小 麦 2 簇 毛 麦 单 体 异 附 加 材 料 外 源 染 色 体 减 数 分 裂 行 为 的 研 究

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1 中 国 农 业 科 学 小 麦 2 簇 毛 麦 单 体 异 附 加 材 料 外 源 染 色 体 减 数 分 裂 行 为 的 研 究 李 瑞 芬 梁 宏 霞 赵 茂 林 北 京 市 农 林 科 学 院 农 业 生 物 技 术 研 究 中 心 北 京 摘 要 借 助 基 因 组 原 位 杂 交 技 术 检 测 小 麦 2 簇 毛 麦 单 体 异 附 加 材 料 中 的 外 源 染 色 体 并 结 合 细 胞 学 分 析 追 踪 研 究 减 数 分 裂 期 外 源 染 色 体 的 遗 传 行 为 结 果 表 明 在 中 期 份 单 体 异 附 加 材 料 花 粉 母 细 胞 中 的 二 价 体 配 对 频 率 比 预 期 值 低 出 现 了 未 配 对 的 小 麦 单 价 染 色 体 附 加 的 簇 毛 麦 染 色 体 在 一 定 程 度 上 干 扰 小 麦 同 源 染 色 体 的 正 常 配 对 在 后 期 中 的 染 色 体 落 后 中 的 姐 妹 染 色 单 体 提 早 分 裂 中 的 染 色 体 随 机 走 向 一 极 染 色 体 断 裂 的 频 率 为 同 时 有 少 量 小 麦 染 色 体 也 发 生 了 不 规 则 分 裂 现 象 表 明 附 加 的 染 色 体 也 影 响 小 麦 染 色 体 后 期 的 正 常 分 离 另 外 在 减 数 分 裂 后 期 观 察 到 的 中 有 簇 毛 麦 染 色 体 和 小 麦 染 色 体 发 生 重 组 易 位 的 现 象 这 为 小 麦 与 簇 毛 麦 染 色 体 间 产 生 易 位 提 供 了 依 据 关 键 词 小 麦 簇 毛 麦 单 体 异 附 加 减 数 分 裂 基 因 组 原 位 杂 交 易 位 (Βειϕινγ Αγριχυλτυραλ Βιοτεχηνολογψ Ρεσεαρχη Χεντερ, Βειϕινγ Αχαδε μ ψ οφ Αγριχυλτυραλ ανδ Φορεστρψ Σχιενχεσ, Βειϕινγ ) ιν σιτυ 2 2 Ηαψναλδια ϖιλλοσα 2 2 Ηαψναλδια ϖιλλοσα Ηαψναλδια ϖιλλοσα ; 小 麦 的 野 生 近 缘 种 属 含 有 许 多 与 抗 病 性! 抗 逆 性 和 品 质 等 有 关 的 优 良 基 因 利 用 这 些 近 缘 种 优 良 收 稿 日 期 2 2 基 金 项 目 北 京 市 自 然 科 学 基 金 资 助 项 目 作 者 简 介 李 瑞 芬 2 女 内 蒙 古 集 宁 人 助 研 博 士 主 要 从 事 植 物 远 缘 杂 交! 分 子 细 胞 遗 传 学! 分 子 标 记 和 育 种 工 作 赵 茂 林 为 通 讯 联 系 人 2 ƒ 2 2

2 中 国 农 业 科 学 卷 基 因 的 有 效 途 径 是 创 制 携 带 具 有 目 标 性 状 的 易 位 系 簇 毛 麦 Ηαψναλδια ϖιλλοσα 作 为 小 麦 的 近 缘 物 种 具 有 抗 小 麦 白 粉 病! 锈 病! 耐 旱! 多 蘖 和 高 蛋 白 等 许 多 优 良 特 性 其 中 染 色 体 携 带 抗 小 麦 白 粉 病 基 因 赵 茂 林 提 出 / 单 体 异 附 加 材 料 花 药 培 养 创 制 易 位 系 0 的 方 法 并 通 过 该 途 径 创 制 出 抗 白 粉 病 的 小 麦 2 簇 毛 麦! 小 麦 2 黑 麦 易 位 系 和 抗 黄 矮 病 与 蚜 虫 的 小 麦 2 多 枝 赖 草! 小 麦 2 中 间 偃 麦 草 易 位 系 待 发 表 但 是 这 些 易 位 系 是 如 何 产 生 的 和 附 加 的 外 源 单 价 染 色 体 在 小 麦 背 景 中 的 遗 传 行 为 尚 不 清 楚 而 深 入 研 究 外 源 染 色 体 在 小 麦 背 景 中 的 减 数 分 裂 行 为 和 遗 传 传 递 规 律 对 外 源 染 色 体 的 有 效 转 移 具 有 重 要 意 义 本 试 验 借 助 基 因 组 原 位 杂 交 技 术 检 测 小 麦 2 簇 毛 麦 单 体 异 附 加 材 料 中 的 外 源 染 色 体 并 结 合 细 胞 学 分 析 追 踪 研 究 减 数 分 裂 期 外 源 染 色 体 的 遗 传 行 为 为 揭 示 外 源 染 色 体 与 小 麦 染 色 体 发 生 易 位 的 规 律 及 外 源 染 色 体 在 小 麦 背 景 中 的 遗 传 传 递 规 律 提 供 依 据 并 为 染 色 体 携 带 的 抗 白 粉 病 基 因 和 其 他 有 益 基 因 的 有 效 转 移 提 供 指 导 1 材 料 与 方 法 1 1 材 料 品 2! 京 感 白 粉 病 的 小 麦 品 系 和 品 种 与 小 麦 2 簇 毛 麦 二 体 异 附 加 系 对 白 粉 病 免 疫 由 南 京 农 业 大 学 陈 佩 度 先 生 惠 赠 的 杂 种 ƒ 1 2 方 法 染 色 体 减 数 分 裂 细 胞 学 分 析 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 前! 中 和 后 期 染 色 体 制 片 的 取 材 和 方 法 采 用 常 规 方 法 并 统 计 减 数 分 裂 中 期 染 色 体 构 型 和 后 期 不 规 则 分 裂 行 为 落 后 染 色 体! 提 早 分 裂 和 不 对 等 分 离 现 象 染 色 体 基 因 组 原 位 杂 交 参 照 等 的 试 验 程 序 用 地 高 辛 标 记 簇 毛 麦 总 基 因 组 作 为 探 针 以 小 麦 品 种 中 国 春. 基 因 组 作 为 封 组 与 经 镜 检 合 适 的 单 体 异 附 加 材 料 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 前 期! 中 期 和 后 期 的 染 色 体 进 行 原 位 杂 交 并 以 小 麦 2 簇 毛 麦 二 体 异 附 加 系 和 小 麦 亲 本 京 为 对 照 2 结 果 与 分 析 2 1 小 麦 2 簇 毛 麦 单 体 异 附 加 材 料 减 数 分 裂 期 的 细 胞 学 分 析 附 加 外 源 染 色 体 在 减 数 分 裂 中 期 的 行 为 由 小 麦 京! 品 2 分 别 与 杂 交 所 得 的 ƒ 即 京 和 品 2 其 染 色 体 数 为 是 小 麦 2 簇 毛 麦 单 体 异 附 加 材 料 从 这 两 个 单 体 异 附 加 材 料 花 粉 母 细 胞 2 减 数 分 裂 中 期 染 色 体 构 型 来 看 二 价 体 配 对 频 率 比 预 期 值 有 所 下 降 表 其 中 的 二 价 体 配 对 频 率 仅 为 低 于 预 期 值 而 单 价 体 的 出 现 频 率 高 于 预 期 值 在 个 别 细 胞 中 可 观 察 到 个 单 价 体 这 表 明 附 加 的 外 源 单 价 体 在 一 定 程 度 上 可 以 干 扰 小 麦 同 源 染 色 体 的 正 常 配 对 从 表 还 可 以 看 出 小 麦 亲 本 京! 品 2! 单 体 异 附 加 材 料! 减 数 分 裂 中 期 几 乎 未 观 察 到 多 价 体 的 出 现 表 明 小 麦 染 色 体 遗 传 背 景 中 未 发 生 染 色 体 间 的 易 位 但 在 小 麦 2 簇 毛 麦 二 体 异 附 加 系 少 数 细 胞 中 观 察 到 个 三 价 体 是 附 加 的 染 色 体 干 扰 了 小 麦 染 色 体 的 正 常 配 对 还 是 染 色 体 与 小 麦 染 色 体 进 行 了 配 对 需 进 一 步 通 过 原 位 杂 交 分 析 表 1 单 体 异 附 加 材 料 及 亲 本 减 数 分 裂 中 期 染 色 体 构 型 组 合 与 亲 本 染 色 体 数 染 色 体 组 成 观 察 细 胞 数 染 色 体 构 型 京 品 2 2 簇 毛 麦 二 体 附 加 系 0 京. 品 代 表 条 簇 毛 麦 染 色 体 0 代 表 对 簇 毛 麦 染 色 体. Ηαψναλδια ϖιλλοσα ; 0 Ηαψναλδια ϖιλλοσα

3 期 李 瑞 芬 等 小 麦 2 簇 毛 麦 单 体 异 附 加 材 料 外 源 染 色 体 减 数 分 裂 行 为 的 研 究 附 加 外 源 染 色 体 在 减 数 分 裂 后 期 的 行 为 在 减 数 分 裂 后 期 簇 毛 麦 二 体 附 加 系 附 加 的 对 外 源 染 色 体 分 裂 行 为 正 常 即 在 的 中 这 对 外 源 染 色 体 分 别 走 向 两 极 表 单 体 异 附 加 材 料 京 和 品 2 中 中 的 外 源 染 色 体 随 机 走 向 一 极 形 成 的 分 离 情 形 中 的 单 价 体 提 早 分 裂 形 成 姐 妹 染 色 单 体 而 且 在 少 数 中 有 多 条 姐 妹 染 色 单 体 的 出 现 同 时 观 察 到 2 中 含 有 落 后 染 色 体 一 般 为 条 另 外 观 察 到 中 有 染 色 体 断 片 由 此 可 见 附 加 的 外 源 单 价 染 色 体 不 仅 干 扰 小 麦 染 色 体 中 期 的 正 常 配 对 还 影 响 小 麦 染 色 体 后 期 的 正 常 分 离 在 后 期 仍 有 一 些 细 胞 中 出 现 染 色 体 断 裂 或 落 后 等 不 规 则 分 裂 行 为 在 末 期 出 现 微 核 的 细 胞 比 例 较 高 但 在 这 些 细 胞 中 外 源 染 色 体 和 小 麦 染 色 体 无 法 直 观 地 区 分 开 需 借 助 基 因 组 原 位 杂 交 技 术 进 一 步 检 测 外 源 染 色 体 表 2 单 体 异 附 加 材 料 减 数 分 裂 后 期 染 色 体 分 裂 情 况 及 微 核 比 例 组 合 与 亲 本 后 期 提 早 分 裂 落 后 断 裂 其 它 微 核 率 京 品 小 麦 2 簇 毛 麦 单 体 异 附 加 材 料 减 数 分 裂 期 的 基 因 组 原 位 杂 交 分 析 间 期 中 期 基 因 组 原 位 杂 交 分 析 通 过 基 因 组 原 位 杂 交 分 析 在 减 数 分 裂 间 期 高 度 丝 状 的 染 色 质 浓 缩 成 团 在 红 色 的 小 麦 染 色 质 背 景 下 可 以 清 晰 地 观 察 到 呈 黄 色 的 簇 毛 麦 染 色 质 双 线 期 时 染 色 质 进 一 步 凝 缩 基 本 可 以 进 行 染 色 体 计 数 到 终 变 期 能 分 清 二 价 体 和 单 价 体 在 中 期 染 色 体 形 态 较 好 就 小 麦 2 簇 毛 麦 二 体 异 附 加 系 来 说 多 数 中 呈 黄 色 的 簇 毛 麦 染 色 体 形 成 棒 状 或 环 状 二 价 体 中 的 条 染 色 体 和 小 麦 染 色 体 配 对 形 成 三 价 体 条 黄 色 外 源 染 色 体 呈 单 价 体 状 态 图 版 2 这 与 细 胞 学 观 察 到 少 量 三 价 体 的 情 况 是 一 致 的 份 单 体 异 附 加 材 料 中 大 部 分 是 对 呈 红 色 的 小 麦 二 价 体 和 条 呈 黄 色 的 簇 毛 麦 单 价 体 图 版 2 未 观 察 到 小 麦 与 附 加 外 源 染 色 体 的 配 对 情 况 少 数 细 胞 出 现 条 单 价 染 色 体 其 中 条 为 小 麦 单 价 染 色 体 条 为 外 源 染 色 体 后 期 末 期 基 因 组 原 位 杂 交 分 析 在 后 期 份 单 体 异 附 加 材 料 中 配 对 的 小 麦 同 源 染 色 体 分 离 形 成 单 价 体 图 版 2 从 表 可 以 看 出 的 中 外 源 染 色 体 落 后 滞 留 于 赤 道 板 还 可 以 清 晰 地 分 辨 出 姐 妹 染 色 单 体 图 版 2 的 中 簇 毛 麦 姐 妹 染 色 单 体 提 早 分 裂 在 一 些 细 胞 中 提 早 分 裂 的 个 姐 妹 染 色 单 体 都 走 向 一 极 只 是 这 条 姐 妹 染 色 单 体 不 同 步 图 版 2 而 在 一 些 细 胞 中 提 早 分 裂 的 个 姐 妹 染 色 单 体 分 别 走 向 两 极 在 末 期 呈 黄 色 微 核 图 版 2 的 中 外 源 染 色 体 随 机 走 向 一 极 总 是 条 染 色 体 一 极 含 有 呈 黄 色 簇 毛 麦 单 价 体 图 版 2 簇 毛 麦 染 色 体 断 裂 的 频 率 为 在 份 单 体 异 附 加 材 料 少 数 中 小 麦 染 色 体 也 发 生 了 提 早 分 裂! 落 后 及 断 裂 等 不 规 则 现 象 簇 毛 麦 和 小 麦 染 色 体 同 时 落 后 的 频 率 为 二 者 同 时 提 早 分 裂 的 频 率 为 在 京 中 观 察 到 簇 毛 麦 和 小 麦 染 色 体 同 时 断 裂 的 现 象 而 在 品 2 中 未 观 察 到 外 源 染 色 体 信 号 值 得 注 意 的 是 在 中 发 现 条 落 后 的 小 麦 染 色 体 的 条 臂 上 有 黄 色 杂 交 信 号 表 明 小 麦 和 簇 毛 麦 染 色 体 发 生 了 非 臂 间 易 位 图 版 2 具 有 易 位 染 色 体 的 细 胞 出 现 的 比 例 大 约 是 这 为 小 麦 染 色 体 和 簇 毛 麦 染 色 体 间 自 发 易 位 提 供 了 直 接 的 细 胞 遗 传 学 证 据 后 期 末 期 及 四 分 体 期 基 因 组 原 位 杂 交 分 析 在 后 期 约 中 的 外 源 染 色 体

4 中 国 农 业 科 学 卷 表 3 单 体 异 附 加 材 料 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 后 期 的 基 因 组 原 位 杂 交 分 析 组 合 观 察 细 胞 不 对 等 分 离 提 早 分 裂 落 后 断 裂 不 确 定 京 品 2 2 代 表 簇 毛 麦 染 色 体 代 表 小 麦 染 色 体 代 表 同 时 具 有 簇 毛 麦 和 小 麦 染 色 体 Ηαψναλδια ϖιλλοσα Ηαψναλδια ϖιλλοσα 进 行 正 常 第 二 次 减 数 分 裂 约 中 的 外 源 染 色 体 落 后 约 中 的 外 源 染 色 体 发 生 断 裂 这 可 能 是 由 于 第 一 次 减 数 分 裂 期 染 色 体 提 早 分 裂 和 断 裂 造 成 的 在 细 胞 中 未 观 察 到 外 源 染 色 体 信 号 表 明 这 部 分 细 胞 中 的 外 源 染 色 体 可 能 已 丢 失 由 于 提 早 分 裂! 落 后 和 断 裂 等 不 规 则 现 象 在 四 分 体 时 期 可 以 观 察 到 许 多 微 核 它 主 要 来 自 簇 毛 麦 染 色 体 少 量 来 自 小 麦 染 色 体 3 讨 论 在 本 研 究 中 附 加 的 簇 毛 麦 单 价 染 色 体 在 减 数 分 裂 中 期 干 扰 了 小 麦 同 源 染 色 体 的 正 常 配 对 而 且 在 减 数 分 裂 后 期 出 现 提 早 分 裂! 断 裂 和 落 后 等 不 规 则 现 象 同 时 少 量 小 麦 染 色 体 也 出 现 类 似 现 象 表 明 小 麦 遗 传 背 景 中 附 加 的 外 源 染 色 体 在 减 数 分 裂 时 具 有 不 规 则 分 裂 行 为 这 与 在 小 麦 2 多 枝 赖 草 单 体 异 附 加 材 料 减 数 分 裂 期 观 察 到 的 现 象 一 致 由 此 看 来 不 同 单 体 异 附 加 材 料 的 减 数 分 裂 行 为 可 能 具 有 相 似 性 这 可 为 以 单 体 异 附 加 材 料 为 起 始 材 料 创 制 易 位 系 提 供 依 据 任 正 隆 等 正 是 利 用 了 单 体 附 加 在 小 麦 中 的 黑 麦 染 色 体 引 起 遗 传 不 稳 定 性 的 现 象 设 计 了 用 单 体 异 附 加 材 料 作 工 具 诱 导 小 麦 2 黑 麦 染 色 体 小 片 段 易 位 的 系 统 方 法 并 认 为 单 体 异 附 加 材 料 可 作 为 基 因 转 移 的 持 久 工 具 黑 麦 染 色 体 小 片 段 可 以 插 入 小 麦 染 色 体 的 不 同 部 位 既 诱 导 了 较 高 频 率 的 臂 间 易 位 又 有 非 臂 间 易 位 的 发 生 但 该 方 法 主 要 是 采 用 单 体 异 附 加 材 料 自 交 后 再 选 育 的 途 径 获 得 纯 合 易 位 系 的 时 间 较 长 没 有 最 大 程 度 地 将 单 体 异 附 加 材 料 减 数 分 裂 期 形 成 的 染 色 体 变 异 和 有 丝 分 裂 变 异 结 合 起 来 如 果 结 合 花 药 培 养 可 使 这 两 种 染 色 体 变 异 在 花 粉 植 株 水 平 上 得 到 充 分 表 达 并 快 速 纯 合 是 创 制 易 位 系 的 好 方 法 目 前 关 于 染 色 体 产 生 易 位 的 机 制 各 有 说 法 有 报 道 认 为 小 麦 与 外 源 染 色 体 配 对 对 易 位 的 产 生 很 重 要 减 数 分 裂 期 染 色 体 产 生 新 的 断 点 与 否 及 断 裂 和 错 融 合 对 易 位 系 的 形 成 很 重 要 但 都 未 提 供 减 数 分 裂 期 的 直 接 证 据 本 试 验 观 察 到 在 少 数 中 小 麦 染 色 体 和 簇 毛 麦 染 色 体 间 发 生 配 对 的 现 象 在 后 期 中 的 小 麦 与 簇 毛 麦 染 色 体 发 生 重 组 易 位 李 义 文 等 通 过 荧 光 原 位 杂 交 技 术 分 析 小 麦 2 簇 毛 麦 单 代 换 材 料 减 数 分 裂 行 为 时 也 观 察 到 类 似 现 象 可 见 尽 管 簇 毛 麦 组 染 色 体 与 小 麦!! 组 染 色 体 间 亲 缘 关 系 较 远 但 仍 然 可 能 存 在 不 同 程 度 的 同 源 转 化 关 系 残 存 的 部 分 同 源 关 系 是 实 现 簇 毛 麦 与 小 麦 染 色 体 间 重 组 易 位 的 前 提 不 论 是 由 单 代 换 材 料 通 过 减 数 分 裂 直 接 获 得 的 小 麦 2 簇 毛 麦 染 色 体 臂 间 易 位 还 是 借 助 辐 射 处 理 获 得 的 小 麦 2 簇 毛 麦 染 色 体 罗 伯 逊 易 位 簇 毛 麦 与 小 麦 只 依 靠 部 分 同 源 染 色 体 间 的 配 对 而 产 生 易 位 不 是 件 很 容 易 的 事 但 通 过 附 加 的 簇 毛 麦 染 色 体 在 减 数 分 裂 时 干 扰 小 麦 同 源 染 色 体 配 对 使 单 价 体 的 数 量 比 预 期 增 加 这 样 为 依 靠 断 裂 产 生 小 麦 簇 毛 麦 染 色 体 易 位 的 机 会 增 加 张 文 俊 等 在 研 究 黑 麦 染 色 体 在 小 麦 背 景 中 的 减 数 分 裂 行 为 中 指 出 干 扰 小 麦 染 色 体 配 对 结 果 增 加 了 染 色 体 变 异 的 范 围 和 机 会 但 也 降 低 了 所 获 易 位 系 的 目 的 性 从 本 试 验 看 来 簇 毛 麦 和 小 麦 染 色 体 产 生 的 易 位 可 能 是 非 臂 间 易 位 簇 毛 麦 染 色 体 小 片 段 插 入 小 麦 染 色 体 一 个 臂 这 可 能 是 在 减 数 分 裂 后 期 附 加 的 簇 毛 麦 和 小 麦 单 价 体 同 时 断 裂 为 产 生 非 臂 间 易 位 提 供 了 条 件 可 见 / 单 体 异 附 加 材 料 结 合 花 药 培 养 创 制 易 位 系 0 的 方 法 是 提 高 创 制 异 源 非 臂 间 易 位 系 频 率 的 有 效 途 径 小 麦 背 景 中 外 源 染 色 体 的 遗 传 传 递 是 较 为 值 得 关 注 的 遗 传 学 问 题 因 为 正 确 认 识 外 源 染 色 体 在 小 麦 背 景 中 的 遗 传 传 递 规 律 对 外 源 染 色 体 的 有 效 转 移

5 期 李 瑞 芬 等 小 麦 2 簇 毛 麦 单 体 异 附 加 材 料 外 源 染 色 体 减 数 分 裂 行 为 的 研 究 具 有 重 要 的 理 论 和 实 际 意 义 单 体 异 附 加 材 料 经 过 减 数 分 裂 主 要 形 成 两 种 类 型 配 子 即. 和.. 等 在 研 究 染 色 体 的 传 递 时 发 现 附 加 型 配 子 的 传 递 率 远 远 低 于 理 论 值 马 渐 新 等 研 究 了 小 麦 2 簇 毛 麦 单 体 异 附 加 材 料 中 染 色 体 的 传 递 发 现 染 色 体 通 过 配 子 的 传 递 率 为 由 此 可 见 附 加 的 外 源 单 价 体 在 减 数 分 裂 过 程 中 丢 失 率 较 高 本 试 验 通 过 基 因 组 原 位 杂 交 技 术 检 测 外 源 染 色 体 并 追 踪 研 究 单 体 异 附 加 材 料 中 外 源 染 色 体 减 数 分 裂 期 的 遗 传 行 为 认 为 外 源 染 色 体 高 频 率 的 提 早 分 裂! 落 后! 断 裂 和 簇 毛 麦 微 核 的 出 现 是 造 成 外 源 染 色 体 丢 失 的 主 要 原 因 2 胡 含 等 花 粉 小 麦 染 色 体 工 程 科 学 通 报 ± Ηαψναλδια ϖιλλοσια ± Τριτιχυ μ αεστιϖυ μ Ηαψ2 ναλδια ϖιλλοσια 2 2 赵 茂 林 植 物 育 种 新 方 法 附 加 系 花 药 培 养 变 异 法 全 国 第 二 届 青 年 农 学 学 术 年 会 论 文 集 北 京 中 国 农 业 科 技 出 版 社 Τηινοπψρυ μ ιντερμ ε δι2 υμ 2 任 正 隆 等 小 麦 2 黑 麦 染 色 体 小 片 段 易 位 的 诱 导 中 国 科 学 辑 ƒ ιν σιτυ Τριτιχυ μ2 Ηαψναλδια. 2 李 义 文 等 荧 光 原 位 杂 交 分 析 小 麦 2 簇 毛 麦 杂 种 减 数 分 裂 与 染 色 体 易 位 遗 传 学 报 Δασψπψρυ μ ϖιλλοσυ μ 李 洪 杰 等 簇 毛 麦 的 利 用 价 值 和 染 色 体 操 作 植 物 学 通 报 2 张 文 俊 等 黑 麦 染 色 体 在 小 麦 背 景 中 的 减 数 分 裂 行 为 遗 传 学 报 2 马 渐 新 等 小 麦 背 景 中 簇 毛 麦 染 色 体 的 遗 传 稳 定 性 及 其 在 配 子 中 的 传 递 遗 传 学 报 Τριτιχυμ αεστιϖυμ2λεψμ υσ μυλτιχαυλισ 赵 茂 林 等 小 麦 2 多 枝 赖 草 单 体 异 附 加 材 料 减 数 分 裂 期 外 源 染 色 体 的 行 为 研 究 自 然 科 学 进 展