ГЛАСНИК ШУМАРСКОГ ФАКУЛТЕТА, БЕОГРАД, 2005, бр. 92, стр. 99-110 BIBLID: 0353-4537, (2005), 92, p 99-110 Слободан Милановић Ненад Марковић UDK: 595.789:582.632.2 Оригинални научни рад УТИЦАЈ РАЗЛИЧИТИХ ВРСТА ХРАСТОВА (Q. CERRIS L. И Q. ROBUR L.) И УСЛОВА СРЕДИНЕ НА РАЗВИЋЕ ГУБАРА Извод: У овом раду су приказани резултати лабораторијских истраживања развића губара на лишћу, Q. cerris L. и Q robur L. у контролисаним и неконтролисаним условима средине. Установљено је да је преживљавање веће у контролисаним него у неконтролисаним условима. У неконтролисаним условима сексуални индекс је већи код лужњака (0,55), у односу на цер (0,39), док је у контролисаним условима ситуација обрнута. Повећање броја ларвених ступњева је више изражено код лужњака него код цера. Утврђено је постојање статистички значајних разлика између средњих вредности свих посматраних обележја (дужине развића првог и другог ступња, дужине преимагиналног развића; броја ларвених ступњева и фекундитета) у неконтролисаним и контролисаним условима средине. Такође, је утврђено постојање статистички значајних разлика између средњих вредности свих посматраних обележја на различитим врстама храстова, осим у фекундитету. Утврђено је постојање интеракција између услова средине и врсте биљке хранитељке код дужине развића првог и другог ступња, као и код броја пресвлачења током развића. Добијени резултати указују да је цер повољнија врста за развиће губара од лужњака. Кључне речи: губар, развиће, Q. cerris L., Q robur L., услови средине INFLUENCE OF DIFFERENT OAK SPECIES (Q. CERRIS L. AND Q. ROBUR L.) AND ENVIRONMENT CONDITIONS ON THE GYPSY MOTH DEVELOPMENT Abstract: This paper presents the results of the laboratory study of gypsy moth development on Q. cerris and Q. robur foliage in controlled and uncontrolled environmental conditions. The survival is higher in controlled conditions than in uncontrolled conditions. In uncontrolled conditions, sex ratio is higher in individuals fed on pedunculate oak foliage (0.55) compared to those fed on Turkey oak foliage (0.39), while in the controlled conditions the situation is the opposite. The increase of instar number is greater in pedunculate oak than in Turkey oak. There is a statistically significant difference between the means of all the study characters (length дипл. инж. Слободан Милановић, истраживач приправ., Инститит за шумарство, Београд дипл. инж. Ненад Марковић, истраживач приправ, Инститит за шумарство, Београд 99
Слободан Милановић, Ненад Марковић of development of the first and the second instars, length of pre-imaginal development, number of instars and fecundity) in uncontrolled and controlled environmental conditions. Also, there is a statistically significant difference between the means of all the study characters on different oak species, except in fecundity. There is an interaction between environmental conditions and host plant species in the length of development of the first and the second instars, as well as in the number of instars during the development. The study results show that Turkey oak is more favourable for the gypsy moth development than pedunculate oak. Key words: Gypsy moth, development, Q. cerris L., Q. robur L., environment conditions 1. УВОД Један аспект проучавања динамике популације представља проучавање односа инсекта и биљке домаћина, односно, испитивање њене погодности за његово развиће. Што је биљка хранитељка погоднија, то развиће траје краће, фекундитет и преживљавање су већи, што све утиче на раст популације. Други аспект проучавања динамике популације јесте истраживање утицаја услова средине на развиће инсеката. На нижим температурама се продужава развиће, чиме се повећава експонираност природним непријатељима, што негативно утиче на раст популације. Губар (Lymantria dispar L). представља градогену и изразито полифагну врсту, која се храни лишћем више од 500 врста дрвећа и жбуња (Liebhold et al., 1995). У Европи, према Kurir-у (1953), губар се храни лишћем 90 аутохтоних врста дрвећа. У Југославији је установљено 54 дрвенастих врста биљака, којим су се храниле гусенице губара. Као најпогодније за његово развиће, идентификоване су врсте рода Quercus (Јанковић, 1958). Привредни значај појединих врста храстова није једнак. Такође, губар не прави подједнаке штете на свим врстама храстова. Као најповољније врсте за развиће губара Максимовић (1997) наводи храстове лужњак и цер, али не наводи која је врста повољнија. На дужину развића, преживљавање и репродуктивну способност инсеката утиче комплекс биотичких и абиотичких фактора. Велики утицај на развиће инсеката, као поикилотермних организама, има температура. Максимовић (1958) наводи, да променљиве температуре, сличне оним у природи, доводе до убрзања развиће губара, када се пореде са константним температурама које одговарају просечној вредности променљиве. Исти аутор наводи да су старији ступњеви гусеница отпорнији на температурна колебања. Поред температуре, врло значајан утицај на развиће инсеката има квалитет хране која им је доступна (Ивановић, Ненадовић, 1998). Однос инсекта и биљке домаћина је од основног значаја за проучавање динамике популација (Перић et al., 1998). Огледима у неконтролисаним (променљивим) и контролисаним (константним) условима средине покушали смо да утврдимо какав је утицај врста Q. cerris и Q. robur 100
УТИЦАЈ РАЗЛИЧИТИХ ВРСТА ХРАСТОВА (Q. CERRIS L. И Q. ROBUR L.) И УСЛОВА на развиће губара. Зато смо поставила два огледа са различитим условима средине и истим биљкама домаћинима. 2. МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ У огледу су коришћена легла губара са локалитета Опово (ШГ Банат-Панчево, ШУ Зрењанин, ГЈ Горње Потамишје ) из плантаже евроамеричке тополе (Populus x euroamericana). Лишће Quercus cerris L. и Q. robur L., које је коришћено у огледу за исхрану гусеница губара, сакупљано је у Кошутњаку. Оно је увек узимано са истих стабала и из истих делова круне. Стабла обе врсте храста су се налазила у кругу пречника од 20 m. Јаја су прво механички очишћена од длачица, а потом површински дезинфикована потапањем у 0,1% раствор натријум хипохлората у трајању од 5 минута. После тога, она су 10 минута испирана дестилованом водом и на крају осушена. Витална јаја из 25 легала су помешана и стављена на пиљење у епрувете. Пиљење гусеница у лабораторији је коинцидирало са пиљењем у природи. После пиљења, за сваку врсту храста, издвојено је по 40 гусеница исте старости за оглед у неконтролисаним условима, док је за оглед у контролисаним условима издвојено по 50 гусеница. До III ларвеног ступња гусенице су гајене групно, по 10 индивидуа у једној Петри посуди. Од III ступња па до краја развића гусенице су гајене појединачно. Сваког дана гусенице су храњене свежим лишћем. Увек им је обезбеђивана већа количина хране од оне коју могу дневно да конзумирају. Гусенице у огледу са неконтролисаним условима су гајене при природном фотопериоду и на собној температури, која је током огледа варирала између 15 и 30 C. Праћење развића губара у контролисаним условима средине обављено је у фитотрону на температури од 25 C, у фотопериоду 14:10 (светло: тама) и релативној влази од 70%. Током огледа свакодневно је евидентирано је пресвлачење. По еклозији имага вршено је спаривање мужјака и женки које су добијене гајењем на лишћу исте врсте храста и у истим условима средине. Да би се утврдио фекундитет женке су дисековане по завршетку полагања јаја а добијена јајна легла су држана на собној температури до завршетка ембрионалног развића, а потом су прегледана да би се утврдио фекундитет. Утицај различитих врста храстова (Q. cerris L. и Q. robur L.) и услова средине на развиће губара одређиван је на основу следећих обележја: дужине развића првог и другог ступња ( ), дужине преимагиналног развића ( -A); броја ларвених ступњева (тип развића) и фекундитета. Статистичка анализа је подразумевала одређивање средњих вредности, стандардних грешака за свако испитивано обележје и вишефакторијалну анализу варијансе на усвојеном нивоу вероватноће α=0,05. Фактори су били, врста храста чијим 101
Слободан Милановић, Ненад Марковић лишћем су гусенице храњене и услови средине (контролисани и неконтролисани услови), док су испитивана обележја била зависно променљива. Тестирање разлика по обележјима, између средњих вредности група међусобно, урађено је LSD тестом (α=0,05). 3. РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА Обрадом прикупљених података утврђено је да у огледу са неконтролисаним условима средине нема разлике у степену преживљавања гусеница губара храњених листом лужњака и цера (табела 1). Табеlа 1. Преживљавање, сексуални индекс и број ларвених ступњева губара храњеног лишћем Q. cerris и Q. robur у неконтролисаним и контролисаним условима средине Table 1. S urvival, sexual index and number of gypsy moth larval instars fed on Q. cerris and Q. robur leaves in uncontrolled and controlled environment condition Услови средине Environment condition неконтролисани uncоntrolled контролисани controlled Домаћин Host Прежив. Survival Секс. индекс Sexual index % ларви по типу развића % of larval instars by types Мужјаци Males Женке Females % 5 6 5 6 7 Q. cerris 77,50 0,39 89,5 10,5 91,7 8,3 Q. robur 77,50 0,55 100,0 64,7 35,3 Q. cerris 88,00 0,75 100,0 / 36,4 63,6 / Q. robur 82,00 0,56 88,9 11,1 4,3 95,7 / Процентуално учешће индивидуа, по броју ларвених ступњева у огледу са неконтролисаним условима се разликује. Мужјаци гајени на лишћу цера имају 89,5% индивидуа са нормалним бројем пресвлачења и 10,5% са једним ступњем више. Сви мужјаци гајени на лишћу лужњака (100,0%) су имали један ларвени ступањ више од нормалног (табела 1). Удео женки са нормалним бројем пресвлачења је 91,7% храњених лишћем цера и 64,7 храњених лишћем лужњака. Проценат женки са бројем ларвених ступњева већим од нормалног је гајених лишћем цера 8,3, а гајених лишћем лужњака 35,3. У огледу са контролисаним условима средине, преживљавање је нешто веће код јединки гајених на церу (88,0%) него код оних које су гајене на лужњаку (82,0%). Процентуално учешће индивидуа по броју ларвених ступњева се разликује. Код мужјака гајених на церу не налазe се јединке са већим бројем пресвлачења од нормалног, док код групе гајене на лужњаку има 11,1% јединки са једним пресвлачењем више од нормалног. Код женки, налазимо 63,6% индивидуа гајених на церу и 95,7% на лужњаку са нормалним бројем пресвлачења. Такође, женке гајене 102
УТИЦАЈ РАЗЛИЧИТИХ ВРСТА ХРАСТОВА (Q. CERRIS L. И Q. ROBUR L.) И УСЛОВА на лишћу цера имају 36,4% индивидуа са једним пресвлачењем мање од нормалног, док у групи гајеној на лишћу лужњака налазимо само 4,3% за исти тип развића. Табела 2. Вишефакторијална анализа варијансе за посматрана обележја Table 2. Multifactor аnalysis of variance for observed characters Посматрано обележје Observed character Главни ефекти Main effects Услови средине Environment cond. Домаћин Host species Интеракције Interactions df F p df F p df F p Дужина развића Development time 1 108,46 0,000 1 45,92 0,000 1 46,95 0,000 144 147 Дужина развића Development time -А Бр. пресвлачења Number of instars Фекундитет Fecundity Rez. df Tot. df 1 71,04 0,000 1 25,73 0,000 1 2,82 0,095 144 147 1 14,30 0,000 1 23,38 0,000 1 13,71 0,000 144 147 1 11,65 0,001 1 1,35 0,250 1 0,30 0,587 65 68 Табела 3. Број индивидуа, средње вредности и стандардне грешке посматраних обележја по условима средине Table 3. N umber of individuals, mean values and standard errors of observed character by environment condition Посмат. oбележје Observed character Контролисани услови Controlled environment Средина Mean Станд. грешка ±SE Неконтролисани услови Uncontrolled environment Средина Mean Станд. грешка ±SE Дужина развића Development time 86 9,25448 а 0,116038 62 10,871 б 0,136642 Дужина развића Development time -А Број пресвлачења Number of instars Фекундитет Fecundity 86 45,5058 а 0,339218 62 49,8871 б 0,399451 86 5,52735 а 0,0561156 62 5,83871 б 0,0660798 42 600,501 б 17,8905 27 502,133 a 21,9782 Средине са различитим словима у истом реду се значајно разликују (LSD-тест, p=0,05) Means within rows followed by different letters are sigificantly different (LSD-test, p=0.05) 103
Слободан Милановић, Ненад Марковић У табели 2, приказани су сумарни резултати вишефакторијалне (2 2) анализе варијансе у којој је испитиван утицај услова средине и домаћина на дужину развића првог и другог ступња ( ), дужину преимагиналног развића ( -A), број ларвених ступњева (тип развића) и фекундитета. Такође, испитивано је постојање интеракција између услова средине и домаћина. На дужину развића I и II ступња гусеница губара ( ), статистички значајно утичу и услови средине у којима су оне држане и врста храста чијим су лишћем храњене (табела 2). Развиће траје дуже у неконтролисаним, него у контролисаним условима (табeла 3). Такође, развиће I и II ступња траје дуже код гусеница које су храњене лишћем лужњака, него оне које су храњене лишћем цера (табела 4). Установљено је да, при деловању услова средине и домаћина на ову променљиву постоји интеракција између фактора (табела 2), тако да промена једног фактора утиче на деловање другог и обратно. Из графикона 1 види се да деловање услова средине много више утиче на дужину развића лужњака него цера. Дужина развића се продужава у неконтролисаним условима код обе врсте храста али је ова промена је много израженија код лужњака. Табела 4. Број индивидуа, средње вредности и стандардне грешке посматраних обележја по врсти домаћина Table 4. N umber of individuals, mean values and standard errors of observed characters by host species Посмат. oбележје Observed character Средина Mean Quercus cerris Станд. грешка ±SE Средина Mean Quercus robur Станд. грешка ±SE Дужина развића Development time 75 9,6201 a 0,125204 73 10,5054 б 0,126649 Дужина развића Development time -А Број пресвлачења Number of instars Фекундитет Fecundity 75 46,4464 a 0,366015 73 48,9465 б 0,370239 75 5,50698 a 0,0605485 73 5,85908 b 0,0612473 38 569,511a 19,212 31 533,123 a 20,4651 Средине са различитим словима у истом реду се значајно разликују (LSD-тест, p=0,05) Means within rows followed by different letters are sigificantly different (LSD-test, p=0.05) На дужину преимагиналног ( -А) развића статистички значајно утичу и услови средине у којим су гусенице држане током огледа и врста храста чијим лишћем је губар храњен (табела 2). Преимагинално развића је дуже у неконтролисаним условима средине, него у котролисаним (табела 3). Такође, преимагинално развиће траје дуже код индивидуа храњених лишћем лужњака, него код оних које су храњене лишћем 104
УТИЦАЈ РАЗЛИЧИТИХ ВРСТА ХРАСТОВА (Q. CERRIS L. И Q. ROBUR L.) И УСЛОВА Графикон 1. Интеракције између услова средине и биљке домаћина за дужину развића Figure 1. I nteractions between environment conditioons and host species for development time цера (табела 4). За разлику од дужине развића, овде не постоји интеракција између фактора (табела 2), тако да, на нивоу вероватноће α=0,05, промена услова средине не утиче значајно на разлике у дужини преимагиналног развића индивидуа гајених на лишћу лужњака и цера. На тип развића, односно број пресвлачења гусеница, статистички значајно утичу и услови средине у којима су оне држане и врста храста чијим су лишћем храњене (табела 2). Број пресвлачења је у просеку већи у неконтролисаним условима средине, него у контролисаним (табeла 3). Такође, гусенице губара се у просеку више пута пресвлаче, уколико су храњене лишћем лужњака у односу на оне које су храњене лишћем цера (табела 4). С обзиром да при деловању услова средине и домаћина на ову променљиву постоји интеракција између фактора (табела 2), промена једног фактора утиче на деловање другог и обратно. Из граф. 2 се види да услови средине много више утичу на број пресвлачења гусеница храњених лишћем лужњака него цера. На фекундитет статистички значајно утичу услови средине у којим су гусенице држане током огледа, док врста храста чијим лишћем је губар храњен нема значајног утицаја (табела 2). Фекундитет је мањи код индивидуа гајених у неконтролисаним условима, него оних које су гајене у контролисаним условима (табела 3). Фекундитет је мањи код имага добијених гајењем на лужњаку, него оних добијених гајењем 105
Слободан Милановић, Ненад Марковић Графикон 2. Интеракције између услова средине и врсте домаћина за број пресвлачења Figure 2. Interactions between environment conditions and host species for the number of instars на лишћу цера, али та разлика није статистички значајна (табела 4). Такође, код овог посматраног обележја, не постоје интеракције између услова средине и врсте храста чијим су лишћем гусенице храњене (табела 2), тако да промена услова средине не утиче значајно на разлике у фекундитету индивидуа гајених на различитим врстама храстова. 4. ДИСКУСИЈА Разлике у преживљавању, које налазимо између група гусеница гајених у неконтролисаним и контролисаним условима средине, можемо објаснити чињеницом да су гусенице гајене у контролисаним условима биле ближе оптималној температури и релативној влази, што је за последицу имало нешто већи проценат преживљавања (табела 1). Појава одступања броја ларвених ступњева од нормалног ( =6 и =5) објашњава се географским пореклом (Јанковић et al., 1959) гусеница губара, где већи број ларвених ступњева налазимо код популација јужних географских ширина и нижих надморских висина. У нашим огледима су коришћене гусенице губара истог порекла, тако да се одступања у броју пресвлачења од нормалног не могу објаснити 106
УТИЦАЈ РАЗЛИЧИТИХ ВРСТА ХРАСТОВА (Q. CERRIS L. И Q. ROBUR L.) И УСЛОВА на овај начин. Leonard (1970) ову појаву доводи у везу са величином јаја из којих су добијене гусенице. Повећањем масе јаја опада број пресвлачења гусеница. Такође, према истом аутору, недостатак хране током првог ларвеног ступња продужава његово трајање, што доводи до већег броја пресвлачења током развића. Огледом у коме су гусенице првог ступња експониране различитим температурама добијено је повећање удела гусеница са већим бројем пресвлачења у групи која је гајена на нижој температури (Leonard, 1970). Ова чињеница објашњава већи број пресвлачења у неконтролисаним условима средине, где су просечне дневне температуре биле ниже од (око 20 C током првог ступња) од оних у контролисаним условима средине (25 C). У огледу са контролисаним условима средине који су према Максимовићу (1958), блиски оптималним (25 C), код индивидуа гајених на церу долази до смањења броја пресвлачења у знатном проценту (табела 1). На број пресвлачења статистички значајно утиче и биљка хранитељка. Појава већег броја пресвлачења објашњава се разликама које постоје у квалитету конзумиране хране. У прилог овом тумачењу иду налази других аутора. Гусенице губара, које су храњене лишћем китњака, у лабораторијским условима, имале су више од 40% индивидуа са већим бројем пресвлачења у односу на оне које су храњене лишћем цера и које су имале нормално развиће (Schopf et al., 1999). Исхраном губара на лишћу две врсте храста Cambini и Magnoler (1997) налазе 3,8% гусеница са већим бројем ступњева код врсте Q. suber и 78% код врсте Q. ilex. Оба аутора наводе врсте са мањим бројем пресвлачења током развића као погодније за развиће губара. Поредећи наше резултате са резултатима ових аутора можемо закључити да је цер погоднија врста за развиће губара у односу на лужњак. Стратегија повећања броја ларвених ступњева се може схватити као тежња да се компензује мањи унос хранљивих материја током млађих ступњева да би се достигла већа тежина лутке на крају развића (Mattson, 1980), а тиме и већи репродуктивни потенцијал. Продужено развиће доводи до дуже експонираности природним непријатељима, смањења преживљавања, чиме се редукује бројност, односно негативно утиче на динамику популације губара. Садржај хранљивих материја у лишћу опада током сезоне и оно постаје мање повољно за исхрану гусеница (Fenny, 1970). Млађе, тек развијено лишће је богатије хранљивим материјама у односу на старије већ развијено лишће које у свом саставу има већи садржај одбрамбених материја, које утичу негативно на процесе варења. Ове материје смањују проценат искоришћења хранљивих материја, јер се везују за протеине и чине их недоступним гусеницама губара у процесу варења, што уз њихов смањен садржај доводи до повећања уноса хране и дужег периода исхране. Ово доводи и до пролонгирања пресвлачења и продужавања укупног развића губара. Лужњак листа нешто раније у односу на цер, чије је листање боље усклађено са почетком исхране гусеница губара. У природи је гусеницама губара доступно у исто време развијено лишће лужњака и лишће цера које је тек започело листање. Пиљење гусеница у лабораторији је коинцидирало са пиљењем у природи, тако да 107
Слободан Милановић, Ненад Марковић је лишће цера било повољније за исхрану губара од лишћа лужњака. Ово је разлог краћем трајању I и II ступња, што се касније одразило и на читаво преимагинално развиће. Постојање интеракција између услова средине и биљке домаћина за дужину развића, показује да се променом услова средине мења и утицај биљке домаћина на посматрано обележје. Поледице промене услова средине су јаче код гусеница гајених на лишћу лужњака него оних које су гајене на лишћу цера. Промена услова средине мање утиче на дужину на гусенице које су гајене на лишћу цера, док на гусенице гајене на лишћу лужњака ова промена јаче утиче на дужину. Постојање интеракција на дужину развића и непостојање интеракција између услова средине и биљке хранитељке за дужину преимагиналног развића ( -A), доводи нас до закључка да са повећањем старости гусеница опада утицај услова средине на разлике у дужини развића гусеница губара које су гајене на различитим врстама храстова. Овај закључак је у складу са резултатима Максимовића (1958), који говоре да су старије гусенице отпорније на промене услова средине. 5. ЗАКЉУЧЦИ Развиће гусеница I и II ступња ( ) је краће код гусеница губара које су храњене лишћем цера него оних које су храњене лишћем лужњака. Преимагинално развиће ( -A) је краће код индивидуа које су храњене лишћем цера, него оних које су храњене лишћем лужњака. Број пресвлачења је у просеку мањи код гусеница које су храњене лишћем цера него оних које храњене лишћем лужњака. Фекундитет индивидуа гајених на лишћу цера је већи, него оних које су гајене на лишћу лужњака, али те разлике нису статистички значајне. Разлике у срединама посматраних обележја код различитих врста храстова су највероватније последица разлика у квалитету понуђене хране. Будућа истраживања би требало усмерити ка испитивању нутритивне вредности лишћа испитиваних врста храстова. Утицаји услова средине и биљке хранитељке на развиће губара не могу се увек посматрати изоловано, с обзиром на то да постоје статистички значајне интеракције између ових фактора за нека од посматраних обележја. Напомена: Истраживања je делимично финансирало МНТР, Републике Србије по Пројекту број 006823 - Испитивање компатибилности минералних уља и хемијских инсектицида са Bacillus thuringiensis var. kurstaki и могућности њиховог мешања у циљу сузбијања пренамножења градогених врста инсеката 108
УТИЦАЈ РАЗЛИЧИТИХ ВРСТА ХРАСТОВА (Q. CERRIS L. И Q. ROBUR L.) И УСЛОВА ЛИТЕРАТУРА Ивановић Ј., Ненадовић В. (1998): Значај физиолошких истраживања за проучавање узрока пренамножења губара Lymantria dispar L., Acta Entomologica Serbica, Посебно издање, Градације губара Србији, Београд (61-72) Јанковић Љ. (1958): Прилог познавању биљака хранитељки губара у природи у току последње градације (1953-1957. год.), Заштита Биља 49/50, Београд (36-39) Јанковић М., Зечевић Д., Војновић В. (1959): Расе губара у Југославији, Заштита биља 56, Београд (99-107) Kurir A. (1953): The food plants of the gypsy moth (a contribution to knowledge of its ffeding habits), Z. Angew. Entomol. (Journal of Aplied Entomology) 34 (543-586) Leonard E.D. (1970): Intrnsic factors causing qualitative changes in populations of Porthetria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae), Canadian Entomologist 102 (239-249) Liebhold A.M., Gottshalk K.W., Muzika R., Montgomery M.E., Zoung R., O Day K., Kelly B. (1995): Suitability of North American tree Species to the Gypsy Moth: Summary of Field and Laboratory Test, General Technical Report NE-211, USDA Forest Service, Radnor М а кс и м о в и ћ М. (1958): Експериментална истраживања о дејству температуре на индивидуално развиће и популациону динамику губара (Liparis dispar L.), докторска дисертација у рукопису, Шумарски факултет Универзитета у Београду, Београд Максимовић М. (1997): Превентивна заштита од губара, Шумарство 3, СИТШИПДС, Београд Mattson W.J. (1980): Herbivory in relation to plant nitrogen content, Annual Review of Ecology & Systematics, Vol. 11 (141-165) Перић В., Јанковић-Хладни М., Ивановић Ј. (1988): Утицај различитих хранљивих субстрата на развиће губара, Заштита биља 39 (2), Београд (133-138) Schopf A., Hoch G., Klaus A., Novotny J., Zubrik M., Schafellner C., Lieutier F., Mattson W.J., Wagner M.R. (1999): Influence of food quality of two oak species on the development and growth of gypsy moth larvae, Physiology and genetics of Tree-Phytophage Interactions, International Symposium, Gujan, France, 31 August- 5 September, 1997, Ed INRA, Paris (231-247) Fenny P. (1970): Seasonal changes in oak leaf tannins and nutrients as a couse of spring feeding by Winter Moth caterpillars, Ecology 4, Vol. 51 (565-581) Cambini A., Magnoler A. (1997): The influence of two evergreen oaks on development characteristics and fecundity of the gypsy moth,. Redia, LXXX, Firenze (33-43) Slobodan Milanović Nenad Marković INFLUENCE OF DIFFERENT OAK SPECIES (Q. CERRIS L. AND Q. ROBUR L.) AND ENVIRONMENT CONDITIONS ON THE GYPSY MOTH DEVELOPMENT Summary Gypsy moth is a highly outbreaking and polyphagous species, which feeds on the foliage of more than 500 species of trees and shrubs. The species of the genus Quercus, according to domestic authors, are the most favourable for gypsy moth development. In Serbia there are ten species of deciduous oaks which occupy about 22% of the total growing stock area. The economic significance 109
Слободан Милановић, Ненад Марковић of individual oak species is not uniform. Also, gypsy moth does not inflict equal damage to all oak species. The most favourable species for gypsy moth development, according to domestic authors, are pedunculate oak and Turkey oak, but it is not reported which species is the most favourable. For this reason, we tried to define, by laboratory tests in uncontrolled and controlled conditions, the suitability of the species Q. cerris and Q. robur for gypsy moth development. The effect of different oak species (Q. cerris L. and Q. robur L.) and environmental conditions on gypsy moth development was determined based on the following parameters: length of development of the first and the second instars ( ), length of pre-imaginal development ( -A), number of instars (type of development) and fecundity. In the experiment with uncontrolled conditions, the caterpillars were reared at natural photoperiod and at room temperature which varied between 15 and 30 C. The gypsy moth development in controlled environmental conditions was monitored in the phytotrone at the temperature of 25 C, photoperiod 14:10 (daylight: darkness) and relative humidity 70%. During the experiment, the instars were recorded every day. After the eclosion, the females and the males fed on the leaves of the same oak species and in the same environmental conditions were mated. To determine the fecundity, the females were dissected after oviposition, and the egg masses were kept at room temperature till the end of the embryonic development and then they were inspected to determine the fecundity. The analysis of the results shows the following conclusions. The development of the first and the second larval instars ( ) is shorter in gypsy moth caterpillars fed on the Turkey oak foliage than in those fed on pedunculate oak foliage. The preimaginal development ( -A) is shorter in the individuals fed on the Turkey oak foliage than in those fed on pedunculate oak foliage. Number of instars is on average lower in the caterpillars fed on the Turkey oak foliage. Fecundity of individuals cultivated on Turkey oak leaves is higher than in those fed on pedunculate oak foliage, but these differences are not statistically significant. The effects of environmental conditions and host plant on gypsy moth development cannot always be observed isolated, because there is an interaction between these factors in some of the study characters. 110