Μυϊκή τάση Φορτίο Τύποι σκελετικών μυών Ε. Παρασκευά Αναπλ. Καθηγήτρια Κυτταρικής Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής, Παν. Θεσσαλίας 1
Περιεχόμενα Δομή σκελετικών μυών Μοριακή βάση της συστολής των σκελετικών μυών Νευρομυϊκή σύναψη Μηχανική συστολής απλής ίνας Ενεργειακός μεταβολισμός σκελετικού μυός Τύποι σκελετικών μυϊκών ινών Συστολή ολόκληρου μυός 2
Μηχανική συστολής απλής ίνας 3
Τάση - Φορτίο Μυϊκή τάση: η δύναμη που ασκείται από τον συστελλόμενο μυ πάνω σε ένα αντικείμενο Φορτίο: η δύναμη που ασκείται από ένα αντικείμενο πάνω στο μυ Αντίθετες Δυνάμεις Μυϊκή τάση çè Μυϊκό φορτίο Κίνηση: Μυϊκή τάση > Φορτίο 4
Σχέση τάσης φορτίου & Μυϊκή συστολή 5
Ισομετρική συστολή ο μυς αναπτύσσει τάση δεν αλλάζει μήκος Βράχυνση Επιμήκυνση υποστηρίζει σταθερό φορτίο προσπαθεί να κινήσει υποστηριζόμενο φορτίο από την παραγόμενη μυϊκή τάση 6
Ισοτoνική συστολή ο μυς αναπτύσσει τάση αλλάζει μήκος Βράχυνση Επιμήκυνση το φορτίο παραμένει σταθερό ο μυς βραχύνεται μετακινούμενο φορτίο παραγόμενη μυϊκή τάση (σταθερή) 7
Επιμηκυνόμενη συστολή (πλειομετρική ή έκκεντρη) ο μυς αναπτύσσει τάση αλλάζει μήκος Βράχυνση Επιμήκυνση Η επιμήκυνση δεν είναι ενεργητική διαδικασία Εξωτερικές δυνάμεις (φορτίο) έλκουν το μυ Μη στηριζόμενο φορτίο > από την παραγόμενη μυϊκή τάση 8
ü Όλα τα είδη μυϊκής συστολής συμβαίνουν φυσιολογικά κατά την κίνηση του σώματος. ü Το είδος της συστολής καθορίζεται από το μέγεθος του φορτίου ü Απουσία εξωτερικών δυνάμεων οι μυϊκές ίνες μόνο βραχύνονται όταν διεγείρονται 9
Ο κύκλος εγκάρσιας γέφυρας στα 3 είδη μυϊκής συστολής Ισομετρική συστολή: Οι εγκάρσιες εξασκούν δύναμη στα νημάτια ακτίνης, αλλά είναι αδύνατο να τα κινήσουν, εξαιτίας του μεγάλου φορτίου hhp://wweb.uta.edu/faculty/ricard/classes/kine-3301/notes/lesson-16.html 10
Ο κύκλος εγκάρσιας γέφυρας στα 3 είδη μυϊκής συστολής Ισοτονική συστολή: Οι εγκάρσιες γέφυρες κινούν τα νημάτια ακτίνης προκαλώντας βράχυνση των σαρκομερίων hhp://wweb.uta.edu/faculty/ricard/classes/kine-3301/notes/lesson-16.html 11
Ο κύκλος εγκάρσιας γέφυρας στα 3 είδη μυϊκής συστολής Επιμηκυνόμενη συστολή: το φορτίο έλκει τις εγκάρσιες γέφυρες προς τις γραμμές Ζ προκαλεί επιμήκυνση του μυ, παρά την αντίθετη δύναμη που παράγεται από τις εγκάρσιες γέφυρες hhp://wweb.uta.edu/faculty/ricard/classes/kine-3301/notes/lesson-16.html 12
Ο κύκλος εγκάρσιας γέφυρας στα 3 είδη μυϊκής συστολής Ισομετρική Ισοτονική Επιμηκυνόμενη hhp://wweb.uta.edu/faculty/ricard/classes/kine-3301/notes/lesson-16.html 13
Ο κύκλος εγκάρσιας γέφυρας στα 3 είδη μυϊκής συστολής Οι αλλαγές στις συσταλτές πρωτεΐνες είναι ίδιες σε όλα τα είδη συστολής Το τελικό αποτέλεσμα της βράχυνσης, της επιμήκυνσης ή της μη αλλαγής του μήκους καθορίζεται από το μέγεθος του φορτίου που εξασκείται στο μυ 14
Σύσπαση μυϊκής ίνας Η μηχανική απόκριση μιας μυϊκής ίνας σε ένα δυναμικό ενεργείας 15
Σύσπαση μυϊκής ίνας-ισομετρική συστολή Κύρια χαρακτηριστικά : Λανθάνουσα περίοδος: ΔΕ - έναρξη ανάπτυξης τάσης (σύζευξη διέγερσης-συστολής) Χρόνος συστολής: έναρξη ανάπτυξης κορύφωση τάσης χρόνο διατήρησης é[ Ca 2+ ] Cyt Δραστηριότητα αντλίας Ca στο σαρκοπλασματικό δίκτυο ² 10-100 ms 16
Σύσπαση μυϊκής ίνας-ισοτονική συστολή Μετά από μια διέγερση, οι εγκάρσιες γέφυρες αρχίζουν να αναπτύσσουν δύναμη, η βράχυνση αρχίζει μόνο όταν η τάση > το φορτίο στην ίνα. Πριν τη βράχυνση: χρόνος ισομετρικής συστολής, όπου η τάση αυξάνεται Αν το φορτίο φτάσει σε μια τιμή που ο μυς αδυνατεί να το ανυψώσει, η ταχύτητα και η απόσταση βράχυνσης μηδενίζονται και η συστολή μετατρέπεται πλήρως σε ισομετρική 17
Σύσπαση μυϊκής ίνας ισοτονική συστολή Στην ισοτονική σύσπαση λανθάνων χρόνος & μέγεθος σύσπασης εξαρτώνται από το μέγεθος του φορτίου Σε βαρύτερα φορτία καθυστέρηση πριν τη βράχυνση (λανθάνουσα περίοδος): é ταχύτητα βράχυνσης (απόσταση βράχυνσης/μονάδα χρόνου): ê διάρκεια σύσπασης: ê 18
Ισοτονική συστολή vs Ισομετρική συστολή Για την ίδια μυϊκή ίνα λανθάνουσα περίοδος ισοτονική σύσπαση > ισομετρική συστολή (μεσαίο φορτίο) χρόνος συστολής ισοτονική σύσπαση < ισομετρική σύσπαση 19
Σχέση φορτίου-ταχύτητας βράχυνσης & επιμήκυνσης Ταχοδυναμική σχέση: η ταχύτητα βράχυνσης μειώνεται καθώς το φορτίο αυξάνεται Φορτίο=0 Μέγιστη ταχύτητα Φορτίο = μέγιστη ισομετρική τάση Ταχύτητα 0 é φορτία επιμηκυνόμενη συστολή. ταχύτητα επιμήκυνσης φορτίου éé φορτία η ίνα διαρρηγνύεται Η ταχύτητα βράχυνσης καθορίζεται από το ρυθμό με τον οποίο κάθε γέφυρα εκτελεί τη λειτουργία της (ρυθμός διάσπασης ΑΤΡ) 20
Σχέση μήκους-τάσης Παθητική τάση Τινίνη: ιδιότητες ανάλογες ελατηρίου παθητικές - ελαστικές ιδιότητες μυών Έκταση μυών : αύξηση παθητικής τάσης 21
Σχέση μήκους-τάσης Ενεργός τάση Ενεργός τάση: η τάση που αναπτύσσει ο μυς Μηκοδυναμική σχέση: Η ενεργός τάση που αναπτύσσει ο μυς κατά τη συστολή μεταβάλλεται ανάλογα με το μήκος της ίνας πριν από τη συστολή Βέλτιστο μήκος (lo): το μήκος στο οποίο η ίνα αναπτύσσει τη μέγιστη τάση 22
Βέλτιστο μήκος-μυϊκή συστολή Ισομετρική συστολή Βέλτιστο μήκος = Μήκος σε ηρεμία Η μηκοδυναμική σχέση μηχανισμό διολίσθησης νηματίων Το μήκος του μυ σε ηρεμία τροποποιείται από Φορτίο 23 Συστολή άλλων μυών
Σχέση συχνότητας-τάσης Άθροιση συστολών παρατεταμένη αύξηση κυτ. Ca 2+ αλλεπάλληλοι κύκλοι εγκάρσιων γεφυρών μεγαλύτερο διάστημα κατά το οποίο ασκούνται δυνάμεις στο εν σειρά ελαστικό στοιχείο Συχνοδυναμική σχέση: Η αύξηση της μηχανικής απόκρισης (τάσης) μιας μυϊκής ίνας σε συνεχόμενα δυναμικά ενέργειας υψηλής συχνότητας 24
Τέτανος (τετανική σύσπαση) Η συνεχής συστολή σε απόκριση επαναληπτικού ερεθισμού Μέγιστη τετανική τάση 3-5 φορές > τάση ισομετρικής συστολής 25
Κλινικό περιστατικό 26
Σημεία και συμπτώματα Άνδρας 21 ετών, αγρότης, προσήλθε στα επείγοντα με ιστορικό προοδευτικής δυσκαμψίας, από 24ωρου, στον αυχένα και σιαγόνα, τους ώμους την πλάτη και το επιγάστριο όπως δυσκολία στην κατάποση και δυσφαγία. 27
Φυσική εξέταση Δυσκαμψία Χαρακτηριστική έκφραση προσώπου (σαρδόνιος γέλως) Πλάτη σε τόξο (οπισθότονος) Πληγή 3 εκ στο αριστερό πόδι 28
Διάγνωση Τέτανος 29
Παθοφυσιολογία του τετάνου Αίτιο: Clostridium Τetani tetanospasmin 30
31
32
Ενεργειακός μεταβολισμός σκελετικού μυός Οι ενεργειακές ανάγκες του κατά την άσκηση αυξάνονται 20-100Χ Τα αποθέματα ΑΤΡ επαρκούν μόνο για λίγες συστολές Σχηματισμός ΑΤΡ κατά τη συστολή: φωσφοκρεατίνη οξειδωτική φωσφορυλίωση γλυκολυτική οδός 33
Οδοί σχηματισμού ΑΤΡ κατά τη συστολή 34
Σχηματισμός ΑΤΡ κατά τη συστολή 35
Χρέος οξυγόνου Αυξημένη κατανάλωση οξυγόνου μετά το τέλος της άσκησης ü Αναπλήρωση επιπέδων ΑΤΡ Φωσφοκρεατινίνης Γλυκογόνου Βαθιά & έντονη αναπνοή 36
Μυϊκός κάματος Η μείωση της μυϊκής τάσης εξ αιτίας της προηγούμενης συσταλτικής δραστηριότητας Η έναρξη του καμάτου και ο ρυθμός ανάπτυξης του εξαρτάται από τον τύπο σκελετικής ίνας την ένταση και τη διάρκεια συστολής 37
Παράγοντες που συμβάλουν στον κάματο των σκελετικών μυών Αδυναμία μετάδοσης ΔΕ στους Τ σωληνίσκους Άθροιση Κ + - Μερική εκπόλωση Αδυναμία δημιουργιας ΔΕ Άσκηση Υψηλής έντασης Μικρής διάρκειας éγαλακτικού, éh +,ê ph αλλαγές πρωτεΐνες συστολής πρωτεΐνες που ελέγχουν [Ca 2+ ] Άσκηση Χαμηλής έντασης Μικρής διάρκειας Κόπωση κεντρικής εντολής D. G. Allen et al. Physiol Rev 2008;88:287-332 Ανικανότητα του εγκεφαλικού φλοιού να διεγείρει τους κινητικούς νευρώνες - μυς 38
Τύποι σκελετικών μυϊκών ινών Οι σκελετικές μυϊκές ίνες διαφέρουν ως προς τα μηχανικά και μεταβολικά τους χαρακτηριστικά Ταξινομούνται με βάση: Τη μέγιστη ταχύτητα βράχυνσης: ταχείες βραδείες Την κύρια μεταβολική οδό σχηματισμού ΑΤΡ: οξειδωτικές γλυκολυτικές L. Sherwood Εισαγωγή στη φυσιολογία του ανθρώπου 39
Ταχείες και βραδείες μυϊκές ίνες Ισο-ένζυμα μυοσίνης δραστικότητα ΑΤΡάσης Καθορίζει μέγιστο ρυθμό αποδόμησης ΑΤΡ το μέγιστο ρυθμό ανακύκλησης των εγκάρσιων γεφυρών μέγιστη ταχύτητα συστολής της μυϊκής ίνας L. Sherwood Εισαγωγή στη φυσιολογία του ανθρώπου Ταχείες ίνες: é δραστικότητα ΑΤΡάσης Βραδείες ίνες: ê δραστικότητα ΑΤΡάσης Ο ρυθμός ανακύκλησης των εγκάρσιων γεφυρών είναι 4 φορές ταχύτερος στις ταχείες ίνες σε σύγκριση με τις βραδείες Η δύναμη που παράγεται και στους δύο τύπους ινών είναι η ίδια 40
Οξειδωτικές και γλυκολυτικές μυϊκές ίνες Χρώση τριχοειδών Χρώση μιτοχονδρίων u Οξειδωτικές ή ερυθρές ίνες: πολλά μιτοχόνδρια οξειδωτική φωσφορυλίωση Η παραγωγή ΑΤΡ εξαρτάται από την παροχή Ο 2 και καύσιμων ουσιών é τριχοειδή, é μυοσφαιρίνη u Γλυκολυτικές ίνες ή λευκές: λιγότερα μιτοχόνδρια, é γλυκογόνο & γλυκολυτικά ένζυμα ê τριχοειδή, ê μυοσφαιρίνη 41 > διάμετρο, > τάση
Τρεις τύποι σκελετικών μυϊκών ινών v Βραδείες οξειδωτικές ίνες (τύπος Ι): χαμηλή δραστικότητα ΑΤΡασης υψηλή οξειδωτική ικανότητα v Ταχείες οξειδωτικές ίνες (τύπος ΙΙα): υψηλή δραστικότητα ΑΤΡασης υψηλή οξειδωτική ικανότητα v Ταχείες γλυκολυτικές ίνες (τύπος ΙΙα): υψηλή δραστικότητα ΑΤΡασης υψηλή γλυκολυτική ικανότητα Οι 3 τύποι ινών διαφέρουν ως προς την ανθεκτικότητά στην κόπωση 42
Τρεις τύποι σκελετικών μυϊκών ινών Βραδείες οξειδωτικές Ταχείες οξειδωτικές Ταχείες γλυκολυτικές 43
Τα χαρακτηριστικά των 3 τύπων σκελετικών ινών Βραδείες οξειδωτικές (Ι) Ταχείες οξειδωτικές (ΙΙα) Ταχείες γλυκολυτικές (ΙΙβ) Κύρια πηγή παραγωγής ΑΤΡ Οξειδωτική φωσφορυλίωση Οξειδωτική φωσφορυλίωση Γλυκόλυση Μιτοχόνδρια Πολλά Πολλά Λίγα Τριχοειδή Πολλά Πολλά Λίγα Περιεκτικότητα μυοσφαιρίνης Υψηλή (ερυθρός μυς) Υψηλή (ερυθρός μυς) Χαμηλή (λευκός μυς) Γλυκολυτικά ένζυμα Χαμηλή συγκέντρωση Ενδιάμεση συγκέντρωση Υψηλή συγκέντρωση Περιεκτικότητα γλυκογόνου Χαμηλή Ενδιάμεση Υψηλή Κάματος Αργός Ενδιάμεσος Γρήγορος Δραστικότητα ΑΤΡασης Χαμηλή Υψηλή Υψηλή Ταχύτητα συστολής Αργή Γρήγορη Γρήγορη Διάμετρος ινών Μικρή Ενδιάμεση Μεγάλη Μέγεθος κινητικών μονάδων Μικρό Ενδιάμεσο Μεγάλο Μέγεθος κινητικών νεύρων Μικρό Ενδιάμεσο Μεγάλο 44
Συστολή ολόκληρου μυός Ο μυς αποτελείται από πολλές κινητικές μονάδες Όλες οι μυϊκές ίνες μιας κινητικής μονάδας είναι του ίδιου τύπου Οι περισσότεροι μύες αποτελούνται από κινητικές μονάδες και των 3 τύπων Βραδείες οξειδωτικές Ταχείες οξειδωτικές Ταχείες 45 γλυκολυτικές
Συστολή ολόκληρου μυός Με βάση τις αναλογίες των τριών τύπων μυϊκών ινών που περιέχουν οι μύες μπορεί να διαφέρουν μεταξύ τους σημαντικά σε μέγιστη ταχύτητα συστολής, ακρίβεια δύναμη και ανθεκτικότητα στη κόπωση Ταχείες γλυκολυτικές ίνες Βραδείες οξειδωτικές ίνες 46
Έλεγχος μυϊκής τάσης Η συνολική τάση που μπορεί να αναπτύξει ένας μυς εξαρτάται από: την τάση που αναπτύσσει κάθε μυϊκή ίνα τον αριθμό μυϊκών ινών που συστέλλονται Ελέγχοντας αυτούς τους δύο παράγοντες το νευρικό σύστημα ελέγχει την ταχύτητα συστολής και την παραγόμενη τάση ολόκληρου του μυός 47
Παράγοντες που καθορίζουν την μυϊκή τάση u Παραγόμενη τάση από κάθε μυϊκή ίνα συχνότητα δυναμικών ενεργείας (σχέση συχνότητας-τάσης) μήκος ίνας (σχέση μήκους-τάσης) διάμετρος ίνας Κάματος u Αριθμός ενεργών ινών αριθμός ινών ανά κινητική μονάδα αριθμός ενεργών κινητικών μονάδων 48
Επιστράτευση κινητικών μονάδων Η διαδικασία κατά την οποία αυξάνεται ο αριθμός των ενεργών κινητικών μονάδων Επιτυγχάνεται με την αύξηση διέγερσης κινητικών νευρώνων Πρώτοι επιστρατεύονται οι μικρότεροι νευρώνες Όσο μεγαλύτερος είναι ο αριθμός των ενεργών κινητικών νευρώνων, τόσο μεγαλύτερη είναι η τάση του μυός 49
Επιστράτευση κινητικών μονάδων 1. Μικροί νευρώνες: βραδείες οξειδωτικές μονάδες 2. Ενδιάμεσοι νευρώνες: ταχείες οξειδωτικές μονάδες 3. Μεγάλοι νευρώνες: ταχείες γλυκολυτικές μονάδες Βραδείες οξειδωτικές Ταχείες οξειδωτικές Ταχείες γλυκολυτικές 50
Έλεγχος ταχύτητας βράχυνσης Η ταχύτητα συστολής του μυ εξαρτάται από (1) το φορτίο ολόκληρου του μυός (2) τον τύπο κινητικών μονάδων (3) την επιστράτευση κινητικών μονάδων 51
Μυϊκή προσαρμογή ύστερα από άσκηση Αερόβια άσκηση (κολύμπι, τρέξιμο μεγάλων αποστάσεων) σχετικά μικρής έντασης - μεγάλης διάρκειας: ταχείες & βραδείες οξειδωτικές ίνες αύξηση μιτοχονδρίων, αγγειοβρίθεια Αύξηση αντοχής Αναερόβια προπόνηση (προπόνηση με βάρη) υψηλής έντασης και μικρής διάρκειας ταχείες γλυκολυτικές ίνες αύξηση διαμέτρου των ινών σύνθεση ινιδίων μυοσίνης & ακτίνης Αύξηση δύναμης και διόγκωση μυ 52
Χρέος οξυγόνου Αυξημένη κατανάλωση οξυγόνου μετά το τέλος της άσκησης ü Απομάκρυνση γαλακτικού οξέος ü Αναπλήρωση επιπέδων ΑΤΡ Φωσφοκρεατινίνης Γλυκογόνου 53
Μυϊκή ατροφία - Μυϊκή υπερτροφία Ατροφία απονεύρωσης Ατροφία αχρηστίας 54
Παράγοντες που επηρεάζουν την μυϊκή μάζα 55
Οι σκελετικοί μυς συνδέονται στα οστά με τένοντες Τένοντες Δεμάτια ινών κολλαγόνου στα άκρα των μυών Μετάδοση δύναμης στα οστά L. Sherwood Εισαγωγή στη φυσιολογία του ανθρώπου Η μυϊκή τάση μεταδίδεται στα οστά με τη διάταση των ελαστικών τενόντων. 56
Δράση μυών και οστών ως μοχλών L. Sherwood Εισαγωγή στη φυσιολογία του ανθρώπου Ο συστελλόμενος μυς εξασκεί μόνο ελκτική δύναμη Κάμψη: μείωση της γωνίας σε μια άρθρωση Έκταση: αύξηση της γωνίας σε μια άρθρωση Ανταγωνιστικοί μύες: μύες ή ομάδες μυών που παράγουν αντιθετικά κατευθυνόμενες κινήσεις (δικέφαλος-τρικέφαλος) 57
Δράση μυών και οστών ως μοχλών Η συστολή κάποιο μυών (πχ γαστροκνήμιος) μπορεί να οδηγήσει σε δύο ειδών κινήσεις οι οποίες εξαρτώνται από τη δράση άλλων μυών πάνω στο ίδιο μέλος (τετρακέφαλος) 58
Mύες-Oστά-Aρθρώσεις L. Sherwood Εισαγωγή στη φυσιολογία του ανθρώπου Mύες, οστά και αρθρώσεις διευθετούνται σε ένα σύστημα μοχλών Μηχανικό μειονέκτημα αντισταθμίζεται από αυξημένη ικανότητα ελιγμού Το σύστημα μοχλών μεγεθύνει την ταχύτητα συστολής του μυός, έτσι ώστε βραχείες και αργές σχετικά κινήσεις στο μυ 59 παράγουν γρήγορες κινήσεις στο χέρι
Ασθένειες του σκελετικού μυός Μυϊκή κράμπα (ακούσια τετανική σύσπαση) Πολυομελίτιδα (καταστροφή κινητικών νευρώνων) Υπασβεστιαιμικός τέτανος Μυϊκή δυστροφία 60
Μυϊκή δυστροφία Σταδιακή εκφύλιση των μυϊκών ινών Μυϊκή δυστροφία Duchenne Φυλοσύνδετο υποτελές χαρακτηριστικό 1:3.500 αγόρια Μετάλλαξη της δυστροφίνης Ενισχύει την κυτταρική μεμβράνη Αντοχή στις δυνάμεις που ασκούνται κατά τη συστολή-χάλαση Η καταστροφή αυξάνεται με τη συστολή των μυϊκών ινών Θάνατος αναπνευστική ή καρδιακή ανεπάρκεια 61
Υπασβεστιαιμικός τέτανος Η υπασβεστιαιμία προκαλεί διαταραχή των μεμβρανικών δυναμικών, υπερδιεγερσιμότητα των νευρώνων και μυϊκό τέτανο. ü Τετανία. Αυτόματες μυϊκές συσπάσεις που οφείλονται σε αυξημένη διαγερσιμότητα του νευρομυικού συστήματος Επιπλοκές του μπορεί να απειλήσουν τη ζωή Λαρυγγόσπασμος Καρδιακές αρρυθμίες Αλλαγές στο ηλεκτροκαρδιογράφημα: Διεύρυνση QT Διεύρυνση ST διαστήματος Στη χρόνια υπασβεστιαιμία παρατηρούνται καταρράκτης και επασβεστώσεις των βασικών γαγγλίων 21/2/17 Ε. Παρασκευά, Εργ. Φυσιολογίας, Τμήμα Ιατρικής Π.Θ. 62
Ο υπασβεστιαιμικός τέτανος μπορεί να αξιολογηθεί κλινικά αν εντοπιστούν ü Το σημάδι του Chvostek σπασμός του προσώπου μετά από ελαφρό χτύπημα στο προσωπικό νεύρο ακριβώς μπροστά από το αυτί. ü Το σημάδι του Troussseau πρόκληση καρπικών σπασμών όταν αποκλειστεί η ροή αίματος στην βραχιόνια αρτηρία για 3 λεπτά με το περιβραχιόνιο ενός πιεσόμετρου. 21/2/17 Ε. Παρασκευά, Εργ. Φυσιολογίας, Τμήμα Ιατρικής Π.Θ. 63
Vander τόμος Ι Κεφ. 11 Μυς σελ. 405-444 Ganong s Ιατρική Φυσιολογία Κεφ. 5 Διεγέρσιμος ιστός: Μυς σελ. 129/144, Κεφ. 6 Συναπτική και Συνδετική Διαβίβαση Νευρομυϊκή μετάδοση σελ. 163/167 64