X. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ & ΑΥΞΗΣΗ ΦΥΤΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ Γαµετογένεση αγγειοσπέρµων Επικονίαση Γονιµοποίηση Ανάπτυξη του φυτικού εµβρύου Σπέρµατα και καρποί ΑΥΞΗΣΗ Φυτικοί ρυθµιστές αύξησης Επίδραση περιβάλλοντος στην αύξηση
Απλο-διπλοφασικοί οργανισµοί (n-2n) Γαµετόφυτο = απλοειδές Σποριόφυτο = διπλοειδές Εναλλαγή γενεών: : η αλληλοδιαδοχή απλοειδούς διπλοειδούςφάσης ώστε να ολοκληρωθεί ένας κύκλος Στα περισσότερα χερσαία φυτά (Σπερµατόφυτα)) η υπερέχουσα φάση είναι το σποριόφυτο
οµόσπορα Οµόσπορα/ ετερόσπορα ετερόσπορα Γαµετόφυτο (= άνθος) Γαµετόφυτο/ Σποριόφυτο [εξάρτηση από] Σποριόφυτο/ Γαµετόφυτο [ανεξάρτητες µορφές] Σποριόφυτο/ Γαµετόφυτο [εξάρτηση από]
Απλο-διπλοφασικοί οργανισµοί (n-2n) Γαµετόφυτο = απλοειδές Σποριόφυτο = διπλοειδές Εναλλαγή γενεών: : η αλληλοδιαδοχή απλοειδούς διπλοειδούςφάσης ώστε να ολοκληρωθεί ένας κύκλος Στα περισσότερα χερσαία φυτά (Σπερµατόφυτα)) η υπερέχουσα φάση είναι το σποριόφυτο Τα Αγγειόσπερµαείναι είναι η πιο πρόσφατη χρονικά αλλά η πιο σύνθετη και ποικίλη οµάδα ανάµεσα στα Σπερµατόφυτα >257.000 είδη που εξελίχθηκαν µέσα σε 60εκ.χ. και κυριάρχησαν στο χερσαίο περιβάλλον. Η βασική εξελικτική αλλαγή σε αυτά ήταν η µείωση του µεγέθους του γαµετόφυτου (άνθος) και η εξάρτησή του από το σποριόφυτο (υπόλοιπο φυτό), η ανεξαρτησία της γονιµοποίησης από το νερό, καθώς και η προστασία και θρέψη του εµβρύου από το ενδοσπέρµιοστα στα πρώτα στάδια της ανάπτυξής του.
Γαµετογένεση Αγγειοσπέρµων Το γαµετόφυτο είναι το άνθος Α. Το άνθος Μεγάλη µορφολογική ποικιλία αλλά ίδιος βασικός µηχανισµός λειτουργίας (αποτελεσµατικότητα!) Τα άνθη είναι στην πραγµατικότητα διαφοροποιηµένες µορφές φύλλων Τέσσερα βασικά τµήµατα: Περιάνθιο = οι εξωτερικές δοµές (κάλυκας + στεφάνη) καρπόφυλλο (όλες οι θηλυκές γεννητικές δοµές του άνθους) κάλυκας (σέπαλα) Ανθοδόχη συνήθως πράσινα και φωτοσυνθέτουν ανθήρας νήµα στήµονας στεφάνη (πέταλα) στίγµα στήλος ωοθήκη ύπερος
Ένα άνθος µπορεί να είναι : ιαθέτει όλα τα στοιχεία (πέταλα, σέπαλα, στήµονες, καρπόφυλλα); ακέραιο ή µη ακέραιο Το ίδιο άνθοςµπορεί να παράγει ταυτόχρονα αρσενικούς και θηλυκούς γαµέτες; τέλειο ή ατελές Ένα φυτό µπορεί να είναι : (στηµονοφόρο/καρποφυλλοφόρο) Το ίδιο άτοµοµπορεί να παράγει ταυτόχρονα αρσενικούς και θηλυκούς γαµέτες; µόνοικο ή δίοικο
Παραγωγή γύρης επιδερµίδα Ενδοθήκιο (διάνοιξη γυρεόσακκων) Μικροσποριάγγειο (ή γυρεόσακκος)-2n [Αποτελείται από µητρικά & περιφερειακάκύτταρα που δηµιουργούν τον τάπητα] Φάση Ι. Μείωση - µικροσποριογένεση µικροσποριοκύτταρο -2n 4x µικροσπόρια -n Φάση ΙΙ. Μίτωση - µικρογαµετογένεση Μίτωση Ι (κοινό κυτταρικό τοίχωµα)= γυρεόκοκκος 1 βλαστητικό 1 γεννητικό κατά τη γονιµοποίηση Βλαστητικό κύτ. = γυρεοσωλήνας Γεννητικό κύτ. = Μίτωση ΙΙ Ανεξαρτησία από νερό
Κατά τη διάρκεια της ωρίµανσης της γύρης, πολυσακχαρίτες και πρωτεΐνες εναποτίθενται στο κυτταρικό τοίχωµα του γυρεόκοκκου Η επιφάνεια των γυρεόκοκκων περιέχει ουσίες που είναι υπεύθυνες για τις αλλεργίες στον άνθρωπο Το σχήµα και η δοµή των γυρεόκοκκων έχουν µεγάλη ποικιλία Μας βοηθούν να ταυτοποιήσουµε είδη σύγχρονα αλλά και του παρελθόντος (παλινολογία)
Παραγωγή ωαρίου Ο ύπερος µπορεί να αποτελείται από ένα ή περισσότερα καρπόφυλλα και συνίσταται σε τρία µέρη: στίγµα, στύλος, ωοθήκη Η ωρίµανση της ωοθήκηςοδηγεί στη δηµιουργία του καρπού, ενώ η σπερµατική βλάστη της ωοθήκης θα αποτελέσει το ή τα σπέρµατα (=κουκούτσι) σπερµατική βλάστη Φάση Ι. Μείωση µεγα-σποριογένεση µεγασποριοκύτταρο -2n 4x µεγασπόρια -n + αντίποδας Φάση ΙΙ. µεγα-γαµετογένεση 3x µιτώσεις χωρίς κυτ. διαίρεση Πολικοί πυρήνες Εµβρυόσακκος ωοκύτταρο Συνεργά κύτταρα Σταδιακή µετανάστευση πυρήνων
Επικονίαση:µεταφορά των γυρεόκοκκων στα στίγµατα και από εκεί στο ώριµο ωάριο Όταν ωριµάζουν τα ωοκύτταρα ανοίγουν οι στεφάνες και εµφανίζεται το άνθος. Κάθε φυτό έχει το δικό του εσωτερικό ρολόι για τον ακριβή καθορισµό του πότε αυτό θα συµβεί Η µεταφορά γίνεται από οργανισµούς επικονιαστές (πουλιά, έντοµα) ή από τον αέρα Μεγάλη εξειδίκευση µεταξύ επικονιαστών και χαρακτηριστικών του άνθους (χρώµα, σχήµα, άρωµα κλπ.) Η γύρη, πλούσια σε λίπη και υδατάνθρακες, είναι πολύ καλή τροφή για τους επικονιαστές. Συχνά ενισχύεται και από νέκταρ καθώς και από τρίχες που δεν σχετίζονται µε τους γυρεόκοκκους αλλά περιέχουν τις ίδιες θρεπτικές ουσίες και προσελκύουν τους επικονιαστές Αυτεπικονίαση (ίδιο φυτικό άτοµο)- σταυρεπικονίαση (διαφορετικά άτοµα) Η αυτεπικονίαση αποφεύγεται µε διάφορους µηχανισµούς (δίοικαφυτά, διχογαµίαµόνοικων, µόνοικων, αυτοασυµβατότητα)
princess-tree northern catalpa wild hydrangea oxeye daisy flowering dogwood
Γονιµοποίηση Υπάρχει µηχανισµός αλληλοαναγνώρισηςγυρεόκοκκων γυρεόκοκκων και στίγµατος µέσω πρωτεϊνών και πολυσακχαριτών του στίγµατος (προστασία για αποφυγή λάθος διασταυρώσεων) Καθώς κάθεται ο γυρεόκοκκος πάνω στο στίγµα και απορροφά νερό, αρχίζει η ανάπτυξη του γυρεοσωλήνα από το βλαστητικό κύτταρο. Αυτή η ανάπτυξη µπορεί να είναι ταχύτατη και εντυπωσιακή (στο καλαµπόκι φτάνει τα 30cm cmσε 24 ώρες!) Η ανάπτυξη του γυρεοσωλήνα εξελικτικά βοήθησε στην καλύτερη προστασία της ωοθήκης βαθειά µέσα στο άνθος, ώστε να αποφεύγεται ο τραυµατισµός της από τους επικονιαστές Η διπλή γονιµοποίησηαφορά µόνο στα Αγγειόσπερµακαι δεν εµφανίζεται σε κανέναν άλλο οργανισµό, ούτε καν στα συγγενικά Γυµνόσπερµα!!!! (σε αυτά ό ένας πυρήνας εκφυλίζεται και ο άλλος γονιµοποιεί) Ενδοσπέρµιο (3n) µικροπύλη Ζυγωτό (2n)
Ενδοσπέρµιο Ανάπτυξη του φυτικού εµβρύου Ενδοσπέρµιο: είναι το πρώτο που αρχίζει να αναπτύσσεται στο νεοσχηµατιζόµενοέµβρυο. Η αύξηση είναι ταχύτατη για να δηµιουργηθεί ο ιστός που θα θρέψει το έµβρυο. Στα µονοκότυλα,, το ενδοσπέρµιοαποτελεί το µεγαλύτερο µέρος του ώριµου σπέρµατος (βλ. καλαµπόκι, σιτάρι κλπ) και καταναλώνεται µετά το άνοιγµα του σπερµατικού περιβλήµατος (βλάστηση). Αντίθετα στα δικότυλα,, το ενδοσπέρµιοκαταναλώνεται εξ ολοκλήρου στην πρώτη φάση ανάπτυξης του εµβρύου και στη συνέχεια αποθηκεύονται άµυλο και θρεπτικά στις δύο κοτυληδόνες. διπλοειδές ζυγωτό = έµβρυο τριπλοειδές ενδοσπέρµιο = ιστός θρέψης του εµβρύου Σπερµοβλάστη = περίβληµα σπέρµατος (κουκούτσι) Ωοθήκη = καρπός
Η ανάπτυξη του εµβρύου είναι πιο αργή από εκείνη του ενδοσπερµίου Η αρχική διαίρεση του εµβρύου είναι εγκάρσιακαι και καθορίζει την πολικότητά του Το µέγεθος δεν αλλάζει στις πρώτες διαιρέσεις, µέχρι να αρχίσει η πρώτη διαφοροποίηση κυττάρων που οδηγεί στα εξωτερικάκαι και εσωτερικά κύτταρα.τα πρώτα θα δώσουν το πρωτόδερµα,, ενώ οι υπόλοιποι εµβρυϊκοί ιστοί (προκάµβιο προκάµβιοκαι και θεµελιώδη µεριστώµατα) ) θα προκύψουν από τα εσωτερικά κύτταρα. Η ανάπτυξη του προκάµβιου σε πρώιµο αγγειακό ιστό θα δώσει τους δύο προκαµβιακούς κλώνους.. Από κει και πέρα το δικότυλοφυτό αναπτύσσεται ακολουθώντας διπλευρική συµµετρία και όχι σφαιρική. Στα µονοκότυλα σχηµατίζεται µία κυλινδρική κοτυληδόνα στο αντίθετο άκρο του αναρτήρα. Ο καθορισµός των δύο µεριστωµάτων καθορίζει τον άξονα αύξησης του φυτού. Τα δύο αυτά άκρα διασχίζουν οι προκαµβιακοί κλώνοι.. Ανάµεσά τους θα αναπτυχθεί ολόκληρο το φυτό. Με την εµφάνιση των µεριστωµάτων ολοκληρώνονται τα βασικά σταδια της εµβρυϊκής ανάπτυξης του φυτού. κοτυληδόνες πρωτόδερµα επικοτύλιο εγκάρσια διαίρεση (µονόστιβο) επάκριο µερίστωµα έµβρυο (βλαστός, φύλλα, άνθος) υποκοτύλιο Αναρτήρας [συνδέει το έµβρυο µε το ενδοσπέρµιο] Στάδιοσφαιρικού εµβρύου ~ ίδιο µέγεθος µε αρχικό κύτταρο [αυλάκωση] ριζικό µερίστωµα (ρίζα) Στάδιο τορπίλης
Σπέρµατα & καρποί Σε πολλά είδη το έµβρυο σταµατά να αναπτύσσεται µετά το σχηµατισµό των εµβρυϊκών µεριστωµάτωνκαι αρχίζει να αναπτύσσεται ο φλοιός του σπέρµατος. Ο φλοιός είναι άλλοτε λεπτόςκαι µε λίγα στρώµατα, π.χ. αµύγδαλα και άλλοτε σκληρόςκαι και µε πολλά στρώµατα, π.χ. φουντούκια. Ρόλος του είναι η προστασία του εµβρύου. Μετά το σχηµατισµό του φλοιού αρχίζει να αναπτύσσεται ο καρπόςγύρω από το σπέρµα. Οι αναπτυσσόµενοι ιστοί του καρπού προέρχονται κυρίως από το τοίχωµα της ωοθήκης στη βάση του άνθους, το περικάρπιο. µήλο ντοµάτα φουντούκι φυστίκι Σαρκώδεις καρποί Ξηροί καρποί Βασικός ρόλος του καρπού είναι: α)η προστασία του σπέρµατος και β)η διασπορά του. ιασπορά: Εκτίναξη σπερµάτων Αεροµεταφορά Μέσω των ζώων (ως τροφή, µε αγκίστρωση πάνω στο δέρµα τους, µε προσκόλληση)
Μορφές σπερµάτων Α,Β, Γ: : άνεµος, Ε, ΣΤ: πτέρωµα πουλιών ή τρίχες θηλαστικών Ζ: : µέσω πεπτικού συστήµατος Η, Θ: : µε εκτίναξη
Ωρίµανση των σπερµάτων Α. ιόγκωση µε αποθήκευση νερού Β. Αύξηση ξηρού βάρους µε αποθήκευση αµύλου, πρωτεϊνών και ελαίων Σε πολλά αγγειόσπερµα, η αποθήκευση ενεργειακού αποθέµατος στα σπέρµατα είναι τόσο έντονη, ώστε όλα τα φωτοσυνθετικά προϊόντα να συσσωρεύονται µόνο εκεί. Το φυτό είναι δυνατό να κιτρινίζει. Το κόστος αντισταθµίζεται από την επένδυση που γίνεται για την επόµενη γενιά. Αρχικό εµβρυϊκό στάδιο: 90% νερό, 10% ξηρό βάρος Τελικό στάδιο ωρίµανσης: 90 % ξηρό βάρος, 10% νερό Κάτω από τόσο ακραίες συνθήκες αφυδάτωσης, οι ιστοί δεν επιβιώνουν παρά µόνο αν βρίσκονται σε κατάσταση ληθάργου (χειµώνας ή έντονη καλοκαιρινή ξηρασία). Σε αυτήν την κατάσταση οι µεταβολικές δραστηριότητες είναι µηδαµινές και η αναπνοή ελάχιστη.το έµβρυο µπορεί να παραµείνει έτσι για ολόκληρα χρόνια, πριν βρεθούν οι κατάλληλες συνθήκες βλάστησης.
Μηχανισµοί καθορισµού (καθυστέρησης) της ενεργοποίησης του σπέρµατος 1. Από µόνη της η αφυδάτωση κρατάει το σπέρµα σε λανθάνουσα κατάσταση αλλά δεν αρκεί για να εµποδίσει την ενεργοποίησή του. 2. Έκθεση σε συγκεκριµένα θερµοκρασιακά όρια και επαρκή υγρασία για παρατεταµένη περίοδο. 3. Ενεργοποίηση από µηχανικό σπάσιµο (µε πτώση σε σκληρό έδαφος) 4. Ενεργοποίηση από χηµική διάλυση (µε πεπτικά ένζυµα στο έντερο των ζώων) των σκληρών περιβληµάτων 5. Βιοχηµικές κλεψύδρες στα περιβλήµατα των σπερµάτων, δηλαδή ουσίες (αµπσισικόοξύ) που υπάρχουν στο έµβρυο και εµποδίζουν την ανάπτυξη, αλλά σταδιακά γίνονται ανενεργές και αφήνουν την ενεργοποίηση του σπέρµατος να πραγµατοποιηθεί. 6. Η απενεργοποίηση των ουσιών αυτών µπορεί να προέρχεται από έκθεση σε βροχή (φυτά της ερήµου) ή από την παρατεταµένη ξηρασία του καλοκαιριού.
Αγενής αναπαραγωγή Παραφυάδες καταβολάδες (τµήµατα υπέργειου βλαστού ή κλαδιών) φράουλα, βατόµουρα Ριζώµατα (τµήµατα υπόγειου βλαστού) -µπαµπού, ίριδα Τροποποίηση φύλλων Παρθενογένεση απόµυξη (τα ωάρια προχωρούν στην ανάπτυξη σπερµάτων χωρίς µείωσηκαι χωρίς γονιµοποίηση,, παρά το γεγονός ότι η επικονίαση µπορεί να είναι απαραίτητη για την ενεργοποίηση του σπέρµατος) Πολύ σηµαντικό πλεονέκτηµα για οπορτουνιστικά φυτά. Όταν βρεθούν σε ένα περιβάλλον που επιτρέπει την επιβίωσή τους, πολλαπλασιάζονται µε ταχύτατους ρυθµούς. Χαρακτηριστικές περιπτώσεις εµφανίζονται σε σάρες, αµµοθίνες, ερήµους. Επίσης πολύ σηµαντικό φαινόµενο για τη γεωργία (µπόλιασµα, φύτεµα βλαστών = εκβλαστήµατα)
Βλάστηση και ανάπτυξη Ταχεία απορρόφηση νερού (80-90%) Ενεργοποίηση ενζύµων Επιτάχυνση µεταβολισµού Κυτταρικές διαιρέσεις στις µεριστωµατικές περιοχές Η αύξηση του εµβρύου οδηγεί στη διάρρηξη του φλοιού.όλοι οι βιοχηµικοί µηχανισµοί ενεργοποιούνται ταχύτατα ώστε σύντοµα το φυτό να αναπτύξει τους δικούς του φωτοσυνθετικούς µηχανισµούς και να γίνει ενεργειακά αυτόνοµο Επιµήκυνση προς τα κάτω (ριζίδιο ριζίδιο) ) και προς τα πάνω (βλαστός βλαστός)
ιαφορές ανάµεσα σε µονο- / δι-κοτυλήδονα Μονο-: Ο κύριος αποθηκευτικός ιστός είναι το ενδοσπέρµιο. Αποθήκευση αµύλου σε νεκρά κύτταρα που περιβάλλονται από στιβάδα αλευρόνης.με την επίδραση της αυξητικής ορµόνης γιββεριλλίνης η αλευρόνη παράγει αµυλάση, η οποία διασπά το άµυλο για τη χρήση του στο σχηµατισµό κυτταρίνης και για ενέργεια. Όλο το σπέρµα παραµένει κάτω από το έδαφος. Η ανάπτυξη του βλαστού ξεκινάει από το κολεόπτιλοπου έχει ως βασικό ρόλο την προώθηση των ιστών πάνω από το έδαφος και την αναζήτηση του φωτός. εν υπάρχει διάκριση επιυποκοτύλιου ι-: Ο κύριος αποθηκευτικός ιστός είναι οι κοτυληδόνες (ζωντανά κύτταρα). Οι κοτυληδόνες φυτρώνουν πάνω από το έδαφος και µετατρέπονται σε φωτοσυνθετικό όργανο. Η ανάπτυξη του βλαστού ξεκινάει από το επικοτύλιο.
Αυξίνες Γιβερριλίνες Ρυθµιστές αύξησης -ορµόνες Μικρά µόρια που διαπερνούν εύκολα τα κυτταρικά τοιχώµατα. ράση τοπική ή σε απόσταση, πολλαπλές δράσεις που εξαρτώνται και από άλλους ρυθµιστικούς παράγοντες, περιβαλλοντικούς παράγοντες και τη θρεπτική κατάσταση του φυτού Κυτοκινίνες Αιθυλένιο Αµπσισικό οξύ Επάγουν την κυτταρική διαίρεση. Βρίσκονται κυρίως στο βλαστό και εµποδίζουν την ανάπτυξη πλευρικών κλάδων. Καθώς το φυτό αναπτύσσεται, η περιεκτικότητα της αυξίνης µειώνεται. Επάγουν την ανάπτυξη βλαστού, καρπών και την ανθοφορία. Προκαλούν τη διακοπή του ληθάργου σπέρµατος και οφθαλµών. ρουν στην παραγωγή υδρολυτικών ενζύµων κατά τη βλάστηση κινητοποιώντας τις αποθηκευτικές ουσίες. Επάγουν την κυτταροδιαίρεση. Βρίσκονται στα έµβρυα και τους αναπτυσσόµενους καρπούς καθώς και στα επάκρια µεριστώµατα. Καθυστερούν τη γήρανση. Αέριο που δρα συµπληρωµατικά µε άλλες ορµόνες για τη ρύθµιση διαφόρων λειτουργιών (π.χ. επάγει τη γήρανση/ ωρίµανση/πτώση πετάλων). Σε αφθονία στους ώριµους καρπούς. Προκαλεί επιβράδυνση της ανάπτυξης/αύξησης (βλάστηση σπερµάτων, ανθοφορία, διατήρηση ληθάργου), την αποκοπή των φύλλων & καρπών. Ρυθµίζει το ανοιγοκλείσιµο των στοµάτων (προσαρµογή στην ξηρασία)
Η αυξίνηκινείται αντίθετα προς τη φωτεινή πηγή. Έτσι επάγει την επιµήκυνση από την αντίθετη πλευρά του φυτού και αυτό µπορεί να καµφθεί προς το φως (πλευρική ανακατανοµή) ~ φωτοτροπισµός Σε υπόγεια τµήµατα του βλαστού, η υψηλότερη συγκέντρωσή της προς τα κατώτερα τµήµατα του υπόγειου βλαστού οδηγεί σε επιµήκυνση αυτών και κάµψη προς τα πάνω ~ αρνητικός γεωτροπισµός. Με τη βοήθεια της αυξίνηςένας κοµµένος βλαστός µπορεί να βγάλει ρίζες µετατρέποντας αποθηκευτικά κύτταρα σε µεριστωµατικά Ελέγχει την καρποφορία και την αναστολή της πτώσης των φύλλων ή των ώριµων καρπών µέχρι αυτά να ολοκληρώσουν τον κύκλο τους (σχέση µε αιθυλένιο) Συνθετικές αυξίνεςπου χρησιµοποιούνται στη γεωργία. Με αυτές πετυχαίνουµε: µεγαλύτερη ανθοφορία, ριζοβολία µοσχευµάτων, παρθενοκαρπία, πρόληψη καρπόπτωσηςκ.α. Αυξίνη
Η αυξίνη βρίσκεται στα επάκρια µεριστώµατα και η συγκέντρωσή της µειώνεται από πάνω προς τα κάτω. Αυτό εξασφαλίζει την ανάπτυξη του φυτού προς τα πάνω (πολική µεταφορά). Επίσης εµποδίζει την ανάπτυξη των πλευρικών οφθαλµών. Αφαίρεση του επάκριου µεριστώµατος οδηγεί στην ανάπτυξη πλευρικών κλαδιών Η αυξίνη επάγει την αύξηση, επηρεάζοντας τη διάταξη και τη συνοχή της κυτταρίνης των κυτταρικών τοιχωµάτων, ώστε τα τελευταία να χαλαρώνουν και να επιτρέπουν την αύξηση. Αυτό γίνεται µε την ενεργοποίηση ειδικών ενζύµων (εξπανσίνες)) που σπάνε την κυτταρίνη και προωθούν την επιµήκυνση των κυττάρων λόγω πρόσληψης νερού.
Γιββεριλλίνες Η προσθήκη γιββεριλλίνης σε µεταλλαγµένα νάνα φυτά έχει σαν αποτέλεσµα την αύξηση των µεσογονάτιων διαστηµάτων και την υπερβολική επιµήκυνση του φυτού. Αντίθετα σε φυσιολογικά φυτά επιπλέον ποσότητα γιββεριλλίνης δεν έχει κάποια επίπτωση. Στα διετή φυτά, οι γιββεριλλίνες προκαλούν αύξηση την πρώτη χρονιά, ενώ τη δεύτερη προκαλούν ανθοφορία
Αιθυλένιο και ωρίµανση κλιµακτηριακών φυτών Κλιµακτηριακάφυτά: αυτά πουο ο καρπός τους συνεχίζει να ωριµάζει µετά την αποκοπή του από το δέντρο (µήλα, µπανάνες, αβοκάντο, ντοµάτες κ.ά.) Σε αυτά η µαζική και απότοµη παραγωγή αιθυλενίου σε κάποια φάση (κλιµακτήριος) οδηγεί στην ωρίµανση του καρπού: καταβολισµός χλωροφύλλης, σύνθεση άλλων χρωστικών (καροτενοειδή, ανθοκυανίνες κλπ) µαλάκωµα του καρπού λόγω ενζυµικής διάσπασης της πηκτίνης που υπάρχει στα κυτταρικά τοιχώµατα καταβολισµός αµύλου και οργανικών οξέων σε σάκχαρα συγκέντρωση άλλων εύγευστων ουσίων, π.χ. αιθέριων ελαίων στο αβοκάντο Μεγάλη εφαρµογή στη γεωργία και τη βιοτεχνολογία, π.χ. διαγονιδιακές ντοµάτες που δεν ωριµάζουν λόγω µη σύνθεσης αιθυλενίου Εφαρµογή στην ανθοκοµία: όταν η άκρη του φυτού βρει κάποιο µηχανικό εµπόδιο τότε παράγεται αιθυλένιο µε αποτέλεσµα την τριπλή απόκριση: µείωση ύψους, πάχυνση και συστροφή βλαστού Αντίθετη δράση µε την αυξίνηγια την απόπτωση των φύλλων. Ο περιορισµός της αυξίνηςστα φύλλα που γερνάνε, αφήνει το αιθυλένιο να δράσει και να ενεργοποιήσει τα ένζυµα υδρόλυσης των κυτ.. τοιχωµάτων
Επίδραση περιβάλλοντος Φως Θερµοκρασία Νερό Θρεπτικά στοιχεία Αέρας Μηχανικά ερεθίσµατα
Φως Τα φυτά ανιχνεύουν: την εναλλαγή της έντασης του φωτός (φωτοπεριοδισµός), τη διεύθυνση πρόσπτωσης του φωτός (φωτοτροπισµός) και το µήκος κύµατος (φάσµα δράσης) Φωτοϋποδοχείς κυανού (κρυπτοχρώµατα, φωτοτροπίνη, ζεαξανθίνη) και ερυθρού φωτός (φυτοχρώµατα) Η εναλλαγή ηµέρας-νύκτας (κιρκάδιος ρυθµός) επηρεάζει τη δραστηριότητα του φυτού κυρίως λόγω του φωτός και της δράσης των υποδοχέων του στο φυτό. Οι υποδοχείς αυτοί ρυθµίζουν τον ενδογενή ταλαντωτήπου προκαλεί την κυκλική σύνθεση και αποδόµηση ρυθµιστικών πρωτεϊνών. Ανθοφορία και φωτοπεριοδισµός: φυτά µεγάλης ηµέρας µικρής ηµέρας (µεγάλης νύκτας) ή ουδέτερα Τα φυτά αντιλαµβάνονται τη διάρκεια της νύχτας και όχι της µέρας!...και σύνθετοι συνδιασµοί! Αν η έκθεση στο φως διακοπεί µε σκοτάδι, δεν υπάρχει πρόβληµα. Αντίθετα, αν διακοπεί η περίοδος σκότους.
Το µήνυµα για την άνθιση των φυτών λαµβάνεται από τα φύλλα σε συνδιασµό µε τη φωτοπερίοδο. Το µήνυµα αυτό έχει πολυπαραγοντική ρύθµιση από ορµόνες και θρεπτικά αλλά κυρίως από µία πρωτεϊνη, το ανθογόνοπου εκλύεται από τα φύλλα. Το φως επηρεάζει την αύξηση και έµµεσα : Ρυθµίζοντας το ανοιγµα-κλείσιµο των στοµάτων ( Θ φυτού) Ελέγχοντας την παραγωγή χλωροφύλλης (έλεγχος φωτοσύνθεσης) Ρυθµίζοντας την παραγωγή και κατανοµή των αυξινών
Θερµοκρασία Απόδοση οργανισµού Θερµοκρασία πήξης του νερού Αποσυντονισµός των λειτουργιών του φυτού Όρια θερµοκρασιακής ανοχής Θερµοκρασία άριστης απόδοσης Αποικοδόµηση πρωτεϊνών -ενζύµων Αποσυντονισµός των λειτουργιών του φυτού Θερµοκρασία
Νερό Το 75-85% του νωπού βάρους του φυτού είναι νερό Παίρνει µέρος στη φωτοσύνθεση ιαλύτης οργανικών και ανόργανων ενώσεων Μεταφορά ουσιών µέσω του αγωγού συστήµατος Ρύθµιση θερµοκρασίας του φυτού (διαπνοή) Ενεργοποίηση ενζύµωνκατά τη βλάστηση (έµµεσος ρόλος στην αύξηση) Η συγκέντρωση νερού στο φυτό είναι αποτέλεσµα του ισοζυγίου: ταχύτητα απορρόφησης / ταχύτητα διαπνοής Κάτω από ορισµένες συνθήκες είναι δυνατό το φυτό να έχει περίσσεια νερούτο οποίοαποβάλλει µέσω της σταγονόρροιας (δηµιουργία σταγόνων στις άκρες των φύλλων) προκειµένου να διατηρήσει το παραπάνω ισοζύγιο. Αυτό συµβαίνει όταν το εδαφικό νερό είναι πάρα πολύ, τη νύχτα που η ατµοσφαιρική υγρασία είναι υψηλή, σε συνθήκες νηνεµίας και υψηλής θερµοκρασίας, όταν δηλαδή η διαπνοή είναι περιορισµένη.
Θρεπτικά στοιχεία Πρόσληψη από το έδαφος ή από τον αέρα µέσω των στοµάτων οµικά συστατικά ή ενεργοποιητές ενζύµων Μακροστοιχεία (>0.1% ξ.β.)-µικροστοιχεία (<0.01% ξ.β.) Απουσία κάποιων ανόργανων στοιχείων µπορεί να οδηγεί σε ανώµαλη ανάπτυξη (τροφοπενία) Μακροστοιχεία Μικροστοιχεία
Αέρας & µηχανικά ερεθίσµατα Οξυγόνο: : επάρκεια στα υπέργεια τµήµατα, προβλήµατα στο έδαφος CO 2 : έλλειψη του οδηγεί σε περιορισµό της φωτοσύνθεσης και επακόλουθο περιορισµό της ανάπτυξης Θιγµοµορφογένεση: : αλλαγή της µορφής ενός φυτού (δέντρου) λόγω της κλίσης του ανέµου Θιγµοτροπισµός ή απτοτροπισµός: : η κατευθυνόµενη αύξηση του φυτού ή τµήµατός του, λόγω της επαφής µε άλλο φυτό, τον αέρα ή κάποιο αντικείµενο (π.χ. αναρριχώµενα φυτά) Θιγµοναστίες: : κινήσεις οφειλόµενες σε εξωτερικά µηχανικά ερεθίσµατα που εκτελούνται άσχετα µε το είδος ή τη διεύθυνση του ερεθίσµατος (π.χ. δίπλωµα των φύλλων της µιµόζας από ένα απλό άγγιγµα ή κλείσιµο των φύλλων στα εντοµοφάγα φυτά από την επαφή µε το έντοµο). Το φαινόµενο σχετίζεται µε κινήσεις σπαργής, διόγκωσης συγκεκριµένων κυττάρων και ελαστικότητας άλλων.