Κυτταρική διαφοροποίηση, Φυτικοί Ιστοί

Transcript

1 Κυτταρική διαφοροποίηση, Φυτικοί Ιστοί Τζανουδάκης Δημήτριος Καθηγητής τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πάτρας Τηλ. / Fax: tzanoyd@upatras.gr

2 Κυτταρικός κύκλος, κυτταρική διαφοροποίηση και φυτικοί ιστοί Ο κυτταρικός κύκλος περιλαμβάνει 5 φάσεις: Τη Μεσόφαση και τις 4 Φάσεις της Μιτωτικής διαίρεσης (Πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση, τελόφαση) G1= grow (του κυττάρου S= Synthesis(του DNA και συγκρότηση των χρωμοσωμάτων) G2=Grow (δομών που εμπλέκονται στη μιτωτική διαίρεση που θα ακολουθήσει

3 Χρονική διάρκεια του κυτταρικού κύκλου (σε ώρες) Το στάδιο της μεσόφασης καταλαμβάνει το 90% περίπου του ΚΚ και κάθε άλλο παρά φάση ηρεμίας είναι.

4 Ταξινόμηση των έμβιων όντων

5 Οργάνωση του φυτικού σώματος (Φ.Σ.): Τα φυτικά όργανα Το πέρασμα από το μονοκύτταρο στο πολυκύτταρο επίπεδο οργάνωσης, όπως εκδηλώνεται στα ανώτερα φυτά, είναι μια σταδιακή και πολύπλοκη διεργασία στην οποία οι κυτταροδιαιρέσεις ακολουθούνται από κυτταρικές διαφοροποιήσεις και αύξηση του φυτικού σώματος Η διαφοροποίηση εξαρτάται τόσο από γενετικούς όσο και από περιβαλλοντικούς(ενδο- και εξωσωματικούς παράγοντες), σε ιστοκαλλιέργεια δεν παρατηρείται διαφοροποίηση.

6 Επίπεδα κυτταρικών διαιρέσεων και πολυπλοκότητα του Φ.Σ. 1

7 Επίπεδα κυτταρικών διαιρέσεων και πολυπλοκότητα του Φ.Σ.2 Ανάλογα με τον αριθμό και τα επίπεδα των κυτταροδιαιρέσεων έχουμε μονο-, δι- και πολύ-διάστατη ανάπτυξη του φυτικού σώματος

8 Επίπεδα κυτταρικών διαιρέσεων και πολυπλοκότητα του Φ.Σ.3 Συνδυασμός διαφορετικών επιπέδων κυτταρικών διαιρέσεων και διακλαδώσεων (πλευρικές ) καθώς και παρουσίας επάκριου κυττάρου

9 Βρυόφυτα, Τραχεόφυτα

10 Σπερματόφυτα, απαρχή των βασικών οργάνων

11 Ποικιλομορφία και διαφοροποίηση των ΦΚ Στα πλαίσια της οργάνωσης του φυτικού κόσμου υπάρχει μια τεράστια ποικιλία μορφών κυττάρων, τόσο μεταξύ των διαφόρων οργανισμών όσο και στα πλαίσια του κύκλου ζωής του ίδιου οργανισμού. Φαίνεται να υπάρχει μια άμεση σχέση μορφής και λειτουργίας των Φ.Κ.

12 Χαρακτηριστικά της κυτταρικής οργάνωσης του σώματος των φυτικών οργανισμών (σε σχέση με τους ζωικούς) Το μέσο μέγεθος των ΦΚ ( μm) είναι μεγαλύτερο. Μέγεθος και δραστηριότητα, γενικά, είναι μεγέθη αντιστρόφως ανάλογα Υπάρχει μεγαλύτερη ποικιλότητα ως προς τα μεγέθη των ΦΚ.(0,5 - μερικά cm) Το σχήμα των ΦΚ είναι συνάρτηση, του επιπέδου οργάνωσης(μόνο- πολύ Κ) και του τρόπου συγκρότησης του αντίστοιχου ιστού. Στους Φυτικούς, πολυκύτταρους οργανισμούς ένας μεγάλος αριθμός νεκρών ΦΚ συμμετέχει στη δομή του σώματος τους. Οι τεράστιες απώλειες φυτικών κυττάρων ανανεώνονται περιοδικά και από συγκεκριμένε θέσεις.

13 Κατηγορίες φυτικών κυττάρων και ιστών Η ιστολογική συγκρότηση είναι χαρακτηριστικό των πλέον εξελιγμένων χερσαίων φυτών. Τα χερσαία φυτά χαρακτηρίζονται από πολυπλοκότητα αλλά και ομοιογένεια ιστολογικών δομών. Οι παραπάνω ιστολογικές δομές είναι αποτέλεσμα προσαρμογών στις δύσκολες συνθήκες της χερσαίας διαβίωσης.

14 Προβλήματα και προσαρμογές στη χερσαία διαβίωση Υπερβολική εξάτμιση Ανάγκη πρόσληψης και μεταφοράς νερού και θρεπτικών συστατικών Ανάγκη στήριξης του φυτικού σώματος Παραγωγής και αποταμίευσης οργανικών ουσιών Παραγωγή νέων κυττάρων Επιδερμίδα (Ανάπτυξη καλυπτήριου ιστού) Αγωγός ιστός Στηρικτικός ιστός Φωτοσυνθετικοί και αποταμιευτικοί ιστοί (παρέγχυμα) Μεριστώματα

15 Σύστημα ταξινόμησης των φυτικών ιστών με κριτήριο 1. το λειτουργικό τους ρόλο, 2. την προέλευση τους, 3. την ικανότητα των κυττάρων να διατηρούν την ικανότητα να διαιρούνται, 4 τη θέση τους και 5 το πόσες κατηγορίες κυττάρων συμβάλουν στην συγκεκριμένη λειτουργία

16 Βασικά μορφολογικά χαρακτηριστικά του φυτικού σώματος

17 Προβλήματα και προσαρμογές στη χερσαία διαβίωση Υπερβολική εξάτμιση Ανάγκη πρόσληψης και μεταφοράς νερού και θρεπτικών συστατικών Ανάγκη στήριξης του φυτικού σώματος Παραγωγής και αποταμίευσης οργανικών ουσιών Παραγωγή νέων κυττάρων Επιδερμίδα(Ανάπτυξη καλυπτήριου ιστού) Αγωγός ιστός Στηρικτικός ιστός Φωτοσυνθετικοί και αποταμιευτικοί ιστοί (παρέγχυμα) Μεριστώματα

18 Μεριστωματικοί ιστοί

19 Θέσεις των αρχέγονων μεριστωμάτων

20 Μοντέλο κυτταρικής διαφοροποίησης

21 Σύστημα ταξινόμησης των φυτικών ιστών με κριτήριο 1. το λειτουργικό τους ρόλο, 2. την προέλευση τους, 3. την ικανότητα των κυττάρων να διατηρούν την ικανότητα να διαιρούνται, 4 τη θέση τους στο φυτικό όργανο και 4. το πόσες κατηγορίες κυττάρων συμβάλουν στην συγκεκριμένη λειτουργία

22 Οργάνωση του φυτικού σώματος (Φ.Σ.): Από το μονοκύτταρο στο πολυκύτταρο επίπεδο Το πέρασμα από το μονοκύτταρο στο πολυκύτταρο επίπεδο οργάνωσης, όπως εκδηλώνεται στα ανώτερα φυτά, είναι μια σταδιακή και πολύπλοκη διεργασία στην οποία οι κυτταροδιαιρέσεις ακολουθούνται από κυτταρικές διαφοροποιήσεις και αύξηση του φυτικού σώματος Η διαφοροποίηση εξαρτάται τόσο από γενετικούς όσο και από περιβαλλοντικούς (ενδοκαι εξω-σωματικούς παράγοντες), σε ιστοκαλλιέργεια δεν παρατηρείται διαφοροποίηση.

23 Ταξινόμηση των έμβιων όντων

24 Επίπεδα κυτταρικών διαιρέσεων και πολυπλοκότητα του Φ.Σ. Ανάλογα με τον αριθμό και τα επίπεδα των κυτταροδιαιρέσεων έχουμε μονο-, δι- και πολύ-διάστατη ανάπτυξη του φυτικού σώματος

25 Επίπεδα κυτταρικών διαιρέσεων και πολυπλοκότητα του Φ.Σ.

26 Επίπεδα κυτταρικών διαιρέσεων και πολυπλοκότητα του Φ.Σ Συνδυασμός διαφορετικών επιπέδων κυτταρικών διαιρέσεων και διακλαδώσεων (πλευρικές ) καθώς και παρουσίας επάκριου κυττάρου

27 Βρυόφυτα, Τραχεόφυτα

28 Σπερματόφυτα, απαρχή των βασικών οργάνων

29 Μεριστωματικοί ιστοί

30 Βασικά μορφολογικά χαρακτηριστικά του φυτικού σώματος και θέση των βασικών ιστών

31 Μεριστωματικοί ιστοί: Ταξινόμηση

32 Θέσεις των αρχέγονων μεριστωμάτων, στην κορυφή (βλαστός) και στη Βάση (ρίζα) του φυτικού άξονα

33 Παρέγχυμα (παρεγχυματικά Κ) Ονομάζεται και θεμελιώδης ιστός γιατί 1. Μέσα σε αυτόν βρίσκουμε όλους τους άλλους 2. Από αυτόν μπορεί να προέλθουν, οντογενετικά, όλοι οι άλλοι. 3. Ως ο πιο αρχέγονος φαίνεται να είναι αυτός από τον οποίο, φυλογενετικά προήλθαν όλοι οι άλλοι

34 Παρέγχυμα Είναι ο ιστός με τη χαμηλότερου βαθμού διαφοροποίηση. 1. Τα κύτταρα του ιστού αυτού μπορούν να κάνουν διαφορετικού είδους λειτουργίες (Φωτοσύνθεση, αποταμίευση κλπ.) 2. Είναι η μόνη κατηγορία μόνιμου ιστού που τα κύτταρα του μπορεί να επανακτήσουν τη μεριστωματική τους ιδιότητα (να διαιρούνται και να δίνουν νέα κύτταρα)

35 Παρεγχυματικά Κύτταρα Ζωντανά Πολυεδρικά Λεπτά Κ. Τοιχ. Ποικιλία σχημάτων ανάλογα με τη λειτουργία τους Μεσοκυττάριοι χώροι

36 Κατηγορίες παρεγχυμάτων Φωτοσυνθετικό (χλωρέγχυμα) Αποταμιευτικό υδατέχυμα, αερέγχυμα Μεταγωγό

37 Επιδερμίδα επιδερμικά κύτταρα Σύνολο κυττάρων (επιδερμικά) τα οποία καλύπτουν νεαρά πρωτογενή όργανα ( βλαστούς, φύλλα) Έχουν ποικιλία σχημάτων αλλά τέτοια ώστε να επιτρέπουν τη στενή επαφή μεταξύ τους και στερούνται χλωροπλαστών Η προς το εξωτερικό περιβάλλον επιφάνεια τους έχει, όχι μόνο πιο παχύ ΚΤ αλλά και επικάλυψη από μια ουσία την υμενίνη. Ο προστατευτικός ρόλος της επιδερμίδας αφορά όχι μόνο σε μηχανικές προσβολές και αποτροπή της απώλειας νερού λόγω εξάτμισης, αλλά αφορά και στην υπεριώδη ακτινοβολία και στην ποσότητα φωτός που φθάνει στο παρέγχυμα για τη φωτοσύνθεση

38 Επιδερμίδα επιδερμικά κύτταρα Σύνολο κυττάρων (επιδερμικά) τα οποία καλύπτουν νεαρά πρωτογενή όργανα ( βλαστούς, φύλλα) Έχουν ποικιλία σχημάτων αλλά τέτοια ώστε να επιτρέπουν τη στενή επαφή μεταξύ τους και στερούνται χλωροπλαστών Η προς το εξωτερικό περιβάλλον επιφάνεια τους έχει, όχι μόνο πιο παχύ ΚΤ αλλά και επικάλυψη από μια ουσία την υμενίνη. Ο προστατευτικός ρόλος της επιδερμίδας αφορά όχι μόνο σε μηχανικές προσβολές και αποτροπή της απώλειας νερού λόγω εξάτμισης, αλλά αφορά και στην υπεριώδη ακτινοβολία και στην ποσότητα φωτός που φθάνει στο παρέγχυμα για τη φωτοσύνθεση

39 Διάρκεια ζωής της επιδερμίδας Καθώς απαντά σε πρωτογενή όργανα(π.χ. Φύλλο) διαρκεί συνήθως όσο και το σχετικό όργανο. Όταν το αντίστοιχο όργανο περάσει στη δευτερογενή κατά πάχος αύξηση τότε η τυπική επιδερμίδα αντικαθίσταται από το περίδερμα. Στα μονοκότυλα όπου δεν απαντά δευτερογενής ανάπτυξη, η επιδερμίδα, συνήθως, αντικαθίσταται από ένα φελλώδη ιστό. Σπανιότερα ανανεώνεται με αντικλινείς (κάθετα προς την επιφάνεια του οργάνου) διαιρέσεις των επιδερμικών κυττάρων.

40 Επιδερμικοί σχηματισμοί και εξαρτήματα: Τριχώματα, στόματα, ριζικά τριχίδια

41 Στόματα. Κάτω δεξιά χαρακτηριστική μορφή στόματος αγρωστώδους Εξειδικευμένοι επιδερμικοί κυτταρικοί σχηματισμοί που επιτρέπουν την ελεγχόμενη, ανταλλαγή επικοινωνία ανάμεσα στο εσωτερικό του φυτικού σώματος και του εξωτερικού περιβάλλοντος Αποτελούνται από 1 ζευγάρι κυττάρων, τα Καταφρακτικά, τα οποία έχουν μηχανισμό ελεγχόμενου ανοίγματος. Στο μηχανισμό αυτό εμπλέκονται η παρουσία χλωροπλαστων, η ιδιόμορφη πάχυνση του ΚΤ τους και οι συγκεντρώσεις ιόντων Κ (Υψηλή συγκέντρωση παρατηρείται στα καταφρακτικά των ανοικτών στομάτων).

42 Καταφρακτικά κύτταρα - μορφολογία

43 Οντογένεση των στομάτων: ανισότιμη διαίρεση ενός πρωτοδερμικού κυττάρου

44 Παραστοματικά κύτταρα- τύποι στομάτων Τα παραστοματικά είναι εξειδικευμένα επιδερμικά κύτταρα που περιβάλλουν τα καταφρακτικά και έχουν κοινή οντογενετική προέλευση με αυτά. Ο αριθμός, η μορφή και η διάταξη των παραστοματικών κυττάρων, συνήθως, χαρακτηρίζει ομάδες συγγενών φυτών.

45 Εξειδικευμένοι επιδερμικοί σχηματισμοί

46 Τριχώματα: Ποικιλία μορφών, μεγεθών και λειτουργιών

47 Στηρικτικοί ιστοί (κολέγχυμα, σκληρέγχυμα)-τύποι κυττάρων Κολέγχυμα, (κολεγχυματικά κύτταρα) 1. Ζωντανά με πρωτογενή Κ.Τ. 2. Έχουν ανισομερείς παχύνσεις. 3. Συγκροτούν δεσμίδες 4. Στηρίζουν νεαρά φυτά(δικότυλα) ή νεαρά όργανα (βλαστούς και φύλλα)και τους προσδίδουν πλαστικότητα

48 Σκληρέγχυμα- σκληρεγχυματικά κύτταρα Κύτταρα ζωντανά αλλά, συνηθέστερα (στην τελική φάση της διαφοροποίησης τους), έχουν χάσει το πρωτοπλάστη τους(νεκρά) Έχουν πρωτογενή αλλά και δευτερογενή ΚΤ. Στηρίζουν τα διάφορα φυτικά όργανα επιτρέποντας πρόσκαιρη παραμόρφωση. π.χ. ένας νεαρός βλαστός που στηρίζεται μόνο από κολεγχυματικά κύτταρα αν μείνει απότιστος θα μαραθεί κάτι που δεν θα εμφανισθεί σε ένα αντίστοιχο βλαστό που έχει αναπτύξει και σκληρέγχυμα

49 Κατηγορίες σκληρεγχύματος Λιθώδη κύτταρα ή σκληρείδες (ισοδιαμετρικά Σκληρεγχυματικές ίνες (επιμήκη Κ.

50 Αγωγός ιστός Σύνθετος ιστός, δηλαδή προκειμένου να επιτελέσει τη λειτουργία του πρέπει να συνεργασθούν κύτταρα διαφορετικών τύπων και ιστών

51 Κίνηση και φορά κατεύθυνσης των ουσιών στο φυτικό σώμα Ξύλωμα, Νερό και διαλυμένα σ αυτό ανόργανα άλατα (ανοδική) Φλοίωμα. Προϊόντα της φωτοσύνθεσης και άλλα θρεπτικά συστατικά (καθοδική)

52 Συστατικά του Αγωγού ιστού

53 Ξύλωμα. Κύρια αγωγά στοιχεία Τραχείδες : Κύτταρα επιμήκη, με δευτερογενή ΚΤ με πολλά βοθρία, χωρίς πρωτοπλάστη Τραχείες, μέλη (άρθρα αγγείων). Όπως παραπάνω αλλά βραχύτερα και διάτρητα στα άκρα(πλάκες διάτρησης)

54 Η Κίνηση του νερού στις τραχείδες γίνεται μόνο δια μέσου των βοθρίων. Στις Τραχείες γίνεται κυρίως κατά μήκος (βέλη) αφού τα εγκάρσια διαχωριστικά τοιχώματα έχουν καταστραφεί

55 Οντογένεση και διαφοροποίηση αγωγών στοιχείων του ξυλώματος

56 Ξύλωμα: Τύποι παχύνσεων του ΚΤ στα κύρια αγωγά στοιχεία του

57 Φλοίωμα. Κύρια αγωγά στοιχεία Ηθμώδη κύτταρα /Ηθμοσωλήνες Κύτταρα ζωντανά,με λεπτά ΚΤ, πλούσια σε πρωτόπλασμα, στο τελικό στάδιο της διαφοροποίησης τους χωρίς πυρήνα, αλλά και χωρίς τονοπλάστη, δηλαδή χωρίς σαφή διάκριση, χυμοτοπίου και πρωτοπλάστη Μικρή διάρκεια ζωής

58 Φλοίωμα. Τα σύνδρομα(συνωδά) κύτταρα Είναι παρεγχυματικά Κύτταρα που βρίσκονται σε στενή επαφή με τα ηθμώδη κύτταρα και έχουν κοινή οντογενετική προέλευση με αυτά. Είναι πολύ μικρά σε μέγεθος αλά με έντονη μεταβολική δραστηριότητα, και συνεπικουρούν με την δραστηριότητα τους τα ηθμώδη κύτταρα στη μεταφορά των ουσιών. Χαρακτηρίζουν από τα χερσαία φυτά, όπως και τα αγγεία, μόνο τα Αγγειόσπερμα. Στα γυμνόσπερμα αντί για σύνδρομα κύτταρα έχουμε τα αλβουμινικά κύτταρα

59 Ανατομία πρωτογενούς βλαστού (αριστερά), Δεξιά κατά μήκος τομή σε σχέση με αντίστοιχη της ρίζας

60 Στους βλαστούς ξύλωμα και Φλοίωμα συγκροτούν ηθμαγειώδεις δεσμίδες Στους βλαστούς το Ξύλωμα και το Φλοίωμα (οι δυο επί μέρους ιστοί του αγωγού ιστού) συγκροτούν ενιαίους σχηματισμούς που ονομάζονται «Ηθμαγγειώδεις δεσμίδες)

61 Κλειστές και ανοικτές Ηθμαγειώδεις δεσμίδες

62 Τύποι ηθμαγγειωδών δεσμίδων Α. Φλοιοκεντρική Β. Ξυλοκεντρική Γ. Ετερόπλευρη Δ. Ετερόπλευρη ανοικτή. Ε. Αμφίπλευρη ανοικτή Ζ. Πεντακτινωτή

63 Η θέση του αγωγού ιστού (ηθμαγγειώδεις δεσμίδες)στη τομή του βλαστού και η διάταξη των επί μέρους στοιχείων του, αποτελεί κύριο στοιχείο της ανατομία του οργάνου

64 Στους βλαστούς των μονοκότυλων φυτών οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες είναι κλειστές (χωρίς κάμβιο) και διάσπαρτες

65 Διαφορές ανάμεσα σε μονοκότυλα (δεξιά, διάσπαρτες, κλειστές)και δικότυλα (αριστερά, σε περιφέρεια κύκλου, ανοικτές) ηθμαγγειώδεις δεσμίδες

66

67 Αναστομώσεις των ηθμαγγειωδών Δεσμίδων στα γόνατα (θέσεις έκφυσης των φύλλων

68 Άποψη ανοικτής ηθμαγγειώδους δεσμίδας

69 Διαφορές ανάμεσα σε μονοκότυλα (διάσπαρτες, κλειστές)και δικότυλα (σε περιφέρεια κύκλου, ανοικτές) ηθμαγγειώδεις δεσμίδες

70 Δευτερογενές ξύλωμα φλοίωμα και δευτερογενή μεριστώματα στη κατά πάχος αύξηση του βλαστού. (Αφορά τα Γυμνόσπερμα και από τα Αγγειόσπερμα μόνο τα Δικότυλα)

71 Λειτουργία του δευτερογενούς καμβίου

72 Ανάπτυξη και ανατομία Δευτερογενούς βλαστού

73 Δευτερογενής κατά πάχος αύξηση(περίδερμα και δευτερογενές ξύλωμα

74 Περίδερμα: Διαδικασία σχηματισμού του και επί μέρους ιστοί του

75 Περίδερμα και φακίδια: Είναι δομές που στους δευτερογενείς βλαστούς παίζουν τους ρόλους της επιδερμίδας και των στομάτων, αντίστοιχα

76 Το περίδερμα

77 Περίδερμα και ετήσιοι δακτύλιοι

78 Ετήσιοι δακτύλιοι και δομή του δευτερογενούς βλαστού

79 Εκκριτικά κύτταρα και εκκριτικοί σχηματισμοί Επιτελούν την «αδενική» λειτουργία στο φυτικό κόσμο, δηλαδή την παραγωγή και έκκριση ή, απέκκριση διαφόρων ουσιών. Απέκκριση χαρακτηρίζεται η αποβολή άχρηστων ουσιών (απεκκρίματα) Έκκριση είναι η λειτουργία της παραγωγής και αποβολής χρήσιμων για τον φυτικό οργανισμό ουσιών Τα εκκρίματα σχηματίζονται στο εσωτερικό ειδικών κυττάρων και αποθηκεύονται είτε στο εσωτερικό του κυττάρου(χυμοτόπια) είτε σε μεσοκυττάριους χώρους, είτε σε ειδικούς χώρους στο εσωτερικό των διαφόρων οργάνων.

80 Εσωτερικοί και εξωτερικοί εκκριτικοί σχηματισμοί Εξωτερικοί Αδένες Αδενώδεις τρίχες Νεκτάρια Υδατώδια Αλαταδένες Εσωτερικοί Εκκριτικά κύτταρα (ιδιόβλαστα) Γαλακτοφόροι σωλήνες Εκκριτικοί χώροι

81 Κυστόλιθος

82 Μορφές κρυστάλλων οξαλικού ασβεστίου

83 Σχιζογενείς και Λυσιγενείς μεσοκυττάριοι χώροι

84 Η λειτουργία της έκκρισης

85 Αδενική και απεκκριτική λειτουργία

86 Ανάπτυξη αδενικών σχηματισμών στην επιδερμίδα φύλλου του δίκταμου

87 Δίκταμος (Origanum dictamus)

88 Χρονική διάρκεια του κυτταρικού κύκλου (σε ώρες) Το στάδιο της μεσόφασης καταλαμβάν ει το 90% περίπου του ΚΚ και κάθε άλλο παρά φάση ηρεμίας είναι.