VIII. Φυτά. Γενικά στοιχεία Προέλευση Ταξινόμηση σε βασικές κατηγορίες Φυτά χωρίς αγγειακό σύστημα Φυτά με αγγειακό σύστημα (Τραχεόφυτα)

Transcript

1 VIII. Φυτά Γενικά στοιχεία Προέλευση Ταξινόμηση σε βασικές κατηγορίες Φυτά χωρίς αγγειακό σύστημα Φυτά με αγγειακό σύστημα (Τραχεόφυτα)

2 Το Βασίλειο των Φυτών Πολυκύτταροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί που φωτοσυνθέτουν Το πρώτο φυτό αν υπήρχε σήμερα θα λέγαμε ότι ανήκει σε ένα πολυκύτταρο χλωροφύκος Κοινά στοιχεία με χλωροφύκη: 1. Χλωροφύλλες α & β, 2. Καροτενοειδή, 3. Άμυλο (αποθήκη ενέργειας), 4. Κυτταρίνη (κυτ. τοιχώματα), 5. Κοινός τρόπος κυτταροκίνησης (=τελικό στάδιο κυτταρικής διαίρεσης) με διαμόρφωση κυτταρικής πλάκας

3 Η μιτωτική διαίρεση στα ζωικά ευκαρυωτικά κύτταρα

4 Η μιτωτική διαίρεση στα ζωικά ευκαρυωτικά κύτταρα

5 Η μιτωτική διαίρεση στα φυτικά ευκαρυωτικά κύτταρα...απουσία κεντριολίων & κυτταρική πλάκα από το κέντρο προς τα έξω

6 Η κυτταροκίνηση στα φυτικά κύτταρα φραγμοπλάστης Η όλη διαδικασία εξυπηρετεί την αδυναμία περίσφυξης της κυτταρικής μεμβράνης λόγω του κυτ. τοιχώματος κυτ. πλάκα

7 Το Βασίλειο των Φυτών Πολυκύτταροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί που φωτοσυνθέτουν Το πρώτο φυτό αν υπήρχε σήμερα θα λέγαμε ότι ανήκει σε ένα πολυκύτταρο χλωροφύκος Κοινά στοιχεία με χλωροφύκη: χλωροφύλλες α & β, καροτενοειδή, άμυλο (αποθήκη ενέργειας), κυτταρίνη (κυτ. τοιχώματα), κοινός τρόπος κυτταροκίνησης (κυτταρική πλάκα) Η μετάβαση από το υγρό περιβάλλον στη χέρσο ( mya) έδωσε σημαντικά πλεονεκτήματα στα φυτά, αλλά δημιούργησε και σοβαρά προβλήματα : +: Περισσότερο φως, Ο 2 & CO 2 - : Αφυδάτωση/ βαρύτητα Εφυμενίδα (αδιάβροχη επίστρωση επιφανειών) Στόματα φύλλων (έλεγχος ανταλλαγής αερίων και απώλειας νερού) Σύστημα στήριξης (ξύλωμα) Ριζικό & Αγωγό σύστημα (πρόσληψη νερού & θρεπτικών)

8 Ένας άλλος μηχανισμός προσαρμογής στο χερσαίο περιβάλλον είναι η προστασία των εξειδικευμένων αναπαραγωγικών κυττάρων σε πολλαπλά στρώματα μη αναπαραγωγικών κυττάρων, που προσφέρουν στο έμβρυο μηχανική προστασία και θρεπτικά (γαμετάγγεια, σποριάγγεια) γαμετόφυτο σποριόφυτο Συνήθως η μία από τις δύο δομές είναι κυρίαρχη χρονικά και μορφολογικά. Στα περισσότερα χερσαία φυτά, το σποριόφυτο είναι η κυρίαρχη δομή χρονικά. Στα βρύα η κυρίαρχη δομή είναι το γαμετόφυτο.

9 Η κατάταξη των σύγχρονων φυτών 10 φύλα Κριτήρια κατάταξης: 1. αγγειακό αγωγό σύστημα (3 φύλα χωρίς, 7 με) και 2. αναπαραγωγική στρατηγική (σπόρια/σπέρματα). Ο πρώτος πρόγονος ένα πολυκύτταρο χλωροφύκος μη αγωγό σύστημα σπόρια σπέρματα

10 Φυτά χωρίς αγωγό αγγειακό σύστημα (βρύα) Τραχεόφυτα που παράγουν σπόρια (φτέρες) Γυμνόσπερμα (κωνοφόρα) Αγγειόσπερμα τα πρώτα σπερματόφυτα Cooksonia (το πρώτο τραχεόφυτο) το πρώτο φυτό με αγγειακό σύστημα

11 Φυτά χωρίς αγγειακό αγωγό σύστημα (~Βρύα) Τρία φύλα, παλιότερα τοποθετημένα όλα στα Βρύα (Bryophyta, Anthocerotophyta, Hepatophyta), διαφορετικής εξελικτικής προέλευσης Εξαιτίας της έλλειψης αναπτυγμένου αγωγού συστήματος τα μέλη των φυτών αυτών δεν ξεπερνούν τα 20cm σε ύψος Χαμηλός βαθμός εξειδίκευσης Τυπική εμφάνιση φυτού, αλλά ΔΕΝ έχουν ρίζες, βλαστό και φύλλα, γιατί αυτά χαρακτηρίζονται καταρχήν από το αγγειακό σύστημα που φέρουν εσωτερικά Μεταφορά νερού και θρεπτικών: από κύτταρα της εξωτερικής επιφάνειας με διάχυση και από εξειδικευμένα κύτταρα στο κέντρο του άξονα Αγενής και εγγενής αναπαραγωγή ~ εναλλαγή μορφών Η εγγενής αναπαραγωγή απαιτεί νερό, γι αυτό τα μέλη της ομάδας αναπτύσσονται κυρίως σε υγρό περιβάλλον

12

13 Δύο μορφές: το σποριόφυτο & το γαμετόφυτο καλύπτρα ποδίσκος πώμα ριζοειδή

14 Αναπαραγωγή φυτών χωρίς αγγειακό σύστημα (κυρίαρχο το γαμετόφυτο) γαμετόφυτο (n) αρχεγόνιο Γαμετάγγεια: αρχεγόνιο/ανθηρίδιο οφθαλμοί ριζοειδή ανθηρίδιο πρωτόνημα σποριόφυτο (2n) πώμα σποριάγγειο περιστομιο καλύπτρα

15 Hepatophyta: σποριόφυτα gemmae γαμετόφυτα Αγενής αναπαραγωγή Γαμετόφυτα σε στρώματα φύλλων κοντά στο έδαφος με ριζοειδή Σποριόφυτα που σπάνια ξεπερνούν τα λίγα χιλιοστά Εγγενής αναπαραγωγή με ελευθέρωση σπορίων: αποσύνθεση της καλύπτρας εκτόξευση σπορίων μετά από συμπίεση ειδικής δομής Αγενής αναπαργωγή με: απλή διαίρεση ή μέσω gemmae (διασπορά μέσω σταγόνων της βροχής)

16 Anthocerophyta: Το σποριόφυτο μοιάζει με κέρατο Σε αντίθεση με άλλα μέλη μεγαλώνουν επ αορίστον. Η αύξησή τους περιορίζεται μόνο από την έλλειψη αγωγού συστήματος στα 20εκ. περίπου. Σε αυτά, τα στόματα δεν κλείνουν όπως στα υπόλοιπα φυτά, στοιχείο που δείχνει ότι ίσως να εξελίχθηκαν ανεξάρτητα Συμβίωση με κυανοβακτήρια Επίσης σχηματίζουν κοιλότητες στο εσωτερικό τους, όπου φιλοξενούν κυανοβακτήρια που τους προμηθεύουν άζωτο από την ατμόσφαιρα. σποριόφυτο γαμετόφυτο Πρώτη εμφάνιση στομάτων!!!!

17 Bryophyta: Ωστόσο δεν μπορούν να θεωρηθούν τραχεόφυτα γιατί το κανάλι δεν αναπτύσσεται από τους αντίστοιχους ιστούς (ξύλωμα & φλοίωμα. Μεγαλύτερη ποικιλότητα σε σχέση με τους άλλους κλάδους, απαντώνται παντού στα χερσαία οικοσυστήματα και φτιάχουν χαλιά από πυκνά γαμετόφυτα Ίσως αποτελούν αδελφό κλάδο των τραχεόφυτων, γιατί έχουν ένα υποτυπώδες αγγειακό σύστημα που το αποτελούν κύτταρα που ονομάζονται υδροειδή. Καθώς τα κύτταρα αυτά πεθαίνουν, αφήνουν πίσω τους ένα κανάλι από το οποίο μεταφέρεται νερό και θρεπτικά

18 Η εξέλιξη των τραχεόφυτων Τα πρώτα τραχεόφυτα Rhyniophyta (Cooksonia,420εκ. χρόνια, Σιλούριο), χωρίς πραγματικές ρίζες και φύλλα Από αυτόν τον -εξαφανισμένο πλέον- πρόγονο προήλθαν σταδιακά και τα υπόλοιπα εξειδικευμένα χαρακτηριστικά (ρίζες, φύλλα και δύο τύποι σπορίων), που φαίνεται να προέκυψαν με ένα εξελικτικό συμβάν (μονοφυλετική ομάδα) Πρώιμες μορφές όλων των σύγχρονων εξελιγμένων φύλων προέκυψαν σχεδόν ταυτόχρονα με την εμφάνιση των πρώτων τραχεόφυτων Η εμφάνιση και κυριαρχία τους άλλαξε το φυσικό περιβάλλον δραματικά, κάνοντάς το πολύ πιο φιλικό για τα ζώα (γιατί;)

19 Βασικά εξελικτικά βήματα που συνέβησαν σταδιακά στα τραχεόφυτα: Δύο τύποι αγγείων: ξύλωμα (στήριξη και μεταφορά νερού και μετάλλων από ρίζα προς το φυτό) φλοίωμα (μεταφορά υδατανθράκων) Εφυμενίδα / στόματα Κυρίαρχη γενεά το σποριόφυτο (σε αντίθεση με τα βρύα): Πραγματικές ρίζες: διείσδυση μέρους του βλαστού στο υπόγειο σύστημα του φυτού και σύνδεση με τα αρχικά ριζοειδή Πραγματικά φύλλα: στρώματα φωτοσυνθετικών κυττάρων που προεκβάλλουν πλευρικά από τον άξονα και έχουν αγωγό σύστημα. Μικρόφυλλα (ένας κεντρικός αγωγός) - μεγάφυλλα (διακλαδισμένα αγωγά τριχοειδή) Σταδιακή ανεξαρτητοποίηση της αναπαραγωγής από το νερό Σταδιακή προφύλαξη των αναπαραγωγικών δομών σε στρώματα άλλων τύπων κυττάρων

20 Δύο τύποι σποριογένεσης (απλοειδείς γαμέτες) ομοσπορία ετεροσπορία λίγα πολλά

21 Η σημασία των εξελικτικών καινοτομιών των Τραχεόφυτων Αγωγά αγγεία εξασφάλισαν αποτελεσματικότερη μεταφορά νερού και θρεπτικών Ισχυρά τοιχώματα του ξυλώματος εξασφάλισαν μηχανική στήριξη αύξηση του ύψους Στόματα Εφυμενίδα Κυρίαρχη γενεά το διακλαδισμένο σποριόφυτο (διπλοειδής μορφή), που είναι ανεξάρτητο από το γαμετόφυτο Αδιαβροχοποίηση της εξωτερικής επιφάνειας, οικονομία στο νερό & αποτελεσματική ανταλλαγή στοιχείων με τον αέρα Προφύλαξη των αναπαραγωγικών δομών Περισσότερα σπόρια στη διακλαδισμένη μορφή, Μεγαλύτερη πολυπλοκότητα & ποικιλία δομής, Προστασία από την έκφραση ελαττωματικών γονιδίων Mεγαλύτερη πιθανότητα πλεονεκτικών μεταλλαγών Aνεξαρτητοποίηση αναπαραγωγής από το νερό

22 Τραχεόφυτα που παράγουν σπόρια (Pteridophyta [+Psilophyta,Equisetophyta], Lycopodophyta) Κυρίαρχη μορφή βλάστησης κατά τη Λιθανθρακοφόρο περίοδο κυρίως τα Lycopodophyta που έδωσαν τα σημερινά αποθέματα κάρβουνου Βλάστηση Λιθανθρακοφόρου ( εκ.χ.)

23 Pteridophyta ( είδη) Σήμερα κάτοικοι κυρίως των τροπικών περιοχών Αρχή ανάπτυξης Διατήρηση της εξάρτησης από το υγρό περιβάλλον (κινούμενοι μαστιγοφόροι αρσενικοί γαμέτες) Κυρίαρχη μορφή το σποριόφυτο (<1cm -25m) το οποίο μπορεί να ζήσει αρκετά χρόνια Γαμετόφυτο συνήθως μικρό (1-2cm), καρδιόσχημο που ονομάζεται προθάλλιο Και οι δύο μορφές φωτοσυνθέτουν ~ ανεξαρτησία Το ριζικό τους σύστημα καθώς και το ξυλώδες τμήμα τους δεν είναι τόσο αναπτυγμένα όσο των σπερματόφυτων, γι αυτό δεν αναπτύσσονται σε πολύ ανοιχτά περιβάλλοντα, ούτε φτάνουν σε πολύ μεγάλα ύψη Τα υπόλοιπα φύλα έχουν λίγους σύγχρονους αντιπροσώπους και αποτελούν αρχέγονες μορφές

24 Esquisetales ~ 1 γένος, 15 είδη Παλιά ομάδα, απολιθώματα 300εκ.χ. Στους φωτοσυνθετικούς βλαστούς (~1m) εναποτίθεται πυρίτιο που προσδίδει ανθεκτικότητα. Έχουν πραγματικές διακλαδισμένες ρίζες. Τα φύλλα είναι υποτυπώδη γύρω από τους δακτυλίους/γόνατα. Ανάπτυξη από γόνατα (όπως τα αγρωστώδη). Γαμετόφυτο μικροσκοπικό στρόβιλος φύλλα

25 Psilotales, 2 γένη Παλιότερα θεωρούνταν απομεινάρια των πρώιμων τραχεόφυτων (ρυνιόφυτων). Ανάλυση του DNA απέδειξε ότι προέρχονται από πιο σύγχρονες μορφές, αλλά με πολύ απλουστευμένο σύστημα που το απέκτησαν δευτερογενώς από πιο σύνθετες προγονικές μορφές. Δεν έχουν ρίζες και φύλλα. Μικρά λέπια υποκαθιστούν τα φύλλα, ενώ ο βλαστός αποτελείται από απλές διακλαδώσεις. Γαμετόφυτο μικροσκοπικό, συμβίωση με μύκητες.

26 Lycopodophyta 4 γένη, 1000 είδη Κατά τη Λιθανθρακοφόρο ήταν η κυρίαρχη βλάστηση. Αρχικά θεωρούνταν συγγενικά με τα βρύα λόγω της ομοιότητάς τους με αυτά (πολύ απλές δομές που δεν ξεπερνούν τα 30εκ.). Όμως ο τρόπος αναπαραγωγής τα κατατάσσει στην ευρύτερη ομάδα των πτεριδόφυτων. Στρόβιλοι = σποριάγγεια στην κορυφή των φύλλων. Σε άλλα μέλη το σποριάγγειο βρίσκεται στη βάση των φύλλων, δίπλα στην έκφυση από το βλαστό. Γαμετόφυτο κάτω από το έδαφος σαν καρότο. Απειλούνται με εξαφάνιση επειδή αποτελούν διακοσμητικά φυτά.

27 Ο κύκλος αναπαραγωγής των πτεριδοφύτων προθάλλιο Ανθηρίδια & αρχεγόνια παράγονται από το ίδιο γαμετόφυτο (ομοσπορία) με δυνητικό αλλά όχι απαραίτητο συγχρονισμό. Αυτο- ή ετερογονιμοποίηση Κινητός μαστιγοφόρος γαμέτης απαίτηση νερού για γονιμοποίηση Σωροί (=σποριάγγεια) Όταν ωριμάσουν τα σπόρια, σπάει το σποριάγγειο και τα εκτοξεύει απότομα. Η κύρια πολλαπλασιαστική δομή είναι μονοκύτταρη και απλοειδής (σπόρος)!

28 Σπερματόφυτα Τα πιο πολλά από τα γνωστά σήμερα φυτά 5 φύλα που η ιστορία τους ξεκινά πριν από 360 εκ.χ. (Λιθανθρακοφόρο) Η πιο επιτυχημένη ομάδα χερσαίων φυτών χάρις σε σημαντικές προσαρμογές: Δευτερογενής ανάπτυξη από έναν ιστό, το ξύλωμα, που προσδίδει το συμπαγές, σταθερό περίβλημα του κορμού Ανεξαρτησία από το νερό για την αναπαραγωγή [σχηματισμός γύρης (αρσενικός γαμέτης) που φτάνει στα θηλυκά γαμετάγγεια μέσω αέρα, εντόμων, πουλιών κλπ] Μεγάλα ύψη Δυνατότητα κυριαρχίας σε ευρύτερη κλίμακα βιοκλιματικών ζωνών Προστατευμένα γονιμοποιημένα ωάρια (=σπέρματα) Προστασία από αφυδάτωση & «θήρευση», διευκόλυνση διασποράς και δυνατότητα ανάπτυξης μόνο όταν οι συνθήκες είναι ευνοϊκές

29 (ετεροσπορία) Η γύρη μπορεί να φτάσει στα ωοκύτταρα μέσω ειδικής κατασκευής γυρεόκοκκος Ανεξαρτησία από νερό γύρη μικροσποριοκύτταρο μεγασποριοκύτταρο ανθήρας ωοθήκη Η κύρια πολλαπλασιαστική δομή είναι πολυκύτταρη και διπλοειδής (σπέρμα)! Σπέρμα (=seed) Μία ωοθήκη Ένα ή πολλά μεγασποριάγγεια

30 Γυμνόσπερμα Φοινικόμορφα δέντρα των τροπικών και υποτροπικών περιοχών, κυρίαρχα κατά το Μεσοζωικό αιώνα Cycadophyta Ginkophyta Pinophyta Gnetophyta Ένα μόνο σύγχρονο είδος, Ginko biloba Πεύκα, έλατα, κυπαρίσσια, κυριάρχα των ευκρατων ζωνών 3 γένη, φυτά των ερήμων, τα πιο κοντινά στα αγγειόσπερμα Με εξαίρεση τα Gnetophyta, όλα τα γυμνόσπερμα έχουν τραχεΐδες στο αγωγό τους σύστημα, αλλά όχι αγγεία και φλέβες όπως τα αγγειόσπερμα

31 Cycadophyta Τα κωνοφόρα συνιστούν μια διάπλαση που λέγεται τάιγκα στις ευκρατες περιοχές του βόριου ημισφαίριου. Στο νότο απαντώνται στα μεγάλα υψόμετρα. Αποτελούν το βασικό εργαλείο για τη βιομηχανεία ξύλου. Κυρίαρχα από την Πέρμιο εποχή και μετά. Ginko biloba Pinophyta Gnetophyta, Welwitschia mirabilis

32 Κώνοι (τροποποιημένοι βλαστοί & κλαδιά) Γυμνό-σπερμα: γιατί τα σπέρματα μένουν εκτεθειμένα στους κώνους, χωρίς άλλα περιβλήματα (εξαίρεση οι κέδροι) Στρόβιλοι (τροποποιημένα φύλλα)

33 Αγγειόσπερμα > είδη που πρωτοεμφανίστηκαν κατά το Κρητιδικό (140εκ.χ.). Μέσα σε 60εκ.χ. εξελίχθηκαν ακτινωτά και κυριάρχησαν στο χερσαίο περιβάλλον Εξελικτικές τάσεις: μείωση του μεγέθους του γαμετόφυτου (άνθος) και εξάρτηση του από το σποριόφυτο, το οποίο αυξάνει σε μέγεθος (υπόλοιπο φυτό) Εξελικτικές καινοτομίες: Φλέβες/αγγεία στο ξύλωμα Διπλή γονιμοποίηση (έμβρυο-2n & ενδοσπέρμιο-3n) Ενδοσπέρμιο (καλυπτήριος ιστός του εμβρύου για την προστασία και θρέψη του στα πρώτα στάδια ανάπτυξης) Άνθος (=γαμετόφυτο) Φρούτο/καρπός (= έμβρυο) Αρσενικά & θηλυκά γαμετόφυτα σε ξεχωριστά άτομα (δίοικα) ή στο ίδιο (μόνοικα) Διάκριση σε: Μονοετή/Πολυετή, Ποώδη/Ξυλώδη, Αείφυλλα/Αειθαλή/Φυλλοβόλα, Μονοκοτυλήδονα/Δικοτυλήδονα

34

35 Τα γονιμοποιημένα ωάρια αναπτύσσονται αμέσως και η επιβίωση του σποριόφυτου εξαρτάται από το περιβάλλον Εξάρτηση από νέρο ομόσπορα Ομόσπορα/ ετερόσπορα Τα γονιμοποιημένα ωάρια μπορούν να μείνουν σ αυτό το στάδιο για χρόνια και αναπτύσσονται μόνο όταν οι συνθήκες είναι ευνοϊκές Ανεξαρτησία από νέρο (εξαίρεση τα κατώτερα γυμνόσπερμα) ετερόσπορα Γαμετόφυτο (=~ άνθος) Γαμετόφυτο/ Σποριόφυτο [εξάρτηση από] Σποριόφυτο/ Γαμετόφυτο [ανεξάρτητες μορφές] Σποριόφυτο/ Γαμετόφυτο [εξάρτηση από]