Μοριακή Βιολογία. Ενότητα # (2): Μεταλλάξεις και γενετική ποικιλότητα στα βακτήρια. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής

Σχετικά έγγραφα
ΔIAΛEΞΗ 8 ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΣΤΑ ΒΑΚΤΗΡΙΑ

Μοριακή Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4

Εκκλησιαστικό Δίκαιο. Ενότητα 10η: Ιερά Σύνοδος της Ιεραρχίας και Διαρκής Ιερά Σύνοδος Κυριάκος Κυριαζόπουλος Τμήμα Νομικής Α.Π.Θ.

Ιστορία της μετάφρασης

Θεσμοί Ευρωπαϊκών Λαών Ι 19 ος -20 ος αιώνας

Γενικά Μαθηματικά Ι. Ενότητα 12: Κριτήρια Σύγκλισης Σειρών. Λουκάς Βλάχος Τμήμα Φυσικής ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

Εκκλησιαστικό Δίκαιο

Θεσμοί Ευρωπαϊκών Λαών Ι 19 ος -20 ος αιώνας

Εκκλησιαστικό Δίκαιο

Γενικά Μαθηματικά Ι. Ενότητα 15: Ολοκληρώματα Με Ρητές Και Τριγωνομετρικές Συναρτήσεις Λουκάς Βλάχος Τμήμα Φυσικής

ΓΕΝΙΚΗ ΚΑΙ ΑΝΟΡΓΑΝΗ ΧΗΜΕΙΑ

Θεσμοί Ευρωπαϊκών Λαών Ι 19 ος -20 ος αιώνας

Μηχανολογικό Σχέδιο Ι

Ιστορία της μετάφρασης

Διπλωματική Ιστορία Ενότητα 2η:

Παράκτια Τεχνικά Έργα

Εργαστήριο Χημείας Ενώσεων Συναρμογής

Λογιστική Κόστους Ενότητα 12: Λογισμός Κόστους (2)

Εκκλησιαστικό Δίκαιο

Εισαγωγή στους Αλγορίθμους

ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΗΛΕΚΤΡΙΚΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΙIΙ

ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΗΛΕΚΤΡΙΚΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΙIΙ

ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΗΛΕΚΤΡΙΚΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΙIΙ

Θεσμοί Ευρωπαϊκών Λαών Ι 19 ος -20 ος αιώνας

Διεθνείς Οικονομικές Σχέσεις και Ανάπτυξη

Αξιολόγηση μεταφράσεων ιταλικής ελληνικής γλώσσας

1 η Διάλεξη. Ενδεικτικές λύσεις ασκήσεων

ΓΕΝΙΚΗ ΚΑΙ ΑΝΟΡΓΑΝΗ ΧΗΜΕΙΑ

Θερμοδυναμική. Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα. Πίνακες Νερού σε κατάσταση Κορεσμού. Γεώργιος Κ. Χατζηκωνσταντής Επίκουρος Καθηγητής

Γενικά Μαθηματικά Ι. Ενότητα 14: Ολοκλήρωση Κατά Παράγοντες, Ολοκλήρωση Ρητών Συναρτήσεων Λουκάς Βλάχος Τμήμα Φυσικής

Οικονομία των ΜΜΕ. Ενότητα 7: Μορφές αγοράς και συγκέντρωση των ΜΜΕ

Εισαγωγή στους Αλγορίθμους

Διπλωματική Ιστορία. Ενότητα 12η: Ο Β Παγκόσμιος Πόλεμος Η Ευρώπη. του Hitler Ιωάννης Στεφανίδης, Καθηγητής Τμήμα Νομικής Α.Π.Θ.

Εργαστήριο Χημείας Ενώσεων Συναρμογής

Μάρκετινγκ Αγροτικών Προϊόντων

Στατιστική. 6 ο Μάθημα: Διαστήματα Εμπιστοσύνης και Έλεγχοι Υποθέσεων. Γεώργιος Μενεξές Τμήμα Γεωπονίας ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ

Τίτλος Μαθήματος: Μαθηματική Ανάλυση Ενότητα Γ. Ολοκληρωτικός Λογισμός

Οδοποιία IΙ. Ενότητα 14: Υπόδειγμα σύνταξης τευχών θέματος Οδοποιίας. Γεώργιος Μίντσης ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ

Ενδεικτικές λύσεις ασκήσεων διαχείρισης έργου υπό συνθήκες αβεβαιότητας

Επικοινωνία Ανθρώπου- Υπολογιστή Σχεδίαση Αλληλεπίδρασης

Εργαστήριο Χημείας Ενώσεων Συναρμογής

Εισαγωγή στην Διοίκηση Επιχειρήσεων

Γενικά Μαθηματικά Ι. Ενότητα 1: Συναρτήσεις και Γραφικές Παραστάσεις. Λουκάς Βλάχος Τμήμα Φυσικής ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

Γεωργική Εκπαίδευση Ενότητα 9

Λογιστική Κόστους Ενότητα 8: Κοστολογική διάρθρωση Κύρια / Βοηθητικά Κέντρα Κόστους.

ΗΜΙΑΓΩΓΑ ΥΛΙΚΑ: ΘΕΩΡΙΑ-ΔΙΑΤΑΞΕΙΣ

Εκκλησιαστικό Δίκαιο

Εισαγωγή στους Αλγορίθμους

Λογισμός 3. Ενότητα 19: Θεώρημα Πεπλεγμένων (γενική μορφή) Μιχ. Γ. Μαριάς Τμήμα Μαθηματικών ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑ ΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

Διδακτική της Περιβαλλοντικής Εκπαίδευσης

Διοικητική Λογιστική

Μάρκετινγκ Αγροτικών Προϊόντων

Οικονομία των ΜΜΕ. Ενότητα 9: Εταιρική διασπορά και στρατηγικές τιμολόγησης

Φ 619 Προβλήματα Βιοηθικής

Γενικά Μαθηματικά Ι. Ενότητα 19: Υπολογισμός Εμβαδού και Όγκου Από Περιστροφή (2 ο Μέρος) Λουκάς Βλάχος Τμήμα Φυσικής

ΔΙΔΑΚΤΙΚΗ ΤΗΣ ΚΑΛΑΘΟΣΦΑΙΡΙΣΗΣ ΙΙ

Μαθηματικά Διοικητικών & Οικονομικών Επιστημών

Γενικά Μαθηματικά Ι. Ενότητα 16: Ολοκλήρωση Τριγωνομετρικών Συναρτήσεων, Γενικευμένα Ολοκληρώματα Λουκάς Βλάχος Τμήμα Φυσικής

Στατιστική. 5 ο Μάθημα: Βασικές Έννοιες Εκτιμητικής. Γεώργιος Μενεξές Τμήμα Γεωπονίας ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ

Εργαστήριο Χημείας Ενώσεων Συναρμογής

Διδακτική της Περιβαλλοντικής Εκπαίδευσης

Διπλωματική Ιστορία Ενότητα 1η:

Εισαγωγή στην Διοίκηση Επιχειρήσεων

ΓΕΝΙΚΗ ΚΑΙ ΑΝΟΡΓΑΝΗ ΧΗΜΕΙΑ

Οικονομική Γεωργικών Εκμεταλλεύσεων

Γενικά Μαθηματικά Ι. Ενότητα 9: Κίνηση Σε Πολικές Συντεταγμένες. Λουκάς Βλάχος Τμήμα Φυσικής ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

Μυελού των Οστών Ενότητα #1: Ερωτήσεις κατανόησης και αυτόαξιολόγησης

Χώρος και Διαδικασίες Αγωγής

Μάρκετινγκ Αγροτικών Προϊόντων

Διπλωματική Ιστορία Ενότητα 13η:

Συνταγματικό Δίκαιο Ενότητα 11:Εκτελεστική Λειτουργία

Εισαγωγή στην Διοίκηση Επιχειρήσεων

Εφαρμογές πληροφορικής σε θέματα πολιτικού μηχανικού

Συγκριτικό Εκκλησιαστικό Δίκαιο

Εφαρμογή Υπολογιστικών Τεχνικών στην Γεωργία

Γενικά Μαθηματικά Ι. Ενότητα 5: Παράγωγος Πεπλεγμένης Συνάρτησης, Κατασκευή Διαφορικής Εξίσωσης. Λουκάς Βλάχος Τμήμα Φυσικής

Μηχανολογικό Σχέδιο Ι

Φ 619 Προβλήματα Βιοηθικής

Εκκλησιαστικό Δίκαιο Ι (Μεταπτυχιακό)

Επιμέλεια μεταφράσεων και εκδοτικός χώρος

Εργαστήριο Χημείας Ενώσεων Συναρμογής

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ

Χώρος και Διαδικασίες Αγωγής

Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Αθήνας. Βιοστατιστική (Ε) Ενότητα 3: Έλεγχοι στατιστικών υποθέσεων

Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Αθήνας. Βιοστατιστική (Ε) Ενότητα 1: Καταχώρηση δεδομένων

Συμπεριφορά Καταναλωτή

Στρατηγικό Μάρκετινγκ

Εκκλησιαστικό Δίκαιο Ι (Μεταπτυχιακό)

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΑΝΟΙΚΤΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Γενικά Μαθηματικά Ι Ενότητα 11 : Ακολουθίες και Σειρές Λουκάς Βλάχος Τμήμα Φυσικής

Μεθοδολογία Έρευνας Κοινωνικών Επιστημών Ενότητα 2: ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΩΝ ΜΑΡΚΕΤΙΝΓΚ Λοίζου Ευστράτιος Τμήμα Τεχνολόγων Γεωπόνων-Kατεύθυνση

Εισαγωγή στους Αλγορίθμους Ενότητα 9η Άσκηση - Αλγόριθμος Prim

Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Αθήνας. Βιοστατιστική (Ε) Ενότητα 2: Περιγραφική στατιστική

Διοίκηση Επιχειρήσεων

Χώρος και Διαδικασίες Αγωγής

ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΚΗ ΙIΙ Ενότητα 6

Χώρος και Διαδικασίες Αγωγής

Γενικά Μαθηματικά Ι. Ενότητα 13: Ακτίνα Σύγκλισης, Αριθμητική Ολοκλήρωση, Ολοκλήρωση Κατά Παράγοντες. Λουκάς Βλάχος Τμήμα Φυσικής

Διπλωματική Ιστορία. Ενότητα 4η: Το Ανατολικό Ζήτημα Ο ανταγωνισμός Αυστρουγγαρίας-Ρωσίας Tα αίτια του Α Π. Π.

Κβαντική Επεξεργασία Πληροφορίας

Διαγλωσσική μεταφορά και διαμεσολάβηση

Transcript:

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Μοριακή Βιολογία Ενότητα # (2): Μεταλλάξεις και γενετική ποικιλότητα στα βακτήρια Παναγιωτίδης Χρήστος

Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης Creative Commons. Για εκπαιδευτικό υλικό, όπως εικόνες, που υπόκειται σε άλλου τύπου άδειας χρήσης, η άδεια χρήσης αναφέρεται ρητώς. 2

Χρηματοδότηση Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό έχει αναπτυχθεί στα πλαίσια του εκπαιδευτικού έργου του διδάσκοντα. Το έργο «Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο» έχει χρηματοδοτήσει μόνο τη αναδιαμόρφωση του εκπαιδευτικού υλικού. Το έργο υλοποιείται στο πλαίσιο του Επιχειρησιακού Προγράμματος «Εκπαίδευση και Δια Βίου Μάθηση» και συγχρηματοδοτείται από την Ευρωπαϊκή Ένωση (Ευρωπαϊκό Κοινωνικό Ταμείο) και από εθνικούς πόρους. 3

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Μεταλλάξεις και γενετική ποικιλότητα στα βακτήρια

Σκοποί ενότητας Να περιγραφεί ο κύκλος ζωής των βακτηριακών κυττάρων. Να περιγραφούν οι μηχανισμοί μεταφοράς DNA και η γενετική ποιλότητα ανάμεσα στα βακτηριακά κύτταρα. 5

Ο διπλασιασμός των βακτηριακών κυττάρων http://ebooks.edu.gr/m odules/ebook/show.ph p/dsgl- C112/52/390,1510/ 6

Ανάπτυξη βακτηρίων σε στερεά θρεπτικά Από μία καλλιέργεια 10 9 E. coli ανά ml μετά από διαδοχικές αραιώσεις 1:100 προκύπτει τελικά καλλιέργεια 10 3 E. coli ανά ml. 0.05 ml (50 μl) από την τελική καλιέργεια επιστρώνονται στην επιφάνεια στερεοποιημένου άγαρ που περιέχει και θρεπτικό υλικό σε ένα τρυβλίο Petri. Επώαση στους 37 ο C για ~12 ώρες Τελικά προκύπτουν περίπου 50 αποικίες ανά τρυβλίο με περίπου 10 6 κύτταρα ανά αποικία. 7

Μεταλλάξεις και φυσική επιλογή σε ένα πληθυσμό βακτηρίων Εάν ληθφεί μία σταγόνα από καλλιέργεια 10 9 E. coli ανά ml, τα οποία αναπτύχθηκαν από ένα και μόνο κύτταρο που ήταν ευαίσθητο στην ριφαμπικίνη, προστεθούν σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ριφαμπικίνη και επωαστούν στους 37 ο C για περίπου 12 ώρες τότε προκύπτει καλλιέργεια 10 9 E. coli ανά ml που είναι ανθεκτικά στην ριφαμπικίνη. 8

Σχηματική απόδοση της βακτηριακής σύζευξης 1 Χρωμοσωμικό DNA. 2 Πλασμίδια. 3 Γέφυρα. http://wikipedia.qwika.com/en2el/plasmid Μετά το σχηματισμό της γέφυρας ανάμεσα στο κύτταρο δότη και στο κύτταρο δέκτη ακολουθεί το σπάσιμο του ενός κλώνου του DNA του πλσμιδίου F του κυττάρου δότη. Ο κλώνος αυτός μεταφέρεται στο κύτταρο δέκτη ενώ παράλληλα συντίθεται νέος κλώνος στο κύτταρο δότη. Στη συνέχεια, συντίθεται το DNA του πλασμιδίου F και στο κύτταρο δέκτη και διαχωρίζονται τα κύτταρα. Τελικά, προκύπτουν δύο βακτηριακά κύτταρα με το ίδιο πλασμίδιο F. 9

Μεταφορά γονιδίων του βακτηριακού χρωμοσώματος μέσω του πλασμιδίου F Κύτταρο E. coli ανθεκτικό στη ριφαμπικίνη (rif R ) που φέρει ένα πλασμίδιο F Πλασμίδιο F Ενσωμάτωση του πλασμιδίου F στο βακτηριακό χρωμόσωμα Σύξευξη με ένα κύτταρο E. coli ευαίσθητο σε ριφαμπικίνη και μεταφορά του γονιδίου αντοχής στη ριφαμπικίνη ΚΥΤΤΑΡΟ ΔΟΤΗΣ ΚΥΤΤΑΡΟ ΔΕΚΤΗΣ 10

Ομόλογος ανασυνδυασμός Ομόλογος ανασυνδυασμός με ζευγάρωμα συμπληρωματικών βάσεων. Αρχικά, δημιουργούνται ταυτόσημες ασυμπτωτικές εγκοπές στα δύο μητρικά μόρια DNA. Κατόπιν, η μονόκλωνη περιοχή κάθε χρωμοσώματος ζευγαρώνει με τη συμπληρωματική της μονόκλωνη περιοχή του άλλου χρωμοσώματος. Έτσι δημιουργείται μια ετεροδίκλωνη περιοχή (δηλαδή μια περιοχή στην οποία οι δύο αλυσίδες του DNA προέρχονται από διαφορετικά μητρικά μόρια), ενώ παράλληλα ανταλλάσσονται τμήματα των εμπλεκόμενων μορίων. Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 11

Ο μηχανισμός της διασταυρούμενης ανταλλαγής κλώνων Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 0 Αρχικά, δημιουργείται μια μονόκλωνη εγκοπή στην ίδια θέση σε καθένα από τα μητρικά μόρια. Ακολούθως, τα δύο μόρια ανταλλάσσουν τις αλυσίδες με την εγκοπή. Στη συνέχεια, οι δύο εγκοπές κλείνουν με τη δράση της DNA λιγάσης και σχηματίζεται ένα ενδιάμεσο μόριο, ο κόμβος του Holliday, στο οποίο διασταυρώνονται οι δύο αλυσίδες που ανταλλάχθηκαν. 12

Ηλεκτρονιομικρογραφία μίας ανταλλαγής διασταυρούμενων κλώνων Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση Φωτογραφία ηλεκτρονικού μικροσκοπίου που δείχνει έναν κόμβο του Holliday κατά τον ανασυνδυασμό πλασμιδιακών μορίων DNA στην E. coli. Από κάτω παρουσιάζεται σχηματικά η δομή που φαίνεται στη φωτογραφία. Η διαμόρφωση του κόμβου που εμφανίζεται εδώ προκύπτει από το μόριο με τις διασταυρωμένες αλυσίδες μετά από περιστροφή. 13

Ο κύκλος ζωής ενός ρετροïού Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση Οι ρετροϊοί έχουν γονιδίωμα RNA. Όταν ένας ρετροϊός μολύνει το κύτταρο-ξενιστή, το ιικό RNA χρησιμοποιείται ως μήτρα για την παραγωγή ενός αντιγράφου DNA μέσω αντίστροφης μεταγραφής. Κατόπιν, το ιικό DNA ενσωματώνεται στο χρωμοσωμικό DNA του ξενιστή, όπου και παραμένει στη μορφή ενός προϊού DNA, από τη μεταγραφή του οποίου προκύπτει το γονιδίωμα RNA των απογόνων ιών. 14

Μεταφορά του DNA από ένα βακτήριο σε ένα άλλο με μεταβίβαση χρωμόσωμα Ελεύθερα σωματίδια του ιού που φέρουν και βακτηριακό DNA Ενσωματωμένο DNA του φάγου λ ΕΠΑΓΩΓΗ EΣΦΑΛΜΕΝΗ ΕΚΤΟΜΗ ΤΟΥ ΙΙΚΟΥ DNA ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ ΤΟΥ ΙΟΥ, ΣΥΣΚΕΥΑΣΙΑ ΚΑΙΚΑΙ ΛΥΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Ο ΙΟΣ ΜΟΛΥΝΕΙ ΕΝΑ ΝΕΟ ΚΥΤΤΑΡΟ-ΞΕΝΙΣΤΗ 15

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ Υπάρχουν πολλά είδη τρασποζονίων στα βακτήρια.

Μηχανισμός μετάθεσης τρασποζονίων Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση Ένα ρετροτρανσποζόνιο που συναντάται σε μια θέση χρωμοσωμικού DNA μεταγράφεται σε RNA και στη συνέχεια μετατρέπεται σε DNA με αντίστροφη μεταγραφή. Το DNA ρετροτρανσποζόνιο μπορεί κατόπιν να ενσωματωθεί σε μια νέα χρωμοσωμική θέση. 17

Σημείωμα Αναφοράς Copyright, Παναγιωτίδης Χρήστος. «Μοριακή Βιολογία. Μεταλλάξεις και γενετική ποικολότητα στα βακτήρια». Έκδοση: 1.0. Θεσσαλονίκη 2014. Διαθέσιμο από τη δικτυακή διεύθυνση: https://opencourses.auth.gr/courses/ocrs496/

Σημείωμα Αδειοδότησης Το παρόν υλικό διατίθεται με τους όρους της άδειας χρήσης Creative Commons Αναφορά - Παρόμοια Διανομή [1] ή μεταγενέστερη, Διεθνής Έκδοση. Εξαιρούνται τα αυτοτελή έργα τρίτων π.χ. φωτογραφίες, διαγράμματα κ.λ.π., τα οποία εμπεριέχονται σε αυτό και τα οποία αναφέρονται μαζί με τους όρους χρήσης τους στο «Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων». Ο δικαιούχος μπορεί να παρέχει στον αδειοδόχο ξεχωριστή άδεια να χρησιμοποιεί το έργο για εμπορική χρήση, εφόσον αυτό του ζητηθεί. [1] http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Τέλος ενότητας Επεξεργασία: Τσαχουρίδου Βασιλική Θεσσαλονίκη, Σεπτέμβριος 2015