Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των φυτών

Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των φυτών Παρουσίαση Σαρρής Φ. Παναγιώτης 1 of 45 http://www.agrool.gr

Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των φυτών Dr. Jekyll Mr. Hyde O 2 O 2 Φωτοσύνθεση Αναπνοή ΖΩΗ Οξειδωτικό Stress ΘΑΝΑΤΟΣ 2 of 45 http://www.agrool.gr

Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των φυτών Οι αερόβιοι οργανισμοί χρησιμοποιούν το οξυγόνο ως δέκτη ηλεκτρονίων, προκειμένου να επιτύχουν υψηλότερη ενεργειακή απόδοση από τον καταβολισμό σακχάρων ή άλλων μορίων. Κατά την διαδικασία αυτή παράγονται ανοιγμένες, ενδιάμεσες μορφές οξυγόνου οι οποίες ονομάζονται Ενεργές Μορφές Οξυγόνου (Reactive ή Active Oxygen Species, ROS ή AOS). Η συσσώρευση των ενεργών μορφών οξυγόνου προκαλεί οξειδωτική καταπόνηση. 3 of 45 http://www.agrool.gr

Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των φυτών Οι αδυναμίες στην έρευνα για την κατανόηση της σημασίας του οξυγόνου στις επαγόμενες δυσλειτουργίες από την οξειδωτική καταπόνηση στα φυτά, οφείλεται σε δυσκολίες όπως: ΣτηνΣτην ανίχνευση και καταγραφή των μορίων του οξυγόνου, ΣτοΣτο πλήθος των μορφών και ενδιάμεσων προϊόντων που μπορεί να έχει το οξυγόνο ΣτηνΣτην ακραία ικανότητα άμεσης αντίδρασης και στο ποσοστό των χημικών αντιδράσεων που συμμετάσχει. 4 of 45 http://www.agrool.gr

Δημιουργία των ενεργών μορφών Οξυγόνου 5 of 45 http://www.agrool.gr

Δημιουργία των ενεργών μορφών Οξυγόνου Το ατμοσφαιρικό οξυγόνο στη θεμελιώδη του κατάσταση είναι δισθενές στοιχείο. Αυτό το χαρακτηριστικό καθιστά το οξυγόνο αδύναμο στο να συμμετέχει στις αντιδράσεις με τα οργανικά μόρια, εκτός αν ενεργοποιηθεί. 6 of 45 http://www.agrool.gr

Δημιουργία των ενεργών μορφών Οξυγόνου Η ενεργοποίηση του οξυγόνου μπορεί πραγματοποιηθεί με δύο διαφορετικούς μηχανισμούς: 7 of 45 http://www.agrool.gr

Δημιουργία των ενεργών μορφών Οξυγόνου 1. ΕΝΔΟΓΕΝΕΙΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ α) Οξειδοαναγωγικές Αντιδράσεις (καταλυόμενες από) Την Αλδεϋδική Οξειδάση Την Οξειδάση της Ξανθίνης (αποδόμηση πουρινών) Τις Οξειδάσες των Πολυαμινών Τις Πολυφαινολικές Οξειδάσες Τις Αφυδρογονάσες Φλαβονών Την αντίδραση του συμπλέγματος της NADPH-οξειδάσης (ιδιαίτερα μετά από μηχανική καταπόνηση και προσβολή από παθογόνα). β) Αντιδράσεις των τύπων: Ατελής αναγωγή του Ο 2 στον χλωροπλάστη Ατελής οξείδωση του νερού στην αλυσίδα αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων στο μιτοχόνδριο β-οξείδωση στα μικροσώματα Φωτοαναπνοή στα περοξεισώματα Διαδικασίες στην φυσιολογική γήρανση των κυττάρων. 8 of 45 http://www.agrool.gr

Δημιουργία των ενεργών μορφών Οξυγόνου 2. ΕΞΩΓΕΝΕΙΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ Υψηλότερη από τη συνήθη συγκέντρωση ατμοσφαιρικού Ο 2 Ακτινοβολία UV Βαρέα μέταλλα Ακραίες θερμοκρασίες Ξηρασία Ζιζανιοκτόνα (paraquat, diquat, atrazine, simazine) Υψηλή ένταση φωτός Ανοξία και υποξία Αλατότητα Ατμοσφαιρικοί ρύποι (κυρίως Ο 3 και SO 2 ) Προσβολή από παθογόνα (τα οποία παράγουν τα ίδια ROS, ενώ ενώ το φυτό παράγει ROS ως αντίδραση που αποτελεί μέρος ενός γενικότερου μηχανισμού αντιμετώπισης προσβολών από παθογόνα). 9 of 45 http://www.agrool.gr

Δημιουργία των ενεργών μορφών Οξυγόνου Εξαιτίας του Υπεροξείδιου του υδρογόνου υδρογόνου (H 2 Ο 2 ) Το υπεροξείδιο υδρογόνου έχει την δυνατότητα να διαπερνά εύκολα τις μεμβράνες και επομένως δεν συγκεντρώνεται σε συγκεκριμένα διαμερίσματα στο κύτταρο. Πολυάριθμα ένζυμα (π.χ. περοξειδάσες) χρησιμοποιούν το υπεροξείδιο υδρογόνου ως υπόστρωμα στις αντιδράσεις οξείδωσης που περιλαμβάνουν τη δημιουργία σύνθετων οργανικών μορίων (Αντίδραση Fenton). 10 of 45 http://www.agrool.gr

Δημιουργία των ενεργών μορφών Οξυγόνου Εξαιτίας του Υπεροξείδιου του υδρογόνου (H 2 Ο 2 ) Στην αντίδραση Fenton περιγράφεται (προς το τέλος του δέκατου ενάτου αιώνα, Fenton, 1894-1899) η οξειδωτική δυνατότητα του υπεροξειδίου του υδρογόνου να αναμιγνύεται με τα σιδηρούχα άλατα. 11 of 45 http://www.agrool.gr

Δημιουργία των ενεργών μορφών Οξυγόνου Εξαιτίας του Ρίζες υδροξυλίου (. ΟΗ) Η οξείδωση των οργανικών ουσιών (R) μπορεί να προχωρήσει με δύο τρόπους: ΜεΜε προσθήκη του ΟΗ στο οργανικό μόριο, ΜεΜε την αφαίρεση ενός ατόμου υδρογόνου από αυτό. 1. 2. 3. 4. ή ή 12 of 45 http://www.agrool.gr

Δημιουργία των ενεργών μορφών Οξυγόνου Εξαιτίας του Ρίζες υδροξυλίου (. ΟΗ) Αντίδραση αφαίρεσης 5. 6. 7. 13 of 45 http://www.agrool.gr

ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΩΝ ROS Οι βλάβες που προκαλούνται από τα ROS εκδηλώνονται ως εξής: α) μεταβολή των ιδιοτήτων και λειτουργιών των μεμβρανών, β) Οξειδωτικές Βλάβες Πρωτεϊνών, γ) μεταλλάξεις, δ) διάσπαση χρωστικών, ε) μείωση στην φωτοσυνθετική και αναπνευστική ικανότητα, ζ) γήρανση και νέκρωση. 14 of 45 http://www.agrool.gr

Οξειδωτικές βλάβες στα λιπίδια Η περοξείδωση των λιπιδίων περιλαμβάνει τρία ευδιάκριτα βήματα: Έναρξη: Διάδοση: Λήξη: 1. 2. 3. 15 of 45 http://www.agrool.gr

Οξειδωτικές βλάβες στις πρωτεΐνες Η οξειδωτική επίθεση στις πρωτεΐνες οδηγεί: σε συγκεκριμένες τροποποιήσεις αμινοξέων, τον τεμαχισμό της πολυπεπτιδικής αλυσίδας, την αλλαγή του ηλεκτρικού φορτίου της πρωτεΐνης την αυξανόμενη ευαισθησία στην πρωτεόλυση. 16 of 45 http://www.agrool.gr

Οξειδωτικές βλάβες στις πρωτεΐνες Οι σουλφιδικές και οι θειο-ομάδες ομάδες των αμινοξέων είναι οι πλέον ευαίσθητες περιοχές προσβολής του ενεργοποιημένο οξυγόνο π.χ. αφαιρεί ένα άτομο Η από την Cys μία θειική ρίζα, η οποία συνδεόμενη με μία δεύτερη σχηματίζουν S-S γέφυρες. 17 of 45 http://www.agrool.gr

Οξειδωτικές βλάβες στο DNA Οι ενεργές μορφές Οξυγόνου και οι παράγοντες που επάγουν την παράγωγή τους, όπως η ιονίζουσα ακτινοβολία, προκαλούν πολυάριθμα τραύματα στο DNA, όπως ελλείψεις και μεταλλαγές, με θανατηφόρα πολλές φορές αποτελέσματα. Ευαίσθητες περιοχές του DNA στην οξείδωση είναι τα σάκχαρα και οι βάσεις του, στα οποία προκαλείται θραύση της μίας αλυσίδας, και/ ή προβλήματα σύνδεσης με πρωτεΐνες, όπως π.χ. ομοιοπολικές συνδέσεις Θυμίνης-Κυστεΐνης, μεταξύ του DNA και της πρωτεΐνης (Imlay και Linn,, 1986). 18 of 45 http://www.agrool.gr

Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των φυτών Ορισμένα ROS απαιτούνται κατά τη λιγνιτοποίηση των κυτταρικών τοιχωμάτων ή δρουν δευτερογενώς ως σήματα, ειδικότερα κατά τον πολλαπλασιασμό και την κυτταρική απόπτωση (PCD) PCD). Τα ROS διαδραματίζουν επίσης έναν κεντρικό ρόλο στην άμυνα των φυτών ενάντια στις επιθέσεις από διάφορα παθογόνα. 19 of 45 http://www.agrool.gr

Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των Ο ρόλος που τα ROS παίζουν κατά τη διάρκεια του PCD εμφανίζεται να είναι ενάντια στον ρόλο που διαδραματίζουν κατά τη διάρκεια των αβιοτικών καταπονήσεων, κατά τη διάρκεια των οποίων τα ROS επάγουν τους μηχανισμούς απόσβεσης (APX και CAT) όπως θα δούμε στην συνέχεια, που μειώνουν την συγκέντρωση των ROS στα κύτταρα. φυτών 20 of 45 http://www.agrool.gr

Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των φυτών 21 of 45 http://www.agrool.gr

Υποκυτταρικά διαμερίσματα παραγωγής ενεργών μορφών Οξυγόνου 22 of 45 http://www.agrool.gr

Υποκυτταρικές διαμερίσματα παραγωγής ενεργών μορφών Οξυγόνου Χλωροπλάστες : Στα συστήματα PSI και PSII κατά τη διάρκεια παγίδευσης του φωτός παρουσία Ο 2 δημιουργούνται ρίζες singlet ( 1 O 2 ) και υπεροξειδίου (Ο 2- ). Υπό κανονικές συνθήκες ανάπτυξης των φυτών υπάρχει ισορροπία παραγωγής και απόσβεσης των ενεργών μορφών. Σε συνθήκες όμως καταπόνησης η δημιουργία των ενεργών μορφών οξυγόνου αυξάνεται. Αυτές οι συνθήκες που οδηγούν και στο κλείσιμο των στομάτων προκαλούνται από την ξηρασία, τη ζημία στα συστήματα μεταφοράς των μεμβρανών, την έλλειψη συγκεκριμένων θρεπτικών ουσιών, ή την παρουσία ξενοβιοτικών ουσιών όπως οι ρύποι ή τα ζιζανιοκτόνα. 23 of 45 http://www.agrool.gr

Υποκυτταρικές διαμερίσματα παραγωγής ενεργών μορφών Οξυγόνου Μιτοχόνδρια : Στα μιτοχόνδρια των φυτών διακρίνεται μια πρόσθετη περιοχή αναγωγής του οξυγόνου, εντούτοις καμία περιοχή δεν παράγει σημαντικές ποσότητες υπεροξειδίου (Rich and Bonner, 1978). 24 of 45 http://www.agrool.gr

Υποκυτταρικές διαμερίσματα παραγωγής ενεργών μορφών Οξυγόνου Ενδοπλασματικό δίκτυο δια της δράσης που συμβαίνει στο κυτόχρωμα P450. Το καλύτερα χαρακτηρισμένο κυτόχρωμα P450 στα φυτά είναι το σύστημα της Υδροξυλάσης του 4- Κινναμικού, που συμμετέχει στη βιοσύνθεση των Φλαβονοειδών και της Λιγνίνης, ενώ άλλες μικτής λειτουργίας οξειδάσες λειτουργούν σε άλλα βιοχημικά μονοπάτια συμπεριλαμβανομένης την βιοσύνθεσης Γιββερελίνης και στερόλης. Η ενεργοποίηση του οξυγόνου από αυτά τα συστήματα είναι μια ουσιαστική προϋπόθεση στις αντιδράσεις προσθήκης οξυγόνου στη βιοσύνθεση αυτών των μεταβολιτών. 25 of 45 http://www.agrool.gr

Υποκυτταρικές διαμερίσματα παραγωγής ενεργών μορφών Μικροσωμάτια : Οξυγόνου Η Γλυκολική οξειδάση παράγει H 2 Ο 2 με τη μεταφορά δύο ηλεκτρονίων από γλυκολικό στο οξυγόνο. Οι oξειδάσες της Ξανθίνης, του ουρικού και του NADH, - παράγουν Ο 2 υποστρωμάτων τους. ως συνεπεία της οξείδωσης των (Lindqvist et al., 1991). 26 of 45 http://www.agrool.gr

Υποκυτταρικές διαμερίσματα παραγωγής ενεργών μορφών Οξυγόνου Κυτοπλασματική μεμβράνη : Δράση της NAD(P)H οξειδάσης είναι υπεύθυνη για την παραγωγή Ο - 2 σε περιοχές της πλασματικής μεμβράνης. (Cakmak και Marschner,, 1988). 27 of 45 http://www.agrool.gr

«Αντιοξειδωτική Μηχανή» Αντιοξειδωτικά R, RO, ROO, O - 2 1 O 2, - OH, H 2 O 2 28 of 45 http://www.agrool.gr

Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS «Αντιοξειδωτική Μηχανή» Αντιοξειδωτική μηχανή Αντιοξειδωτικοί παράγοντες Συντομογραφίες Αντιοξειδωτικά ένζυμα Περοξειδάσες Καταλάση Υπεροξειδική δισμουτάση Αφυδροασκρβική Αναγωγάση Μονοαφυδροασκορβική αναγωγάση Αναγωγάση της Γλουταθειόνης APO, GuPX CAT SOD DHAR MDHAR GR Μη ενζυμικά αντιοξειδωτικά Ασκορβικό (Βιταμίνη C) β-καροτένιο, Ζεαξανθίνη Ανηγμένη Γλουταθειόνη Πολυαμίνες α-τοκοφερόλη (Βιταμίνη Ε) Φλαβονοειδή, αλκαλοειδή GSH 29 of 45 http://www.agrool.gr

Ένζυμα Καταλάση (CAT) Περοξειδάση (GuPX) Μη ενζυμικά Ασκορβικό (Βιταμίνη C) β-καροτένιο Ζεαξανθίνη Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS Ανηγμάνη Γλουταθειόνη (GSH) Πολυαμίνες α-τοκοφερόλη (Βιταμίνη Ε) «Αντιοξειδωτική Μηχανή» Αντιοξειδοτικό Σουπεροξειδικές Δισμουτάσες (SOD) Cu/ZnSOD MnSOD FeSOD Ασκορβική Περοξειδάση (APO) Αφυδροασκορβική αναγωγάση (DHAR) Μονοαφυδροασκορβική αναγωγάση (MDHAR) Αναγωγάση της Γλουταθειόνης (GR) Κυτταρόπλασμα, γλυοξυσώματα, περοξεισώματα Κυτταρόπλασμα, περοξεισώματα, πλαστίδια, φυμάτια Μιτοχόνδρια Πλαστίδια Κυτταρόπλασμα, μεμβράνες πλαστιδίων, φυμάτια Κυτταρόπλασμα, στρώμα πλαστιδίων, φυμάτια Στρώμα πλαστιδίων, φυμάτια Κυτταρόπλασμα, στρώμα πλαστιδίων, μιτοχόνδρια, φυμάτια Εξωκυτταρική (Αποπλάστης) Αποπλάστης, κυτταρόπλασμα, πλαστίδια, χυμοτόπια Πλαστίδια Κυτταρόπλασμα, μιτοχόνδρια, πλαστίδια Κυτταρόπλασμα, μιτοχόνδρια, πυρήνες, πλαστίδια Πλασματική μεμβράνη, μεμβράνες οργανιδίων Χλωροπλάστης Υποκυτταρική Θέση 30 of 45 http://www.agrool.gr

Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS «Αντιοξειδωτική Μηχανή» Σουπεροξειδική Δισμουτάση (SOD) :. Ο 2 +. Ο 2 + 2Η + Η 2 Ο 2 + 3 Ο 2 31 of 45 http://www.agrool.gr

Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS «Αντιοξειδωτική Μηχανή» Υπεροξειδική Δισμουτάση (SOD) : Υπάρχουν τέσσερις ευδιάκριτοι τύποι (ισοένζυμα) της SOD που ταξινομούνται με βάση τον μεταλλικό συμπαράγοντα που περιέχουν: α) Χαλκού / Ψευδαργύρου - (Cu/Zn - SOD) Enzyme-Cu 2+ + O 2 - Enzyme-Cu+ + O2 Enzyme-Cu + + O 2 - + 2H + Enzyme-Cu2+ + H2O2 β) Μαγγανίου - (Mn-SOD) Mn3+ + O2 - (Mn3+-O2 O2 - ) Mn2+ + O2 Mn2+ + O2 - (Mn2+-O2 O2 -) ) + 2H+ Mn3+ + H2O2 γ) Σιδήρου - (Fe-SOD) Η έκφραση κάθε ενός από τα ισοένζυμα SOD είναι ανεξάρτητα ρυθμιζόμενη σύμφωνα με το βαθμό οξειδωτικής πίεσης στα αντίστοιχα υποκυτταρικά διαμερίσματα στα οποία δρουν. Mn-SOD Fe-SOD : Μιτοχόνδριο : Χλωροπλάστη Cu/Zn-SOD : Χλωροπλάστη, Κυτταρόπλασμα 32 of 45 http://www.agrool.gr

Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS «Αντιοξειδωτική Μηχανή» Καταλάση (CAT) : Τέσσερις υπομονάδες (τετραμερές). Πολλαπλές μορφές 2H 2 O 2 O 2 + 2H 2 O καταλάσης έχουν Υποκυτταρικό περιγραφεί σε πολλά εντοπισμός: φυτά : Κυρίως στα peroxisomes, π.χ. Αραβόσιτος - έχει όχι στο Ε.Δ. ή στα τρεις ισομορφές cat-1, μιτοχόνδρια των υγιών cat-2 και cat-3, οι κυττάρων. οποίες κωδικοποιούνται από διαφορετικά χρωμοσώματα και Καταλυτικός μηχανισμός: ρυθμίζονται Cat-Fe 3+ + H 2 O 2 ένωση1 1 + H 2 O ανεξάρτητα ένωση1 1 + H 2 O 2 Cat-Fe 3+ + O 2 (Scandalias, η οξειδοαναγωγική, 1990). κατάσταση της Αίμης αλλάζει κατά τη διάρκεια της κατάλυσης. 33 of 45 http://www.agrool.gr

Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS «Αντιοξειδωτική Μηχανή» ΑΣΚΟΡΒΙΚΟ Σε ph 7,4 το 99,95% της βιταμίνης C είναι παρόν ως AscH -, το 0,05% ως AscH 2 και το 0,004% ως Asc 2 -. Κατά συνέπεια, η αντιοξειδωτική μορφή της βιταμίνης C είναι η μορφή AscH -. HO OH O O OH pk 1 = 4.1 HO O O pk 2 = 11.8 HO OH O O HO OH O OH AscH 2 - AscH O O Asc 2- Τα πράσινα φύλλα έχουν το ίδιο ποσό Ασκορβικού με χλωροφύλλη (20-40% του ασκορβικού στο μεσόφυλλο είναι στο χλωροπλάστη). Το Ασκορβικό μπορεί άμεσα να συμμετάσχει στην απόσβεση των ελευθέρων ριζών οξυγόνου με ή χωρίς την παρουσία ενζυμικών καταλυτών. Επίσης μπορεί έμμεσα να συμμετάσχει με την ανακύκλωση της Τοκοφερόλης (Βιταμίνη Ε) στην ανοιγμένη της μορφή. 34 of 45 http://www.agrool.gr

Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS «Αντιοξειδωτική Μηχανή» H 2 O OO R OH R R O X H X O 2 OO a b c Βιταμίνη Ε 35 of 45 http://www.agrool.gr

H 2 O Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS «Αντιοξειδωτική Μηχανή» AscH - Asc OOH O OH R R R R R R O O PLA 2 GPx FA-CoA PhGPx d e 36 of 45 http://www.agrool.gr

Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS «Αντιοξειδωτική Μηχανή» Αντίδραση με το υπεροξείδιο : 2Ο - 2 + 2H + + ασκορβικό 2H 2 Ο 2 + dehydroascorbate Αντίδραση με το υπεροξείδιο υδρογόνου : H 2 Ο 2 + 2 ασκορβικό 2H 2 Ο + 2 monodehydroascorbate Αντίδραση με tocopheroxyl radical : ρίζα τοκοφερόλης + ασκορβικό τοκοφερόλη + monodehydroascorbate 37 of 45 http://www.agrool.gr

Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS «Αντιοξειδωτική Μηχανή» 38 of 45 http://www.agrool.gr

Προστασία των ομάδων thiol (- SH) από οξείδωση Μεταβολισμός των xenobiotics μέσω της τρανσφεράσης της γλουταθειόνης Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS «Αντιοξειδωτική Μηχανή» Λειτουργίες της Γλουταθειόνης : Στον μεταβολισμό του Ασκορβικού οξέος Ενζυμικός Co-factor Γλουταθειόνη (GSH) Πρωτεϊνικές δίπλωμα και διάσπαση Glu-Cys Cys-Gly Glu-Cys Cys-Gly S S H S Glu-Cys Cys-Gly GSH GSSG Άμεσο αντιοξειδωτικό μέσω της Περοξειδάσης της Γλουταθειόνης Κυτταρική σηματοδότηση 39 of 45 http://www.agrool.gr

Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS «Αντιοξειδωτική Μηχανή» Glutathione Peroxidase (GPX) : Ένζυμο 4 υπομονάδων (tetramer), Λειτουργία παρόμοια με της καταλάσης, με διαφορετική υποκυτταρική θέση - μιτοχονδριακή μήτρα και κυτταρόπλασμα. Λειτουργία: ανάγει το υπεροξείδιο του υδρογόνου με την οξείδωση της GSH. H 2 O 2 + 2GSH 2H 2 O + GSSG Η GPX μπορεί επίσης να ανάγει τα υδροπεροξείδια των λιπιδίων σε αλκοόλες: ROOH + 2GSH ROH + GSSG + H 2 O 40 of 45 http://www.agrool.gr

Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS «Αντιοξειδωτική Μηχανή» Glutathione Reductase (GR) : H 2 O 2 GSH NADP H 2 O GPX GSSG Glutathione Reductase NADPH PPP 41 of 45 http://www.agrool.gr

Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS Τοκοφερόλη (κορεσμένη μορφή) και Τοκοτριενόλη (ακόρεστη μορφή) «Αντιοξειδωτική Μηχανή» Τοκοφερόλη (Βιταμίνη Ε) : α-τοκοφερόλη - η πιο κοινή και ενεργό ς μορφή Λειτουργία: Απόσβεση με μεγαλύτερη ταχύτητα των περοξυ-λιπιδικών ριζών. και μικρότερη με το Ο - 2 Επαν-ανάγεται ανάγεται in vivo από το ασκορβικό οξύ Ο δακτύλιος συμμετέχει στην απόσβεση των ROS, ενώ η αλυσίδα κρατά την ένωση στην λιπιδική διπλό-στοιβάδα 42 of 45 http://www.agrool.gr

Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS «Αντιοξειδωτική Μηχανή» Καροτινοειδή : Υπάρχουν δύο κατηγορίες καρωτινοειδών : οι καροτίνες - είναι υδρογονάνθρακες, οι ξανθοφύλλες - είναι παράγωγα της καροτίνης που περιέχουν ένα ή περισσότερα άτομα οξυγόνου. Λειτουργία: α) Στους χλωροπλάστες, ως βοηθητικές χρωστικές στην απορρόφηση φωτός β) αποτοξινώνουν από τις διάφορες μορφές ενεργοποιημένου οξυγόνου και χλωροφύλλης που παράγονται ως αποτέλεσμα της διέγερσης των φωτοσυνθετικών συστημάτων από το φως. 43 of 45 http://www.agrool.gr

Τα τελευταία χρόνια, ένας νέος ρόλος για τα ROS έχει προσδιοριστεί, αυτός είναι ο έλεγχος και η ρύθμιση βιολογικών διαδικασιών όπως: α) Αύξηση β) Κυτταρικός κύκλος γ) PCD δ) Σηματοδότηση μέσω ορμονών ε) Αντίδραση σε βιοτικές και αβιοτικές καταπονήσεις. 44 of 45 http://www.agrool.gr

Μηχανισμοί απόσβεσης των ROS «Αντιοξειδωτική Μηχανή» τέλος 45 of 45 http://www.agrool.gr