1 Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων 1.1 Εισαγωγή Τα ζιζάνια (weeds) εμφανίστηκαν από τη στιγμή που ο άνθρωπος άρχισε να καλλιεργεί τη γη. Η παρουσία τους αναφέρεται και στην Παλαιά ιαθήκη ως μία από τις τιμωρίες του Θεού προς τους Πρωτόπλαστους (Γένεσις, κεφ. Γ. στ. 18). Από τα τέλη του 19 ου αιώνα δόθηκαν διάφοροι ορισμοί για τη λέξη «ζιζάνιο» (Πίνακας 1.1). Ο επικρατέστερος από αυτούς είναι ο ορισμός που δόθηκε από τον Anderson το 1977 (Anderson, 1996) και χαρακτηρίζει ως ζιζάνιο «κάθε φυτό που αναπτύσσεται εκεί όπου και όταν δεν είναι επιθυμητό».
1 κεφάλαιο Πίνακας 1.1 Χρονολογική σειρά των ορισμών που δόθηκαν στη λέξη «ζιζάνιο» Ένα φυτό που οποίου τη σπουδαιότητα δεν έχουμε ανακαλύψει ακόμη Κάθε φυτό σε μια καλλιεργούμενη έκταση, όπου δεν έχει σπαρθεί Ένα φυτό που αξιοποιεί καλύτερα τα θρεπτικά στοιχεία από ό,τι τα καλλιεργούμενα φυτά και εμποδίζει την ανάπτυξη αυτών Ένα φυτό που δεν είναι επιθυμητό και δε μπορεί να καταπολεμηθεί Emerson, 1878 Brenchley, 1920 Brenchley, 1920 Bailey and Bailey, 1941 Κάθε φυτό που δεν είναι επιθυμητό Terminology Committee of the Weed Science Society of America, 1956 Ένα αυτοφυές φυτό που συχνά απαντάται σε καλλιεργούμενες εκτάσεις Ένα φυτό που αναπτύσσεται εκεί όπου και όταν δεν είναι επιθυμητό Thomas, 1956 Anderson, 1977 1.2 Χαρακτηριστικά ζιζανίων Ορισμένα φυτά μπορούν και εξελίσσονται σε ζιζάνια εξαιτίας ορισμένων χαρακτηριστικών που τους επιτρέπουν τη γρήγορη εξάπλωση και εγκατάσταση σε μια τοποθεσία, καθώς και την ανάπτυξη αποτελεσματικών μηχανισμών επιβίωσης, που καθιστούν δύσκολη τη μετέπειτα εξάλειψή τους. Τα χαρακτηριστικά αυτά μπορούν να συνοψιστούν ως εξής: 1. Παράγουν σπόρους και όργανα αγενούς αναπαραγωγής για μεγάλο χρονικό διάστημα και σε μεγάλη ποσότητα. Επιτυγχάνουν την παραγωγή μικρού αριθμού οργάνων πολλαπλασιασμού ακόμη και σε αντίξοες συνθήκες περιβάλλοντος. 2. Τα όργανα αναπαραγωγής έχουν λήθαργο (το φαινόμενο του λήθαργου σχολιάζεται σε επόμενο υποκεφάλαιο) και μεγάλη μακροβιότητα. 3. εν απαιτούν ειδικές συνθήκες περιβάλλοντος κατά το φύτρωμα ή τη βλάστησή τους. 4. Τα νεαρά φυτά έχουν υψηλό ρυθμό ανάπτυξης. 20
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων 5. Η περίοδος βλάστησής τους είναι περιορισμένη και παράγουν σπόρους σε μικρό χρονικό διάστημα από το φύτρωμά τους (μικρός βιολογικός κύκλος). 6. Τα περισσότερα είδη πολλαπλασιάζονται ταυτόχρονα με αυτογονιμοποίηση και σταυρογονιμοποίηση, έτσι ώστε να εξασφαλίζεται η αναπαραγωγή κάτω από δυσμενείς συνθήκες του περιβάλλοντος, αλλά και να διατηρείται η γενετική παραλλακτικότητα. 7. εν απαιτούν ειδικούς επικονιαστές (π.χ. έντομα) προκειμένου να γίνει η σταυρεπικονίαση. 8. ιασπείρονται με ποικίλους τρόπους σε κοντινές και μακρινές αποστάσεις. 9. Τα κατώτερα τμήματα των πολυετών ζιζανίων είναι εύθραυστα, ώστε να αποτρέπεται η ολική απομάκρυνσή τους από το έδαφος με το βοτάνισμα ή τα μηχανικά μέσα. 10. Ανταγωνίζονται αποτελεσματικά τα υπόλοιπα φυτά, διότι αξιοποιούν αποτελεσματικότερα τη γονιμότητα του εδάφους. Επιπλέον, πολλά είδη ζιζανίων εκδηλώνουν το φαινόμενο της αλληλοπάθειας το οποίο αυξάνει την ένταση της παρεμβολής (interference) των ζιζανίων προς τα καλλιεργούμενα φυτά (το φαινόμενο της αλληλοπάθειας σχολιάζεται σε επόμενο υποκεφάλαιο). 1.3 Μορφολογικά χαρακτηριστικά που χρησιμοποιούνται για τον προσδιορισμό των ζιζανίων Η αναγνώριση των ζιζανίων σε νεαρό στάδιο έχει μεγάλη σπουδαιότητα, διότι συσχετίζεται άμεσα με την αποτελεσματική αντιμετώπισή τους (ζιζανίων) και την ελαχιστοποίηση των επιβλαβών επιδράσεών τους στα καλλιεργούμενα φυτά. Για τον προσδιορισμό των ζιζανίων χρησιμοποιούνται διάφοροι οδηγοί που περιλαμβάνουν σύντομη περιγραφή αυτών των φυτών, καθώς και έγχρωμο φωτογραφικό υλικό. Πρόσφατα έχουν αναπτυχθεί οδηγοί προσδιορισμού ζιζανίων σε ηλεκτρονική μορφή (εφαρμογές ηλεκτρονικού υπολογιστή) και ιστοσελίδες στο διαδίκτυο (www.croppests.com), γεγονός που δίνει σε γεωπόνους και καλλιεργητές τη δυνατότητα της γρήγορης και ευκολότερης αναγνώρισης των ζιζανίων που απαντώνται συχνότερα σε καλλιεργούμενες και μη εκτάσεις. 21
1 κεφάλαιο Τα περισσότερα ζιζάνια ανήκουν στο άθροισμα των αγγειόσπερμων (Magnoliophyta) και ειδικότερα στις δύο κλάσεις αυτού, τα δικοτυλήδονα (Magnoliopsida) και τα μονοκοτυλήδονα (Liliopsida) φυτά. Υπάρχουν όμως και ζιζάνια που ανήκουν στα αθροίσματα των εκουϊσετόφυτων (Equisetophyta) και των πτεριδόφυτων (Pteridophyta). Τα μορφολογικά χαρακτηριστικά που χρησιμοποιούνται για τον προσδιορισμό των μονοκοτυλήδονων και ειδικότερα των αγρωστωδών φυτών είναι: 1. Το μήκος, το πλάτος και η συστροφή (αριστερόστροφο, δεξιόστροφο) του ελάσματος των φύλλων. 2. Το χρώμα και το άνοιγμα του κολεού των φύλλων. 3. Η ύπαρξη ή μη και τα χαρακτηριστικά του γλωσσιδίου. Το γλωσσίδιο είναι μεμβρανώδες ή τριχωτό προσάρτημα προς την εσωτερική πλευρά του φύλλου, στη θέση που ενώνεται το έλασμα με τον κολεό (Εικόνα 1.1). 4. Η ύπαρξη και τα χαρακτηριστικά των ωτιδίων. Τα ωτίδια είναι οι απολήξεις σχήματος δακτύλων του ελάσματος ορισμένων αγρωστωδών φυτών (Εικόνα 1.1). 5. Το σχήμα και η έκφυση του καλαμιού (βλαστού). 6. Το είδος της ταξιανθίας. 7. Η ύπαρξη και το είδος οργάνων αγενούς αναπαραγωγής. Γενικά, ο προσδιορισμός των μονοκοτυλήδονων, ειδικότερα των αγρωστωδών, φυτών είναι δύσκολος και απαιτεί ιδιαίτερη προσοχή και εμπειρία. Ο προσδιορισμός των δικοτυλήδονων φυτών είναι ευκολότερος και βασίζεται σε μεγάλο αριθμό μορφολογικών χαρακτηριστικών των ζιζανίων, όπως: 1. Το σχήμα και τα χαρακτηριστικά των κοτυληδόνων. 2. Το σχήμα και τα χαρακτηριστικά (ύπαρξη τριχών, περιφέρεια, κορυφή, ύπαρξη κηλίδων) των φύλλων. 3. Το σχήμα, η έκφυση και τα χαρακτηριστικά του βλαστού. 4. Το χρώμα των ανθέων και το είδος της ταξιανθίας. 5. Η ύπαρξη και το είδος των οργάνων αγενούς αναπαραγωγής. 1.4 Κατάταξη ζιζανίων Εκτός από τη βοτανική ταξινόμηση που αναφέρθηκε προηγουμένως, τα ζιζάνια μπορούν να καταταγούν με τη χρήση άλλων κριτηρίων όπως είναι ο 22
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων βιολογικός κύκλος, οι οικολογικές απαιτήσεις, η φυσιολογία και η επικινδυνότητά τους. 1.4.1 Βιολογικός κύκλος Με βάση τη χρονική διάρκεια του βιολογικού κύκλου τους τα ζιζάνια κατατάσσονται σε ετήσια, διετή και πολυετή. Τα ετήσια ζιζάνια ολοκληρώνουν τη βλαστική ανάπτυξή τους και σποροποιούν σε χρονικό διάστημα μικρότερο του ενός έτους από το φύτρωμά τους (Σχήμα 1.1). Σε αυτή Εικόνα 1.1 την κατηγορία ανήκουν τα περισσότερα είδη ζιζανίων. Επιπλέον, τα Γλωσσίδιο και ωτίδια αγρωστώδους φυτού ετήσια ζιζάνια διακρίνονται σε φθινοπωρινά και ανοιξιάτικα, ανάλογα με την εποχή φυτρώματος. Πολλαπλασιάζονται κυρίως εγγενώς και παράγουν μεγάλο αριθμό σπόρων. Εξαίρεση αποτελεί το ετήσιο ζιζάνιο αντράκλα (Portulaca oleracea) το οποίο, εκτός από σπόρους, πολλαπλασιάζεται και με τμήματα βλαστού. Τα διετή ζιζάνια ολοκληρώνουν την ανάπτυξή τους σε χρονικό διάστημα μεγαλύτερο του ενός έτους, αλλά μικρότερο από δύο. Κατά τη διάρκεια του πρώτου χρόνου βλαστάνουν και σχηματίζουν ρόδακα η γογγυλώδη ρίζα, τμήματα που τα χρησιμοποιούν ως δεξαμενές αποθήκευσης υδατανθράκων. ιαχειμάζουν στο στάδιο αυτό και αναπτύσσουν ανθικό στέλεχος και ταξιανθίες την άνοιξη του δεύτερου έτους. Τα πιο διαδεδομένα διετή ζιζάνια της Ελλάδας είναι το κώνιο (Conium maculatum), το άγριο καρότο (Daucus carota), η κόνυζα (Conyza spp.), ο φλώμος (Verbascum spp.) και το γαϊδουράγκαθο (Onopordum acanthium). Τα πολυετή ζιζάνια ζουν περισσότερο από δύο έτη και παράγουν πολλές φορές όργανα πολλαπλασιασμού (Σχήμα 1.2). Τα περισσότερα πολυετή ζιζάνια παράγουν, εκτός από σπόρους, και υπόγεια όργανα αναπαραγωγής (σχολιάζονται παρακάτω στο υποκεφάλαιο της αναπαραγωγής). Υπάρχουν όμως και πολυετή ζιζάνια που αναπαράγονται κυρίως με σπόρους. Σε αυτή την κατηγορία ανήκουν το αγριοράδικο (Taraxacum officinale), το ραδίκι (Cichorium 23
1 κεφάλαιο intybus) και το πεντάνευρο (Plantago spp.). Τα ζιζάνια αυτά αναπαράγονται εγγενώς, αλλά έχουν και τη δυνατότητα να αναβλαστήσουν από τα υπόγεια τμήματά τους (ρίζες ή βλαστοί), όταν καταστραφεί το υπέργειο τμήμα. Ορισμένα πολυετή ζιζάνια έχουν ξυλώδη βλαστό και θαμνώδη μορφή. Αυτά αποτελούν ζιζάνια κυρίως δασών και μη καλλιεργούμενων περιοχών. Ώριμο φυτό Παραγωγή σπόρων Σπόρος Άνθιση Διασπορά Ανάπτυξη Βλαστικό στάδιο Σπόροι στο έδαφος Φύτρωμα Θνησιμότητα Αρπαγή από ζώα Λήθαργος Σπορόφυτο Νέκρωση Σχήμα 1.1 Βιολογικός κύκλος ετήσιων ζιζανίων (τροποποιημένο από Zimdahl, 2007) 1.4.2 Οικολογικό περιβάλλον Με βάση το οικολογικό περιβάλλον τους τα ζιζάνια κατατάσσονται σε ζιζάνια καλλιεργούμενων ή ακαλλιέργητων εκτάσεων, σε ζιζάνια λιβαδιών και σε ζιζάνια υδροβιότοπων. Τα περισσότερα είδη ζιζανίων απαντώνται σε ποικίλα οικολογικά περιβάλλοντα. Αντίθετα, ορισμένα απαιτούν συγκεκριμένες συνθήκες, προκειμένου να εγκατασταθούν και να αναπτυχθούν. Ειδικότερα, η λέμνα (Lemna minor) και η εϊχόρνια (Eichhornia crassipes) αναπτύσσονται μόνο σε υδατικά περιβάλλοντα, όπου οι ρίζες τους βρίσκονται ελεύθερες μέσα στο νερό. Ακόμη, υπάρχουν ζιζάνια που προτιμούν τα κατακλυσμένα με νερό εδάφη και απαντώνται κυρίως σε στραγγιστικά 24
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων κανάλια και σε ορυζώνες. Στα ζιζάνια αυτά ανήκουν το ψαθί (Typha spp.) και οι σκιρποί (Scirpus spp.). Φύτρωμα Λήθαργος Διασπορά Εγκατάσταση Σπορόφυτο Άνθιση Σπόρος Παραγωγή σπόρων Ανάπτυξη Βλαστικό στάδιο Διασπορά Εγκατάσταση Λήθαργος Διαχείμανση (οργ. αγ. πολ.) Σχήμα 1.2 Βιολογικός κύκλος πολυετών ζιζανίων (τροποποιημένο από Radosevich κ.ά., 1997b) 1.4.3 Φυσιολογία Τα περισσότερα ζιζάνια παράγουν, με την ενσωμάτωση του CO 2 στον κύκλο του Calvin, φωσφογλυκερικό οξύ, δηλαδή υδατάνθρακες με τρία άτομα άνθρακα. Τα ζιζάνια αυτά χαρακτηρίζονται ως C 3 φυτά. Αντίθετα, ορισμένα ζιζάνια σχηματίζουν αντί του φωσφογλυκερικού οξέος το οξαλοξικό οξύ που είναι υδατάνθρακας με τέσσερα άτομα άνθρακα. Τα ζιζάνια αυτά χαρακτηρίζονται ως C 4 φυτά και είναι περισσότερο ανταγωνιστικά από ό,τι τα C 3, εξαιτίας του αποτελεσματικότερου μηχανισμού φωτοσύνθεσης που διαθέτουν. 25
1 κεφάλαιο Ειδικότερα, σε συνθήκες υψηλής θερμοκρασίας (περίπου 35 o C) και μεγάλης ηλιοφάνειας τα C 4 φυτά παράγουν μεγάλες ποσότητες υδατανθράκων και έχουν υψηλότερο ρυθμό ανάπτυξης από ό,τι τα C 3 φυτά, τα οποία, εξαιτίας της φωτοαναπνοής, παρουσιάζουν μείωση του ρυθμού ανάπτυξης κάτω από τις συνθήκες αυτές. Αντίθετα, τα C 3 φυτά παρουσιάζουν το μέγιστο ρυθμό φωτοσύνθεσης και ανάπτυξης σε μικρότερες θερμοκρασίες (περίπου 25 o C). Επιπροσθέτως, τα C 4 φυτά έχουν μεγαλύτερο (διπλάσιο σχεδόν) δείκτη αξιοποίησης του νερού από ό,τι τα C 3 φυτά, γεγονός που τα κάνει περισσότερο ανταγωνιστικά στις ξηροθερμικές συνθήκες του καλοκαιριού. Στον Πίνακα 1.2 δίνονται μερικά από τα σπουδαιότερα C 3 και C 4 ζιζάνια. Τα ζιζάνια μπορούν να καταταγούν σε τρεις κατηγορίες με βάση τις απαιτήσεις τους σε φωτοπερίοδο, προκειμένου να ανθοφορήσουν: 1. στα ζιζάνια που χρειάζονται μικρή διάρκεια ημέρας, όπως η αγριομπαμπακιά και το βλήτο, 2. στα ζιζάνια που ανθοφορούν με μεγάλο μήκος ημέρας, όπως ο βρόμος, η καψέλλα και η ραφανίδα και 3. στα ζιζάνια που ανθοφορούν ανεξάρτητα από το μήκος ημέρας, όπως η αγριοτομάτα (Radosevich κ.ά., 1997a). Πίνακας 1.2 Μερικά από τα σπουδαιότερα και συχνότερα απαντώμενα C 3 και C 4 ζιζάνια (Patterson, 1985) C 3 ζιζάνια C 4 ζιζάνια Αγριοβρώμες Avena spp. Αντράκλα Portulaca oleracea Αγριομελιτζάνα Xanthium strumarium Αγριάδα Cynodon dactylon Αγριομπαμπακιά Abutilon theophrasti Αιματόχορτο Digitaria sanguinalis Αγριοτομάτα Solanum nigrum Βέλιουρας Sorghum halepense Άγριο σινάπι Sinapis arvensis Βλήτα Amaranthus spp. Αν. πολύγονο Bilderdykia convolvulus Γλυστρίδα Portulaca oleracea Καψέλλα Capsella bursa-pastoris Κοχία Kochia scoparia Κίρσιο Cirsium arvense Κύπερες Cyperus spp. Λουβουδιά Chenopodium album Μουχρίτσα Echinochloa crus-galli Μολόχες Malva spp. Σετάριες Setaria spp. Περικοκλάδα Convolvulus arvensis Τριβόλι Tribulus terrestris Στελλάρια Stellaria media Τάτουλας Datura stramonium 26
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων 1.4.4 Επικινδυνότητα Με βάση την επικινδυνότητά τους τα ζιζάνια κατατάσσονται σε μη τοξικά, τοξικά και δηλητηριώδη (Πίνακες 1.3 και 1.4). Τα τοξικά και τα δηλητηριώδη ζιζάνια δεν πρέπει να καταναλώνονται από τα ζώα, διότι προκαλούν διαταραχές του πεπτικού συστήματος, δερματικές παθήσεις ή ακόμη και θάνατο. Ακόμη, τμήματά τους όπως οι σπόροι δεν πρέπει να αναμειγνύονται με τα γεωργικά προϊόντα. Για το λόγο αυτό οι κυβερνήσεις των κρατών δημοσιεύουν πίνακες με τα τοξικά και δηλητηριώδη ζιζάνια, καθώς και οδηγίες για την αντιμετώπισή τους και την απομάκρυνσή τους από τα γεωργικά προϊόντα. Τα μέτρα που πρέπει να λαμβάνονται είναι: 1. η χρήση καθαρού πιστοποιημένου σπόρου και 2. η έγκαιρη αντιμετώπιση αυτών των ζιζανίων στον αγρό. Στους παρακάτω πίνακες δίνονται τα επιστημονικά ονόματα των σπουδαιότερων τοξικών και δηλητηριωδών ζιζανίων. Πίνακας 1.3 Τα σπουδαιότερα τοξικά ζιζάνια Acroptilon repens Aegilops cylindrica Agrostemma githago Alhagi pseudalhagi Alternanthera philoxeroides Cardaria spp. Carduus acanthoides Cenchrus echinatus Cenchrus incertus Centaurea spp. Chondrilla juncea Cirsium arvense Convolvulus arvensis Coronopus squamatus Cucumis melo Cuscuta spp. Drymaria arenarioides Eichhornia azurea Elytrigia repens Euphorbia esula Halogeton glomeratus Helianthus ciliaris Hydrilla verticillata Hypecum procumbens Ipomoea spp. Medicago polymorpha Nassella trichotoma Onopordum acanthium Orobanche ramosa Panicum repens Peganum harmala Portulaca oleracea Rorippa austriaca Salvinia molesta Senecio jacobaea Solanum carolinense Solanum viarum Sonchus arvensis Stipa brachychaeta Striga spp. Trapa natans Tribulus terrestris Vaccaria pyramidata 27
1 κεφάλαιο 1.5 Επιδράσεις ζιζανίων (weed effects) Η παρουσία των ζιζανίων στα διάφορα οικοσυστήματα έχει άλλοτε επιβλαβείς και άλλοτε ευεργετικές επιδράσεις. Οι επιβλαβείς επιδράσεις των ζιζανίων διακρίνονται σε έμμεσες και άμεσες. Οι έμμεσες επιδράσεις περιλαμβάνουν τις οικονομικές απώλειες λόγω: 1. της εφαρμογής μεθόδων αντιμετώπισης των ζιζανίων (π.χ. χημική αντιμετώπιση), 2. της εφαρμογής μεθόδων ελαχιστοποίησης των επιβλαβών επιδράσεων στο περιβάλλον (ρύπανση) και τους οργανισμούς μη στόχους και 3. της φυτοτοξικότητας των ζιζανιοκτόνων στα καλλιεργούμενα φυτά. Οι άμεσες επιδράσεις περιλαμβάνουν τις οικονομικές απώλειες λόγω: 1. της μείωσης της ποσότητας των παραγόμενων προϊόντων, 2. της υποβάθμισης της ποιότητας αυτών και 3. της μείωσης του δείκτη συγκομιδής (Σχήμα 1.3). 40 Ξένες ύλες στο συγκομιζόμενο βαμβάκι 30 Ποσοστό (%) 20 Βαμβάκι που δε συγκομίζεται 10 0 0 4 8 16 32 0 4 8 16 32 Ipomoea purpurea (φυτά/15 m γραμμής) Σχήμα 1.3 Επίδραση της πυκνότητας του ζιζανίου αγριοφασουλιά (Ipomoea purpurea) στο ποσοστό του μη συγκομιζόμενου προϊόντος και την ποιότητα του βαμβακιού μηχανικής συγκομιδής (τροποποιημένο από Aldrich και Kremer, 1997) 28
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων Πίνακας 1.4 Τα σπουδαιότερα δηλητηριώδη ζιζάνια και τα τμήματά τους που παρουσιάζουν τη μεγαλύτερη συγκέντρωση δηλητηριωδών ουσιών (Zimdahl, 2007) Επιστημονικό όνομα Τοξική ουσία Τμήμα φυτού Συμπτώματα Agrostemma Γιθαγίνη, Σπόροι Έλλειψη ευστάθειας, έντονη αναπνοή, κώμα githago σαπωνίνες Conium Κωνεΐνη ή Όλα τα μέρη Απώλεια αισθήσεων, θάνατος maculatum κικουτίνη Datura stramonium Delphinium spp. Equisetum spp. Αλκαλοειδή Όλα τα μέρη Κοκκίνισμα, έντονη αναπνοή, κώμα Αλκαλοειδή Όλα τα μέρη Ναυτία, εκροή σάλιων, παράλυση, αναπνευστικά προβλήματα τρεμούλιασμα, Θιαμινάση βλαστοί Παρεμπόδιση αναπνευστικού, αδυναμία, απώλεια αισθήσεων Hypericum Υπερισίνη, Φύλλα, Κόκκινες κηλίδες στο δέρμα ζώων με perforatum υπερφορίνη, βλαστοί λευκό τρίχωμα υπεροσίδη Pteridium Άγνωστη Φύλλα, Πυρετός, παρεμπόδιση αναπνευστικού, aquilinum ριζώματα εκροή σάλιων, υπεραιμία Ranunculus Πρωτο- Πράσινοι ιάρροια, απώλεια αισθήσεων, νευρικότητα, spp. ανεμωνίνη βλαστοί παρεμπόδιση αναπνευστικού Saponaria officinalis Σαπωνίνες Σπόροι Ναυτία, εμετός, ίλιγγος Solanum Σολανίνες Φύλλα, Ανορεξία, ναυτία, διάρροια, πόνοι nigrum πράσινοι στομάχου, εμετός καρποί Solanum Σολανίνες Φύλλα, Κυρίως σε μη μηρυκαστικά rostratum πράσινοι καρποί Sorghum halepense ουρίνη Όλα τα μέρη Στομαχικές διαταραχές Xanthium Υδρο-κουινόνη Σπόροι, Ναυτία, αδυναμία strumarium σπορόφυτα 29
1 κεφάλαιο 1.5.1 Επιβλαβείς επιδράσεις Η μείωση της ποσότητας των παραγόμενων προϊόντων προκαλείται από τον ανταγωνισμό των ζιζανίων με τα καλλιεργούμενα φυτά για νερό, φως, θρεπτικά συστατικά και χώρο (Εικόνα 1.2). Επιπλέον, ορισμένα είδη ζιζανίων εκδηλώνουν αλληλοπάθεια (allelopathy), δηλαδή απελευθερώνουν στο περιβάλλον τοξικές για τα καλλιεργούμενα φυτά ουσίες (το φαινόμενο της αλληλοπάθειας σχολιάζεται σε επόμενο υποκεφάλαιο). Σε ορισμένες περιπτώσεις τα ζιζάνια αποτελούν ξενιστές εχθρών (έντομα, ακάρεα, νηματώδεις) και παθογόνων μικροοργανισμών (μύκητες, βακτήρια, ιοί) των καλλιεργούμενων φυτών. Επιπροσθέτως, η παρουσία τους ευνοεί την ανάπτυξη υγρασίας και με αυτό τον τρόπο διευκολύνει την εγκατάσταση και τον πολλαπλασιασμό των παθογόνων μικροοργανισμών, ιδιαίτερα σε δενδροκομικές καλλιέργειες. Το γεγονός αυτό έχει ως αποτέλεσμα την περαιτέρω μείωση της απόδοσης των καλλιεργούμενων φυτών. Ακόμη, τα ζιζάνια που ανθίζουν κατά την περίοδο ανθοφορίας της αχλαδιάς δημιουργούν προβλήματα στην επικονίασή της, επειδή το νέκταρ της έχει μικρή περιεκτικότητα σε σάκχαρα, με αποτέλεσμα οι μέλισσες να μην το προτιμούν και να καταφεύγουν στα άνθη των ζιζανίων που έχουν νέκταρ καλύτερης ποιότητας (Βασιλακάκης και Θεριός, 1984). Η παρουσία των ζιζανίων δυσκολεύει τις καλλιεργητικές φροντίδες (λίπανση, άρδευση), ενώ αυξάνει τον κίνδυνο ζημιών από παγετούς στις δενδροκομικές καλλιέργειες. Περαιτέρω, ορισμένα ζιζάνια που περιέχουν δηλητηριώδη έλαια προκαλούν, κατά την καύση τους, φυτοτοξικότητα στα καλλιεργούμενα φυτά. Εικόνα 1.2 Καλλιέργεια βαμβακιού δίχως ζιζάνια (Α) και με ζιζάνια (Β) 30 Book_Vasilakoglou_2108.indb 30 9/7/2009 4:22:30 μμ
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων Η παρουσία των ζιζανίων σε ακαλλιέργητες εκτάσεις προκαλεί μείωση της ορατότητας, όταν αυτά βρίσκονται παραπλεύρως του οδικού δικτύου, προκαλούν απόφραξη των αρδευτικών και στραγγιστικών καναλιών, όταν αναπτύσσονται σε αυτά και αυξάνουν τον κίνδυνο από πυρκαγιά, όταν βρίσκονται πλησίον των κτηρίων και των δασών. Τέλος, η παρουσία σπόρων ή καρπών ζιζανίων, όπως τα Solanum nigrum και Bides spp., υποβαθμίζουν την ποιότητα των παραγόμενων ινών βαμβακιού και του μαλλιού προβάτων, αντίστοιχα, εξαιτίας των χρωστικών που προσθέτει το πρώτο στις ίνες και των σπόρων του δεύτερου που αγκιστρώνονται στο μαλλί των ζώων. 1.5.2 Ευεργετικές επιδράσεις Η παρουσία των ζιζανίων στις διάφορες καλλιέργειες δεν έχει μόνο ζημιογόνες, αλλά σε ορισμένες περιπτώσεις έχει και ευεργετικές επιδράσεις, από τις οποίες οι σπουδαιότερες είναι: 1. η προστασία του εδάφους από διάβρωση, σε καλλιέργειες που είναι εγκατεστημένες σε επικλινή εδάφη (παρουσία πυκνού χλοοτάπητα από ζιζάνια), 2. ο περιορισμός των ζημιών στους ώριμους καρπούς δένδρων, εξαιτίας της αξιοποίησης από τα ζιζάνια μέρους της πλεονάζουσας εδαφικής υγρασίας, 3. η διευκόλυνση της κίνησης του νερού και των θρεπτικών στοιχείων και η παρεμπόδιση του σχηματισμού αδιαπέραστου στρώματος, εξαιτίας της παρουσίας βαθύρριζων ζιζανίων σε συνεκτικά εδάφη, 4. η ανάπτυξη καλύτερου χρώματος στους καρπούς μήλων, εξαιτίας της αξιοποίησης του εδαφικού αζώτου από τα ζιζάνια κατά την περίοδο της ωρίμανσης (Βασιλειάδης, 1988) και 5. η αποτελεσματικότερη αντιμετώπιση των επιβλαβών εντόμων και των φυτοπαθογόνων μικροοργανισμών, εξαιτίας της παρουσίας ζιζανίων που είναι ξενιστές ωφέλιμων εντόμων και μικροοργανισμών. Η παρουσία ορισμένων ζιζανίων στα λιβάδια αυξάνει την ποικιλομορφία της χλωρίδας και αυτό έχει ως αποτέλεσμα τη μεγαλύτερη ποικιλομορφία της πανίδας στην περιοχή. Η αυξημένη βιοποικιλότητα λαμβάνεται ως ένδειξη μη εντατικής καλλιέργειας του εδάφους, γεγονός που είναι επιθυμητό (μείωση της έντασης διαχείρισης) και συνιστάται από τις αρμόδιες επιτροπές της Ενωμένης Ευρώπης, διότι ενθαρρύνει την επίσκεψη και αναπαραγωγή σπάνιων ειδών πτηνών. Ακόμη, ορισμένα είδη ζιζανίων, όπως η ήρα (Lolium spp.) και η φεστούκα (Festuca spp.), αποτελούν συστατικά των μειγμάτων που χρησιμοποιούνται στη δημιουργία λειμώνων. Ένα χαρακτηριστικό μείγμα λειμώνων περιέχει τα αγρωστώδη Dactylis glomerata, Phleum pretense και Poa 31
1 κεφάλαιο trivialis, τα ψυχανθή Trifolium incarnatum και Onobrychis viciifolia, καθώς και άλλα είδη που βελτιώνουν τη διατροφική αξία του χόρτου όπως τα Plantago lanceolata, Chicorium intybus και Symphytum officinale. Τα ζιζάνια, στις περιόδους που δεν είναι ανθισμένα τα καλλιεργούμενα φυτά, αποτελούν πηγή νέκταρος και γύρης για τα έντομα που είναι επικονιαστές των καλλιεργειών. Ακόμη, ορισμένα ζιζάνια είναι ελκυστικότερα για τα παράσιτα των καλλιεργούμενων φυτών με συνέπεια να μειώνονται οι προσβολές από αυτά (π.χ. οι αφίδες προτιμούν περισσότερο τα ζιζάνια που βρίσκονται στην καλλιέργεια των ζαχαρότευτλων από ό,τι την ίδια την καλλιέργεια). Τέλος, πολλά ζιζάνια χρησιμοποιούνται ως τροφή από τον άνθρωπο και τα ζώα (ζωχοί, λάπαθα, βλήτα, αγριοράδικο ή σταμναγκάθι, καψέλλα, γλυστρίδα, τσουκνίδα), ως πηγή αιθέριων ελαίων (αρτεμίσια, χαμομήλι) και φαρμακευτικών ουσιών. Πολλά φάρμακα που χρησιμοποιούνται από τον άνθρωπο έχουν ως προέλευσή τους προϊόντα δευτερογενούς μεταβολισμού των ζιζανίων. Τέτοιο φυτό είναι το δηλητηριώδες Digitalis purpurea που αποτελεί πηγή δύο γλυκοσιδίων, των digitalin και digitoxin, τα οποία χρησιμοποιούνται ως τονωτικά του καρδιακού και κυκλοφορικού συστήματος (Naylon και Lutman, 2002). 1.6 Αναπαραγωγή (reproduction) ζιζανίων Η ικανότητα παραγωγής μεγάλου αριθμού σπόρων και οργάνων αγενούς αναπαραγωγής είναι ένα από τα σημαντικότερα χαρακτηριστικά των φυτών που αποτελούν ζιζάνια. Οι περισσότεροι από αυτούς τους σπόρους είναι ικανοί να φυτρώσουν, ακόμη και αν το μητρικό φυτό καταστραφεί πριν τη φυσιολογική ωρίμανσή τους. Τα όργανα αναπαραγωγής των ζιζανίων μπορούν να διασπαρθούν σε μικρές και μεγάλες αποστάσεις, ενώ φυτρώνουν ή βλαστάνουν σταδιακά (φαινόμενο λήθαργου). 1.6.1 Εγγενής αναπαραγωγή (sexual reproduction) Τα ετήσια και διετή ζιζάνια αναπαράγονται κυρίως με σπόρους. Εξαίρεση αποτελεί η αντράκλα (γλυστρίδα) η οποία πολλαπλασιάζεται και με τμήματα βλαστού. Επιπρόσθετα, ορισμένα πολυετή ζιζάνια αναπαράγονται κυρίως με σπόρους. Τέτοια ζιζάνια είναι το αγριοράδικο και τα πεντάνευρα. Ο αριθμός 32
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων των σπόρων που μπορεί να παράγει ένα ζιζάνιο επηρεάζεται από το είδος και από τις συνθήκες ανάπτυξης και ανταγωνισμού. Γενικά, τα ζιζάνια παράγουν μεγάλο αριθμό σπόρων ανά φυτό (Πίνακας 1.5). Η αγριομπαμπακιά παράγει μέχρι 4.300 σπόρους, η στελλάρια μέχρι 39.000, ενώ η αντράκλα μπορεί να παράγει μέχρι 52.000 σπόρους ανά φυτό. Ακόμη, στα περισσότερα είδη ζιζανίων η παραγωγή σπόρων γίνεται ταυτόχρονα με αυτογονιμοποίηση και με σταυρογονιμοποίηση, ώστε να εξασφαλίζεται η αναπαραγωγή, ακόμη και όταν επικρατούν αντίξοες συνθήκες για επικονίαση, αλλά και να διατηρείται η γενετική παραλλακτικότητα. Το τελευταίο (γενετική παραλλακτικότητα) είναι απαραίτητη προϋπόθεση για την επιτυχή εγκατάσταση των ζιζανίων σε νέα οικολογικά περιβάλλοντα. Πίνακας 1.5 Αριθμός σπόρων, που παράγονται ανά φυτό, ορισμένων από τα σπουδαιότερα ζιζάνια (Holm κ.ά., 1977; Zimdahl, 2007) Κοινό όνομα Επιστημονικό όνομα Σπόροι ανά φυτό Αγριόβρωμη Avena fatua 250 Αγριομελιτζάνα Xanthium strumarium 440 Αγριομπαμπακιά Abutilon theophrasti 4.300 Αγριοτομάτα Solanum nigrum 8.460-178.000 Αιματόχορτο Digitaria sanguinalis 2.000-150.000 Ασπράγκαθο Xanthium spinosum 150 Βλήτο, τραχύ Amaranthus retroflexus 117.400-229.175 Γλυστρίδα Portulaca oleracea 52.300 Ελευσίνη Eleusine indica 50.000-135.000 Κίρσιο Cirsium arvense 680 Κοχία Kochia scoparia 14.600 Λουβουδιά Chenopodium album 13.000-500.000 Μουχρίτσα Echinochloa crus-galli 7.160 Σετάρια Setaria faberi 4.030 Στελλάρια Stellaria media 38.500 33
1 κεφάλαιο 1.6.2 ιασπορά (dispersal) ζιζανίων Η επιβίωση των ζιζανίων βασίζεται σε μεγάλο ποσοστό στην επιτυχή διασπορά των οργάνων πολλαπλασιασμού τους. Τα όργανα αγενούς αναπαραγωγής και οι σπόροι των περισσότερων ζιζανίων παραμένουν πλησίον του μητρικού φυτού. Σε ορισμένες όμως περιπτώσεις τα όργανα αυτά μεταφέρονται σε μεγάλες αποστάσεις, με αποτέλεσμα την εμφάνιση νέων ειδών ζιζανίων σε μία περιοχή. Η διασπορά των ζιζανίων γίνεται κυρίως με τη βοήθεια του ανέμου, του νερού, των ζώων και του ανθρώπου. Ο άνεμος μεταφέρει γρήγορα και σε μεγάλες αποστάσεις σπόρους ζιζανίων, όπως αυτά που ανήκουν στην οικογένεια των σύνθετων (Asteraceae). Τα ζιζάνια της οικογένειας αυτής εφοδιάζουν τους σπόρους τους (αχαίνιο) με ειδική κατασκευή (πάππο), ώστε να παρασύρονται εύκολα από τον άνεμο και να διασπείρονται σε μεγάλες αποστάσεις (Εικόνα 1.3). Για το λόγο αυτό ζιζάνια, όπως η κόνυζα (Conyza spp.), το αγριοράδικο, το κίρσιο και οι ζωχοί (Sonchus spp.), έχουν τη δυνατότητα να μετακινηθούν σε μεγάλες αποστάσεις και να εγκατασταθούν σε νέες περιοχές. Ζιζάνια άλλων οικογενειών χρησιμοποιούν τον άνεμο με διαφορετικό τρόπο. Αυτά τα φυτά έχουν σφαιρική κόμη και κατά την περίοδο της ωρίμανσης των σπόρων αποκόπτονται πολύ εύκολα από την επιφάνεια του εδάφους. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την κύλιση όλου του ζιζανίου με την επίδραση του ανέμου και την εναπόθεση των σπόρων σε μεγάλες αποστάσεις από εκεί όπου αναπτύχθηκε το ζιζάνιο. Τα γνωστότερα γένη που χρησιμοποιούν τον παραπάνω μηχανισμό διασποράς είναι τα Salsola και Panicum. Οι σπόροι ορισμένων ζιζανίων μπορούν να επιπλέουν στην επιφάνεια του νερού και έτσι μεταφέρονται μέσω αυτού σε μεγάλες αποστάσεις. Ακόμη και ορισμένοι από τους σπόρους που δεν επιπλέουν μπορούν να παρασυρθούν από την κίνηση του νερού, εφόσον βρίσκονται στον πυθμένα του καναλιού ή του ποταμού. Με αυτό τον τρόπο η είσοδος του νερού μπορεί να μεταβάλει τη χλωρίδα των ζιζανίων στους αγρούς που κατακλύζονται από το νερό. Τα ζώα συμβάλλουν στη διασπορά ζιζανίων των οποίων οι σπόροι ή οι καρποί έχουν εξαρτήματα που τους επιτρέπουν να αγκιστρώνονται στο τρίχωμά τους. Οι καρποί της αγριομελιτζάνας και του ασπράγκαθου (Xanthium spp.) διαθέτουν μικρά αγκιστροειδή εξαρτήματα (Εικόνα 1.4), ενώ η σπονδυλωτή σετάρια (Setaria verticillata) διαθέτει πολλές, μικρές και ισχυρές τρίχες στην ταξιανθία της. Τα ζιζάνια αυτά αγκιστρώνονται στο τρίχωμα των ζώων και μεταφέρονται σε μεγάλες αποστάσεις. Τα ζιζάνια των γενών Ecballium 34
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων και Phoradendron έχουν κολλώδεις σπόρους οι οποίοι προσκολλώνται στα πόδια των πτηνών και αργότερα αποκολλώνται, συνήθως σε διαφορετικές τοποθεσίες. Οι σπόροι των ζιζανίων που αποτελούν τροφή για τα ζώα μπορούν και μετακινούνται σε μεγάλες αποστάσεις, ενώ βρίσκονται στο πεπτικό σύστημα αυτών. Σε ορισμένες περιπτώσεις η παραμονή των σπόρων στο στομάχι των ζώων έχει ευνοϊκή επίδραση στη φυτρωτική ικανότητά τους, διότι καταστρέφονται εν μέρει τα σκληρά και αδιαπέραστα από το νερό τοιχώματα. Επιπλέον, η χρήση της κοπριάς ζώων για βελτίωση της δομής των εδαφών εγκυμονεί τον κίνδυνο διασποράς και εγκατάστασης νέων ειδών ζιζανίων, αλλά και την αύξηση του πληθυσμού των ζιζανίων που ήδη υπάρχουν στην περιοχή. Εικόνα 1.3 Εικόνα 1.4 Σπόροι με πάππο Σπόροι με αγκίστρια 1.6.3 Λήθαργος (dormancy) ζιζανίων Λήθαργος ονομάζεται η φυσιολογική κατάσταση των σπόρων ή των οργάνων αγενούς αναπαραγωγής, κατά την οποία αυτά δε φυτρώνουν ή δε βλαστάνουν παρόλο που επικρατούν ευνοϊκές συνθήκες θερμοκρασίας, υγρασίας, οξυγόνου και φωτισμού. Ο λήθαργος αποτελεί, μετά τον πολλαπλασιασμό, το σημαντικότερο χαρακτηριστικό για την επιβίωση των ζιζανίων. Παρεμποδίζει το φύτρωμα των ζιζανίων στο τέλος της καλλιεργητικής περιόδου, όπου οι κλιματικές συνθήκες είναι αντίξοες για την αύξηση και πολλαπλασιασμό αυτών. Επιπλέον, παρεμποδίζει το ταυτόχρονο φύτρωμα όλων των σπόρων ενός είδους, γεγονός που θα επέτρεπε την εύκολη και οριστική αντιμετώπισή τους. 35
1 κεφάλαιο Ο λήθαργος μπορεί να διακριθεί σε πρωτογενή και δευτερογενή (Σχήμα 1.4). Ο πρωτογενής περιλαμβάνει τον ενδογενή και τον προκαλούμενο λήθαργο και παρουσιάζεται αμέσως μετά τη φυσιολογική ωρίμανση των σπόρων. Ειδικότερα, ο ενδογενής λήθαργος οφείλεται: 1. Σε σκληρά και αδιαπέραστα από το νερό και το οξυγόνο τοιχώματα των σπόρων (άγριο σινάπι, αγριομπαμπακιά, βέλιουρας, βλήτα, μουχρίτσα, στελλάρια). Η τριβή των σπόρων με το έδαφος, η δράση των μικροοργανισμών ή η διέλευσή τους από το πεπτικό σύστημα των ζώων έχουν ως αποτέλεσμα τη δημιουργία ανοιγμάτων στο περίβλημα και κατά συνέπεια την είσοδο του νερού και του οξυγόνου που προάγουν τη βλάστηση. Για το λόγο αυτό σπόροι ζιζανίων που έχουν σκληρά τοιχώματα δέχονται την επίδραση τριβής σε υαλόχαρτο ή άμμο (scarification) ή εμβαπτίζονται σε θειικό οξύ πριν τη χρησιμοποίησή τους στη διεξαγωγή πειραμάτων. 2. Σε υπανάπτυκτα έμβρυα τα οποία συμπληρώνουν την ανάπτυξή τους μετά την αποκόλληση του σπόρου από το μητρικό φυτό. 3. Σε ύπαρξη ουσιών, όπως η κουμαρίνη και διάφορα οξέα, όπως το αμπσισικό, το καφεϊκό και το φερουλικό. Οι ουσίες αυτές παρεμποδίζουν την ενεργοποίηση του εμβρύου, ενώ η έκπλυσή τους με το νερό της βροχής ή των αρδεύσεων και συνεπώς η μείωση της συγκέντρωσής τους στο σπόρο επιτρέπει το φύτρωμα. Στην παρουσία αυτών των ουσιών οφείλεται ο λήθαργος που έχει ο ένας από τους δύο σπόρους του καρπού της αγριομελιτζάνας (Xanthium strumarium), έτσι ώστε να μη φυτρώνουν ταυτόχρονα. Για το λόγο αυτό, σπόροι ζιζανίων, των οποίων ο λήθαργος οφείλεται στην παρουσία παρόμοιων ουσιών, δέχονται την επίδραση νερού πριν τη χρησιμοποίησή τους στη διεξαγωγή πειραμάτων. 4. Σε απουσία ουσιών, όπως η α-αμυλάση, που είναι απαραίτητες για την ενεργοποίηση του εμβρύου. Ο σπόρος φυτρώνει μόνο μετά από ένα χρονικό διάστημα, απαραίτητο για τη βιοσύνθεση αυτών των ουσιών. Ο προκαλούμενος λήθαργος οφείλεται σε εναλλαγές της φωτοπεριόδου ή της θερμοκρασίας. Τα φθινοπωρινά ετήσια ζιζάνια φυτρώνουν το φθινόπωρο και το χειμώνα, ενώ παραμένουν σε λήθαργο την άνοιξη και το καλοκαίρι. Αντίθετα, οι σπόροι των ανοιξιάτικων ετήσιων ζιζανίων φυτρώνουν την άνοιξη και στις αρχές του καλοκαιριού και παραμένουν σε λήθαργο την υπόλοιπη περίοδο. Το φως αποτελεί έναν από τους σπουδαιότερους παράγοντες που επηρεάζουν το φύτρωμα των σπόρων των ζιζανίων, αλλά και την κατάσταση του λήθαργου αυτών. Το φυτόχρωμα (phytochrome) είναι ο 36
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων υπεύθυνος μηχανισμός που δέχεται την επίδραση του φωτός και απαντάται σε δύο μορφές: τη μορφή που προάγει και τη μορφή που αναστέλλει το φύτρωμα. Η αναλογία με την οποία απαντάται κάθε μορφή εξαρτάται από την ένταση του ηλιακού φωτός και συγκεκριμένα από την αναλογία ερυθρής και υπέρυθρης ακτινοβολίας. Η ερυθρού μήκους κύματος ηλιακή ακτινοβολία ενεργοποιεί τη μορφή του φυτοχρώματος που προάγει τη βλάστηση των σπόρων. Αντίθετα, υπέρυθρου μήκους κύματος ακτινοβολία ενεργοποιεί τη μορφή του φυτοχρώματος που εισάγει το σπόρο σε λήθαργο (Σχήμα 1.5). Ανάπτυξη σπορόφυτου Ανάπτυξη σπόρου Περιβάλλον Απουσία λήθαργου Ευνοϊκές συνθήκες Δυσμενείς συνθήκες Βλάστηση Κατάσταση αδράνειας Ευνοϊκές συνθήκες Γενότυπος Δευτερογενής λήθαργος Μακρά περίοδος δυσμενών συνθηκών Δυσμενείς συνθήκες Ευνοϊκές συνθήκες Πρωτογενής λήθαργος Ωρίμανση Σχήμα 1.4 ιαγραμματική απεικόνιση των συνθηκών που επηρεάζουν το λήθαργο και το φύτρωμα των σπόρων ζιζανίων στο έδαφος (τροποποιημένο από Foley, 2001) Φυτόχρωμα (P r, ανενεργή μορφή) + ερυθρό φως (600-680 nm) Φυτόχρωμα (P fr, ενεργή μορφή) + υπέρυθρο φως (700-760 nm) P fr + ενεργοποίηση φυτρώματος P r + παρεμπόδιση φυτρώματος Σχήμα 1.5 ιαγραμματική απεικόνιση της επίδρασης της ηλιακής ακτινοβολίας στο φυτόχρωμα των σπόρων των ζιζανίων (τροποποιημένο από Zimdahl, 2007) 37
1 κεφάλαιο Ο δευτερογενής (επιβαλλόμενος) λήθαργος είναι μία κατάσταση αναστολής του φυτρώματος στην οποία εισέρχονται οι σπόροι που, ενώ είναι ικανοί να φυτρώσουν, εισέρχονται σε λήθαργο εξαιτίας επικείμενων δυσμενών συνθηκών του περιβάλλοντος (Σχήμα 1.4). Τέτοιες συνθήκες μπορεί να είναι το παράχωμα των σπόρων σε μεγάλο βάθος. Οι αλλαγές στη θερμοκρασία του εδάφους ή την περιεκτικότητα του εδάφους σε νερό, το φως, η διαδοχική ύγρανση και ξήρανση της επιφάνειας του εδάφους, η περιεκτικότητα σε οξυγόνο ή σε διοξείδιο του άνθρακα στο έδαφος είναι παράγοντες που μπορούν να προκαλέσουν ή να διακόψουν το λήθαργο. Η μικροχλωρίδα του εδάφους επηρεάζει το λήθαργο, δεδομένου ότι επηρεάζει την περιεκτικότητα σε οξυγόνο και διοξείδιο του άνθρακα. Γενικά, ερεθίσματα, όπως η απότομη μείωση του φωτός, της υγρασίας, της θερμοκρασίας ή του λόγου των συγκεντρώσεων Ο 2/CO 2, μπορούν να προκαλέσουν το δευτερογενή λήθαργο. 1.6.4 Παραμονή σπόρων ζιζανίων στο έδαφος (seed bank) Η μηχανική κατεργασία του εδάφους έχει ως αποτέλεσμα το παράχωμα, σε μεγάλο βάθος, των σπόρων των ζιζανίων που βρίσκονται στην επιφάνεια, εκεί όπου οι συνθήκες δεν είναι ευνοϊκές για το φύτρωμα. Με τον τρόπο αυτό δημιουργείται μία τράπεζα σπόρων των ζιζανίων στο έδαφος (Σχήμα 1.6). Οι σπόροι αυτοί προστατεύονται από τα πτηνά, τα έντομα και τους μικροοργανισμούς και φυτρώνουν μόνο όταν ξαναβρεθούν στο επιφανειακό στρώμα του εδάφους, με τη βοήθεια της μηχανικής κατεργασίας. Μέρος αυτών των σπόρων θα διακόψουν το λήθαργο και, εάν δεν καταστραφούν από τους μικροοργανισμούς και τα έντομα, θα φυτρώσουν την επόμενη καλλιεργητική περίοδο. Το σύστημα κατεργασίας του εδάφους και τα είδη των καλλιεργούμενων φυτών που περιλαμβάνονται στην αμειψισπορά επηρεάζουν τα είδη και τα ποσοστά των σπόρων που μετέχουν σε αυτή την τράπεζα γενετικού υλικού των ζιζανίων (Grundy και Jones, 2002). Οι σπόροι των ζιζανίων παραμένουν στο έδαφος και διατηρούν για μεγάλο χρονικό διάστημα τη φυτρωτική ικανότητά τους. Το διάστημα αυτό εξαρτάται από το είδος του ζιζανίου, το μέγεθος του σπόρου και το βάθος εδάφους στο οποίο βρίσκονται. Γενικά, μικρού μεγέθους σπόροι παραχώνονται σε μεγαλύτερο βάθος (μετακίνηση διαμέσου των πόρων και σχισμών) και διατηρούνται μεγαλύτερο χρονικό διάστημα. 38
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων Παραγωγή σπόρων Επιβιώσαντα ζιζάνια Βιώσιμοι σπόροι Σπορά καλλιέργειας Φύτρωμα ζιζανίων Διαχείριση ζιζανίων Κατεργασία εδάφους Επιφάνεια εδάφους Τράπεζα σπόρων 5 cm Παλαιοί σπόροι Παλαιοί σπόροι Νέοι σπόροι Νέοι σπόροι Παλαιοί σπόροι Παλαιοί σπόροι Νέοι σπόροι Νέοι σπόροι Χρόνος Σχήμα 1.6 ιαγραμματική απεικόνιση της δημιουργίας τράπεζας σπόρων ζιζανίων στο έδαφος και του τρόπου ανανέωσης αυτής (τροποποιημένο από Naylon, 2002) 1.6.5 Φύτρωμα ή βλάστηση (germination) ζιζανίων Το φύτρωμα (διεργασίες εισόδου νερού και ενεργοποίησης του εμβρύου) των σπόρων των ζιζανίων και η βλάστηση των οργάνων αγενούς αναπαραγωγής τους επηρεάζονται από τη θερμοκρασία του εδάφους, την υγρασία και το λόγο της συγκέντρωσης οξυγόνου και διοξειδίου του άνθρακα (O 2/CO 2). Επιπλέον, το φύτρωμα ορισμένων ζιζανίων επηρεάζεται από την ένταση του φωτός και από την παρουσία ή απουσία ουσιών στο έδαφος. Η άριστη θερμοκρασία φυτρώματος για όλα τα ζιζάνια κυμαίνεται από 15 έως 35 o C. Πολλά φθινοπωρινά ζιζάνια φυτρώνουν κατά ένα μικρό ποσοστό και σε θερμοκρασίες μικρότερες από 10 o C, ενώ ορισμένα ανοιξιάτικα ζιζάνια φυτρώνουν και σε θερμοκρασίες μεγαλύτερες από 35 o C. Οι σπόροι ορισμένων ζιζανίων φυτρώνουν καλύτερα, όταν εκτίθενται σε εναλλασσόμενες θερμοκρασίες από ό,τι σε μια σταθερή θερμοκρασία. Η μείωση του οξυγόνου στο έδαφος (συμπιεσμένο έδαφος) έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση του φυτρώματος των περισσότερων ζιζανίων. Τέλος, οι σπόροι του ολοπαράσιτου κουσκούτα (Cuscuta spp.) απαιτούν την παρουσία διεγερτικών ουσιών από τα φυτά ξενιστές προκειμένου να φυτρώσουν. 39
1 κεφάλαιο 1.6.6 Αγενής αναπαραγωγή (asexual reproduction) Τα ζιζάνια αναπαράγονται αγενώς κυρίως με μεταμορφωμένους βλαστούς και μεταμορφωμένες ρίζες. Οι μεταμορφωμένοι βλαστοί περιλαμβάνουν: 1. τα ριζώματα, 2. τους στόλωνες, 3. τους κονδύλους και 4. τους βολβούς. Στις μεταμορφωμένες ρίζες ανήκουν: 1. οι έρπουσες και 2. οι πασσαλώδεις ρίζες. Τα ριζώματα είναι υπόγειοι βλαστοί. Φέρουν γόνατα και μεσογονάτια διαστήματα. Στα γόνατα βρίσκονται τα λεπιοειδή φύλλα τα οποία περικλείουν τους οφθαλμούς. Ακόμη, σε αυτά σχηματίζονται επίκτητες ρίζες (Εικόνα 1.5). Τα ριζώματα έχουν οριζόντια έκφυση (ο ακραίος οφθαλμός στρέφεται πάντοτε προς τα κάτω) και είναι πεπλατυσμένα. Ο βέλιουρας (Sorghum halepense), η αγριάδα (Cynodon dactylon), η νεραγριάδα (Paspalum distichum) και το αγρόπυρο (Agropyron repens) είναι ζιζάνια που αναπαράγονται αγενώς με ριζώματα. Οι στόλωνες είναι υπόγειοι βλαστοί όπως τα ριζώματα, αλλά βρίσκονται σε μικρότερο βάθος ή έρπουν στην επιφάνεια του εδάφους (ο ακραίος οφθαλμός στους στόλωνες μπορεί να στραφεί και προς τα πάνω). Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την ανάπτυξη αποχρωματισμένων και πράσινων τμημάτων. Η αγριάδα αναπαράγεται αγενώς και με στόλωνες. Οι κόνδυλοι είναι υπόγειοι, διογκωμένοι (ωοειδείς) βλαστοί που έχουν 5 έως 30 οφθαλμούς σε σπειροειδή διάταξη. Πολλές φορές είναι ενωμένοι μεταξύ τους σε σειρά ή σχηματίζουν δίκτυο. Η πολυετής κύπερη (Cyperus spp.) πολλαπλασιάζεται αγενώς με κονδύλους (Εικόνα 1.6). Εικόνα 1.5 Ριζώματα αγριάδας 40
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων Οι βολβοί είναι υπόγειοι, συμπιεσμένοι βλαστοί με σαρκώδη φύλλα και πολύ κοντά μεσογονάτια διαστήματα. Συνήθως έχουν έναν ακραίο οφθαλμό. Το αγριοκρέμμυδο (Allium spp.) αναπαράγεται αγενώς με βολβούς (Εικόνα 1.7). Εικόνα 1.6 Εικόνα 1.7 Κόνδυλοι κύπερης Βολβοί αγριοκρέμμυδου Οι έρπουσες ρίζες είναι οριζόντιες, μεταμορφωμένες ρίζες που φέρουν επίκτητους οφθαλμούς. ιακρίνονται από τα ριζώματα από την απουσία γονάτων και λεπιοειδών φύλλων και από την τυχαία θέση δημιουργίας των επίκτητων οφθαλμών. Το κίρσιο, το βρωμολάχανο (Cardaria draba), η περιπλοκάδα (Convolvulus arvensis) και το σολανό (Solanum elaeagnifolium) πολλαπλασιάζονται αγενώς με τμήματα έρπουσας ρίζας (Εικόνα 1.8). Οι πασσαλώδεις ρίζες είναι απλές, κατακόρυφες και συνήθως ξυλοποιημένες με επίκτητους οφθαλμούς, από τους οποίους μπορούν να προέλθουν νέα φυτά. Τα λάπαθα (Rumex spp.) πολλαπλασιάζονται αγενώς με τα πρώτα 10 εκατοστά της πασσαλώδους ρίζας τους (Εικόνα 1.9). Ορισμένα ετήσια ζιζάνια μπορούν να διασπαρθούν και αναπαραχθούν αγενώς χρησιμοποιώντας τμήματα του βλαστού τους. Η γλυστρίδα (Portulaca oleracea) αναπαράγεται εγγενώς, καθώς και με τμήματα βλαστού που φέρουν οφθαλμούς. 41 Book_Vasilakoglou_2108.indb 41 9/7/2009 4:22:32 μμ
1 κεφάλαιο 1.7 Αλληλεπιδράσεις ζιζανίων και καλλιεργούμενων φυτών Ο όρος παρεμβολή (interference) περιγράφει τα είδη αλληλεπιδράσεων που αναπτύσσονται μεταξύ δύο φυτών του ίδιου ή διαφορετικών ειδών. Ειδικότερα, η παρέμβαση αποτελεί το άθροισμα του ανταγωνισμού (competition) και της αλληλοπάθειας (allelopathy) η οποία σχολιάζεται σε επόμενο υποκεφάλαιο. Εικόνα 1.8 Εικόνα 1.9 Έρπουσες ρίζες Πασσαλώδεις ρίζες Τα ζιζάνια ανταγωνίζονται τα καλλιεργούμενα φυτά για νερό, φως και θρεπτικά συστατικά. Η διαθεσιμότητα των παραπάνω παραγόντων είναι επαρκής και ο μεταξύ τους ανταγωνισμός είναι μικρός, όταν ζιζάνια και καλλιεργούμενα φυτά βρίσκονται σε μικρό στάδιο ανάπτυξης και έχουν μικρές απαιτήσεις ως προς τους παραπάνω παράγοντες. Ο ανταγωνισμός γίνεται οξύτερος, καθώς τα ζιζάνια αναπτύσσονται και κατά συνέπεια περιορίζεται ο διαθέσιμος χώρος, το νερό και τα διαθέσιμα θρεπτικά στοιχεία του εδάφους (Monaco κ.ά., 2002). Το μέγεθος του ανταγωνισμού επηρεάζεται από παράγοντες σχετικούς με το καλλιεργούμενο φυτό, το ζιζάνιο και το περιβάλλον. Οι παράγοντες που σχετίζονται με το καλλιεργούμενο φυτό είναι: 1. το είδος του φυτού, 2. η ποικιλία και 3. η πυκνότητα σποράς ή φύτευσης. Σε ό,τι αφορά το ζιζάνιο: 1. το είδος, 2. η πυκνότητα, 3. η ομοιομορφία κατανομής και ο χρόνος 42
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων εμφάνισης και παραμονής είναι οι κυριότεροι παράγοντες που καθορίζουν το μέγεθος του ανταγωνισμού προς το καλλιεργούμενο φυτό. Τέλος, 1. ο τύπος του εδάφους, 2. η θερμοκρασία και 3. οι καλλιεργητικές φροντίδες (λίπανση, άρδευση) διαμορφώνουν τις συνθήκες του περιβάλλοντος στις οποίες αναπτύσσονται τα φυτά και επηρεάζουν τις αλληλεπιδράσεις αυτών. 1.7.1 Είδος καλλιεργούμενου φυτού Η ανταγωνιστική ικανότητα εναντίον των ζιζανίων διαφέρει μεταξύ των καλλιεργούμενων φυτών. Φυτά με μεγάλη φυλλική επιφάνεια, με υψηλό ρυθμό ανάπτυξης και με αλληλοπαθητικές ιδιότητες ανταγωνίζονται αποτελεσματικότερα τα ζιζάνια. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα τον περιορισμό της ανάπτυξης των ζιζανίων και την πρόκληση μικρότερων ζημιών από ό,τι σε καλλιέργειες λιγότερο ανταγωνιστικές. Ειδικότερα, σε πειράματα ανταγωνισμού-αλληλοπάθειας ο ήμας (1998) βρήκε ότι το κριθάρι ήταν περισσότερο ανταγωνιστικό εναντίον της αγριοβρώμης από ό,τι ήταν το σιτάρι και το triticale (Σχήμα 1.7). Δειγματοληψίες Ξηρό βάρος αγριοβρώμης (kg / στρ) 400 300 200 100 6/3 4/4 5/5 Ε.Σ.Δ. 0,05 = 42 14/6 0 Σιτάρι Κριθάρι Triticale Σχήμα 1.7 Η ανταγωνιστική επίδραση των καλλιεργούμενων φυτών σιταριού, κριθαριού και triticale στην ανάπτυξη (ξηρό βάρος) της αγριοβρώμης (A. sterilis) ( ήμας, 1998) 43
1 κεφάλαιο 1.7.2 Ποικιλία καλλιεργούμενου φυτού Οι ποικιλίες ενός καλλιεργούμενου είδους, που είναι υψηλόσωμες, έχουν μεγαλύτερο δείκτη φυλλικής επιφάνειας και παράγουν αλληλοπαθητικές ουσίες, είναι περισσότερο ανταγωνιστικές εναντίον των ζιζανίων. Ειδικότερα, ο Eleftherohorinos κ.ά. (2002), σε πείραμα με μία υψηλή (Ariette) και μία κοντή (Thaibonnet) ποικιλία ρυζιού, βρήκαν ότι η απόδοση της υψηλότερης ποικιλίας ήταν μεγαλύτερη, όταν η πυκνότητα του κόκκινου ρυζιού παρέμενε σταθερή (Σχήμα 1.8). 1.7.3 Πυκνότητα καλλιεργούμενου φυτού Η αύξηση της πυκνότητας έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση της ανταγωνιστικής ικανότητας του καλλιεργούμενου φυτού, διότι ο χώρος που μένει για την ανάπτυξη των ζιζανίων είναι περιορισμένος. Σε πείραμα ανταγωνισμού μεταξύ σιταριού και αγριοβρώμης (Avena fatua) οι Carlson και Hill (1986) βρήκαν ότι η αύξηση της πυκνότητας του σιταριού προκάλεσε μείωση της ανταγωνιστικής επίδρασης της αγριοβρώμης, όταν η πυκνότητα του ζιζανίου παρέμενε σταθερή (Σχήμα 1.9). Απόδοση ρυζιού (kg/στρ) 900 600 300 0 Ποικιλία ρυζιού Ariette Thaibonnet Ε.Σ.Δ. 0,05 0 10 20 40 Κόκκινο ρύζι (φυτά/m 2 ) Σχήμα 1.8 Επίδραση της πυκνότητας του κόκκινου ρυζιού στην απόδοση δύο ποικιλιών ρυζιού (τροποποιημένο από Eleftherohorinos κ.ά., 2002) 44
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων 1.7.4 Είδος ζιζανίου Το είδος του ζιζανίου, αλλά και ο βιότυπος ακόμη, επηρεάζει την ανταγωνιστική του ικανότητα και τελικά τη μείωση της απόδοσης του καλλιεργούμενου φυτού (Σχήμα 1.10). Αυτό οφείλεται σε διαφορές του ρυθμού ανάπτυξης των ζιζανίων, του δείκτη φυλλικής επιφάνειας, της ικανότητας αξιοποίησης των θρεπτικών στοιχείων και παραγωγής αλληλοπαθητικών ουσιών. Ειδικότερα, τα ζιζάνια αναπτύσσουν πλουσιότερο ριζικό σύστημα και σε μικρότερο χρονικό διάστημα από ό,τι τα καλλιεργούμενα φυτά (Radosevich κ.ά., 1997c). Το γεγονός αυτό έχει ως αποτέλεσμα την καλύτερη αξιοποίηση των εδαφικών πόρων. 1.7.5 Πυκνότητα ζιζανίου Η αύξηση της πυκνότητας ενός ζιζανίου έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση της απόδοσης του καλλιεργούμενου φυτού. Η μείωση αυτή δεν είναι γραμμική, δηλαδή η αύξηση της πυκνότητας από ένα σημείο και πάνω δεν επιφέρει ανάλογη μείωση της απόδοσης (Σχήμα 1.11). Το γεγονός αυτό οφείλεται κυρίως στον ενδοειδικό ανταγωνισμό που αναπτύσσεται μεταξύ των φυτών του ζιζανίου. Απόδοση σιταριού (kg/στρ) 800 Πυκνότητα σιταριού (φυτά/m 2 ) 600 700 520 400 350 200 175 0 0 4 8 16 32 Αγριοβρώμη (φυτά/m 2 ) Σχήμα 1.9 Επίδραση της πυκνότητας του σιταριού στην ανταγωνιστική ικανότητα της αγριοβρώμης (τροποποιημένο από Carlson και Hill, 1986) 45
1 κεφάλαιο 1.7.6 Ομοιομορφία κατανομής ζιζανίου Ο ανταγωνισμός μεταξύ ζιζανίων και καλλιεργούμενων φυτών είναι μεγαλύτερος στις περιπτώσεις που το ζιζάνιο καταλαμβάνει όλη την έκταση του αγρού. Σε αυτή την περίπτωση όλα τα καλλιεργούμενα φυτά δέχονται τον ανταγωνισμό και μειώνεται η απόδοσή τους. Αντίθετα, στις περιπτώσεις που το ζιζάνιο καταλαμβάνει μικρό τμήμα του αγρού (π.χ. πολυετή ζιζάνια) ο ανταγωνισμός υφίσταται μόνο σε εκείνο το τμήμα, ενώ τα υπόλοιπα φυτά αναπτύσσονται δίχως να επηρεάζεται η απόδοσή τους (Σχήμα 1.12). Απόδοση κουκιών (% του μάρτυρα) 100 75 50 25 0 Σινάπι Σετάρια 10 20 30 40 Ζιζάνια / m 2 Σχήμα 1.10 Επίδραση της πυκνότητας δύο ζιζανίων στην απόδοση των κουκιών (τροποποιημένο από Aldrich και Kremer 1997) 1.7.7 Χρόνος εμφάνισης και παραμονής ζιζανίων Στα πρώτα στάδια αναπτύξεώς τους τα καλλιεργούμενα φυτά και τα ζιζάνια δεν ανταγωνίζονται ισχυρά μεταξύ τους, διότι οι απαιτήσεις τους είναι μικρές και υπάρχει περίσσεια θρεπτικών στοιχείων, νερού και χώρου. Στη συνέχεια, καθώς οι ανάγκες τους για θρεπτικά και νερό αυξάνονται, αρχίζει ο έντονος ανταγωνισμός και η μείωση της απόδοσης των καλλιεργούμενων φυτών. Σε αυτή τη χρονική στιγμή, που αποτελεί την κρίσιμη περίοδο και σημαίνει την έναρξη του ανταγωνισμού, πρέπει να γίνει η απομάκρυνση των 46
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων ζιζανίων (Σχήμα 1.13). Ο χρόνος αυτός ποικίλλει ανάλογα με την καλλιέργεια και κυμαίνεται από δύο εβδομάδες μετά το φύτρωμα για το μαρούλι και το κολοκύθι, φθάνει στις τέσσερις έως έξι εβδομάδες για τις περισσότερες ανοιξιάτικες καλλιέργειες και διαρκεί τρεις μήνες έως μερικά χρόνια για τα χειμερινά σιτηρά και τα κωνοφόρα, αντίστοιχα. Ακόμη, τα ζιζάνια που θα φυτρώσουν μετά την εγκατάσταση της καλλιέργειας δεν μπορούν να ανταγωνιστούν ισχυρά τα καλλιεργούμενα φυτά με αποτέλεσμα την πολύ μικρή μείωση της απόδοσης (Σχήμα 1.13). Μέγιστη μείωση απόδοσης Μείωση απόδοσης Πυκνότητα ζιζανίου (φυτά/m 2 ) Σχήμα 1.11 Επίδραση της πυκνότητας των ζιζανίων στην απόδοση των καλλιεργούμενων φυτών (τροποποιημένο από Froud-Williams, 2002) 1.7.8 Τύπος εδάφους και θερμοκρασία Ο ανταγωνισμός μεταξύ των ζιζανίων και των καλλιεργούμενων φυτών είναι ισχυρότερος, όταν αυτά (τα ζιζάνια) βρίσκονται σε γόνιμο έδαφος και κάτω από ευνοϊκές συνθήκες θερμοκρασίας. Οι παράγοντες αυτοί ευνοούν την ανάπτυξη των ζιζανίων και αυξάνουν την ανταγωνιστική ικανότητά τους. 47
1 κεφάλαιο Μείωση απόδοσης σιταριού (% του μάρτυρα) Κάλυψη αγρού με αγριοβρώμη (%) 30 100 20 40 10 10 0 0 10 20 30 Αγριοβρώμη (φυτά/m 2 ) Σχήμα 1.12 Επίδραση του ποσοστού κάλυψης του αγρού από φυτά αγριοβρώμης στην απόδοση του σιταριού (τροποποιημένο από Dent κ.ά., 1989) Μεγάλη Κρίσιμη περίοδος Εμφάνιση ζιζανίων Απόδοση Απομάκρυνση ζιζανίων Μικρή Χρόνος απομάκρυνσης ή εμφάνισης ζιζανίων Σχήμα 1.13 ιαγραμματική απεικόνιση της κρίσιμης περιόδου εμφάνισης και απομάκρυνσης των ζιζανίων (τροποποιημένο από Lanini κ.ά., 2002) 48
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων 1.7.9 Καλλιεργητικές φροντίδες (λίπανση, άρδευση) Τα ζιζάνια εκμεταλλεύονται τις λιπάνσεις και τις αρδεύσεις αποτελεσματικότερα από ό,τι τα καλλιεργούμενα φυτά. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα οι καλλιεργητικές φροντίδες να αυξάνουν την ανταγωνιστική ικανότητα των ζιζανίων και να προκαλούν μεγαλύτερη μείωση της απόδοσης των καλλιεργούμενων φυτών. Οι Carlson και Hill (1986) σε πείραμα με σιτάρι και αγριοβρώμη βρήκαν ότι η αύξηση της αζωτούχου λίπανσης από 0 σε 14 kg/στρέμμα προκάλεσε μεγαλύτερη μείωση της απόδοσης του σιταριού (Σχήμα 1.14). Το γεγονός αυτό το απέδωσαν στην καλύτερη αξιοποίηση του αζώτου από το ζιζάνιο και κατά συνέπεια στην αύξηση της ανταγωνιστικής ικανότητάς του. 800 Απόδοση σιταριού (kg/στρ) 700 600 500 400 300 0 8 16 24 32 Αγριοβρώμη (φυτά/m 2 ) Ν(kg/στρ) 0 7 14 Σχήμα 1.14 Επίδραση της Ν-ούχου λίπανσης στην ανταγωνιστική ικανότητα της αγριοβρώμης και του σιταριού (Carlson και Hill, 1986) 1.7.10 Όριο ανεκτής πυκνότητας (economic weed threshold) Το οικονομικώς αποδεκτό όριο πυκνότητας ή το όριο ανεκτής πυκνότητας ενός ζιζανίου είναι η πυκνότητα που προκαλεί οικονομική ζημιά (μείωση απόδοσης, υποβάθμιση ποιότητας) ίση ή μεγαλύτερη από το κόστος αντιμετώπισής του (Swanton κ.ά., 1999). Η γνώση του ορίου ανεκτής πυκνότητας 49
1 κεφάλαιο των ζιζανίων σε κάθε καλλιέργεια αποτελεί καθοριστικό παράγοντα για την ορθολογική χρησιμοποίηση των χημικών, αλλά και των άλλων μέσων αντιμετώπισης των ζιζανίων. Παρά τη σημαντικότητά του ως προς την ορθολογική χρήση των χημικώς συντιθέμενων ζιζανιοκτόνων, δεν είναι γνωστά τα όρια ανεκτής πυκνότητας των περισσότερων ζιζανίων στο σύνολο των καλλιεργούμενων φυτών. Το γεγονός αυτό οφείλεται στο μεγάλο αριθμό και την πολυπλοκότητα των κριτηρίων που πρέπει να ληφθούν υπ όψιν προκειμένου να προσδιοριστούν αυτές οι τιμές. Γενικά, για τον προσδιορισμό του οικονομικώς αποδεκτού ορίου πυκνότητας ενός ζιζανίου σε μία συγκεκριμένη καλλιέργεια πρέπει να υπολογιστούν: 1. η επίδραση της πυκνότητας του ζιζανίου στην απόδοση, τη συγκομιδή, τη μεταφορά και την αποθήκευση του παραγόμενου προϊόντος, 2. οι πιθανές έμμεσες επιδράσεις του ζιζανίου, 3. η τιμή πώλησης του παραγόμενου προϊόντος, 4. το κόστος εφαρμογής, η αποτελεσματικότητα της μεθόδου αντιμετώπισης (χημικής ή άλλης), αλλά και πιθανή φυτοτοξικότητα στο καλλιεργούμενο φυτό, 5. η επίδραση των εδαφο-κλιματολογικών παραγόντων στον ανταγωνισμό μεταξύ ζιζανίου και καλλιεργούμενου φυτού, 6. η επίδραση της παρουσίας άλλων ζιζανίων στον ανταγωνισμό και 7. η επιπτώσεις της παραμονής (και πιθανώς της παραγωγής σπόρου) του ζιζανίου στην επόμενη καλλιέργεια. Ακόμη και στις περιπτώσεις που επιτυγχάνεται ο προσδιορισμός αυτών των παραμέτρων, τα αποτελέσματα εξαρτώνται από τον τρόπο με τον οποίο έγιναν οι μετρήσεις, από το στάδιο στο οποίο έγιναν, από την εμπειρία του προσωπικού που πραγματοποίησε τις μετρήσεις και από τον τρόπο με τον οποίο επεξεργάστηκαν στατιστικώς τα δεδομένα αυτά. Εξαιτίας της πολυπλοκότητας της μεθόδου προσδιορισμού του οικονομικώς αποδεκτού ορίου πυκνότητας ενός ζιζανίου, οι περισσότερες μελέτες προσδιορίζουν μόνο το μέγεθος της απώλειας του παραγόμενου προϊόντος, εξαιτίας της πυκνότητας του ζιζανίου (Πίνακας 1.6). 1.7.11 Νερό Στις περιπτώσεις που η υγρασία του εδάφους είναι υψηλή, δεν παρατηρείται έντονος ανταγωνισμός για νερό μεταξύ ζιζανίων και καλλιεργούμενων φυτών. Αντίθετα, σε περιόδους ξηρασίας και σε εδάφη που δε συγκρατούν μεγάλες ποσότητες νερού, ο ανταγωνισμός για αυτό το στοιχείο είναι μεγάλος με αποτέλεσμα να μειώνεται η απόδοση, αλλά και το ποσοστό επιβίωσης των καλλιεργούμενων φυτών. Το γεγονός αυτό οφείλεται στο ότι τα ζιζάνια 50
Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων αναπτύσσουν πλουσιότερο ριζικό σύστημα από ό,τι τα καλλιεργούμενα φυτά και ελέγχουν αποτελεσματικότερα το άνοιγμα των στοματίων (Randosevich κ.ά., 1997c). Τα χαρακτηριστικά αυτά τους επιτρέπουν την αποτελεσματικότερη αξιοποίηση του νερού του εδάφους, αλλά και την ευκολότερη επιβίωση σε συνθήκες έλλειψης νερού. Πίνακας 1.6 Επίδραση της πυκνότητας διαφόρων ζιζανίων στην απόδοση των καλλιεργούμενων φυτών (Zimdahl, 2007) Καλλιέργεια Ζιζάνιο Πυκνότητα Μείωση απόδοσης (%) Αραβόσιτος Αγριομελιτζάνα 4-40 φυτά / 30 m γραμμής 1-10 Βλήτο ή λουβουδιά 12-150 φυτά / 30 m γραμμής 1-10 Αγριομπαμπακιά 10-50 φυτά / 30 m γραμμής 1-10 Σετάρια 1-54 βλαστοί / 5 cm γραμμής 7-24 Μουχρίτσα 100 βλαστοί / m 2 18 Κύπερη, κίτρινη 300-700 κόνδυλοι / m 2 17-41 Σόγια Αγριομελιτζάνα 1-10 φυτά / 30 m γραμμής 1-10 Βλήτο ή λουβουδιά 2-20 φυτά / 30 m γραμμής 1-10 Αγριομπαμπακιά 1-16 φυτά / 30 m γραμμής 1-10 Ρύζι Μουχρίτσα 10-250 βλαστοί / m 2 25-79 Σιτάρι Αγριοβρώμη 10-160 φυτά / m 2 8-35 Κριθάρι Αγριοβρώμη 10-160 φυτά / m 2 10-58 1.7.12 Φως Το φως είναι απαραίτητο για τη φωτοσύνθεση και την παραγωγή υδατανθράκων. Τα ζιζάνια που φυτρώνουν πριν τα καλλιεργούμενα φυτά ή αναπτύσσουν μεγάλη φυλλική επιφάνεια και έχουν υψηλό ρυθμό ανάπτυξης ανταγωνίζονται ισχυρά τα καλλιεργούμενα φυτά για φως και μειώνουν το ρυθμό φωτοσύνθεσης αυτών. Ειδικότερα, καλλιεργούμενα φυτά με C 4 μεταβολισμό βλάπτονται περισσότερο από τη σκίαση των ζιζανίων. Η αγριομπαμπακιά έχει την ικανότητα να αυξάνει το μήκος των μεσογονατίων διαστημάτων και να ξεπερνά σε ύψος, ακόμα και καλλιεργούμενα φυτά όπως ο αραβόσιτος. Αντιστρόφως, καλλιεργούμενα φυτά που φυτρώνουν νωρίς και έχουν υψηλό ρυθμό ανάπτυξης ανταγωνίζονται ισχυρά τα ζιζάνια για φως και περιορίζουν την ανάπτυξή τους. 51