X. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ & ΑΥΞΗΣΗ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ αγγειοσπέρμων ΦΥΤΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ

Transcript

1 X. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ & ΑΥΞΗΣΗ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ αγγειοσπέρμων ΦΥΤΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ Γαμετογένεση Επικονίαση Γονιμοποίηση Ανάπτυξη του φυτικού εμβρύου Σπέρματα και καρποί ΑΥΞΗΣΗ Φυτικοί ρυθμιστές αύξησης Επίδραση περιβάλλοντος στην αύξηση

2 Απλο-διπλοφασικοί οργανισμοί (n-2n) Γαμετόφυτο = απλοειδές Σποριόφυτο = διπλοειδές Εναλλαγή γενεών: η αλληλοδιαδοχή απλοειδούς διπλοειδούς φάσης ώστε να ολοκληρωθεί ένας κύκλος Στα περισσότερα χερσαία φυτά (Σπερματόφυτα) η υπερέχουσα φάση είναι το σποριόφυτο

3 ομόσπορα Ομόσπορα/ ετερόσπορα ετερόσπορα Γαμετόφυτο (= άνθος) Γαμετόφυτο/ Σποριόφυτο [εξάρτηση από] Σποριόφυτο/ Γαμετόφυτο [ανεξάρτητες μορφές] Σποριόφυτο/ Γαμετόφυτο [εξάρτηση από]

4 Απλο-διπλοφασικοί οργανισμοί (n-2n) Γαμετόφυτο = απλοειδές Σποριόφυτο = διπλοειδές Εναλλαγή γενεών: η αλληλοδιαδοχή απλοειδούς διπλοειδούς φάσης ώστε να ολοκληρωθεί ένας κύκλος Στα περισσότερα χερσαία φυτά (Σπερματόφυτα) η υπερέχουσα φάση είναι το σποριόφυτο Τα Αγγειόσπερμα είναι η πιο πρόσφατη χρονικά αλλά η πιο σύνθετη και ποικίλη ομάδα ανάμεσα στα Σπερματόφυτα > είδη που εξελίχθηκαν μέσα σε 60εκ.χ. και κυριάρχησαν στο χερσαίο περιβάλλον. Η βασική εξελικτική αλλαγή σε αυτά ήταν: 1. η μείωση του μεγέθους του γαμετόφυτου (άνθος) και η εξάρτησή του από το σποριόφυτο (υπόλοιπο φυτό), 2. η ανεξαρτησία της γονιμοποίησης από το νερό, 3. η προστασία και θρέψη του εμβρύου από το ενδοσπέρμιο στα πρώτα στάδια της ανάπτυξής του.

5 Γαμετογένεση Αγγειοσπέρμων Βασική δομή άνθους Το γαμετόφυτο είναι το άνθος Μεγάλη μορφολογική ποικιλία αλλά ίδιος βασικός μηχανισμός λειτουργίας (αποτελεσματικότητα!) Τα άνθη είναι στην πραγματικότητα διαφοροποιημένες μορφές φύλλων Κάλυκας + Στεφάνη = Περιάνθιο συνήθως πράσινα &φωτοσυνθέτουν Ο ύπερος (δομική μονάδα) μπορεί να είναι σύνθετος και να αποτελείται από περισσότερα του ενός καρπόφυλλα (λειτουργική μονάδα)

6 Ένα άνθος μπορεί να είναι : Διαθέτει όλα τα στοιχεία (πέταλα, σέπαλα, στήμονες, καρπόφυλλα); ακέραιο ή μη ακέραιο Το ίδιο άνθος μπορεί να παράγει ταυτόχρονα αρσενικούς και θηλυκούς γαμέτες; τέλειο ή ατελές (στημονοφόρο/καρποφυλλοφόρο) Ένα φυτό μπορεί να είναι : Το ίδιο άτομο μπορεί να παράγει ταυτόχρονα αρσενικούς και θηλυκούς γαμέτες; μόνοικο ή δίοικο

7 Παραγωγή γύρης Επιδερμίδα Ενδοθήκιο (διάνοιξη γυρεόσακκων) Μικροσποριάγγειο (ή γυρεόσακκος)-2n [Αποτελείται από μητρικά & περιφερειακά κύτταρα που δημιουργούν τον τάπητα] Φάση Ι. Μείωση - μικροσποριογένεση μικροσποριοκύτταρο -2n 4x μικροσπόρια -n Φάση ΙΙ. Μίτωση - μικρογαμετογένεση Μίτωση Ι (κοινό κυτταρικό τοίχωμα)= γυρεόκοκκος 1 βλαστητικό 1 γεννητικό κατά τη γονιμοποίηση Βλαστητικό κύτ. = γυρεοσωλήνας Γεννητικό κύτ. = Μίτωση ΙΙ Ανεξαρτησία από νερό

8 Γύρη - γυρεόκοκκος Σπέρμα - σπερματοζωάριο Κατά τη διάρκεια της ωρίμανσης της γύρης, πολυσακχαρίτες και πρωτεΐνες εναποτίθενται στο κυτταρικό τοίχωμα του γυρεόκοκκου Η επιφάνεια των γυρεόκοκκων περιέχει ουσίες που είναι υπεύθυνες για τις αλλεργίες στον άνθρωπο Το σχήμα και η δομή των γυρεόκοκκων έχουν μεγάλη ποικιλία Μας βοηθούν να ταυτοποιήσουμε είδη σύγχρονα αλλά και του παρελθόντος (παλινολογία)

9 Παραγωγή ωαρίου Η ωρίμανση της ωοθήκης οδηγεί στη δημιουργία του καρπού, ενώ η σπερματική βλάστη της ωοθήκης θα αποτελέσει το ή τα σπέρματα (=κουκούτσι) Φάση Ι. Μείωση μεγα-σποριογένεση + σπερματική βλάστη μεγασποριοκύτταρο -2n 4x μεγασπόρια -n αντίποδας Φάση ΙΙ. μεγα-γαμετογένεση 3x μιτώσεις χωρίς κυτ. διαίρεση Πολικοί πυρήνες Εμβρυόσακκος ωοκύτταρο Συνεργά κύτταρα Σταδιακή μετανάστευση πυρήνων

10 Επικονίαση: μεταφορά των γυρεόκοκκων στα στίγματα και από εκεί στο ώριμο ωάριο Όταν ωριμάζουν τα ωοκύτταρα ανοίγουν οι στεφάνες και εμφανίζεται το άνθος. Κάθε φυτό έχει το δικό του εσωτερικό ρολόι για τον ακριβή καθορισμό του πότε αυτό θα συμβεί Η μεταφορά γίνεται από οργανισμούς επικονιαστές (πουλιά, έντομα) ή από τον αέρα Μεγάλη εξειδίκευση μεταξύ επικονιαστών και χαρακτηριστικών του άνθους (χρώμα, σχήμα, άρωμα κλπ.) Η γύρη, πλούσια σε λίπη και υδατάνθρακες, είναι πολύ καλή τροφή για τους επικονιαστές. Συχνά ενισχύεται και από νέκταρ καθώς και από τρίχες που δεν σχετίζονται με τους γυρεόκοκκους αλλά περιέχουν τις ίδιες θρεπτικές ουσίες και προσελκύουν τους επικονιαστές

11 oxeye daisy flowering dogwood princess-tree northern catalpa wild hydrangea

12 Αυτεπικονίαση (ίδιο φυτικό άτομο)- σταυρεπικονίαση (διαφορετικά άτομα) Υπάρχει μηχανισμός αλληλοαναγνώρισης γυρεόκοκκων και στίγματος μέσω πρωτεϊνών και πολυσακχαριτών του στίγματος (προστασία για αποφυγή λάθος διασταυρώσεων) Η αυτεπικονίαση αποφεύγεται με διάφορους μηχανισμούς (δίοικα φυτά, διχογαμία μόνοικων, αυτοασυμβατότητα)

13 Γονιμοποίηση Καθώς κάθεται ο γυρεόκοκκος πάνω στο στίγμα και απορροφά νερό, αρχίζει η ανάπτυξη του γυρεοσωλήνα από το βλαστητικό κύτταρο. Αυτή η ανάπτυξη μπορεί να είναι ταχύτατη και εντυπωσιακή (στο καλαμπόκι φτάνει τα 30cm σε 24 ώρες!) Η ανάπτυξη του γυρεοσωλήνα εξελικτικά βοήθησε στην καλύτερη προστασία της ωοθήκης βαθειά μέσα στο άνθος, ώστε να αποφεύγεται ο τραυματισμός της από τους επικονιαστές Η διπλή γονιμοποίηση αφορά μόνο στα Αγγειόσπερμα και δεν εμφανίζεται σε κανέναν άλλο οργανισμό, ούτε καν στα συγγενικά Γυμνόσπερμα!!!! (σε αυτά ό ένας πυρήνας εκφυλίζεται και ο άλλος γονιμοποιεί) Ενδοσπέρμιο (3n) μικροπύλη Ζυγωτό (2n)

14 Ανάπτυξη του φυτικού εμβρύου Ενδοσπέρμιο: είναι το πρώτο που αρχίζει να αναπτύσσεται στο νεοσχηματιζόμενο έμβρυο. Η αύξηση είναι ταχύτατη για να δημιουργηθεί ο ιστός που θα θρέψει το έμβρυο. Στα μονοκότυλα, το ενδοσπέρμιο αποτελεί το μεγαλύτερο μέρος του ώριμου σπέρματος (βλ. καλαμπόκι, σιτάρι κλπ) και καταναλώνεται μετά το άνοιγμα του σπερματικού περιβλήματος (βλάστηση). Αντίθετα στα δικότυλα, το ενδοσπέρμιο καταναλώνεται εξ ολοκλήρου στην πρώτη φάση ανάπτυξης του εμβρύου και στη συνέχεια άμυλο και θρεπτικά αποθηκεύονται στις δύο κοτυληδόνες. διπλοειδές ζυγωτό = έμβρυο τριπλοειδές ενδοσπέρμιο = ιστός θρέψης του εμβρύου Σπερμοβλάστη = περίβλημα σπέρματος (κουκούτσι) Ωοθήκη = καρπός

15 Ανάπτυξη του φυτικού εμβρύου Η ανάπτυξη του εμβρύου είναι πιο αργή από εκείνη του ενδοσπερμίου Η ανάπτυξη του προκάμβιου σε πρώιμο αγγειακό ιστό θα δώσει τους δύο προκαμβιακούς κλώνους. Από κει και πέρα το δικότυλο φυτό αναπτύσσεται ακολουθώντας διπλευρική συμμετρία και όχι σφαιρική. Στα μονοκότυλα σχηματίζεται μία κυλινδρική κοτυληδόνα στο αντίθετο άκρο του αναρτήρα. Ο καθορισμός των δύο επάκριων μεριστωμάτων καθορίζει τον άξονα αύξησης του φυτού. Τα δύο αυτά άκρα διασχίζουν οι προκαμβιακοί κλώνοι. Ανάμεσά τους θα αναπτυχθεί ολόκληρο το φυτό. Με την εμφάνιση των μεριστωμάτων ολοκληρώνονται τα βασικά στάδια της εμβρυϊκής ανάπτυξης του φυτού. εγκάρσια διαίρεση [πολικότητα] Αναρτήρας [συνδέει το έμβρυο με το ενδοσπέρμιο] πρωτόδερμα (μονόστιβο) Στάδιο σφαιρικού εμβρύου ~ ίδιο μέγεθος με αρχικό κύτταρο [αυλάκωση] κοτυληδόνες επικοτύλιο επάκριο μερίστωμα (βλαστός, φύλλα, άνθος) υποκοτύλιο ριζικό μερίστωμα (ρίζα) Στάδιο τορπίλης

16 Στάδια ανάπτυξης δικότυλου φυτού κοτυληδόνες Κορυφαίο μερίστωμα βλαστού Περίβλημα σπέρματος προκάμβιο Θεμελιώδες μερίστωμα ενδοσπέρμιο πρωτόδερμα Κορυφαίο μερίστωμα ρίζας κοτυληδόνες

17 Στάδια ανάπτυξης μονοκότυλου φυτού προκάμβιο πρωτόδερμα Θεμελιώδες μερίστωμα περικάρπιο κοτυληδόνα Περίβλημα σπέρματος Κορυφαίο μερίστωμα ρίζας Κορυφαίο μερίστωμα βλαστού

18 Σπέρματα & καρποί Σε πολλά είδη το έμβρυο σταματά να αναπτύσσεται μετά το σχηματισμό των εμβρυϊκών μεριστωμάτων και αρχίζει να αναπτύσσεται ο φλοιός του σπέρματος. Ο φλοιός είναι άλλοτε λεπτός και με λίγα στρώματα, π.χ. αμύγδαλα και άλλοτε σκληρός και με πολλά στρώματα, π.χ. φουντούκια. Ρόλος του είναι η προστασία του εμβρύου. Μετά το σχηματισμό του φλοιού αρχίζει να αναπτύσσεται ο καρπός γύρω από το σπέρμα. μήλο ντομάτα Σαρκώδεις καρποί 1 ή περισσότερες σπερμοβλάστες (σπέρματα) φυστίκι φουντούκι Ξηροί καρποί

19 Οι αναπτυσσόμενοι ιστοί του καρπού προέρχονται κυρίως από το τοίχωμα της ωοθήκης στη βάση του άνθους, το περικάρπιο

20 Βασικός ρόλος του καρπού είναι: α) η προστασία του σπέρματος και β) η διασπορά του: Εκτίναξη σπερμάτων Αερομεταφορά Μέσω των ζώων (ως τροφή, με αγκίστρωση πάνω στο δέρμα τους, με προσκόλληση)

21 Μορφές διασπειρόμενων σπερμάτων Α,Β, Γ: άνεμος Δ, Ε, ΣΤ: πτέρωμα πουλιών ή τρίχες θηλαστικών Ζ: μέσω πεπτικού συστήματος Η, Θ: με εκτίναξη

22

23 Ωρίμανση των σπερμάτων Α. Διόγκωση με αποθήκευση νερού Β. Αύξηση ξηρού βάρους με αποθήκευση αμύλου, πρωτεϊνών και ελαίων Σε πολλά αγγειόσπερμα, η αποθήκευση ενεργειακού αποθέματος στα σπέρματα είναι τόσο έντονη, ώστε όλα τα φωτοσυνθετικά προϊόντα να συσσωρεύονται μόνο εκεί. Το φυτό είναι δυνατό να κιτρινίζει. Το κόστος αντισταθμίζεται από την επένδυση που γίνεται για την επόμενη γενιά. Γ. Αφυδάτωση Αρχικό εμβρυϊκό στάδιο: 90% νερό, 10% ξηρό βάρος Τελικό στάδιο ωρίμανσης: 90 % ξηρό βάρος, 10% νερό κατάσταση ληθάργου (χειμώνας ή έντονη καλοκαιρινή ξηρασία)

24 Μηχανισμοί καθορισμού & καθυστέρησης της ενεργοποίησης του σπέρματος Από μόνη της η αφυδάτωση κρατάει το σπέρμα σε λανθάνουσα κατάσταση αλλά δεν αρκεί για να εμποδίσει την ενεργοποίησή του. Αυτή μπορεί να γίνει από: 1. Έκθεση σε συγκεκριμένα θερμοκρασιακά όρια και επαρκή υγρασία για παρατεταμένη περίοδο 2. Μηχανικό σπάσιμο (με πτώση σε σκληρό έδαφος) 3. Χημική διάλυση (με πεπτικά ένζυμα στο έντερο των ζώων) των σκληρών περιβλημάτων 4. Βιοχημικές κλεψύδρες στα περιβλήματα των σπερμάτων, δηλαδή ουσίες (αμπσισικό οξύ) που υπάρχουν στο έμβρυο και εμποδίζουν την ανάπτυξη, αλλά σταδιακά γίνονται ανενεργές και αφήνουν την ενεργοποίηση του σπέρματος να πραγματοποιηθεί. 5. Η απενεργοποίηση των ουσιών αυτών μπορεί να προέρχεται από έκθεση σε βροχή (φυτά της ερήμου) ή από την παρατεταμένη ξηρασία του καλοκαιριού (συνδυασμός των μηχανισμών καθορισμού)

25 Αγενής αναπαραγωγή Παραφυάδες (τμήματα υπέργειων κλαδιών) φράουλα, βατόμουρα Kαταβολάδες (τμήματα υπέργειου βλαστού) Ριζώματα (τμήματα υπόγειου βλαστού) -μπαμπού, ίριδα Τροποποίηση φύλλων Παρθενογένεση απόμυξη (τα ωάρια προχωρούν στην ανάπτυξη σπερμάτων χωρίς μείωση και χωρίς γονιμοποίηση, παρά το γεγονός ότι η επικονίαση μπορεί να είναι απαραίτητη για την ενεργοποίηση του σπέρματος) Η αγενής αναπαραγωγή είναι πολύ σημαντικό πλεονέκτημα για οπορτουνιστικά φυτά. Όταν βρεθούν σε ένα περιβάλλον που επιτρέπει την επιβίωσή τους, πολλαπλασιάζονται με ταχύτατους ρυθμούς. Χαρακτηριστικές περιπτώσεις εμφανίζονται σε σάρες, αμμοθίνες, ερήμους. Επίσης πολύ σημαντικό φαινόμενο για τη γεωργία (μπόλιασμα, φύτεμα βλαστών = εκβλαστήματα)

26 Βλάστηση και ανάπτυξη Ταχεία απορρόφηση νερού (80-90%) Ενεργοποίηση ενζύμων Επιτάχυνση μεταβολισμού Κυτταρικές διαιρέσεις στις μεριστωματικές περιοχές Η αύξηση του εμβρύου οδηγεί στη διάρρηξη του φλοιού. Όλοι οι βιοχημικοί μηχανισμοί ενεργοποιούνται ταχύτατα ώστε σύντομα το φυτό να αναπτύξει τους δικούς του φωτοσυνθετικούς μηχανισμούς και να γίνει ενεργειακά αυτόνομο

27 ριζίδιο

28 Διαφορές ανάμεσα σε μονο- / δι- κοτυλήδονα Μονο-: Όλο το σπέρμα παραμένει κάτω από το έδαφος. Η ανάπτυξη του βλαστού ξεκινάει από το κολεόπτιλο που έχει ως βασικό ρόλο την προώθηση των ιστών πάνω από το έδαφος και την αναζήτηση του φωτός. Δεν υπάρχει διάκριση επι-υποκοτύλιου Ο κύριος αποθηκευτικός ιστός είναι το ενδοσπέρμιο. Εκεί γίνεται αποθήκευση αμύλου σε νεκρά κύτταρα που περιβάλλονται από στιβάδα αλευρόνης. Με την επίδραση της αυξητικής ορμόνης γιββεριλλίνης η αλευρόνη παράγει αμυλάση, η οποία διασπά το άμυλο για τη χρήση του στο σχηματισμό κυτταρίνης και για ενέργεια. Δι-: Ο κύριος αποθηκευτικός ιστός είναι οι κοτυληδόνες (ζωντανά κύτταρα). Οι κοτυληδόνες φυτρώνουν πάνω από το έδαφος και μετατρέπονται σε φωτοσυνθετικό όργανο. Η ανάπτυξη του βλαστού ξεκινάει από το επικοτύλιο.

29 Ρυθμιστές αύξησης - ορμόνες Μικρά μόρια που διαπερνούν εύκολα τα κυτταρικά τοιχώματα. Δράση τοπική ή σε απόσταση, πολλαπλές δράσεις που εξαρτώνται και από άλλους ρυθμιστικούς παράγοντες, περιβαλλοντικούς παράγοντες και τη θρεπτική κατάσταση του φυτού Αυξίνες Γιβερριλίνες Κυτοκινίνες Αιθυλένιο Αμπσισικό οξύ Επάγουν την κυτταρική διαίρεση. Βρίσκονται κυρίως στο βλαστό και εμποδίζουν την ανάπτυξη πλευρικών κλάδων. Καθώς το φυτό αναπτύσσεται, η περιεκτικότητα της αυξίνης μειώνεται. Επάγουν την ανάπτυξη βλαστού, καρπών και την ανθοφορία. Προκαλούν τη διακοπή του ληθάργου σπέρματος και οφθαλμών. Δρουν στην παραγωγή υδρολυτικών ενζύμων κατά τη βλάστηση κινητοποιώντας τις αποθηκευτικές ουσίες. Επάγουν την κυτταροδιαίρεση. Βρίσκονται στα έμβρυα και τους αναπτυσσόμενους καρπούς καθώς και στα επάκρια μεριστώματα. Καθυστερούν τη γήρανση. Αέριο που δρα συμπληρωματικά με άλλες ορμόνες για τη ρύθμιση διαφόρων λειτουργιών (π.χ. επάγει τη γήρανση/ ωρίμανση/πτώση πετάλων). Σε αφθονία στους ώριμους καρπούς. Προκαλεί επιβράδυνση της ανάπτυξης/αύξησης (βλάστηση σπερμάτων, ανθοφορία, διατήρηση ληθάργου), την αποκοπή των φύλλων & καρπών. Ρυθμίζει το ανοιγοκλείσιμο των στομάτων (προσαρμογή στην ξηρασία)

30 Αυξίνη Η αυξίνη κινείται αντίθετα προς τη φωτεινή πηγή. Έτσι επάγει την επιμήκυνση από την αντίθετη πλευρά του φυτού και αυτό μπορεί να καμφθεί προς το φως (πλευρική ανακατανομή) ~ φωτοτροπισμός Σε υπόγεια τμήματα του βλαστού, η υψηλότερη συγκέντρωσή της προς τα κατώτερα τμήματα του υπόγειου βλαστού οδηγεί σε επιμήκυνση αυτών και κάμψη προς τα πάνω ~ αρνητικός γεωτροπισμός. Με τη βοήθεια της αυξίνης ένας κομμένος βλαστός μπορεί να βγάλει ρίζες μετατρέποντας αποθηκευτικά κύτταρα σε μεριστωματικά Ελέγχει την καρποφορία και την αναστολή της πτώσης των φύλλων ή των ώριμων καρπών μέχρι αυτά να ολοκληρώσουν τον κύκλο τους (σχέση με αιθυλένιο) Συνθετικές αυξίνες που χρησιμοποιούνται στη γεωργία. Με αυτές πετυχαίνουμε: μεγαλύτερη ανθοφορία, ριζοβολία μοσχευμάτων, παρθενοκαρπία, πρόληψη καρπόπτωσης κ.α.

31 Η αυξίνη επάγει την αύξηση, επηρεάζοντας τη διάταξη και τη συνοχή της κυτταρίνης των κυτταρικών τοιχωμάτων, ώστε τα τελευταία να χαλαρώνουν και να επιτρέπουν την αύξηση. Αυτό γίνεται με την ενεργοποίηση ειδικών ενζύμων (εξπανσίνες) που σπάνε την κυτταρίνη και προωθούν την επιμήκυνση των κυττάρων λόγω πρόσληψης νερού. Η αυξίνη βρίσκεται στα επάκρια μεριστώματα και η συγκέντρωσή της μειώνεται από πάνω προς τα κάτω. Αυτό εξασφαλίζει την ανάπτυξη του φυτού προς τα πάνω (πολική μεταφορά). Επίσης εμποδίζει την ανάπτυξη των πλευρικών οφθαλμών. Αφαίρεση του επάκριου μεριστώματος οδηγεί στην ανάπτυξη πλευρικών κλαδιών

32 Γιββεριλλίνες Η προσθήκη γιββεριλλίνης σε μεταλλαγμένα νάνα φυτά έχει σαν αποτέλεσμα την αύξηση των μεσογονάτιων διαστημάτων και την υπερβολική επιμήκυνση του φυτού. Αντίθετα σε φυσιολογικά φυτά επιπλέον ποσότητα γιββεριλλίνης δεν έχει κάποια επίπτωση. Στα διετή φυτά, οι γιββεριλλίνες προκαλούν αύξηση την πρώτη χρονιά, ενώ τη δεύτερη προκαλούν ανθοφορία

33 Αιθυλένιο και ωρίμανση κλιμακτηριακών φυτών Κλιμακτηριακά φυτά: αυτά που ο καρπός τους συνεχίζει να ωριμάζει μετά την αποκοπή του από το δέντρο (μήλα, μπανάνες, αβοκάντο, ντομάτες κ.ά.) Σε αυτά η μαζική και απότομη παραγωγή αιθυλενίου σε κάποια φάση (κλιμακτήριος) οδηγεί στην ωρίμανση του καρπού: καταβολισμός χλωροφύλλης, σύνθεση άλλων χρωστικών (καροτενοειδή, ανθοκυανίνες κλπ) μαλάκωμα του καρπού λόγω ενζυμικής διάσπασης της πηκτίνης που υπάρχει στα κυτταρικά τοιχώματα καταβολισμός αμύλου και οργανικών οξέων σε σάκχαρα συγκέντρωση άλλων εύγευστων ουσίων, π.χ. αιθέριων ελαίων στο αβοκάντο Μεγάλη εφαρμογή στη γεωργία και τη βιοτεχνολογία, π.χ. διαγονιδιακές ντομάτες που δεν ωριμάζουν λόγω μη σύνθεσης αιθυλενίου Εφαρμογή στην ανθοκομία: όταν η άκρη του φυτού βρει κάποιο μηχανικό εμπόδιο τότε παράγεται αιθυλένιο με αποτέλεσμα την τριπλή απόκριση: μείωση ύψους, πάχυνση και συστροφή βλαστού Αντίθετη δράση με την αυξίνη για την απόπτωση των φύλλων. Ο περιορισμός της αυξίνης στα φύλλα που γερνάνε, αφήνει το αιθυλένιο να δράσει και να ενεργοποιήσει τα ένζυμα υδρόλυσης των κυτ. τοιχωμάτων

34 Επίδραση περιβάλλοντος Φως Θερμοκρασία Νερό Θρεπτικά στοιχεία Αέρας Μηχανικά ερεθίσματα

35 Φως Τα φυτά ανιχνεύουν: την εναλλαγή της έντασης του φωτός (φωτοπεριοδισμός), τη διεύθυνση πρόσπτωσης του φωτός (φωτοτροπισμός) και το μήκος κύματος (φάσμα δράσης) Φωτοϋποδοχείς κυανού (κρυπτοχρώματα, φωτοτροπίνη, ζεαξανθίνη) και ερυθρού φωτός (φυτοχρώματα) Η εναλλαγή ημέρας-νύχτας (κιρκάδιος ρυθμός) επηρεάζει τη δραστηριότητα του φυτού κυρίως λόγω του φωτός και της δράσης των υποδοχέων του στο φυτό. Οι υποδοχείς αυτοί ρυθμίζουν τον ενδογενή ταλαντωτή που προκαλεί την κυκλική σύνθεση και αποδόμηση ρυθμιστικών πρωτεϊνών. Ανθοφορία και φωτοπεριοδισμός: φυτά μεγάλης ημέρας μικρής ημέρας (μεγάλης νύχτας) ή ουδέτερα Τα φυτά αντιλαμβάνονται τη διάρκεια της νύχτας και όχι της μέρας!...και σύνθετοι συνδιασμοί! Αν η έκθεση στο φως διακοπεί με σκοτάδι, δεν υπάρχει πρόβλημα. Αντίθετα, αν διακοπεί η περίοδος σκότους.

36 Το μήνυμα για την άνθιση των φυτών λαμβάνεται από τα φύλλα σε συνδιασμό με τη φωτοπερίοδο. Το μήνυμα αυτό έχει πολυπαραγοντική ρύθμιση από ορμόνες και θρεπτικά αλλά κυρίως από μία πρωτεϊνη, το ανθογόνο που εκλύεται από τα φύλλα. Το φως επηρεάζει την αύξηση και έμμεσα : Ρυθμίζοντας το ανοιγμα-κλείσιμο των στομάτων (ΔΘ φυτού) Ελέγχοντας την παραγωγή χλωροφύλλης (έλεγχος φωτοσύνθεσης) Ρυθμίζοντας την παραγωγή και κατανομή των αυξινών

37 Απόδοση οργανισμού Θερμοκρασία Θερμοκρασία πήξης του νερού Όρια θερμοκρασιακής ανοχής Θερμοκρασία άριστης απόδοσης Αποικοδόμηση πρωτεϊνών - ενζύμων Αποσυντονισμός των λειτουργιών του φυτού Αποσυντονισμός των λειτουργιών του φυτού Θερμοκρασία

38 Νερό Το 75-85% του νωπού βάρους του φυτού είναι νερό Παίρνει μέρος στη φωτοσύνθεση Διαλύτης οργανικών και ανόργανων ενώσεων Μεταφορά ουσιών μέσω του αγωγού συστήματος Ρύθμιση θερμοκρασίας του φυτού (διαπνοή) Ενεργοποίηση ενζύμων κατά τη βλάστηση (έμμεσος ρόλος στην αύξηση) Η συγκέντρωση νερού στο φυτό είναι αποτέλεσμα του ισοζυγίου: ταχύτητα απορρόφησης / ταχύτητα διαπνοής Κάτω από ορισμένες συνθήκες είναι δυνατό το φυτό να έχει περίσσεια νερού το οποίο αποβάλλει μέσω της σταγονόρροιας (δημιουργία σταγόνων στις άκρες των φύλλων) προκειμένου να διατηρήσει το παραπάνω ισοζύγιο. Αυτό συμβαίνει όταν το εδαφικό νερό είναι πάρα πολύ, τη νύχτα που η ατμοσφαιρική υγρασία είναι υψηλή, σε συνθήκες νηνεμίας και υψηλής θερμοκρασίας, όταν δηλαδή η διαπνοή είναι περιορισμένη.

39 Θρεπτικά στοιχεία Πρόσληψη από το έδαφος ή από τον αέρα μέσω των στομάτων Δομικά συστατικά ή ενεργοποιητές ενζύμων Μακροστοιχεία (>0.1% ξ.β.)- μικροστοιχεία (<0.01% ξ.β.) Απουσία κάποιων ανόργανων στοιχείων μπορεί να οδηγεί σε ανώμαλη ανάπτυξη (τροφοπενία) Μακροστοιχεία Μικροστοιχεία

40 Αέρας & μηχανικά ερεθίσματα Οξυγόνο: επάρκεια στα υπέργεια τμήματα, προβλήματα στο έδαφος CO 2 : έλλειψη του οδηγεί σε περιορισμό της φωτοσύνθεσης και επακόλουθο περιορισμό της ανάπτυξης Θιγμομορφογένεση: αλλαγή της μορφής ενός φυτού (δέντρου) λόγω της κλίσης του ανέμου Θιγμοτροπισμός ή απτοτροπισμός: η κατευθυνόμενη αύξηση του φυτού ή τμήματός του, λόγω της επαφής με άλλο φυτό, τον αέρα ή κάποιο αντικείμενο (π.χ. αναρριχώμενα φυτά) Θιγμοναστίες: κινήσεις οφειλόμενες σε εξωτερικά μηχανικά ερεθίσματα που εκτελούνται άσχετα με το είδος ή τη διεύθυνση του ερεθίσματος (π.χ. δίπλωμα των φύλλων της μιμόζας από ένα απλό άγγιγμα ή κλείσιμο των φύλλων στα εντομοφάγα φυτά από την επαφή με το έντομο). Το φαινόμενο σχετίζεται με κινήσεις σπαργής, διόγκωσης συγκεκριμένων κυττάρων και ελαστικότητας άλλων.

41 Θιγμοναστία Θιγμομορφογένεση