απογόνων: τα φυτά αρχικά επιλέγονται με βάση το φαινότυπό τους αλλά η τελική επιλογή αυτών που θα συμμετέχουν στη δημιουργία της επόμενης γενεάς βασίζεται σε αξιολόγηση των απογόνων τους Εδώ ανήκουν οι μέθοδοι: - Επιλογής απογονικών οικογενειών - Επαναμβανόμενη επιλογή

Βελτίωση Φυτών Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών Βελτίωση πληθυσμών Διάκριση μεθόδων βελτίωσης (ΙΙ) Ενδοπληθυσμιακή βελτίωση: βελτίωση του πληθυσμού per se καθώς και των ομόμεικτων σειρών που είναι δυνατό να προκύψουν από τον πληθυσμό αυτό Διαπληθυσμιακή βελτίωση: βελτίωση της F 1 των δύο πληθυσμών καθώς και των υβριδίων μεταξύ ζευγών ομόμεικτων σειρών που η κάθε μία προέρχεται από ένα πληθυσμό

Βελτίωση Φυτών Βελτίωση πληθυσμών - Μαζική επιλογή Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών Διαδικασία αντίστοιχη με αυτή στα αυτογονιμοποιούμενα φυτά Ένας αριθμός φυτών επιλέγεται με βάση το φαινότυπο, και η επόμενη γενεά παράγεται από το συγκομιζόμενο σπόρο των φυτών αυτών που προέκυψε από ελεύθερη επικονίαση Η αποτελεσματικότητά της εξαρτάται από: - την κληρονομικότητα του γνωρίσματος (καλύτερη για υψηλό h 2 ), - τη δυνατότητα απομάκρυνσης της περιβαλλοντικής επίδρασης στο φαινότυπο των ατομικών φυτών. Αυτό δύναται να επιτευχθεί με αξιοποίηση τεχνικών στρωμάτωσης (griding), ή αποφυγής ανταγωνισμού (κυψελωτά σχέδια) - τη δυνατότητα ελέγχου προέλευσης της γύρης (πχ καλαμπόκι: R = ½ h 2 S vs τεύτλα: R = h 2 S) Η ανάγκη αποφυγής έντονης ομομειξίας επιβάλλει σχετικά μικρές εντάσεις επιλογής

Βελτίωση πληθυσμών Μαζική επιλογή 1 ος χρόνος 1 ος κύκλος Αρχικός πληθυσμός Φαινοτυπική επιλογή φυτών Μαζική συγκομιδή σπόρου ΟΡ 2 ος χρόνος 2 ος κύκλος Επανάληψη πρώτου κύκλου Δυνατότητα επανάληψης του κύκλου επιλογής Συγκριτικά πειράματα αξιολόγησης

Βελτίωση πληθυσμών Επιλογή απογονικών οικογενειών Φαινοτυπική επιλογή φυτών από αρχικό πληθυσμό και συγκομιδή σπόρου ΟΡ Φύλαξη σπόρου ΟΡ από κάθε φυτό χωριστά Οικογένειες HS Οικογένειες HS Πειραματική αξιολόγηση των HS οικογενειών και ανάμειξη σπόρου (ΟΡ) των καλύτερων Πειραματική αξιολόγηση των HS οικογενειών 2η γενεά Επιλογή γονέων με βάση την αξιολόγηση και ανάμειξη υπόλοιπου σπόρου 2η γενεά

Βελτίωση πληθυσμών Επιλογή απογονικών οικογενειών Φαινοτυπικά επιλεγμένα φυτά από αρχικό πληθυσμό Οικογένειες HS Οικογένειες HS Διασταυρώσεις ( ) με κοινό δοκιμαστή και φύλαξη σπόρου ΟΡ Διασταυρώσεις ( ) με κοινό δοκιμαστή και αυτογονιμοποίηση Επιλογή γονέων με βάση την αξιολόγηση των TCs Επιλογή γονέων με βάση την αξιολόγηση των TCs Μείγμα σπόρου ΟΡ των καλύτερων επιλογών σε απομόνωση 2 η γενεά Μείγμα σπόρου S των καλύτερων επιλογών σε απομόνωση Σπορά απογόνων S και τεχνητές διασταυρώσεις Σπορά απογόνων ΟΡ σε απομόνωση 2η γενεά

Βελτίωση πληθυσμών Επιλογή απογονικών οικογενειών Φαινοτυπικά επιλεγμένα φυτά από αρχικό πληθυσμό Οικογένειες FS S 1 ή S 2 οικογένειες Πολλαπλές διασταυρώσεις κατά ζεύγη (FS) Αυτογονιμοποίηση των επιλεγμένων φυτών S 1 ή S 2 Πειραματική αξιολόγηση των απογόνων FSs Πειραματική αξιολόγηση των απογόνων (Ss) Μείγμα υπολοίπου σπόρου των καλύτερων FSs σε απομόνωση 2 η γενεά Μείγμα υπολοίπου σπόρου των καλύτερων γονέων σε απομόνωση 2 η γενεά

Βελτίωση Φυτών Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών Βελτίωση πληθυσμών - Επαναλαμβανόμενη Επιλογή Αναπτύχθηκε αρχικά σαν μέθοδος δημιουργίας βελτιωμένων ομόμεικτων σειρών για την παραγωγή υβριδίων αραβοσίτου. Όμως αποτελεί μεθοδολογία πληθυσμιακής βελτίωσης και δεν είναι απαραίτητο να συνδέεται με την παραγωγή υβριδίων Στόχος της (RS) είναι: - η αύξηση της μέσης απόδοσης του πληθυσμού δια μέσου της αύξησης της συχνότητας επιθυμητών αλληλομόρφων - η εξασφάλιση της δυνατότητας συνεχούς βελτίωσης των πληθυσμών

Βελτίωση Φυτών Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών Βελτίωση πληθυσμών -Επαναλαμβανόμενη Επιλογή Η μέθοδος της επαναλαμβανόμενης επιλογής (RS) είναι κυκλική. Κάθε κύκλος περιλαμβάνει: - αξιολόγηση και αυτογονιμοποίηση επιλεγμένων φυτών - διασταύρωση των απογόνων (συνήθως S 1 ) σε όλους τους δυνατούς συνδυασμούς - ισόποση συμμετοχή σπόρων των διασταυρώσεων για σύνθεση του νέου πληθυσμού Ο ανασυνδυασμός αυτός των επιλεγμένων ατόμων για τη δημιουργία των νέων προς επιλογή πληθυσμών είναι το χαρακτηριστικό που διαφοροποιεί την RS από τις άλλες κυκλικές μεθόδους επιλογής. Είναι η διαδικασία που επιτρέπει τη διατήρηση της γενετικής παραλλακτικότητας σε ικανοποιητικά επίπεδα.

Βελτίωση Φυτών Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών Βελτίωση πληθυσμών -Επαναλαμβανόμενη Επιλογή Οι μέθοδοι επαναλαμβανόμενης επιλογής μπορεί να ταξινομηθούν ανάλογα: α) με τον τρόπο αξιολόγησης των προς επιλογή ατόμων β) τη δομή των απογονικών οικογενειών που αξιολογούνται γ) με το εάν αφορά έναν ή δύο πληθυσμούς Οι κύριες κατηγορίες μεθόδων είναι: απλή επαναλαμβανόμενη επιλογή επαναλαμβανόμενη επιλογή για GCA επαναλαμβανόμενη επιλογή για SCA επαναλαμβανόμενη επιλογή γενεών αυτογονιμοποίησης (S 1 ή S 2 ) επαναλαμβανόμενη επιλογή ομοθαλικών ή ετεροθαλικών οικογενειών αμοιβαία επαναλαμβανόμενη επιλογή - με βάση ετεροθαλικές οικογένειες - με βάση ομοθαλικές οικογένειες

Βελτίωση Φυτών Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών Βελτίωση πληθυσμών -Επαναλαμβανόμενη Επιλογή Δημιουργία βασικών πληθυσμών Παράγοντες που λαμβάνονται υπόψη στη δημιουργία των αρχικών πληθυσμών για βελτίωση με επαναλαμβανόμενη επιλογή : Χαρακτηριστικά γονέων - έκφραση γνωρισμάτων προς βελτίωση στο μεγαλύτερο δυνατό βαθμό - κατά το δυνατόν διαφορετικής γενεαλογίας για μεγιστοποίηση της γενετικής παραλλακτικότητας προς αξιοποίηση Αριθμός γονέων: ο μεγαλύτερος δυνατόν χωρίς να θυσιάζεται το καλό επίπεδο έκφρασης των προς βελτίωση γνωρισμάτων Αριθμός γενεών διασταυρώσεων: όσο μεγαλύτερος είναι ο αριθμός των διασταυρώσεων πριν την έναρξη της επιλογής, τόσο αυξάνονται οι δυνατότητες ανασυνδυασμού γονιδίων

Βελτίωση Φυτών Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών Βελτίωση πληθυσμών -Επαναλαμβανόμενη Επιλογή Αξιοποίηση βελτιωμένων με RS πληθυσμών Οι πληθυσμοί - αποτέλεσμα επαναλαμβανόμενης επιλογής μπορεί να αξιοποιηθούν: ως πηγές ομόμεικτων σειρών για παραγωγή υβριδίων σε διασταυρώσεις με ομόμεικτες σειρές για παραγωγή υβριδίων στην παραγωγή πληθυσμιακών υβριδίων στην παραγωγή συνθετικών ποικιλιών ως ποικιλίες - πληθυσμοί

Βελτίωση πληθυσμών Επαναλαμβανόμενη επιλογή Απλή επαναλαμβανόμενη επιλογή 1 ος χρόνος 2 ος χρόνος 1 ος κύκλος Αρχικός πληθυσμός Αγρός διασταύρωσης Φαινοτυπική επιλογή καλύτερων φυτών και αυτογονιμοποίησή τους Συγκομιδή αυτογονιμοποιούμενου σπόρου (S) κατά φυτό Επιλογή και με βάση αξιολόγησης του σπόρου Σπορά σπόρου S από κάθε φυτό ξεχωριστά Διασταυρώσεις σε όλους τους δυνατούς συνδυασμούς και ισόποση ανάμειξη σπόρου 3 ος χρόνος Σπορά του μείγματος σπόρου των αναδιασταυρώσεων Συνέχεια όπως τον 1 ο χρόνο Μείγμα σπόρου διασταυρώσεων 2 ος κύκλος 4 ος χρόνος Όπως το 2 ο χρόνο Αγρός διασταύρωσης Δυνατότητα επανάληψης Ουσιαστικά πρόκειται για επαναλαμβανόμενη μαζική επιλογή και ισχύουν όσα έχουν αναφερθεί

Δυνατότητα επανάληψης Βελτίωση πληθυσμών Επαναλαμβανόμενη επιλογή 1 ος χρόνος 2 ος χρόνος Επαναλαμβανόμενη επιλογή για γενική συνδυαστική ικανότητα (HS) Αρχικός πληθυσμός Σπόρος S ΟΡ ποικιλία Σπόρος TC Συγκριτικά πειράματα Φαινοτυπική επιλογή φυτών Κάθε επιλεγμένο φυτό αυτογονιμοποιείται (S) και διασταυρώνεται (TC) σαν δότης γύρης με αρκετά τυχαία φυτά ενός δοκιμαστή ΟΡ Συγκομιδή σπόρου S και TC από κάθε φυτό Πειραματική αξιολόγηση των απογόνων TC και προσδιορισμός των καλύτερων 3 ος χρόνος Αγρός διασταύρωσης Σπορά σπόρου S από φυτά με τις καλύτερες TCs Διασταυρώσεις σε όλους τους δυνατούς συνδυασμούς και ισόποση ανάμειξη σπόρου τους 4 ος χρόνος 5 ος χρόνος Μείγμα σπόρου διασταυρώσεων Σπόρος S ΟΡ ποικιλία Σπόρος TC Σπορά μείγματος σπόρου Συνέχεια όπως τον 1ο χρόνο Όπως το 2 ο χρόνο 6 ος χρόνος Αγρός διασταύρωσης Συγκριτικά πειράματα σε επαναλήψεις Όπως το 3 ο χρόνο

Δυνατότητα επανάληψης Βελτίωση πληθυσμών Επαναλαμβανόμενη επιλογή 1 ος χρόνος 2 ος χρόνος Επαναλαμβανόμενη επιλογή για ειδική συνδυαστική ικανότητα (HS) Αρχικός πληθυσμός Σπόρος S Ομόμεικτη σειρά Σπόρος TC Συγκριτικά πειράματα Φαινοτυπική επιλογή φυτών Κάθε επιλεγμένο φυτό αυτογονιμοποιείται (S) και διασταυρώνεται (TC) σαν δότης γύρης με αρκετά τυχαία φυτά ενός δοκιμαστή-ομόμεικτη σειρά Συγκομιδή σπόρου S και TC από κάθε φυτό Πειραματική αξιολόγηση των απογόνων TC και προσδιορισμός των καλύτερων 3 ος χρόνος Αγρός διασταύρωσης 4 ος χρόνος Μείγμα σπόρου διασταυρώσεων 5 ος χρόνος Σπόρος S Ομόμεικτη σειρά Σπόρος TC Σπορά σπόρου S από φυτά με τις καλύτερες TCs Διασταυρώσεις σε όλους τους δυνατούς συνδυασμούς και ισόποση ανάμειξη σπόρου τους Σπορά μείγματος σπόρου Συνέχεια όπως τον 1ο χρόνο Όπως το 2 ο χρόνο 6 ος χρόνος Αγρός διασταύρωσης Συγκριτικά πειράματα σε επαναλήψεις Όπως το 3 ο χρόνο

Βελτίωση πληθυσμών Επαναλαμβανόμενη επιλογή Επιλογή S 1 ή S 2 per se 1 ος χρόνος Φαινοτυπική επιλογή των καλύτερων φυτών Συγκομιδή σπόρου S 1 από κάθε φυτό 2 ος χρόνος 1 ος κύκλος 3 ος χρόνος Πειραματική αξιολόγηση των S1 απογόνων και προσδιορισμός των καλύτερων Σπορά των καλύτερων S 1 s Διασταυρώσεις σε όλους τους δυνατούς συνδυασμούς και ισόποση ανάμειξη σπόρου τους 4 ος χρόνος Σπορά μείγματος σπόρου Συνέχεια όπως τον 1ο χρόνο Δυνατότητα επανάληψης Η αξιολόγηση με βάση την S 1 αποφεύγει ενδεχόμενη επικάλυψη των πραγματικών διαφορών μεταξύ των επιλεγμένων φυτών από τα γονίδια ενός δοκιμαστή. Η αξιολόγηση είναι πλέον αξιόπιστη στην S 2 όμως αυξάνεται κατά ένα χρόνο η διάρκεια του κάθε κύκλου

Βελτίωση πληθυσμών Επαναλαμβανόμενη επιλογή Μέθοδος σπάδικας κατά αυλακιά 1 ος χρόνος 1 ος κύκλος 2 ος χρόνος 2 ος κύκλος 3 ος χρόνος 3 ος κύκλος Αρχικός πληθυσμός Φαινοτυπική επιλογή των καλύτερων φυτών Συγκομιδή σπόρου ΟΡ χωριστά από κάθε φυτό Σπορά σειρών απογόνων επιλεγμένων φυτών Προσδιορισμός καλύτερων σειρών Φαινοτυπική επιλογή φυτών από τις καλύτερες σειρές Συγκομιδή σπόρου ΟΡ χωριστά από κάθε φυτό Όπως στο 2 ο χρόνο Δυνατότητα επανάληψης του κύκλου επιλογής Συγκριτικά πειράματα Το κλασικό αυτό σχήμα μειονεκτεί λόγω απουσίας ελέγχου προέλευσης της γύρης, γεγονός που μειώνει την αποτελεσματικότητα της επιλογής

Βελτίωση πληθυσμών Επαναλαμβανόμενη επιλογή Τροποποιημένη μέθοδος σπάδικας κατά αυλακιά (Lonnquist) 1 ος χρόνος Φαινοτυπική επιλογή των καλύτερων φυτών Συγκομιδή σπόρου ΟΡ χωριστά από κάθε φυτό 2 ος χρόνος 1 ος κύκλος 3 ος χρόνος 2 ος κύκλος Αρχικός πληθυσμός Σπορά απογόνων επιλεγμένων φυτών σε πείραμα με επαναλήψεις για αξιολόγηση Σπορά των ίδιων απογόνων σε αγρό διασταυρώσεων και επικονίαση με γύρη από ένα αντιπροσωπευτικό μείγμα απογόνων όλων των επιλεγμένων φυτών Επιλογή των καλύτερων φυτών από τις καλύτερες απογονικές οικογένειες (με βάση την πειραματική αξιολόγηση) και συγκομιδή του σπόρου ξεχωριστά για καθένα από αυτά Όπως το 2 ο χρόνο Δυνατότητα επανάληψης Συγκριτικά πειράματα Η πλέον επιτυχημένη μέθοδος απογονικής επιλογής που α) βασίζεται σε αξιολόγηση των απογόνων σε πειράματα με επαναλήψεις, β) ελέγχεται η προέλευση της γύρης και ο κάθε κύκλος διαρκεί ένα χρόνο

Βελτίωση πληθυσμών Επαναλαμβανόμενη επιλογή Επιλογή ετεροθαλικών οικογενειών 1 ος χρόνος 2 ος χρόνος 3 ος χρόνος 4 ος χρόνος 1 ος κύκλος 2 ος κύκλος Δυνατότητα επανάληψης του κύκλου επιλογής Συγκριτικά πειράματα Φαινοτυπική επιλογή των καλύτερων φυτών Συγκομιδή σπόρου ΟΡ χωριστά από κάθε φυτό Σπορά σειρών απογόνων επιλεγμένων φυτών Προσδιορισμός καλύτερων σειρών Ανάμειξη υπόλοιπου σπόρου από τα φυτά που έδωσαν τους καλύτερους απογόνους για τη δημιουργία επόμενης γενεάς Σπορά ανάμεικτου σπόρου Ελεύθερη επικονίαση ΟΡ Φαινοτυπική επιλογή των καλύτερων φυτών και συγκομιδή σπόρου ΟΡ χωριστά από κάθε φυτό Όπως στον 2 ο χρόνο Η επιλογή γίνεται και στα δύο φύλα. Απαιτούνται όμως δύο χρόνια ανά κύκλο επιλογής εκτός εάν ο ανασυνδυασμός γίνει στο αντίθετο ημισφαίριο

Βελτίωση πληθυσμών Επαναλαμβανόμενη επιλογή Επιλογή ομοθαλικών οικογενειών 1 ος χρόνος 2 ος χρόνος 1 ος κύκλος 3 ος χρόνος Φαινοτυπική επιλογή των καλύτερων φυτών Διασταυρώσεις κατά ζεύγη μεταξύ των επιλογών Συγκομιδή σπόρου FS Πειραματική αξιολόγηση των FS οικογενειών και προσδιορισμός των καλύτερων Σπορά υπόλοιπου σπόρου των καλύτερων FSs Διασταυρώσεις μεταξύ των FSs σε όλους τους δυνατούς συνδυασμούς για σχηματισμό του νέου πληθυσμού Σπορά μείγματος σπόρου Συνέχεια όπως τον 1ο χρόνο Δυνατότητα επανάληψης Η μέθοδος αποσκοπεί στη βελτίωση ενός συγκεκριμένου χαρακτηριστικού του πληθυσμού, έμμεσα όμως βελτιώνει και τα υβρίδια του. Υπάρχουν τροποποιήσεις που μειώνουν τουν κύκλο επιλογής κατά ένα χρόνο σε βάρος όμως του μεγέθους του ανασυνδυασμού μεταξύ των κύκλων

Δυνατότητα επανάληψης Αμοιβαία επαναλαμβανόμενη επιλογή (HS) 1 ος χρόνος 2 ος χρόνος 1 ος κύκλος 3 ος χρόνος Α Α TC Α Ξεχωριστά πειράματα αξιολόγησης Αυτογ/ος σπόρος Διαφορετικοί αγροί διασταύρωσης Β TC Β Β Επιλογή φυτών στους δύο πληθυσμούς Κάθε επιλεγμένο φυτό αυτογονιμοποιείται (S) και διασταυρώνεται (TC) σαν δότης γύρης με αρκετά τυχαία φυτά του άλλου πληθυσμού Συγκομιδή σπόρου S και TC από κάθε φυτό Πειραματική αξιολόγηση των απογόνων TC για κάθε πληθυσμό και προσδιορισμός των καλύτερων Σπορά σπόρου S από φυτά με τις καλύτερες TCs Διασταυρώσεις σε όλους τους δυνατούς συνδυασμούς και ισόποση ανάμειξη σπόρου τους για κάθε πληθυσμό 4 ος χρόνος Α Β Μείγμα των διασταυρώσεων Σπορά μείγματος σπόρου διασταυρώσεων για κάθε πληθυσμό Συνέχεια όπως τον 1 ο χρόνο ος χρόνος 2 ος κύκλος Α Ξεχωριστά πειράματα αξιολόγησης Β Όπως το 2 ο χρόνο 6 ος χρόνος Α Β Διαφορετικοί αγροί διασταύρωσης Όπως το 3 ο χρόνο

Α Β Α Β Α Β Α Β Επιλέγεται Επιλέγεται Επιλέγεται Επιλέγεται ΣΧΗΜΑ 19.16 S O S O S 1 S 1 S 2 S 2 Συγκριτικά πειράματα Συγκριτικά πειράματα

A Αρχικός Πληθυσμός C o Εφεδρικός σπόρος ΣΧΗΜΑ 19.18 AΞΙΟΛΟΓΗΣΗ S 0 S 0 Δημιουργία απλών υβριδίων B Αρχικός Πληθυσμός C o Εφεδρικός σπόρος A Διασταυρώσεις όλων των φυτών C 1 Εφεδρικός σπόρος AΞΙΟΛΟΓΗΣΗ S 0 S 0 Δημιουργία απλών υβριδίων Β Διασταυρώσεις όλων των φυτών C 1 Εφεδρικός σπόρος Διασταυρώσεις όλων των φυτών Διασταυρώσεις όλων των φυτών