ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΠΑΡΑΚΤΙΩΝ ΠΕΡΙΟΧΩΝ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΠΑΡΑΚΤΙΩΝ ΠΕΡΙΟΧΩΝ"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΔΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΠΑΡΑΚΤΙΩΝ ΠΕΡΙΟΧΩΝ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΗΣ ΘΑΛΑΣΣΑΣ, ΤΜΗΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ, ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΓΡΑΦΙΑΣ, ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΘΑΛΑΣΣΙΩΝ ΕΡΕΥΝΩΝ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΕΞΕΙΔΙΚΕΥΣΗΣ Εκτίμηση της οικολογικής κατάστασης παρακτίων περιοχών του Βορείου Αιγαίου μέσω της μελέτης βιοδεικτών ρύπανσης σε βενθικούς οργανισμούς (δίθυρα μαλάκια) ΤΣΟΜΠΑΝΑ ΣΤΑΥΡΟΥΛΑ Α.Μ. 193/0622 Επιβλέποντες: Επίκ. Καθ. Αλεξάνδρα Γώγου, Αν. Καθηγητής Δρόσος Κουτσούμπας Μυτιλήνη, Μάιος 2008

2 Στην οικογένειά μου 2

3 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Η παρούσα μελέτη εκπονήθηκε υπό την επίβλεψη της κ. Αλεξάνδρας Γώγου, Επίκουρου Καθηγήτριας, και του κ. Δρόσου Κουτσούμπα, Αναπληρωτή Καθηγητή του Τμήματος Επιστημών της Θάλασσας του Πανεπιστημίου Αιγαίου. Η μελέτη πραγματοποιήθηκε στο Εργαστήριο Οικοτοξικολογίας του Ινστιτούτου Ωκεανογραφίας του Ελληνικού Κέντρου Θαλασσίων Ερευνών (ΕΛΚΕΘΕ). Το υλικό της μελέτης προέρχεται από τα δείγματα που χρησιμοποιήθηκαν στις αναλύσεις του Ευρωπαϊκού προγράμματος βιοπαρακολούθησης MYTIMED - Programme Interreg III B MEDOCC - Priority 4, Measure 4.3. Επιθυμώ να εκφράσω θερμές ευχαριστίες στους επιβλέποντες για την δυνατότητα που μου προσέφεραν και την υποστήριξη που παρείχαν στην εκπόνηση της παρούσας μελέτης. Η βασική εκπαίδευση, το πειραματικό μέρος καθώς και η ανάλυση των αποτελεσμάτων της μελέτης έγιναν υπό την καθοδήγηση της κ. Κατερίνας Τσαγκάρη, Ερευνήτριας Γ του Ινστιτούτου Ωκεανογραφίας του Ελληνικού Κέντρου Θαλασσίων Ερευνών. Οι κυρίες Γώγου και Τσαγκάρη με καθοδήγησαν στα πρώτα βήματά μου, παρακολούθησαν ενεργά όλες τις φάσεις εκπόνησης της παρούσας διπλωματικής εργασίας και έδωσαν λύσεις στα μεθοδολογικά και άλλα προβλήματα που ανέκυψαν στην εξέλιξη της μελέτης. Τις ευχαριστώ θερμά. Σημαντική βοήθεια στην επιτυχή ανάλυση των δεδομένων μου προσέφερε ο κ. Χατζηανέστης Ιωάννης, Ερευνητής Β του Ινστιτούτου Ωκεανογραφίας του Ελληνικού Κέντρου Θαλασσίων Ερευνών, τον οποία ευχαριστώ ιδιαίτερα. Η παρούσα διπλωματική εργασία δεν θα είχε ολοκληρωθεί χωρίς τη βοήθεια και την αμέριστη συμπαράσταση της οικογένειάς μου. Μαρία, Γιάννη, Αντισθένη, Μιχάλη, η εργασία αυτή είναι αφιερωμένη σ εσάς. Μυτιλήνη, Μάιος

4 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 4

5 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Γενικά Χημική ρύπανση Βιοδείκτες Mytilus galloprovincialis Ταξινομία και ανατομία του Mytilus galloprovincialis Βιολογία - Οικολογία του Μ. galloprovincialis Χρήση του είδους Mytilus galloprovincialis σε προγράμματα βιοπαρακολούθησης ΠΑΡΟΥΣΑ ΜΕΛΕΤΗ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ MYTIMED ΑΚΕΤΥΛΟΧΟΛΙΝΕΣΤΕΡΑΣΗ Μοριακή φυσιολογία του ενζύμου Χρήση της καταστολής της ακετυλοχολινεστεράσης ως βιοδείκτη ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΑ ΕΝΖΥΜΑ Παραγωγή Ενεργών Μορφών Οξυγόνου (Reactive Oxygen Species, ROS) Ενίσχυση της παραγωγής ROS μέσω ρύπων -αντιοξειδωτική άμυνα Καταλάση (CAT) Γλουταθειόνη-S-τρανσφεράση (GST) ΧΗΜΙΚΟΙ ΡΥΠΟΙ Παρασιτοκτόνα Οργανοφωσφορικά παρασιτοκτόνα Καρβαμιδικά παρασιτοκτόνα Οργανοχλωριωμένες ενώσεις Πολυχλωριωμένα Διφαινύλια (PCBs) Πολυκυκλικοί αρωματικοί υδρογονάνθρακες (PAHs) Βαρέα μέταλλα Τοξίνες κυανοβακτηρίων ΠΕΡΙΟΧΗ ΜΕΛΕΤΗΣ Θερμαϊκός Κόλπος Κυρα-Παναγιά, Εθνικό Θαλάσσιο Πάρκο Αλοννήσου Βορείων Σποράδων (ΕΘΠΑΒΣ) Λέσβος Είσοδος Κόλπου Γέρας Σκοπός της παρούσας μελέτης ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ Μεθοδολογία του προγράμματος MYTIMED Προετοιμασία δειγμάτων αναφοράς Προσδιορισμός της δραστικότητας της ακετυλοχολινεστεράσης (ACHE)

6 2.4 Μέτρηση της ολικής συγκέντρωσης των πρωτεϊνών Προσδιορισμός της δράσης του αντιοξειδωτικού ενζύμου καταλάση (CAT) Προσδιορισμός της δράσης του αντιοξειδωτικού ενζύμου γλουταθειόνη S-τρανσφεράση (GST) ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Προσδιορισμός της δραστικότητας της ACHE Μέτρηση της απορρόφησης για τον προσδιορισμό της δραστικότητας της ACHE Oλική συγκέντρωση πρωτεϊνών Δραστικότητα ACHE Στατιστική ανάλυση των αποτελεσμάτων υπολογισμού της δραστικότητας της ACHE Προσδιορισμός της δραστικότητας του αντιοξειδωτικού ενζύμου καταλάση Μέτρηση της απορρόφησης για τον προσδιορισμό της δραστικότητας της καταλάσης Ολική συγκέντρωση πρωτεϊνών Δραστικότητα καταλάσης Στατιστική ανάλυση των αποτελεσμάτων υπολογισμού της δραστικότητας της καταλάσης Προσδιορισμός της δραστικότητας της γλουταθειόνης-s-τρανσφεράσης Μέτρηση της απορρόφησης για τον προσδιορισμό της δραστικότητας της GST Προσδιορισμός της δραστικότητας του ενζύμου GST Στατιστική ανάλυση των αποτελεσμάτων υπολογισμού της δραστικότητας της γλουταθειόνης-s-τρανσφεράσης ΣΥΖΗΤΗΣΗ-ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Δραστικότητα της ακετυλοχολινεστεράσης Δραστικότητα των αντιοξειδωτικών ενζύμων Δραστικότητα της καταλάσης Δραστικότητα της γλουταθειόνης-s-τρανσφεράσης Συμπεράσματα Μελλοντικές προοπτικές ΠΕΡΙΛΗΨΗ-ABSTRACT ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΑ

7 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 7

8 1.1 ΓΕΝΙΚΑ Η εισαγωγή ξενοβιοτικών χημικών ουσιών στο θαλάσσιο περιβάλλον και οι επιπτώσεις τους αποτελούν ένα πολύ σημαντικό ζήτημα που εγείρει το ενδιαφέρον σε τοπικό, εθνικό και παγκόσμιο επίπεδο. Για το λόγο αυτό και ακολουθώντας τις συστάσεις του Διεθνούς Φόρουμ για την Χημική Ασφάλεια και τις οδηγίες του Περιβαλλοντικού Προγράμματος των Ηνωμένων Εθνών (UNEP), αποφασίστηκε τον Φεβρουάριο του 1997 (Απόφαση 19/13C) η άμεση παγκόσμια δραστηριοποίηση για την μείωση ή και την εξάλειψη των εκπομπών και απορρίψεων ανθεκτικών οργανικών ρυπαντών (POPs), οι οποίοι έχουν προσδιοριστεί από την παγκόσμια κοινότητα σαν αίτια σοβαρών απειλών για το περιβάλλον και την υγεία. Έγινε σύσταση Διακυβερνητικής Επιτροπής Διαπραγματεύσεων (INC) με εντολή την προετοιμασία ενός παγκοσμίου νομικά επικυρωμένου οργάνου που θα έθετε σε ισχύ την δράση για τους POPs. Η σειρά αυτή των διαπραγματεύσεων οδήγησε στην αποδοχή της Συνθήκης της Στοκχόλμης το H Συνθήκη της Στοκχόλμης αποτελεί μια παγκόσμια συμφωνία για την προστασία του περιβάλλοντος και της δημόσιας υγείας από ανθεκτικούς οργανικούς ρύπους, PCBs, PAHs, οργανοχλωριωμένες ενώσεις και βαρέα μέταλλα 1. Τα τελευταία χρόνια οι συγκεντρώσεις των ρύπων που εισέρχονται στο θαλάσσιο περιβάλλον έχουν αυξηθεί σημαντικά λόγω της αύξησης των διεργασιών που αποδίδονται σε ανθρωπογενείς δραστηριότητες. Η υποβάθμιση της ποιότητας του νερού και του ιζήματος μπορεί να οδηγήσει σε μείωση των φυσικών πόρων. Για το λόγο αυτό υπάρχει μια αυξανόμενη ανάγκη για την ανάπτυξη μεθόδων για την αναγνώριση, τον προσδιορισμό, την συγκριτική εκτίμηση και διαχείριση των κινδύνων που δημιουργούνται από τις απορρίψεις ρύπων στο περιβάλλον 2. Σε επιβαρυμένα με ρύπανση οικοσυστήματα και ιδιαίτερα σε παράκτιες περιοχές, οι οργανισμοί συχνά εκτίθενται σε σύνθετα μείγματα χημικών ενώσεων, με αποτέλεσμα την προσαρμογή τους - έως κάποιο βαθμό - σε υποβαθμισμένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Κατά την εξελικτική πορεία των οργανισμών, έχει αναπτυχθεί ένα σύνολο στρατηγικών σε κυτταρικό επίπεδο για την προστασία από τις τοξικές επιπτώσεις των βαρέων μετάλλων και οργανικών ρύπων 3. Οι χημικοί ρύποι αφού προσληφθούν από τους οργανισμούς, αποθηκεύονται στο σώμα τους, δηλαδή βιοσυσσωρεύονται, απεκκρίνονται, ή μεταβολίζονται με μετατροπή τους σε άλλες ενώσεις Αν και με κάποιες από τις παραπάνω διαδικασίες οι ρύποι αποτοξικοποιούνται, από την στιγμή 1 UNEP Chemicals, Cajaraville et al, Manduzio et al,

9 που οι μηχανισμοί αποτοξικοποίησης υπερφορτωθούν εμφανίζονται τοξικές επιδράσεις. 1.2 ΧΗΜΙΚΗ ΡΥΠΑΝΣΗ ΒΙΟΔΕΙΚΤΕΣ Τις τελευταίες δεκαετίες, πολλές έρευνες έχουν επισημάνει την σημασία της προσέγγισης μέσω βιοδεικτών στην εκτίμηση της περιβαλλοντικής ποιότητας, για την καλύτερη κατανόηση των οδών και των μηχανισμών με τους οποίους επιδρούν οι χημικοί ρύποι στους θαλάσσιους οργανισμούς. Ο όρος βιοδείκτης (biomarker) έχει καθοριστεί σαν: μια βιοχημική, φυσιολογική μεταβολή ή μεταβολή στην συμπεριφορά που μπορεί να μετρηθεί στους ιστούς, στα υγρά του σώματος ή σε επίπεδο ολόκληρου του οργανισμού και παρέχει ένδειξη για την έκθεση σε, ή/και επιβλαβή επίδραση από χημικούς ρύπους. 4 Έχει αναγνωριστεί από διεθνείς οργανισμούς και περιβαλλοντικούς φορείς το γεγονός ότι η εκτίμηση των κινδύνων στηριζόμενη μόνο στην χημική ανάλυση των περιβαλλοντικών δειγμάτων δεν παρέχει ενδείξεις των επιπτώσεων στους οργανισμούς και δίνει έμμεσα συμπεράσματα σε επίπεδο οικοσυστήματος 5. Για το λόγο αυτό, η μέτρηση των βιολογικών επιδράσεων της ρύπανσης θεωρείται πολύ σημαντική για τον προσδιορισμό της περιβαλλοντικής ποιότητας. Πρόσφατα, η χρήση των βιοδεικτών που μετρούνται σε μοριακό ή κυτταρικό επίπεδο έχει προταθεί σαν ένα ευαίσθητο εργαλείο έγκαιρης προειδοποίησης και διάγνωσης των αιτίων για πιθανή βλάβη σε επίπεδο οικοσυστήματος. Οι βιοδείκτες μπορούν να δείξουν την έκθεση του οργανισμού σε χημικούς ρύπους (βιοδείκτες έκθεσης - exposure biomarkers) ή/ και να προσδιορίσουν ποιοτικά και ποσοτικά δυσμενείς επιδράσεις ή πίεση στους οργανισμούς (βιοδείκτες επιδράσεων ή stress - effect biomarkers). Ένα από τα πιο σημαντικά χαρακτηριστικά των μοριακών και κυτταρικών βιοδεικτών είναι ότι δίδεται η δυνατότητα έγκαιρης επέμβασης προτού οι επιπτώσεις εμφανιστούν σε υψηλότερα επίπεδα βιολογικής οργάνωσης, για παράδειγμα σε επίπεδο πληθυσμού, κοινότητας και οικοσυστήματος. Αυτά τα εργαλεία έγκαιρης προειδοποίησης μπορούν να χρησιμοποιηθούν με τρόπο προγνωστικό και προληπτικό, επιτρέποντας την έναρξη στρατηγικών 4 AMAP Report 99:1, 1998, σελ. 5 5 Rank et al,

10 εξυγίανσης πριν συμβεί ανεπανόρθωτη ζημιά στο περιβάλλον με σημαντικές οικολογικές συνέπειες 6,7. Έρευνες των τελευταίων χρόνων πάνω σε βιοδείκτες έχουν δείξει την ανάγκη συσχετισμού τους σε ένα βαθμό με την μείωση της ανάπτυξης, της αναπαραγωγικής απόδοσης ή της μεταβολικής λειτουργίας που αντιπροσωπεύει την υποβάθμιση της υγείας του οργανισμού. Επιπλέον, η συσχέτιση βιοχημικών και κυτταρικών βιοδεικτών με βιοδείκτες της συνολικής υγείας του οργανισμού είναι σημαντική για την εκτίμηση της χρησιμότητάς τους στην πρόβλεψη των επιπτώσεων στον πληθυσμό. Παρόλα αυτά, οι έρευνες πεδίου επιδεικνύουν δυσκολίες λόγω της πολύπλοκης και κυμαινόμενης φύσης του περιβάλλοντος και των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των ρύπων. Οι οργανισμοί εκτίθενται in situ σε πολλούς φυσικούς παράγοντες όπως η αλατότητα, η υποξία και η θερμοκρασία. Οι παράγοντες αυτοί, μαζί με τις γενετικές διαφορές που αφορούν σε ευπάθεια σε πιέσεις (π.χ. αντοχή σε οξειδωτικό στρες), έχουν σαν αποτέλεσμα την αυξημένη ποικιλότητα στις μεταβολές που παρουσιάζουν οι βιοδείκτες 8. Οι βιοδείκτες που ελέγχονται σύμφωνα με την στρατηγική για την ανάπτυξη Δεικτών Θαλάσσιας Ρύπανσης της Μεσογείου (Marine Pollution Indicators, MPIs) του προγράμματος MEDPOL 9 είναι οι ακόλουθοι: Stress on stress (επιβίωση στον αέρα) σε μύδια Σταθερότητα λυσοσωμικής μεμβράνης σε κύτταρα μυδιών και ψαριών Συγκέντρωση λυσοσωμικής λιποφουξίνης σε κύτταρα μυδιών και ψαριών Συγκέντρωση λυσοσωμικών ουδέτερων λιπιδίων σε κύτταρα μυδιών και ψαριών Συχνότητα μικροπυρήνων σε κύτταρα μυδιών και ψαριών Αλλοιώσεις στο DNA σε κύτταρα μυδιών και ψαριών Μεταλλοθειονίνες σε κύτταρα μυδιών AChE σε μύδια Δραστικότητα EROD Οξειδωτικό στρες σε κύτταρα μυδιών και ψαριών Οι βενθικοί οργανισμοί, και ιδιαίτερα τα δίθυρα μαλάκια έχουν χρησιμοποιηθεί ευρέως σαν είδη-δείκτες στην βιοπαρακολούθηση της χημικής ρύπανσης στο υδάτινο περιβάλλον σε πολλά ευρωπαϊκά και διεθνή ερευνητικά προγράμματα (MED-POL, Mussel Watch, OSPAR, BEEP κ.ά.) λόγω των ιδιαίτερων χαρακτηριστικών τους. 6 Tsangaris et al, Moreira et al, Nasci et al, Martínez-Gómez et al,

11 Πολλές μελέτες διαφορετικών βιοδεικτών στην περιοχή την Μεσογείου επικεντρώνονται στο είδος Mytilus galloprovincialis (Lamark, 1819), το οποίο έχει χρησιμοποιηθεί και στην παρούσα μελέτη. Τα βιολογικά χαρακτηριστικά του είδους καθώς και οι λόγοι για τους οποίους χρησιμοποιείται ευρέως σε προγράμματα βιοπαρακολούθησης αναφέρονται στην ενότητα που ακολουθεί. 1.3 Mytilus galloprovincialis Ταξινομία και ανατομία του Mytilus galloprovincialis Βασίλειο Animalia Φύλο Mollusca Κλάση Bivalvia Υποκλάση Pteriomorphia Τάξη Mytiloida Οικογένεια Mytilidae Γένος Mytilus Είδος Mytilus galloprovincialis «Μεσογειακό μύδι» 10 Το είδος Μ. galloprovincialis (Εικόνα 1.1) ανήκει στην κλάση των δίθυρων μαλακίων. Το σώμα τους είναι πλευρικά πιεσμένο και κλεισμένο μέσα σε ένα όστρακο που αποτελείται από δύο θυρίδες. Τα βράγχια, χρησιμοποιούνται όχι μόνο για την πρόσληψη του οξυγόνου, αλλά επίσης Εικόνα 1.1: Mytilus galloprovincialis για τη διήθηση και τη διαλογή μικρών σωματιδίων τροφής από το νερό. Η εσωτερική επιφάνεια του οστράκου επενδύεται από το μανδύα, έτσι ώστε όλο το σώμα του ζώου βρίσκεται μέσα στη μανδυακή κοιλότητα, που είναι ένας κενός χώρος ανάμεσα στα δύο φύλλα του μανδύα. Τα μύδια της οικογένειας Mytilidae χαρακτηρίζονται από το δίθυρο όστρακό τους που αποτελείται από δύο κόγχες ή θυρίδες, συμμετρικές και ίσες (ισόθυρα). Οι θυρίδες ενώνονται μεταξύ τους μ έναν ελαστικό σύνδεσμο. Το άνοιγμα των θυρίδων ελέγχεται από τον ελαστικό σύνδεσμο και το κλείσιμό τους από δύο μύες που 10 s&p_format=&p_ifx=plglt&p_lang= 11

12 καλούνται προσαγωγοί μύες. Οι θυρίδες του οστράκου προστατεύουν τα μαλακά μέρη του σώματος του οργανισμού. Στην περίπτωση κάποιου κινδύνου, οι προσαγωγοί μύες κλείνουν τις θυρίδες ερμητικά, προστατεύοντας το σώμα του οργανισμού. Το όστρακο ή κέλυφος ή κοχύλι, που καλύπτει το σώμα τους, εκκρίνεται από το μανδύα. Τα κύτταρα της επιφάνειας του μανδύα σχηματίζουν χιτινώδη επιδερμίδα, που μετασχηματίζεται σε όστρακο. Το σώμα τους αποτελείται από το σπλαχνικό σάκο και το πόδι. Δεν έχουν κεφάλι, γι αυτό και λέγονται ακέφαλα. Ο σπλαχνικός σάκος περικλείει τα περισσότερα από τα σπλάχνα, όπως τον πεπτικό σύστημα, καρδιά, συκώτι, νεφρά, γενετικούς αδένες, κ.λ.π.. Ανάμεσα στο μανδύα και στα σπλάχνα υπάρχει η μανδυακή κοιλότητα στη μανδυακή κοιλότητα βρίσκονται οι πόροι των γεννητικών και ουροποιητικών οργάνων καθώς και η έξοδος του πεπτικού συστήμτος. Το αναπνευστικό σύστημα των μυδιών αποτελείται από δύο βράγχια σε σχήμα μισοφέγγαρου, που καλύπτουν τα 3/4 του μήκους του σώματος. Τα βράγχια επικοινωνούν με το εξωτερικό περιβάλλον με έναν σιφώνα που αφήνουν τα χείλη του μανδύα. Το πόδι διαθέτει ισχυρό μυϊκό σύστημα και είναι ευκίνητο όργανο που χρησιμεύει για τη μετακίνηση. Στα μύδια, το πόδι φέρει αδένες που εκκρίνουν τη βύσσο, λεπτά ανθεκτικά νήματα, με τη βοήθεια των οποίων ο οργανισμός προσκολλάται σε διάφορα αντικείμενα. Το νευρικό σύστημα των μυδιών αποτελείται από τρία ζεύγη γαγγλίων, από τα οποία ένα βρίσκεται κοντά στο στόμα, ένα στο πόδι και ένα στα σπλάχνα. Όλα τα γάγγλια ενώνονται μεταξύ τους με νευρικούς συνδέσμους. Το στόμα τους δε διαθέτει όργανα μάσησης. Περιβάλλεται από 4 φυλλοειδείς κεραίες που πάλλονται και διευκολύνουν έτσι την είσοδο του θαλασσινού νερού, που περιέχει την τροφή του. Με το ελαφρύ άνοιγμα των θυρίδων, το νερό περνάει από τα βράγχια, μέσα από τις σχισμές του μανδύα ή από το σίφωνα, πραγματοποιώντας τη διατροφή και την αναπνοή του ζώου. Η αναπνοή γίνεται μέσα στη μανδυακή κοιλότητα, και το απαραίτητο οξυγόνο προέρχεται από το θαλασσινό νερό το οποίο περνά από τα βράγχια, κυκλοφορώντας αδιάκοπα, χάρη στα συνεχή χτυπήματα των μικροσκοπικών βλεφαρίδων και βραγχίων. Η τροφή κατακρατείται από τα βράγχια, που ενεργούν στην περίπτωση αυτή σαν φίλτρο Βιολογία - Οικολογία του Μ. galloprovincialis. Το Μ. galloprovincialis είναι διηθηματοφάγος οργανισμός. Για να ικανοποιήσει τις διατροφικές του ανάγκες, προκαλεί την κυκλοφορία σημαντικής ποσότητας νερού μέσα από τα βράγχιά του. Για παράδειγμα σε ένα μύδι ανά μία ώρα, στους 25 ο C, περνούν απ τα βράγχιά του 7 λίτρα νερού. Κατά το πέρασμα αυτό πραγματοποιείται 12

13 διήθηση του νερού από τα βράγχια. Το μύδι κατακρατεί τα σωματίδια που βρίσκονται σε αιώρηση στο νερό αλλά και διάφορους μικροοργανισμούς. Τα βράγχια, εκτός από τη χρησιμότητά τους σαν όργανο αναπνοής, επενεργούν και σαν σύνθετος μηχανισμός διαλογής, που αποσκοπεί στο να τρέφει τα μύδια με σωματίδια κατάλληλου μεγέθους και σωστής ποιότητας. Τα σωματίδια που αιωρούνται στο νερό, συλλαμβάνονται από τις φυλλοειδείς κεραίες του στόματος και ωθούνται στη μετωπική επιφάνεια των νηματίων των βραγχίων. Εκεί δεσμεύονται από το επιθήλιο των βραγχίων τα κατάλληλα μεγέθους σωματίδια, ωθούμενα στο στόμα και στη συνέχεια στο στομάχι, ενώ τα μεγάλου μεγέθους αποβάλλονται δια μέσου της μανδυακής κοιλότητας. Τα μύδια έχουν την ικανότητα να κρατήσουν κλειστές τις θυρίδες τους για αρκετό χρόνο, περιορίζοντας έτσι στο ελάχιστο τις ανάγκες τους σε οξυγόνο και δημιουργώντας μια «οφειλή οξυγόνου» (oxygen debt) την οποία την αναπληρώνουν όταν αρχίσουν ξανά την κυκλοφορία του νερού με το άνοιγμα των θυρίδων. Κάτω από ευνοϊκές συνθήκες, διατηρούν τις θυρίδες τους ανοιχτές και διηθούν το νερό κατά το μεγαλύτερο διάστημα της μέρας. Ο βασικός ρόλος του ρεύματος του νερού είναι η διατροφή του ζώου, αλλά επίσης απομακρύνει προϊόντα του μεταβολισμού από το πεπτικό σύστημα και τα νεφρά και μεταφέρει την απαιτούμενη ποσότητα οξυγόνου. Τα μύδια αναπαράγονται με αυγά, τα οποία γονιμοποιούνται από το σπέρμα του αρσενικού. Το θηλυκό μύδι είναι πολύ γόνιμο. Γεννά 5 12 εκατ. αυγά το χρόνο. Το πόσες φορές ωοτοκεί μέσα σε μια περίοδο εξαρτάται από την ευρωστία, την θερμοκρασία του νερού και την ποσότητα της τροφής. Κατά τη διάρκεια του χειμώνα οι γονάδες δεν αναπτύσσονται, αλλά παραμένουν σε μια λανθάνουσα κατάσταση, περιμένοντας έως την άνοιξη για να αρχίσουν ξανά να αναπτύσσονται. Η γονιμοποίηση πραγματοποιείται μέσα στη βραγχιακή κοιλότητα του θηλυκού. Η επώαση διαρκεί 4 περίπου ώρες. Οι προνύμφες λίγες μέρες μετά την εκκόλαψή τους με τη βοήθεια των δονητικών βλεφαρίδων κινούνται μέσα στο θαλασσινό νερό και αναζητούν στερεά αντικείμενα για να προσκολληθούν ενώ βυθίζονται προοδευτικά. Ο χρόνος που απαιτείται για να περάσουν τα μύδια το προνυμφικό τους στάδιο, έως ότου προσκολληθούν σταθερά πάνω σε διάφορα αντικείμενα, ποικίλλει ανάλογα με τη θερμοκρασία, την αλατότητα, το ph, το φωτισμό και τους άλλους οικολογικούς παράγοντες. Συνήθως απαιτούνται 15 έως 25 μέρες 11. Αμέσως μετά την προσκόλλησή τους αρχίζουν και σχηματίζουν το όστρακό τους και αναπτύσσονται κανονικά ενώ εμφανίζεται η βύσσος, που εξασφαλίζει τη 11 Castro P Θαλάσσια Βιολογία 13

14 στερέωσή τους πάνω στο αντικείμενο όπου και θα περάσουν τη ζωή τους. Τα βράγχια εμφανίζονται αρχικά σαν ξεχωριστά νημάτια, που γρήγορα αποκτούν συνδέσεις μεταξύ τους, παίρνοντας την τελική μορφή των ανεπτυγμένων βραγχίων. Ο μανδύας αρχίζει ν αναπτύσσεται και οι δυο θυρίδες αυξάνουν παράλληλα προς την επιφάνεια προσκόλλησης. Μέσα σε διάστημα 3 4 ημερών το σώμα του έχει πάρει την πλήρη κατασκευή του ενήλικου μυδιού. Στη φυσική τους κατάσταση τα μύδια απαιτούν 3 περίπου χρόνια για ν αποκτήσουν το εμπορικό τους μέγεθος. Σε τεχνητή καλλιέργεια, ο χρόνος αυτός περιορίζεται σε μήνες. Το όστρακο των οργανισμών της διαπαλιρροιακής ζώνης παραμένει μικρό και σπάνια ξεπερνάει τα 6cm, ενώ σε βαθιά νερά το όστρακο συνήθως αποκτά μήκος 9cm, το οποίο μπορεί να φτάσει ακόμα και τα 15cm. Το Mytilus galloprovincialis μπορεί να εντοπιστεί από Μαύρη θάλασσα και τη Μεσόγειο έως και τις ακτές του Ανατολικού Ατλαντικού, στα σκληρά υποστρώματα της μεσοπαραλιακής και υποπαραλιακής ζώνης. Προσκολλάται επάνω σε βράχους, σε προβλήτες και σκοινιά με τις ίνες της βύσσου,. Αν και θεωρείται προσκολλημένος οργανισμός, στην πραγματικότητα μπορεί να μετακινηθεί, εκτείνοντας νέες κλωστές και ξεκολλώντας τις παλιές. Ζει σε προστατευμένα περιβάλλοντα, σε λιμάνια, σε παράκτια μεταβατικά οικοσυστήματα ή και ανοικτές βραχώδεις ακτές, ενώ κάτω από τις κατάλληλες συνθήκες μπορεί να σχηματίσει πολύ μεγάλους πληθυσμούς (κοινότητες), οι οποίοι καλύπτουν το υπόστρωμα και ονομάζονται «μυδώνες» Εικόνα 1.2: Τμήμα ενός «μυδώνα» του Mytilus galloprovincialis (Εικόνα 1.2). Η μέση πυκνότητα Φωτογραφία-Δ. Κουτσούμπας των πιο συνωστισμένων μυδώνων μπορεί να φτάσει τα μύδια/m² 12. Τα μύδια συναντώνται σε περιοχές μη επιβαρυμένες με ρύπανση, οι οποίες είναι εκτεθειμένες στην κυματική δράση (έντονος υδροδυναμισμός) και σε επιβαρυμένες με ρύπανση περιοχές, προφυλαγμένες από τον κυματισμό. Η διανομή των πληθυσμών του είδους Mytilus galloprovincialis σε περιοχές μη επιβαρυμένες με ρύπανση, καθορίζεται τόσο από φυσικούς όσο και από βιολογικούς παράγοντες. 12 ml 14

15 Όσον αφορά τους φυσικούς παράγοντες, μεγάλη ένταση υδροδυναμισμού συνεπάγεται πληθυσμούς μυδιών με μεγάλη έκταση, κυρίως στον υποπαραλιακό βράχο, όπου το ανώτερο και το κατώτερο τμήμα της ζώνης καταλαμβάνουν ενήλικα άτομα του είδους ενώ το μεσαίο νεαρά άτομα. Όταν η ένταση του υδροδυναμισμού είναι μικρή, τότε οι πληθυσμοί των μυδιών εμφανίζονται κυρίως στο μεσοπαραλιακό βράχο όπου σημαντικό ρόλο διαδραματίζει το μικρό ή το μεγάλο ύψος της παλίρροιας, οπότε και παρουσιάζεται εποχική διακύμανση στην εμφάνισή τους Χρήση του είδους Mytilus galloprovincialis σε προγράμματα βιοπαρακολούθησης. Η χρήση μυδιών, κυρίως του γένους Mytilus για την έρευνα και παρακολούθηση των τάσεων της χημικής ρύπανσης στο παράκτιο περιβάλλον προτάθηκε αρχικά στα μέσα της δεκαετίας του 70. Η βιοπαρακολούθηση της ρύπανσης με χρήση μυδιών βασίζεται στην ικανότητα τους να συσσωρεύουν χημικούς ρύπους στους ιστούς τους σε βαθμό ανάλογο με την βιοδιαθεσιμότητά τους. Βιοσυσσώρευση παρατηρείται στους θαλάσσιους οργανισμούς για την πλειοψηφία των δισθενών μετάλλων και οργανικών λιπόφιλων ενώσεων. Κατά τη βιοπαρακολούθηση της ρύπανσης μέσω βιοσυσσώρευσης το πρόβλημα της ημερησίας διακύμανσης (των συγκεντρώσεων των ρύπων στο νερό) εξαλείφεται και τα υψηλότερα επίπεδα των ρύπων που συσσωρεύονται από τους οργανισμούς σε σχέση με τα επίπεδα τους στο περιβάλλον μπορούν να μετρηθούν ευκολότερα. Επίσης, από οικολογικής άποψης, η βιοπαρακολούθηση οδηγεί σε πραγματική εκτίμηση της χρόνιας ρύπανσης σε περιοχές χαρακτηρισμένες σαν μετρίως επιβαρυμένες 14. Αρχικά εφαρμόστηκε η βιοπαρακολούθηση της ρύπανσης μέσω βιοσυσσώρευσης χημικών ρύπων ενώ στη συνέχεια προγράμματα παρακολούθησης της ρύπανσης περιέλαβαν και μετρήσεις βιοδεικτών στους οργανισμούς δείκτες. Το Mytilus galloprovincialis εμφανίζει ορισμένα σημαντικά χαρακτηριστικά που το καθιστούν ιδανικό οργανισμό-δείκτη σε προγράμματα βιοπαρακολούθησης της ρύπανσης στην Μεσόγειο. Σαν διηθηματοφάγος οργανισμός, βιοσυσσωρεύει τους περισσότερους περιβαλλοντικούς ρύπους, συμπεριλαμβανομένων των βαρέων μετάλλων, των οργανικών ενώσεων και των τοξινών που παράγονται από διάτομα, δινομαστιγωτά και κυανοβακτήρια, ακόμη και αν οι συγκεντρώσεις τους στο περιβάλλον είναι πολύ χαμηλές. Τα μύδια είναι ικανά να βιοσυσσωρεύουν ρύπους στο σώμα τους σε πολύ μεγαλύτερες συγκεντρώσεις από εκείνες του περιβάλλοντός 13 Γεροβασιλείου Β., Δημούδη Α Auffret et al,

16 τους. Είναι σχετικά ανθεκτικά σε έκθεση σε ρύπους ενώ διαθέτουν την ικανότητα να αντιδρούν στα αυξημένα επίπεδα περιβαλλοντικής ρύπανσης μεταβάλλοντας τις φυσιολογικές τους λειτουργίες. Άλλο ένα ιδιαίτερο χαρακτηριστικό είναι ότι ο συγκεκριμένος οργανισμός έχει ευρεία γεωγραφική εξάπλωση, και είναι πολυπληθής σε παράκτια αλλά και σε μεταβατικά οικοσυστήματα, τα οποία υπόκεινται σε υψηλά επίπεδα ρύπανσης. Είναι εδραίο είδος, μια ιδιότητα ιδιαίτερα επιθυμητή για οργανισμούς-δείκτες καθώς αντικατοπτρίζουν τις αλλαγές στην κατάσταση ρύπανσης της περιοχής από την οποία συλλέχθηκαν 15. Επίσης είναι κοινός οργανισμός, ορατός και εύκολος στην συλλογή και μεταφορά, ευρύαλος και συνήθως το κυρίαρχο είδος στα ενδιαιτήματα που εντοπίζεται. Είναι οικολογικά και εμπορικά σημαντικός σε παγκόσμιο επίπεδο και έχει μελετηθεί εκτενώς. Όλοι αυτοί οι λόγοι συμβάλλουν στην ευρεία χρήση του M. galloprovincialis σε προγράμματα βιοπαρακολούθησης, όπου οι χημικές αναλύσεις συσχετίζονται με την χρήση βιοδεικτών για την ολοκληρωμένη προσέγγιση των επιπτώσεων της χημικής ρύπανσης 16,17. Οι μελέτες βιοπαρακολούθησης της ρύπανσης με χρήση μυδιών έχουν υιοθετήσει δύο διαφορετικές στρατηγικές. Κάποιοι μελετητές χρησιμοποιούν αυτόχθονους πληθυσμούς φυσικών πληθυσμών ή καλλιεργημένων μυδιών (παθητική βιοπαρακολούθηση), ενώ άλλοι βασίζονται στην μεταφορά ατόμων από μια περιοχή αναφοράς (ενεργή βιοπαρακολούθηση) στις περιοχές μελέτης. Οι τεχνικές εγκλεισμού σε κλωβούς και μεταφοράς έχουν αναπτυχθεί αρκετά τα τελευταία χρόνια. Οι τεχνικές αυτές έχουν ποικίλα πλεονεκτήματα, όπως την γενετική ομοιογένεια των ατόμων την ίδιας ομάδας πληθυσμού, μειώνοντας με τον τρόπο αυτό τη φυσική μεταβλητότητα και την ικανότητα να τοποθετούνται οι κλωβοί με τα μύδια σε περιοχές που δεν υπάρχουν φυσικοί πληθυσμοί 18. Η βιοπαρακολούθηση είναι αποτέλεσμα ενός ισοζυγίου μεταξύ της συγκέντρωσης των ρύπων στον οργανισμό και του επιπέδου τους στο περιβάλλον. Βασίζεται στις διαδικασίες απορρόφησης, απέκκρισης και συσσώρευσης. Τα επίπεδα των βιοσυσσωρευμένων ρύπων συνδέονται στενά με τον κύκλο ζωής του μυδιού και ιδιαίτερα με την ηλικία και την σεξουαλική ωριμότητα του ατόμου. Τα χαρακτηριστικά της περιοχής πόντισης, όπως η αλατότητα και η διαθεσιμότητα τροφής επηρεάζουν την βιοδιαθεσιμότητα του ρύπου, όπως επίσης και τον μεταβολισμό και την ανάπτυξη του μυδιού. Η μέθοδος της ενεργής βιοπαρακολούθησης καθιστά ικανό τον έλεγχο της πηγής, της ηλικίας και του επιπέδου σεξουαλικής ωριμότητας των δειγμάτων. 15 Manduzio et al, Rittschof et al, Bocchetti et al, Bodin et al,

17 Παρόλα αυτά η εφαρμογή της σε μεγάλο γεωγραφικό εύρος εισάγει παράγοντες όπως οι διακυμάνσεις σε φυσικοχημικά χαρακτηριστικά και η διαθεσιμότητα τροφής στις ζώνες πόντισης ΠΑΡΟΥΣΑ ΜΕΛΕΤΗ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ MYTIMED Η παρούσα μελέτη είναι τμήμα του Ευρωπαϊκού προγράμματος βιοπαρακολούθησης MYTIMED - Programme Interreg III B MEDOCC - Priority 4, Measure 4.3. Ο σκοπός του προγράμματος είναι η ανάπτυξη διαπεριφερειακού δικτύου παρακολούθησης της ποιότητας του παράκτιου περιβάλλοντος μέσω βιολογικών δεικτών (οικογένεια μυδιών Mytilus galloprovincialis), για την αειφόρο προστασία της Ανατολικής Μεσογείου. Στα πλαίσια του προγράμματος εφαρμόζεται η μέθοδος της ενεργής βιοπαρακολούθησης με την χρήση μυδιών εγκλεισμένων σε κλωβούς που τοποθετούνται σε επιλεγμένες περιοχές στην Ανατολική Μεσόγειο για ένα επιθυμητό χρονικό διάστημα (περίπου 3 μηνών) κατά το οποίο τα μύδια συσσωρεύουν ρύπους. Μετά την ανάκτηση, μετρούνται τα επίπεδα των ρύπων στην σάρκα των οργανισμών. Οι μετρήσεις περιλαμβάνουν: Βαρέα μέταλλα Οργανοχλωριωμένα παρασιτοκτόνα Πολυχλωριωμένα διφαινίλια Πολυκυκλικούς αρωματικούς υδρογονάνθρακες Διοξίνες και φουράνια Πολυβρωμιωμένους διφαινυλαιθέρες, οκτυλ- και εννεϋλοφαινόλες Παράλληλα με τη βιοσυσσώρευση ρύπων προσδιορίζονται βιοδείκτες σε μύδια από επιλεγμένους σταθμούς. Στόχος του προγράμματος είναι: Η εγκαθίδρυση ενός δικτύου συνεργατών με χρήση της ίδια μεθοδολογίας, με σκοπό την μείωση της ποικιλότητας των αποτελεσμάτων λόγω διαφορετικών τροφικών συνθηκών, περιλαμβάνοντας και την διάδοση ανάμεσα στους συνεργάτες στο νότιο τμήμα της Μεσογείου, και εκτιμώντας την χημική ποιότητα της Μεσογείου, όπως αυτή αναγνωρίζεται στην Ντιρεκτίβα Δικτύου στον τομέα της πολιτικής για το νερό (directive 2000/60/CE). Τα αναμενόμενα αποτελέσματα περιλαμβάνουν: 19 Andral et al,

18 Την συγκριτική αξιολόγηση της χημικής ρύπανσης της Μεσογείου. Την βαθμονόμηση των πρωτόκολλων των αναλύσεων. Ένα δίκτυο μόνιμης επαγρύπνησης Την πληροφόρηση και δημοσίευση των δεδομένων. Με τον τρόπο αυτό και χάρη στις πληροφορίες που παρέχονται από το δίκτυο βιολογικής καταγραφής, οι τοπικές και εθνικές αρχές θα είναι σε θέση να λαμβάνουν προληπτικές αποφάσεις ή να δρουν άμεσα σε περιβαλλοντικές καταστροφές. Η προστιθέμενη αξία του προγράμματος συνοψίζεται στα παρακάτω: Η προστασία της ακτογραμμής και του παράκτιου περιβάλλοντος. Η προστασία των φυσικών ιχθυοκαλλιεργειών, των ιχθυοαποθεμάτων και των πόρων της υδατοκαλιέργειας. Η ανάπτυξη και βελτίωση της ασφάλειας των τροφίμων και της τουριστικής προώθησης που ήδη προσελκύεται από την ποιότητα ζωής στις παράκτιες περιοχές της Μεσογείου. Η προστιθέμενη αξία των πλεονεκτημάτων στην μεθοδολογία της ενεργούς βιοπαρακολούθησης συμπεριλαμβάνει: Ελαφρές υποδομές με χαμηλό κόστος εφαρμογής. Γνωστό χρονοδιάγραμμα έκθεσης. Τεχνητούς σταθμούς βιοπαρακολούθησης με δυνατότητα επιλογής ανεξάρτητα από τους φυσικούς πληθυσμούς και την ενόχλησή τους από την ακτή. Βελτιστοποιημένα αποτελέσματα χάρη στην χρήση ομογενών δειγμάτων σε σύγκριση με τον αρχικό πληθυσμό, την ηλικία, το μέγεθος, το περιβάλλον κτλ. Οι αναλύσεις περιλαμβάνουν μόνο ένα είδος. Συγκρίσιμα αποτελέσματα ανάμεσα στους σταθμούς, ανεξάρτητα από την γεωγραφική τους τοποθεσία. Επιπρόσθετα, η τεχνική βιοπαρακολούθησης μεταφέρεται στους συνεργάτες του προγράμματος. Το πρόγραμμα θα συγκεντρώσει για πρώτη φορά στην περιοχή εκτενή δεδομένα για την θαλάσσια ρύπανση. Η διάρκεια του προγράμματος MYTMED είναι 2,5 χρόνια (από την 01/01/2006 έως και τις 30/06/2008) και ένα μέρος του χρηματοδοτείται από το Ευρωπαϊκό Ταμείο Περιφερειακής Ανάπτυξης Brochure MYTMED 18

19 Στην παρούσα μελέτη οι βιοδείκτες που χρησιμοποιήθηκαν ήταν η δραστικότητα της ακετυλοχολινεστεράσης (AChE) και η δραστικότητα ενζύμων του οξειδωτικού στρες στο Mytilus galloprovincialis. Στην επόμενη ενότητα αναλύεται ο τρόπος με τον οποίο λειτουργούν οι συγκεκριμένοι βιοδείκτες στον οργανισμό του μυδιού. 1.5 ΑΚΕΤΥΛΟΧΟΛΙΝΕΣΤΕΡΑΣΗ Μοριακή φυσιολογία του ενζύμου Η ακετυλοχολινεστεράση (ACHE) είναι ένα ένζυμο (υδρολάση σερίνης) που συναντάται στην σηματοδοτική οδό μεταξύ των νευρικών κυττάρων. Για την καλύτερη κατανόηση της δράσης της θα γίνει μια σύντομη παρουσίαση του τρόπου με τον οποίο επιτυγχάνεται η μεταφορά σήματος στα κύτταρα του νευρικού συστήματος. Το ουσιαστικό έργο ενός νευρικού κυττάρου ή νευρώνα είναι να δέχεται, να καθοδηγεί και να μεταβιβάζει σήματα. Ανεξάρτητα από το νόημα του σήματος που μεταφέρει ο νευρώνας, η μορφή του είναι πάντα η ίδια: αποτελείται από αλλαγές του ηλεκτρικού δυναμικού διαμέσου της κυτταρικής μεμβράνης, το οποίο ονομάζεται δυναμικό ενέργειας και διαδίδεται σαν κύμα κατά μήκος του νευράξονα. Όταν το δυναμικό ενέργειας Εικόνα 1.3: Σχηματική παράσταση μια φτάσει στα άκρα του άξονα, στις νευρικές χολινεργικής σύναψης. απολήξεις, πρέπει να μεταδοθεί στα Πηγή: Stryer L., Βιοχημεία, 1997 κύτταρα-στόχους. Το σήμα μεταδίδεται σε συγκεκριμένες θέσεις επαφής που ονομάζονται συνάψεις (εικόνα 1.3). Στις περισσότερες συνάψεις, οι κυτταρικές μεμβράνες του μεταφέροντος κυττάρου και του αποδέκτη, προσυναπτικό και μετασυναπτικό κύτταρο αντίστοιχα, χωρίζονται μεταξύ τους από μια συναπτική σχισμή (500Å) την οποία δεν μπορεί να διαπεράσει ηλεκτρικό ρεύμα. Για να μεταφερθεί ένα μήνυμα από έναν νευρώνα σε άλλο, το 19

20 ηλεκτρικό σήμα μετατρέπεται σε χημικό με την μορφή ενός μικρού διαχυτού μορίου σηματοδότησης που ονομάζεται νευροδιαβιβαστής 21. Η ακετυλοχολίνη είναι ένας νευροδιαβιβαστής που εντοπίζεται σε συνάψεις νευρικών κυττάρων με άλλα νευρικά κύτταρα αλλά και σε νευρομυϊκές συνδέσεις, δηλαδή σε συνδέσεις μεταξύ νεύρου και γραμμωτού μυός. Τα εξωκυτταρικά σήματα όπως οι ορμόνες, οι νευροδιαβιβαστές και οι αυξητικοί παράγοντες ελέγχουν την φυσιολογική τους δράση με την πρόσδεση σε συγκεκριμένους υποδοχείς και την επακόλουθη ενεργοποίηση ενός καταρράκτη σηματοδότησης μέσα στο κύτταρο 22. Η απόληξη του προσυναπτικού κυττάρου περιέχει πλήθος συναπτικών κυστιδίων που Σχήμα 1.1 : Η αντίδραση της ακετυλοχολινεστεράσης: O O II ACHE II H 3 C C O CH 2 N (CH 3 ) 3 + H 2 O H 3 C C O - + HO CH 2 CH 2 N ( CH 3 ) 3 + H + Ακετυλοχολίνη Οξικό Χολίνη περιέχουν ακετυλοχολίνη. Η άφιξη ενός νευρικού σήματος έχει ως αποτέλεσμα την απελευθέρωση ακετυλοχολίνης στην σχισμή. Τα μόρια της ακετυλοχολίνης διαχέονται στην μετασυναπτική μεμβράνη και δεσμεύονται από τους υποδοχείς της ακετυλοχολίνης. Αυτό οδηγεί στην εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης η οποία μεταδίδεται σαν σήμα κατά μήκος της ηλεκτρικά διεγέρσιμης μεμβράνης του δεύτερου νευρικού κυττάρου. Η ακετυλοχολίνη υδρολύεται σε οξικό και χολίνη από την ακετυλοχολινεστεράση (σύμφωνα με το σχήμα 1.1) και αποκαθίσταται η πόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης. Η ακετυλοχολινεστεράση έχει μέγεθος 260 kd και δομή α 2 β 2. Χαρακτηριστικό της είναι ο μεγάλος Εικόνα 1. 4: Η καταλυτική δράση της ακετυλοχολινεστεράσης. αριθμός μετατροπής που ανέρχεται σε Πηγή: Stryer L., Βιοχημεία, μόρια/sec, δηλαδή διασπά το μόριο της ακετυλοχολίνης μέσα σε 40 μsec. Ο υψηλός αυτός αριθμός μετατροπής 21 Alberts et al., Βασικές αρχές κυτταρικής βιολογίας, 2000, σελ Dailianis et al,

21 είναι απαραίτητος για την ταχεία επαναφορά της πολωμένης κατάστασης της μετασυναπτικής μεμβράνης. Κατά τον μηχανισμό κατάλυσης της ακετυλοχολινεστεράσης, η ακετυλοχολίνη αντιδρά με ένα ειδικό κατάλοιπο σερίνης στο ενεργό κέντρο του ενζύμου και σχηματίζει ένα ομοιοπολικό ενδιάμεσο ακετυλοενζύμου. Η χολίνη απελευθερώνεται και το ακετυλιωμένο ενζυμικό ενδιάμεσο αντιδρά με νερό προς σχηματισμό οξικού και την αναγέννηση του ενζύμου 23 (Εικόνα 1.4). Οι χολινεστεράσες είναι υδρολάσες σερίνης ευρέως διαδεδομένες σε σπονδυλωτά και στα ασπόνδυλα. Εντοπίζονται στο πλάσμα ή στην λέμφο, στα ερυθρά αιμοσφαίρια των θηλαστικών και σε άλλα όργανα, παρόλο που η φυσιολογική λειτουργία της ακετυλοχολινεστεράσης σε ιστούς διαφορετικούς από τα νεύρα δεν είναι γνωστή. Στα σπονδυλωτά εντοπίζονται δύο μορφές, η ακετυλοχολινεστεράση της οποίας η λειτουργία προαναφέρθηκε και η βουτυρυλχολινεστεράση (BChE), που κωδικοποιούνται από δύο διαφορετικά γονίδια. Η BChE δρα κατά προτίμηση στην βουτυρυλχολίνη και έχει προταθεί ότι δρα σαν ένζυμο απομάκρυνσης στην αποτοξίνωση από φυσικές ενώσεις. Οι ChEs είναι ένζυμα που εμφανίζουν συχνά υψηλό πολυμορφισμό. Συγκεκριμένα, οι ασύμμετρες μορφές (Α) είναι ολιγομερή που περιλαμβάνουν ένα (Α4), δύο (Α8) ή τρία (Α12) προσδεμένα καταλυτικά τετραμερή μέσω μια επιμήκους ουράς κολλαγόνου στην βασική μεμβράνη. Οι σφαιρικές μορφές, μονομερείς (G1), διμερείς (G2) ή τετραμερείς (G4), μπορεί να είναι υδρόφιλες ή αμφίφιλες. Οι ακετυλοχολινεστεράσες στα σπονδυλωτά εμφανίζουν δύο κύριους τύπους καταλυτικής υπομονάδας που κωδικοποιούνται από διαφορετικά mrnas. Όσον αφορά τα ασπόνδυλα, έχουν εντοπιστεί ασύμμετρες μορφές AChE σε Κεφαλοχορδωτά, ενώ εντοπίζονται μόνο σφαιρικές μορφές σε όλα τα άλλα φύλα. Συγκεκριμένα έχει βρεθεί κυρίως μια διμερής AChE που βρίσκεται «αγκυροβολημένη» στην κυτταρική μεμβράνη μέσω φωσφατιδυλοϊνοσιτόλης στα περισσότερα είδη που έχουν μέχρι τώρα μελετηθεί. Η κωδικοποίηση των υπομονάδων της AChE στα ασπόνδυλα μπορεί να γίνει από ένα ή πολλά γονίδια (τέσσερα στον Caenorhabditis), δίνοντας στο ένζυμο περίπλοκο πολυμορφισμό. Στα μαλάκια έχουν παρουσιαστεί δύο διακριτές ChEs στο Crassostrea gigas, και πολυμορφισμοί ChE στην Sepia officinalis και στο Mytilus galloprovincialis 24,25. Όσον αφορά το Mytilus galloprovincialis, υπάρχουν ιστοειδικές διαφορές στις χολινεστεράσες, καθώς η AChE είναι τυπικά πιο άφθονη στα βράγχια ενώ η ΒChE εντοπίζεται κυρίως στον πεπτικό αδένα. 23 Stryer L., Βιοχημεία 2 ος Τόμος, 1997, σελ Valbonesi et al, Talesa et al,

22 1.5.2 Χρήση της καταστολής της ακετυλοχολινεστεράσης ως βιοδείκτη. Οι καταστολείς της ακετυλοχολινεστεράσης αποτελούν ένα μεγάλο μέρος των σύγχρονων συνθετικών φυτοφαρμάκων, στα οποία συμπεριλαμβάνονται μέλη των οργανοφωσφορικών και καρβαμιδικών ενώσεων. Οι ενώσεις αυτές προσδένονται στην καταλυτική θέση της AChE, παρεμποδίζοντας την φυσιολογική απενεργοποίηση της ακετυλοχολίνης. Σαν αποτέλεσμα παρατηρείται μια μη φυσιολογική παρατεταμένη νευρική σηματοδότηση. Η ακετυλοχολίνη συσσωρεύεται, η μετασυναπτική μεμβράνη παραμένει υπερπολωμένη και η νευρική μεταφορά διακόπτεται. Με τον τρόπο αυτό οι νευροτοξικές ενώσεις μπορεί να προκαλέσουν σοβαρές δυσλειτουργίες, από αλλαγές στην συμπεριφορά και τέτανο σε παράλυση και θάνατο 26. Η χρήση των παρασιτοκτόνων αυτών έχει αυξηθεί παγκοσμίως αντικαθιστώντας τις πιο έμμονες οργανοχλωριωμένες ενώσεις στις γεωργικές δραστηριότητες. Αν και λιγότερο έμμονες από τις προκατόχους τους, είναι γενικά πιο τοξικές και έχουν αναφερθεί ως υπεύθυνες για θανάτους ψαριών στο παρελθόν 27. Παράλληλα, η καταπολέμηση εκτοπαρασιτικών μολύνσεων στις υδατοκαλλιέργειες συνεπάγεται την απόρριψη μεγάλων ποσοτήτων οργανοφωσφορικών ή άλλων χημικών ενώσεων στις θαλάσσιες ιχθυοκαλλιέργειες, γεγονός που μπορεί να προκαλέσει άμεσες περιβαλλοντικές επιπτώσεις 28. Από την στιγμή που οι οργανοφωσφορικές και καρβαμιδικές ενώσεις έχουν σχετικά μικρό χρόνο ημιζωής και είναι υδατοδιαλυτές, ο προσδιορισμός της καταστολής της ακετυλοχολινεστεράσης φαίνεται να είναι χρήσιμο εργαλείο για τον προσδιορισμό των περιβαλλοντικών επιπτώσεων σε υδρόβιους οργανισμούς, ακόμη κι όταν οι ενώσεις δεν είναι πια ανιχνεύσιμες σε διαλυτή μορφή 29. Πλέον έχει διαπιστωθεί η αντίδραση και καταστολή της AChE και από άλλες χημικές ομάδες, όπως είναι οι υδρογονάνθρακες, τα απορρυπαντικά, οι τοξίνες αλγών 30 αλλά και τα βαρέα μέταλλα (υδράργυρος) 31. Η καταστολή της δραστικότητας της ακετυλοχολινεστεράσης από παρασιτοκτόνα χρησιμοποιείται ευρέως σαν ειδικός βιοδείκτης έκθεσης των υδρόβιων οργανισμών στις ενώσεις αυτές, αν και η χρήση εδραίων μαλακίων συνίσταται στο πλαίσιο 26 Pfeifer et al, Lionetto et al, Pena-Llopis et al, Sturm et al, Rank et al, Cajaraville et al,

23 προγραμμάτων βιοπαρακολούθησης στην Μεσόγειο (UNEP, 1999). 32,33,34. Η φυσική διακύμανση στην δραστικότητα της ακετυλοχολινεστεράσης δεν σχετίζεται άμεσα με την ηλικία, το φύλο ή την αναπαραγωγική περίοδο του οργανισμού, ενώ φαίνεται η θερμοκρασία να παίζει τον βασικό ρυθμιστικό ρόλο. Στα δίθυρα μαλάκια έχει εντοπιστεί εποχιακή διακύμανση στην δραστικότητα της AChE στα είδη R. decussates, M. galloprovincialis και Anodonta cygnea ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΑ ΕΝΖΥΜΑ Παραγωγή Ενεργών Μορφών Οξυγόνου (Reactive Oxygen Species, ROS) Στα κύτταρα των αερόβιων οργανισμών το μοριακό οξυγόνο μπορεί να αναχθεί μέσω ενός σχήματος τεσσάρων ηλεκτρονίων για την παραγωγή μορίων νερού, όπως συμβαίνει στο τελικό στάδιο της αλυσίδας μεταφοράς στην αντίδραση που καταλύεται από την κυτοχρωμική οξειδάση. Αυτή η μέθοδος είναι κοινή για τους περισσότερους οργανισμούς και χρησιμοποιεί πάνω από το 90% του οξυγόνου που καταναλώνεται από το κύτταρο 36. Όλοι οι οργανισμοί κατά την διαδικασία του μεταβολισμού τους παράγουν συνεχώς σαν παραπροϊόντα και Ενεργές Μορφές Οξυγόνου (Reactive Oxygen Species, ROS). Οι σημαντικές θέσεις της παραγωγής ROS είναι τα μιτοχόνδρια, τα μικροσωμάτια, τα υπεροξυσωμάτια και το κυτταρόπλασμα. Οι ROS προκαλούν αρκετές κυτταρικές αλλοιώσεις, όπως ο αποπολυμερισμός των πολυσακχαριτών και των νουκλεϊνικών οξέων, η οξείδωση των πρωτεϊνικών Εικόνα 1.5: Παραγωγή δραστικών ειδών οξυγόνου. Πηγή: Stryer L., Βιοχημεία, 1997 σουλφυδριλικών ομάδων, η υπεροξείδωση των λιπαρών οξέων, ακόμη και ο κυτταρικός θάνατος 37. Αυτές οι ενώσεις προέρχονται από την μερική αναγωγή του 32 Magni et al, Dellali et al, Damiens et al, Leiniö et al, Lushchak Borković et al,

24 μοριακού οξυγόνου (Εικόνα 1.5) και αποτελούνται από δραστικά και μη-δραστικά είδη, όπως το ανιόν του υπεροξειδίου ( Ο 2 ), το υπεροξείδιο του υδρογόνου (Η 2 Ο 2 ), η ρίζα του υδροξυλίου ( ΟΗ) 38 και η ρίζα του υπεροξυλίου ( RΟ 2 ). Η αντιδραστικότητα και οι ιδιότητές τους ποικίλουν σημαντικά. Τα Ο 2 και Η 2 Ο 2 δεν θεωρούνται ιδιαίτερα δραστικά σε υδατικά διαλύματα, αλλά πιθανόν να εμπλακούν σε αντιδράσεις τύπου Haber-Weiss και Fenton παράγοντας ΟΗ. Αυτή η ρίζα αντιδρά άμεσα με όλα τα οργανικά μόρια και θεωρείται το πιο δραστικό και καταστροφικό είδος 39. Μια διαταραχή στην ισορροπία μεταξύ της παραγωγής ROS και του αντιοξειδωτικού συστήματος άμυνας του οργανισμού σε κύτταρα ή ιστούς υπέρ του πρώτου μπορεί να οδηγήσει σε οξειδωτικό στρες. Η ισορροπία μεταξύ προ-οξειδωτικής ισχύος και αντιοξειδωτικής άμυνας είναι σημαντική για την αποφυγή κυτταρικής τοξικότητας από ρίζες, διότι όταν η ολική αντιοξειδωτική ικανότητα υπερβαίνεται από την παραγωγή ROS, προκαλείται οξειδωτική βλάβη Ενίσχυση της παραγωγής ROS μέσω ρύπων -αντιοξειδωτική άμυνα. Έχει αποδειχθεί ότι αρκετές κατηγορίες ρύπων είναι δυνατόν να ενισχύσουν τον σχηματισμό ROS και με τον τρόπο αυτό να προκαλέσουν οξειδωτικό στρες. Πολλοί από αυτούς τους ρύπους περιλαμβάνουν πολυκυκλικούς αρωματικούς υδρογονάνθρακες (PAHs), πολυχλωριωμένα διφαινίλια (PCBs), φαινόλες, τοξίνες κυανοβακτηρίων, οργανοχλωρικές ενώσεις 41 και βαρέα μέταλλα. Τα κύτταρα έχουν αναπτύξει ένα σύστημα αντιοξειδωτικής άμυνας, που αποτελείται από προστατευτικές πρωτεΐνες που απομακρύνουν τα ROS, αντιοξειδωτικά ένζυμα, μόρια που δεσμεύουν τα μεταλλικά ιόντα και ένζυμα που επιδιορθώνουν τα κατεστραμμένα κυτταρικά στοιχεία 42. Τα αντιοξειδωτικά ένζυμα περιλαμβάνουν την υπεροξειδική δισμουτάση, την καταλάση, την υπεροξειδάση της γλουταθειόνης, την γλουταθειόνη ρεδουκτάση και την γλουταθειόνη-s-τρανσφεράση. Σε γενικές γραμμές, τα ανιόντα του υπεροξειδίου μετατρέπονται σε υπεροξείδιο του υδρογόνου (Η 2 Ο 2 ) από την υπεροξειδική δισμουτάση (SOD), το οποίο απομακρύνεται από την καταλάση (CAT) που βρίσκεται στα υπεροξυσωμάτια, ή από την υπεροξειδάση της γλουταθειόνης (GPX-ΡΧ) στα μιτοχόνδρια και το κυτταρόπλασμα) 43,44. H γλουταθειόνη ρεδουκτάση αναγεννά την οξειδωμένη από την GPX-ΡΧ γλουταθειόνη 38 Stryer L., Βιοχημεία 1 ος Τόμος, 1997, σελ Santovito et al, Camus et al, Damiens et al, Niki, Cavaletto et al, Vlahogianni et al,

25 (GSH) και παράλληλα, η ενζυμική δραστικότητα των γλουταθειόνη-s-τρανσφερασών (GST), μια οικογένειας πολυλειτουργικών ενζύμων που εμπλέκονται στην Φάση ΙΙ της βιομετατροπής, σχετίζεται με την κυτταρική αντιοξειδωτική άμυνα λόγω της σύζευξης ηλεκτρονιόφιλων ξενοβιοτικών και οξειδωμένων ενώσεων με την GSH 45. Τα αντιοξειδωτικά συστήματα περιλαμβάνουν επίσης μικρού μοριακού βάρους ενώσεις που παγιδεύουν οξυ-ρίζες όπως η γλουταθειόνη, οι βιταμίνες C και Ε, τα καροτενοειδή και η ουβικινόνη Οι αντιοξειδωτικοί μηχανισμοί έχουν ερευνηθεί εκτενώς. Οι αντιδράσεις των μηχαμισμών αυτών ποικίλουν όσον αφορά την τάξη των χημικών, το είδος της έκθεσης, την φάση του βιολογικού κύκλου κλπ. Τα επίπεδα των αντιοξειδωτικών ενζύμων σχετίζονται επίσης με την εποχιακή διακύμανση στην μεταβολική κατάσταση των οργανισμών, δείχνοντας να ακολουθούν τις αλλαγές στην θερμοκρασία, την διαθεσιμότητα τροφής και την αναπαραγωγική κατάταση. Παρόλα αυτά, μελέτες πεδίου και εργαστηρίου σε αρκετούς υδρόβιους οργανισμούς, συμπεριλαμβανομένων και των μυδιών της Μεσογείου, δείχνουν ότι οι μεταβολές στα επίπεδα δραστικότητας των αντιοξειδωτικών ενζύμων μπορούν να χρησιμοποιηθούν σαν βιοδείκτες, δυσμενών επιδράσεων της ρύπανσης 46,47. Τα ένζυμα που χρησιμοποιήθηκαν σαν βιοδείκτες στην παρούσα μελέτη είναι η καταλάση (CAT) και η γλουταθειόνη-s-τρανσφεράση (GST). Ακολουθεί η περιγραφή της φυσιολογίας των ενζύμων αυτών Καταλάση (CAT). Η καταλάση (συστηματική ονομασία: Οξειδωαναγωγάση του υπεροξειδίου:υπεροξειδίου του υδρογόνου, EC ) ανήκει στην ενζυμική ομάδα των υπεροξειδασών. Οι υπεροξειδάσες είναι αιμοπρωτεΐνες που χρησιμοποιούν το Η 2 Ο 2 σαν αποδέκτη υδρογόνων με αποτέλεσμα την οξείδωση μεγάλου αριθμού υποστρωμάτων (από λιπαρά οξέα έως ανόργανα ιόντα). Οι καταλάσες είναι μια ειδική περίπτωση υπεροξειδασών που χρησιμοποιούν Η 2 Ο 2 σαν δότη και σαν αποδέκτη ηλεκτρονίων 48. Η καταλάση εντοπίζεται συνήθως αλλά όχι πάντα στα υπεροξυσωμάτια, όπου βρίσκονται αρκετά ένζυμα που παράγουν Η 2 Ο 2. Έτσι η CAT μπορεί να δρα στο παραγόμενο Η 2 Ο 2 άμεσα, πριν αυτό διασκορπιστεί σε άλλα τμήματα του κυττάρου. 45 Lima et al, Pampanin et al, Gorbi et al, Γεωργάτσος και συν., Ενζυμολογία,

26 Είναι μια τετραμερής αιμοπρωτεΐνη. Σε κάθε μονομερές εντοπίζεται μια ομάδα αίμης που περιέχει έναν δακτύλιο πορφυρίνης με σίδηρο στην ενεργή θέση (Εικόνα 1.6). Κάθε μονομερές περιέχει εννέα κατάλοιπα μεθειονίνης και έξι κατάλοιπα τριπτοφάνης στην αλληλουχία του. Η οξείδωση μέσω Η 2 Ο 2 των καταλοίπων αυτών δημιουργεί Εικόνα 1.6: Ομάδα αίμης της καταλάσης σημαντικές αλλαγές στην διαμόρφωση Πηγή: της τεταρτοταγούς δομής του ενζύμου. Στην τετραμερή δομή, η ενεργή θέση του σιδήρου της αίμης βρίσκεται θαμμένη στον υδρόφοβο πυρήνα του ενζύμου, γεγονός σημαντικό για την αποφυγή του σχηματισμού ΟΗ μέσω της αντίδρασης Fenton, αν η ενεργή θέση της αίμης μείνει εκτεθειμένη 49. Λόγω της ευρείας της κατανομής, της εξελικτικής διατήρησης και της ικανότητας να διασπά πολύ γρήγορα το Η 2 Ο 2, έχει προταθεί ότι η καταλάση παίζει σημαντικό ρόλο στα συστήματα που εξελίχθηκαν και επέτρεψαν στους οργανισμούς να ζουν σε αερόβιο περιβάλλον. Είναι ένας από τους πιο ενεργούς φυσικούς καταλύτες. Διασπά το Η 2 Ο 2 με εξαιρετικά γρήγορο ρυθμό, αντιστοιχώντας σε δραστικότητα καταλυτικού κέντρου περίπου 10 7 min -1. Ανάλογα με την συγκέντρωση του Η 2 Ο 2, εκτελεί διπλή λειτουργία. Σε χαμηλές συγκεντρώσεις (<1 μm) Η 2 Ο 2, δρα «υπεροξειδικά», π.χ. μια πληθώρα δοτών υδρογόνου (αιθανόλη, ασκορβικό οξύ κτλ) μπορούν να οξειδωθούν σύμφωνα με την αντίδραση: RH 2 + H 2 O 2 CAT R + 2H 2 O Σε υψηλότερες συγκεντρώσεις υποστρώματος, η καταλάση διασπά το τοξικό για τον οργανισμό υπεροξείδιο του υδρογόνου με εξαιρετικά γρήγορο ρυθμό χρησιμοποιώντας την «καταλυτική» αντίδραση στην οποία το Η 2 Ο 2 δρα και ως δότης και ως δέκτης υδρογόνων, όπως φαίνεται παρακάτω: CAT Η 2 Ο 2 + Η 2 Ο 2 2Η 2 Ο + Ο 2 Στην καταλυτική λειτουργία, το ένζυμο έχει υψηλή φαινομενική σταθερά Michaelis και για το λόγο αυτό δεν είναι εύκολο να κορεστεί με υπόστρωμα. Έτσι η 49 Gibbons et al,

27 δραστικότητα του ενζύμου αυξάνεται γραμμικά σε μεγάλο εύρος συγκεντρώσεων Η 2 Ο 2, διατηρώντας την ενδοκυτταρική συγκέντρωση Η 2 Ο 2 υπό έλεγχο Γλουταθειόνη-S-τρανσφεράση (GST) Οι γλουταθειόνες-s-τρανσφεράσες (συστηματική ονομασία : RX:γλουταθειόνη R-τρανσφεράση, E.C ) είναι μια πολυλειτουργική οικογένεια ενζύμων, σημαντική της φάσης ΙΙ της διαδικασίας βιομετατροπής), που εντοπίζονται κυρίως στο κυτταρόπλασμα και καταλύουν την σύζευξη μεγάλου εύρους ηλεκτρονιόφιλων υποστρωμάτων με την γλουταθειόνη 51 (GSH, Εικόνα 1.7: Γλουταθειόνη Εικόνα 1.7). Η γλουταθειόνη είναι Πηγή: Stryer L., Βιοχημεία, 1997 ένα τριπεπτίδιο αποτελούμενο από γλυκίνη, γλουταμικό οξύ και κυστεΐνη και έχει μια ελεύθερη σουλφιδρυλομάδα. Η γλουταθειόνη χρησιμεύει σαν ρυθμιστικό σουλφιδρυλομάδων, διατηρώντας τα κατάλοιπα κυστεΐνης, της αιμοσφαιρίνης και των άλλων πρωτεϊνών των ερυθρών αιμοσφαιρίων σε ανηγμένη μορφή. Μεταπίπτει συνεχώς από την ανηγμένη μορφή (GSH) σε μια οξειδωμένη μορφή (GSSG) στην οποία δύο τριπεπτίδια συνδέονται με έναν δισουλφιδικό δεσμό και αντίστροφα. Ο λόγος GSH προς GSSG στα περισσότερα κύτταρα είναι μεγαλύτερος από Η γλουταθειόνη θεωρείται από τους πιο σημαντικούς αντιοξειδωτικούς εκπροσώπους, αφού εμπλέκεται στην προστασία της κυτταρικής μεμβράνης από λιπιδική υπεροξείδωση 53. Οι GTSs παίζουν σημαντικό ρόλο στην αποτοξικοποίηση και απέκκριση ξενοβιοτικών ουσιών, ενδογενών συστατικών και προϊόντων του οξειδωτικού στρες. Είναι μια ομάδα ενεργών ενζύμων στο αρχικό στάδιο της βιοσύνθεσης του μερκαπτουρικού οξέος, και καταλύουν την αντίδραση των διαφόρων τοξικών ουσιών με τη σουλφιδρυλική ομάδα (-SH) της γλουταθειόνης μέσω αντιδράσεων υποκατάστασης και προσθήκης για τον σχηματισμό θειοαιθέρων 54. Αναλυτικά η αντιδράση που λαμβάνει χώρα είναι η παρακάτω: 50 Scandalios, Fitzpatrick et al, Stryer L.,1997. Βιοχημεία, σελ Santovito et al, Keen et al,

28 RX + HX + GSH R-S-GSH Πηγή: Αν και έχουν μελετηθεί κυρίως στα θηλαστικά, οι GSTs εντοπίζονται σε όλα τα κύτταρα όλων των ειδών που έχουν γλουταθειόνη. Τα ισοένζυμα της GST χωρίζονται σε τουλάχιστον επτά τάξεις βασισμένες στην ομοιότητα της αλληλουχίας των αμινοξέων, πέντε από τις οποίες συναντιούνται στο κυτταρόπλασμα (προσδιορισμένες σαν άλφα, μι, πι, θήτα και κάπα) και δύο προσδεμένες στην κυτταρική μεμβράνη 55. Όσον αφορά τα μαλάκια, υπάρχουν ενδείξεις ότι οι GSTs ανήκουν στην τάξη πι. Παράλληλα με την καταλυτική τους ιδιότητα, τα ένζυμα αυτά δρουν σαν ενδοκυτταρικές πρωτεΐνες πρόσδεσης, δεχόμενα έναν μεγάλο αριθμό ενδογενών και ξενοβιοτικών προσδετών σε θέσεις διαφορετικές από την καταλυτική θέση. Έχει αποδειχθεί ότι κυρίως υδρόφοβοι προσδέτες όπως για παράδειγμα η αίμη, η χολερυθρίνη, τα χολικά οξέα, τα στεροειδή και διάφορες ορμόνες προσδένονται στις GSTs, ιδίως του τύπου 1 και 2, που παλαιότερα καλούνταν ligandins 56. Από την στιγμή που τα ένζυμα αυτά αντιδρούν σε αλλαγές στην κατάσταση ρύπανσης του θαλασσινού νερού, η μέτρηση των επιπέδων τους στα μύδια θα μπορούσε να χρησιμοποιηθεί σαν δείκτης δραστηριοτήτων σύζευξης και έκθεσης σε ρύπους 57, Rooseboom et al, Power et al, Moreira et al, Manduzio et al,

29 1.7 ΧΗΜΙΚΟΙ ΡΥΠΟΙ Παρασιτοκτόνα Τα παρασιτοκτόνα περιλαμβάνουν ένα μεγάλο εύρος ουσιών που χρησιμοποιούνται κυρίως για τον έλεγχο των εντόμων, των ζιζανίων και των μυκήτων σε ασθένειες των φυτών. Η παγκόσμια χρήση των παρασιτοκτόνων έχει αυξηθεί δραματικά κατά τις δύο τελευταίες δεκαετίες, αντιστοιχώντας Εικόνα 1.8: Μεταφορά, κατανομή και διαδικασίες μετασχηματισμού των στις αλλαγές των παρασιτοκτόνων στο υδάτινο περιβάλλον. ΑqB= υδρόβιοι οργανισμοί, μεθόδων καλλιέργειας και SDO=οργανισμοί στο ίζημα. Πηγή: Katagi, 2006, μερικώς τροπ. στην αυξανόμενη εντατική καλλιέργεια. Η ευρέως διαδεδομένη χρήση των παρασιτοκτόνων για γεωργικούς και μη γεωργικούς σκοπούς έχει ως συνέπεια οι ενώσεις αυτές να ανιχνεύονται σε σημαντικές ποσότητες στο παράκτιο περιβάλλον. Τα κατάλοιπα εισέρχονται στο υδάτινο περιβάλλον μέσω άμεσων απορροών, εκπλύσεων, άμεσης εφαρμογής, απρόσεκτης απόρριψης άδειων κοντέινερ, πλύση εξοπλισμού κτλ. Tα χημικά που είναι επαρκώς ανθεκτικά στην διάσπαση και αρκετά διαλυτά για να μεταφέρονται στο νερό, μπορούν να φτάσουν στους υδάτινους όγκους σε σημαντικές ποσότητες 59. Συχνά ταξινομούνται με βάση τον οργανισμό-στόχο ή τον τρόπο χρήσης ως εντομοκτόνα, ζιζανιοκτόνα, μυκητοκτόνα ή απολυμαντικά αέρια. Τα εντομοκτόνα συχνά υποκατηγοριοποιούνται με βάση τον χημικό τους τύπο σε οργανοφωσφορικά (OPs), οργανοχλωρικά, καρβαμιδικά και πυρεθροειδή. Τα άτομα συχνά εκτίθενται σε πολλά διαφορετικά παρασιτοκτόνα ή μείγματα αυτών, είτε ταυτόχρονα είτε σε σειρά. Οι εκθέσεις αυτές είναι συχνά υψηλά σχετιζόμενες, ιδιαίτερα μεταξύ λειτουργικών ή 59 Konstantinou et al,

Οξειδωτικό Stress, άσκηση και υπερπροπόνηση

Οξειδωτικό Stress, άσκηση και υπερπροπόνηση Οξειδωτικό Stress, άσκηση και υπερπροπόνηση Τζιαμούρτας Ζ. Αθανάσιος Επίκουρος Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης, ΠΘ Ερευνητής, Ινστιτούτο Σωματικής Απόδοσης και Αποκατάστασης Οξειδωτικό στρες Γενικός όρος

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ Η νευρομυϊκή σύναψη αποτελεί ιδιαίτερη μορφή σύναψης μεταξύ του κινητικού νευρώνα και της σκελετικής μυϊκής ίνας Είναι ορατή με το οπτικό μικροσκόπιο Στην

Διαβάστε περισσότερα

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί Κεφαλαίο 3 ο Μεταβολισμός Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια είναι απαρέτητη σε όλους τους οργανισμούς και την εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους.παρόλα αυτά, συνήθως δεν μπορούν να την χρησιμοποιήσουν

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ Όπως συμβαίνει με τη συναπτική διαβίβαση στη νευρομυϊκή σύναψη, σε πολλές μορφές επικοινωνίας μεταξύ νευρώνων στο κεντρικό νευρικό σύστημα παρεμβαίνουν άμεσα ελεγχόμενοι

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Εργασία Βιολογίας Καθηγητής: Πιτσιλαδής Β. Μαθητής: Μ. Νεκτάριος Τάξη: Β'2 Υλικό: Κεφάλαιο 3 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον

Διαβάστε περισσότερα

Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά

Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά Κατά τη διάρκεια των φυσιολογικών ανθρώπινων διεργασιών παραγωγή ενέργειας, αποτοξίνωση από τοξικές ουσίες και ανοσολογική απόκριση, παράγονται από τον οργανισµό ελεύθερες

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Αντίθετα οι φωτοσυνθετικοί,

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Δημήτρης Η. Β 1 25.3.14 3 Ο Κεφάλαιο 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια έχει κεντρική σημασία για έναν οργανισμό, γιατί ό,τι και να κάνουμε χρειαζόμαστε ενέργεια. Ο κλάδος της βιολογίας που ασχολείται

Διαβάστε περισσότερα

Οξειδωτική καταπόνηση

Οξειδωτική καταπόνηση Οξειδωτική καταπόνηση Δημιουργία ενεργών μορφών οξυγόνου Ο ρόλος του μοριακού οξυγόνου ως τελικού αποδέκτη των ηλεκτρονίων στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων της αναπνευστικής λειτουργίας των αερόβιων

Διαβάστε περισσότερα

Άσκηση, Οξειδωτικό στρες και ανοσιακό σύστημα. Θανάσης Ζ. Τζιαμούρτας Αναπληρωτής Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης

Άσκηση, Οξειδωτικό στρες και ανοσιακό σύστημα. Θανάσης Ζ. Τζιαμούρτας Αναπληρωτής Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης Άσκηση, Οξειδωτικό στρες και ανοσιακό σύστημα Θανάσης Ζ. Τζιαμούρτας Αναπληρωτής Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης Θέματα παρουσίασης Λοιμώξεις του ανώτερου αναπνευστικού συστήματος (URTI) και άσκηση (γιατί;)

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ) ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ της Νικολέτας Ε. 3ο Κεφάλαιο Περιληπτική Απόδοση 3.1. Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή.

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή. 5ο ΓΕΛ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ Μ. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΑ 2/4/2014 Β 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο;

Μεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο; Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση Μεταβολισμός του γλυκογόνου Το γλυκογόνο είναι ο αφθονότερος υδατάνθρακας των ζώων Το γλυκογόνο αποθηκεύεται κυρίως στο ήπαρ (3-7% κατά βάρος) και στους μύες

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ I. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΑΛΑΚΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΚΑΙ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΣΟΥΠΙΑΣ Sepia officinalis. Διδάσκων: Σ. Νταϊλιάνης

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ I. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΑΛΑΚΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΚΑΙ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΣΟΥΠΙΑΣ Sepia officinalis. Διδάσκων: Σ. Νταϊλιάνης ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ I ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΑΛΑΚΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΚΑΙ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΣΟΥΠΙΑΣ Sepia officinalis Διδάσκων: Σ. Νταϊλιάνης Βασίλειο: Animalia Υπερσυνομοταξία/Υπερφύλο: Λοφοτροχόζωα Συνομοταξία/Φύλο: Μαλάκια

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η τροφή αποτελείται και από ουσίες μεγάλου μοριακού βάρους (πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λιπίδια, νουκλεϊνικά οξέα). Οι ουσίες αυτές διασπώνται (πέψη) σε απλούστερες (αμινοξέα, απλά σάκχαρα,

Διαβάστε περισσότερα

2ο φύλο του ζωικού βασιλείου ( ~100.000 είδη) Μεγαλύτερο ασπόνδυλο

2ο φύλο του ζωικού βασιλείου ( ~100.000 είδη) Μεγαλύτερο ασπόνδυλο 2ο φύλο του ζωικού βασιλείου ( ~100.000 είδη) Μεγαλύτερο ασπόνδυλο Απολιθώματα πολλά και σε όλο το γεωλογικό χρόνο Οικοσυστήματα Μέγεθος Διάρκεια ζωής Θηρευτές χρήσεις από τον άνθρωπο κόσμηματα τέχνη

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013 ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013 ΧΡΙΣΤΙΝΑ ΠΕΡΔΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΟΣ (MSc) 1 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΝΟΤΗΤΑ ΣΕΛΙΔΑ Ενότητα 2 : Χημεία της ζωής 4 Ενότητα 3: Ενέργεια και οργανισμοί 13 Ενότητα 4: κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΝΟΤΗΤΑ: ΕΝΖΥΜΑ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΠΑΤΗΡ ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΣ ΙΣΑΑΚ 1. Να εξηγήσετε γιατί πολλές βιταμίνες, παρά τη μικρή συγκέντρωσή τους στον οργανισμό, είναι πολύ σημαντικές για

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 Το θέμα που απασχολεί το κεφάλαιο σε όλη του την έκταση είναι ο μεταβολισμός και χωρίζεται σε τέσσερις υποκατηγορίες: 3.1)Ενέργεια και οργανισμοί,

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015 ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Μαντώ Κυριακού 2015 Ενεργειακό Στα βιολογικά συστήματα η διατήρηση της ενέργειας συμπεριλαμβάνει οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις παραγωγή ATP Οξείδωση: απομάκρυνση e από ένα υπόστρωμα

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

ΟΙ ΜΥ ΟΚΑΛΛΙΕΡΓΙΕΣ ΣΤΟ ΝΟΜΟ ΠΙΕΡΙΑΣ

ΟΙ ΜΥ ΟΚΑΛΛΙΕΡΓΙΕΣ ΣΤΟ ΝΟΜΟ ΠΙΕΡΙΑΣ ΑΛΕΞΑΝ ΡΕΙΟ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ Ι ΡΥΜΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΖΩΪΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΟΙ ΜΥ ΟΚΑΛΛΙΕΡΓΙΕΣ ΣΤΟ ΝΟΜΟ ΠΙΕΡΙΑΣ ΣΠΟΥ ΑΣΤΡΙΑ ΑΓΓΕΛΙ ΟΥ ΑΓΓΕΛΙΚΗ-ΜΑΡΙΑ ΚΑΘΗΓΗΤΡΙΑ ΕΦΑΡΜΟΓΩΝ ΚΥΡΙΤΣΗ ΣΤΑΥΡΟΥΛΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ. 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R;

ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ. 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R; ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R; (γ) Ποιο μέρος του μορίου προσδίδει σε αυτό όξινες ιδιότητες; (δ) Ποιο μέρος του μορίου προσδίδει

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑΤΑ 1.Πώς οι κινητικές παράμετροι Κ m και K cat χρησιμεύουν για να συγκριθεί η ανακύκλωση διαφορετικών

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Κ. ΔΗΜΗΤΡΙΟΣ ΤΜΗΜΑ:Β 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Είναι γνωστό πως οποιοσδήποτε οργανισμός, για να λειτουργήσει χρειάζεται ενέργεια. Η ενέργεια αυτή βρίσκεται

Διαβάστε περισσότερα

Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων

Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων Αποφλοίωση και καθαρισμός Πολλά φυτικά προϊόντα π.χ, μήλα, πατάτες χρειάζονται αποφλοίωση ή καθαρισμό μερικών τμημάτων τους πριν από την κατεργασία.

Διαβάστε περισσότερα

Ποια η χρησιμότητα των πρωτεϊνών;

Ποια η χρησιμότητα των πρωτεϊνών; ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ Τι είναι οι πρωτεϊνες; Η ονομασία πρωτεϊνες προέρχεται από το ρήμα πρωτεύω και σημαίνει την εξαιρετική σημασία που έχουν οι πρωτεϊνες για την υγεία του ανθρώπινου σώματος. Από την εποχή των Ολυμπιακών

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ Ορίζουμε ως διαβιβαστή μια ουσία που απελευθερώνεται από έναν νευρώνα σε μια σύναψη και που επηρεάζει ένα άλλο κύτταρο, είτε έναν νευρώνα είτε ένα κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα Κύτταρο Το κύτταρο αποτελείται από μέρη τα οποία έχουν συγκεκριμένη δομή και επιτελούν μία συγκεκριμένη λειτουργία στην όλη οργάνωση του κυττάρου. Δομή κυτταροπλασματικής μεμβράνης Συστήματα επικοινωνίας

Διαβάστε περισσότερα

2.4 Ρύπανση του νερού

2.4 Ρύπανση του νερού 1 Η θεωρία του μαθήματος με ερωτήσεις 2.4 Ρύπανση του νερού 4-1. Ποια ονομάζονται λύματα; Έτσι ονομάζονται τα υγρά απόβλητα από τις κατοικίες, τις βιομηχανίες, τις βιοτεχνίες και τους αγρούς. 4-2. Ποιοι

Διαβάστε περισσότερα

Προσδιορισμός φυσικοχημικών παραμέτρων υγρών αποβλήτων και υδάτων

Προσδιορισμός φυσικοχημικών παραμέτρων υγρών αποβλήτων και υδάτων Προσδιορισμός φυσικοχημικών παραμέτρων υγρών αποβλήτων και υδάτων (DO - BOD - COD - TOC) Χ. Βασιλάτος Οργανική ύλη Αποξυγόνωση επιφανειακών και υπογείων υδάτων Οι οργανικές ύλες αποτελούν πολύ σοβαρό ρύπο,

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΡΥΠΑΝΣΗ. Ρύποι. Αντίδραση βιολογικών συστημάτων σε παράγοντες αύξησης

ΡΥΠΑΝΣΗ. Ρύποι. Αντίδραση βιολογικών συστημάτων σε παράγοντες αύξησης ΡΥΠΑΝΣΗ 91 είναι η άμεση ή έμμεση διοχέτευση από τον άνθρωπο στο υδάτινο περιβάλλον ύλης ή ενέργειας με επιβλαβή αποτελέσματα για τους οργανισμούς ( ο ορισμός της ρύπανσης από τον ΟΗΕ ) Ρύποι Φυσικοί (εκρήξεις

Διαβάστε περισσότερα

Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική

Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική Βιοχημεία Βιομορίων Αθήνα 2015 Γενικές Ιδιότητες Ένζυμα : Βιολογικοί Καταλύτες Τα ένζυμα είναι πρωτεϊνικά μόρια Μικρή ομάδα καταλυτικών RNA H

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Η κυτταρική μεμβράνη ή πλασματική μεμβράνη είναι η εξωτερική μεμβράνη που περιβάλλει το κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός και Βιοενεργητική. [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2

Μεταβολισμός και Βιοενεργητική. [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2 Μεταβολισμός και Βιοενεργητική [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2 ΑΠΡΙΛΙΟΣ 2013 - Μεταβολισμός - Εισαγωγή Πολύ μεγάλο ρόλο στην λειτουργία ενός οργανισμού παίζει η ενέργεια και η κατάλληλη αξιοποίησή της.

Διαβάστε περισσότερα

Βιταμίνες/ Συμπληρώματα Διατροφής

Βιταμίνες/ Συμπληρώματα Διατροφής Βιταμίνες/ Συμπληρώματα Διατροφής e-catalogue 2012 Βιταμίνες Μέταλλα & Ιχνοστοιχεία Αμινοξέα & Πρωτεΐνες Απαραίτητα Λιπαρά Οξέα Πεπτικά/Προβιοτικά Βοηθήματα Βιταμίνες Οι βιταμίνες είναι απαραίτητες για

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3. Κύκλοι Βαρέων Μετάλλων. Βαρέα Μέταλλα στα Παράκτια Συστήματα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3. Κύκλοι Βαρέων Μετάλλων. Βαρέα Μέταλλα στα Παράκτια Συστήματα ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 Κύκλοι Βαρέων Μετάλλων Βαρέα Μέταλλα στα Παράκτια Συστήματα Ο όρος βαρέα μέταλλα (heavy metals, trace metals, toxic metals, trace elements) χρησιμοποιείται συχνά για να περιγράψει τη παρουσία

Διαβάστε περισσότερα

9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ. Νευρώνες

9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ. Νευρώνες 9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστημα μαζί με το σύστημα των ενδοκρινών αδένων συμβάλλουν στη διατήρηση σταθερού εσωτερικού περιβάλλοντος (ομοιόσταση), ελέγχοντας και συντονίζοντας τις λειτουργίες των

Διαβάστε περισσότερα

Διαταραχές των βιογεωχημικών κύκλων των στοιχείων από την απελευθέρωση χημικών ουσιών στο περιβάλλον

Διαταραχές των βιογεωχημικών κύκλων των στοιχείων από την απελευθέρωση χημικών ουσιών στο περιβάλλον Διαταραχές των βιογεωχημικών κύκλων των στοιχείων από την απελευθέρωση χημικών ουσιών στο περιβάλλον Διεύθυνση Ενεργειακών, Βιομηχανικών και Χημικών Προϊόντων ΓΧΚ Δρ. Χ. Νακοπούλου Βιογεωχημικοί κύκλοι

Διαβάστε περισσότερα

Σκελετικό σύστημα. Λειτουργίες: 1. Στηρικτικό πλαίσιο του σώματος των ζώων 2. Κινητική ποικιλομορφία. 2. Σκληροί σκελετοί

Σκελετικό σύστημα. Λειτουργίες: 1. Στηρικτικό πλαίσιο του σώματος των ζώων 2. Κινητική ποικιλομορφία. 2. Σκληροί σκελετοί Σκελετικό σύστημα Λειτουργίες: 1. Στηρικτικό πλαίσιο του σώματος των ζώων 2. Κινητική ποικιλομορφία Τύποι: 1. Υδροστατικοί σκελετοί 2. Σκληροί σκελετοί Ενδοσκελετός Εξωσκελετός Σκελετικό σύστημα υδροστατικοί

Διαβάστε περισσότερα

Φ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α

Φ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης Οξείδωση της γλυκόζης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Καταβολισµός ή ανοµοίωση» C 6 H 12 O+6O 2 +6H 2 O 12H 2 O+6CO 2 +686 Kcal/mol Πηγές ενέργειας κατά την

Διαβάστε περισσότερα

ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I)

ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I) ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I) Γιάννης Τσούγκος ΓΕΝΙΚΑ:...πολλούς αιώνες πριν μελετηθεί επιστημονικά ο ηλεκτρισμός οι άνθρωποι γνώριζαν

Διαβάστε περισσότερα

ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας

ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας Τί είναι ένα Οικοσύστημα; Ένα οικοσύστημα είναι μια αυτο-συντηρούμενη και αυτορυθμιζόμενη κοινότητα ζώντων

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr EΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ελευθέρωση της ενέργειας, σελ. 155-168 ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η κυτταρική αναπνοή είναι η διαδικασία

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ 1.1. Εισαγωγή Ο ζωντανός οργανισµός έχει την ικανότητα να αντιδρά σε µεταβολές που συµβαίνουν στο περιβάλλον και στο εσωτερικό του. Οι µεταβολές αυτές ονοµάζονται

Διαβάστε περισσότερα

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες;

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες; 1 ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Το κύτταρο αποτελείται από χηµικές ενώσεις, στις οποίες περιλαµβάνονται τα µικρά βιολογικά µόρια και τα βιολογικά µακροµόρια. Στα µικρά βιολογικά µόρια ανήκουν, τα ανόργανα στοιχεία

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 2 ο : Άνθρωπος και Περιβάλλον

Βιολογία Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 2 ο : Άνθρωπος και Περιβάλλον Βιολογία Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 2 ο : Άνθρωπος και Περιβάλλον Οικολογία: η επιστήμη που μελετά τις σχέσεις των οργανισμών, και φυσικά του ανθρώπου, με τους βιοτικούς (ζωντανούς οργανισμούς του ίδιου

Διαβάστε περισσότερα

Πεπτικός σωλήνας Κύρια λειτουργία του είναι η εξασφάλιση του διαρκούς ανεφοδιασμού του οργανισμού με νερό, ηλεκτρολύτες και θρεπτικά συστατικά.

Πεπτικός σωλήνας Κύρια λειτουργία του είναι η εξασφάλιση του διαρκούς ανεφοδιασμού του οργανισμού με νερό, ηλεκτρολύτες και θρεπτικά συστατικά. Πεπτικός σωλήνας Κύρια λειτουργία του είναι η εξασφάλιση του διαρκούς ανεφοδιασμού του οργανισμού με νερό, ηλεκτρολύτες και θρεπτικά συστατικά. Στον πεπτικό σωλήνα πραγματοποιείται ο τεμαχισμός της τροφής

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΝΟΜΟΤΑΞΙΑ: ΝΗΜΑΤΩΔΕΙΣ

ΣΥΝΟΜΟΤΑΞΙΑ: ΝΗΜΑΤΩΔΕΙΣ ΣΥΝΟΜΟΤΑΞΙΑ: ΝΗΜΑΤΩΔΕΙΣ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΑ Σώμα νηματοειδούς μορφής, καλύπτεται εξωτερικά από παχύ, υαλώδες και ελαστικό στρώμα (εφυμενίδα): είναι διαπερατή στο νερό αλλά αδιαπέραστη σε πολλές ουσίες προστατεύει

Διαβάστε περισσότερα

Τα βασικά της διεργασίας της

Τα βασικά της διεργασίας της Τα βασικά της διεργασίας της ενεργού ιλύος Επίκουρος Καθηγητής Π. Μελίδης Τμήμα Μηχανικών Περιβάλλοντος Εργαστήριο Διαχείρισης και Τεχνολογίας Υγρών Αποβλήτων 1 Γιατί είναι απαραίτητη η επεξεργασία Για

Διαβάστε περισσότερα

Ποιοτικά Χαρακτηριστικά Λυµάτων

Ποιοτικά Χαρακτηριστικά Λυµάτων Ποιοτικά Χαρακτηριστικά Λυµάτων µπορούν να καταταχθούν σε τρεις κατηγορίες: Φυσικά Χηµικά Βιολογικά. Πολλές από τις παραµέτρους που ανήκουν στις κατηγορίες αυτές αλληλεξαρτώνται π.χ. η θερµοκρασία που

Διαβάστε περισσότερα

9/5/2015. Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για τα φυτά

9/5/2015. Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για τα φυτά Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Θρεπτικά στοιχεία» Θρεπτικές ουσίες Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για την αύξηση των φυτών: Μακροστοιχεία: C, H, O, N, P, S, K,

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΟ ΔΟΚΙΜΙΟ ΑΠΟΤΕΛΕΙΤΑΙ ΑΠΟ ΕΝΝΕΑ (9) ΣΕΛΙΔΕΣ

ΤΟ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΟ ΔΟΚΙΜΙΟ ΑΠΟΤΕΛΕΙΤΑΙ ΑΠΟ ΕΝΝΕΑ (9) ΣΕΛΙΔΕΣ ΣΧΟΛΕΙΟ: ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ: 2011-2012 ΔΕΙΓΜΑΤΙΚΟ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΟ ΔΟΚΙΜΙΟ ΓΡΑΠΤΕΣ ΠΡΟΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΙΟΥΝΙΟΥ 2012 ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΑΞΗ: Α ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ ΔΙΑΡΚΕΙΑ: 1:30 ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ:... ΤΜΗΜΑ:...

Διαβάστε περισσότερα

ΙΣΤΟΙ Ως προς τη µορφή και τη λειτουργία τους. Κυτταρική διαφοροποίηση.

ΙΣΤΟΙ Ως προς τη µορφή και τη λειτουργία τους. Κυτταρική διαφοροποίηση. ΙΣΤΟΙ 1. Τα κύτταρα που αποτελούν τον οργανισµό µας, διακρίνονται σε διάφορους τύπους, παρά το γεγονός ότι όλα, τελικώς, προέρχονται από το ζυγωτό, δηλαδή το πρώτο κύτταρο µε το οποίο ξεκίνησε η ζωή µας.

Διαβάστε περισσότερα

6 CO 2 + 6H 2 O C 6 Η 12 O 6 + 6 O2

6 CO 2 + 6H 2 O C 6 Η 12 O 6 + 6 O2 78 ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΥΔΑΤΙΝΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΦΥΤΙΚΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ (μακροφύκη φυτοπλαγκτόν) ΠΡΩΤΟΓΕΝΕΙΣ ΠAΡΑΓΩΓΟΙ ( μετατρέπουν ανόργανα συστατικά σε οργανικές ενώσεις ) φωτοσύνθεση 6 CO 2 + 6H 2 O C 6 Η 12

Διαβάστε περισσότερα

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ Θερινό εξάμηνο 2011 ΣΠΕΡΜΑΤΟΦΥΤΑ Τα πιο διαδεδομένα είδη της γήινης βλάστησης βάση διατροφής

Διαβάστε περισσότερα

+ - - εκπολώνεται. ΗΛΕΚΤΡΟMYΟΓΡΑΦΗΜΑ

+ - - εκπολώνεται. ΗΛΕΚΤΡΟMYΟΓΡΑΦΗΜΑ ΗΛΕΚΤΡΟMYΟΓΡΑΦΗΜΑ Στόχοι Κατανόησης: -Να σας είναι ξεκάθαρες οι έννοιες πόλωση, εκπόλωση, υπερπόλωση, διεγερτικό ερέθισμα, ανασταλτικό ερέθισμα, κατώφλιο δυναμικό, υποκατώφλιες εκπολώσεις, υπερκατώφλιες

Διαβάστε περισσότερα

AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ

AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ Το AMINΕMAX παραλαμβάνεται από κανονική ενζυματική υδρόλυση με πρώτες ύλες από σπόρους σιτηρών και καλαμποκιού σε ισορροπία με μείγμα από ειδικά ένζυμα ( Έξω πρωτει πρωτεΐνάσες-

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ 10 Ιουνίου 2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Απαντήσεις Θεμάτων Επαναληπτικών Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων Περιεχόμενα ΘΕΜΑ Α.... 2 Α1.... 2 Α3.... 2 Α5.... 2 ΘΕΜΑ B.... 2 Β1.... 2 Β2....

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ)

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ) ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ) 1 ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΜΕ ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ 19 Παράγοντες που συμβάλλουν σε αύξηση των εντόμων 1. Μονοκαλλιέργειες 2. Βελτίωση με κριτήριο αποκλειστικά την

Διαβάστε περισσότερα

ΡΑΔΙΟΧΗΜΕΙΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5. ΤΟΞΙΚΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΡΑΔΙΕΝΕΡΓΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΡΑΔΙΕΝΕΡΓΩΝ ΑΠΟΒΛΗΤΩΝ ΤΟΞΙΚΟΤΗΤΑ ΡΑΔΙΕΝΕΡΓΩΝ ΙΣΟΤΟΠΩΝ. Τμήμα Χημικών Μηχανικών

ΡΑΔΙΟΧΗΜΕΙΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5. ΤΟΞΙΚΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΡΑΔΙΕΝΕΡΓΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΡΑΔΙΕΝΕΡΓΩΝ ΑΠΟΒΛΗΤΩΝ ΤΟΞΙΚΟΤΗΤΑ ΡΑΔΙΕΝΕΡΓΩΝ ΙΣΟΤΟΠΩΝ. Τμήμα Χημικών Μηχανικών ΡΑΔΙΟΧΗΜΕΙΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΡΑΔΙΕΝΕΡΓΩΝ ΑΠΟΒΛΗΤΩΝ ΤΟΞΙΚΟΤΗΤΑ ΡΑΔΙΕΝΕΡΓΩΝ ΙΣΟΤΟΠΩΝ Τμήμα Χημικών Μηχανικών Ιωάννα Δ. Αναστασοπούλου Βασιλική Δρίτσα ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5. ΤΟΞΙΚΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΡΑΔΙΕΝΕΡΓΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ 2. ΤΡΙΤΙΟ,

Διαβάστε περισσότερα

ΘΑΛΑΣΣΙΑ ΡΥΠΑΝΣΗ ΣΤΟΝ ΚΟΛΠΟ ΤΗΣ ΕΛΕΥΣΙΝΑΣ. Μ.Δασενάκης ΣΥΛΛΟΓΟΣ ΕΛΛΗΝΩΝ

ΘΑΛΑΣΣΙΑ ΡΥΠΑΝΣΗ ΣΤΟΝ ΚΟΛΠΟ ΤΗΣ ΕΛΕΥΣΙΝΑΣ. Μ.Δασενάκης ΣΥΛΛΟΓΟΣ ΕΛΛΗΝΩΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ, ΤΜΗΜΑ ΧΗΜΕΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΧΗΜΕΙΑΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΘΑΛΑΣΣΙΑ ΡΥΠΑΝΣΗ ΣΤΟΝ ΚΟΛΠΟ ΤΗΣ ΕΛΕΥΣΙΝΑΣ Μ.Δασενάκης ΣΥΛΛΟΓΟΣ ΕΛΛΗΝΩΝ Ο ΣΑΡΩΝΙΚΟΣ ΚΟΛΠΟΣ Επιφάνεια: 2600 km 2 Μέγιστο βάθος: 450 m

Διαβάστε περισσότερα

11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ

11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ 11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ Στον ανθρώπινο οργανισμό υπάρχουν δύο είδη αδένων, οι εξωκρινείς και οι ενδοκρινείς. Οι εξωκρινείς (ιδρωτοποιοί αδένες, σμηγματογόνοι αδένες κ.ά.) εκκρίνουν το προϊόν τους στην επιφάνεια

Διαβάστε περισσότερα

Η οδός των φωσφορικών πεντοζών

Η οδός των φωσφορικών πεντοζών Η οδός των φωσφορικών πεντοζών Η οδός των φωσφορικών πεντοζών Ανασκόπηση μεταβολισμού υδατανθρακών ΗΠΑΡ Γλυκόζη ΤΡΟΦΗ Κυκλοφορία ΓΛΥΚΟΓΟΝΟ Γλυκόζη ΗΠΑΡ Κυτταρόπλασμα ΗΠΑΡ (Οξέωση) NADH CO 2 ΟΞΕΙΔ. ΦΩΣΦ.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΡΙΛΗΠΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ 3 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ (μεταβολισμός)

ΠΕΡΙΛΗΠΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ 3 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ (μεταβολισμός) ΠΕΡΙΛΗΠΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ 3 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ (μεταβολισμός) ΜΑΘΗΤΗΣ: Ν. ΑΠΟΣΤΟΛΟΣ ΤΜΗΜΑ: Β2 Ο όρος «ενέργεια» πρωτοχρησιμοποιήθηκε πριν από δύο περίπου αιώνες, με τη βιομηχανική επανάσταση, και έγινε οικείος στον

Διαβάστε περισσότερα

ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΣ Λ. ΖΩΓΡΑΦΟΣ. Λιπαρά οξέα, εστέρες Λευκοτριένια, προσταγλαδίνες Πολυαιθέρες, μακρολίδια

ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΣ Λ. ΖΩΓΡΑΦΟΣ. Λιπαρά οξέα, εστέρες Λευκοτριένια, προσταγλαδίνες Πολυαιθέρες, μακρολίδια ΧΗΜΕΙΑ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΡΟΪΟΝΤΩΝ-ΓΕΝΙΚΑ ΦΥΣΙΚΑ ΠΡΟΪΟΝΤΑ: Ενώσεις που αποτελούν τους ζωντανούς οργανισμούς ή παράγονται από αυτούς. Σήμερα ο όρος φυσικά προϊόντα αναφέρεται στα προϊόντα του δευτερογενούς μεταβολισμού

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Θέµα 1 ο 1. Τα άτοµα που είναι ετερόζυγα για τη β-θαλασσαιµία: α. Εµφανίζουν ήπια αναιµία β. Έχουν ευαισθησία στην ελονοσία γ. Συνθέτουν µεγάλη ποσότητα HbF δ.

Διαβάστε περισσότερα

Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης. στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση

Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης. στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση Αριστείδης Σ. Βεσκούκης, PhD Βιοχημικός - Βιοτεχνολόγος Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Εργαστήριο

Διαβάστε περισσότερα

Τι είναι άμεση ρύπανση?

Τι είναι άμεση ρύπανση? ΡΥΠΑΝΣΗ ΝΕΡΟΥ Τι είναι ρύπανση; Ρύπανση μπορεί να θεωρηθεί η δυσμενής μεταβολή των φυσικοχημικών ή βιολογικών συνθηκών ενός συγκεκριμένου περιβάλλοντος ή/και η βραχυπρόθεσμη ή μακροπρόθεσμη βλάβη στην

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο τρίτο. 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφάλαιο τρίτο. 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί Κεφάλαιο τρίτο 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί εξασφαλίζουν την ενέργεια που χρειάζονται με την διάσπαση των θρεπτικών ουσιών της τροφής τους. Οι οργανισμοί που έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν

Διαβάστε περισσότερα

ΓΩΝΙΕΣ φ, ψ ΚΑΙ ΕΠΙΤΡΕΠΤΕΣ ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΠΟΛΥΠΕΠΤΙΔΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ

ΓΩΝΙΕΣ φ, ψ ΚΑΙ ΕΠΙΤΡΕΠΤΕΣ ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΠΟΛΥΠΕΠΤΙΔΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ ΓΩΝΙΕΣ φ, ψ ΚΑΙ ΕΠΙΤΡΕΠΤΕΣ ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΠΟΛΥΠΕΠΤΙΔΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ ΜΕΤΡΗΣΗ ΤΗΣ ΓΩΝΙΑΣ φ φ Ccarbonyl n Ccarbonyl n N Cα n Ccarbonyl n-1 Cα n N φ Ccarbonyl n-1 ΜΕΤΡΗΣΗ ΤΗΣ ΓΩΝΙΑΣ ψ φ ψ Ccarbonyl n N (Ca

Διαβάστε περισσότερα

Μικροοργανισμοί. Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς

Μικροοργανισμοί. Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς Μικροοργανισμοί Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς Παθογόνοι μικροοργανισμοί Παθογόνοι μικροοργανισμοί ονομάζονται οι μικροοργανισμοί που χρησιμοποιούν τον άνθρωπο ως ξενιστή

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Μία αλεπού και ένα τσακάλι που ζουν σε ένα οικοσύστημα ανήκουν: Α. Στον ίδιο πληθυσμό Β. Στην

Διαβάστε περισσότερα

MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ. ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.

MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ. ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C. MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.S Τα λίπη αποτελούν μια συμπυκνωμένη πηγή ενέργειας Ενεργούν σαν διαλύτες

Διαβάστε περισσότερα

4. Ως αυτότροφοι οργανισμοί χαρακτηρίζονται α. οι καταναλωτές Α τάξης. β. οι παραγωγοί. γ. οι αποικοδομητές. δ. οι καταναλωτές Β τάξης.

4. Ως αυτότροφοι οργανισμοί χαρακτηρίζονται α. οι καταναλωτές Α τάξης. β. οι παραγωγοί. γ. οι αποικοδομητές. δ. οι καταναλωτές Β τάξης. ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Η οδηγία για τα νερά κολύμβησης και η επίδραση της μυδοκαλλιέργειας στην ποιότητα νερών του Θερμαϊκού κόλπου (Βόρειο. Αιγαίο)

Η οδηγία για τα νερά κολύμβησης και η επίδραση της μυδοκαλλιέργειας στην ποιότητα νερών του Θερμαϊκού κόλπου (Βόρειο. Αιγαίο) Η οδηγία για τα νερά κολύμβησης και η επίδραση της μυδοκαλλιέργειας στην ποιότητα νερών του Θερμαϊκού κόλπου (Βόρειο Αιγαίο) Δρ. Σοφία Γαληνού-Μητσούδη Αλεξάνδρειο ΤΕΙ Θεσσαλονίκης Τμήμα Τεχνολογίας Αλιείας

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα ιάλεξης ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΩΝ. Λίπη. Ταξινόµηση λιπών. Τριακυλογλυκερόλες ή τριγλυκερίδια. Λιπαρά οξέα

Θέµατα ιάλεξης ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΩΝ. Λίπη. Ταξινόµηση λιπών. Τριακυλογλυκερόλες ή τριγλυκερίδια. Λιπαρά οξέα MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΩΝ Θέµατα ιάλεξης οµή και ρόλος των λιπών στην άσκηση ιαδικασία διάσπασης των ελεύθερων λιπαρών

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2015

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2015 ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2015 ΧΡΙΣΤΙΝΑ ΠΕΡΔΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΟΣ (MSc) 1 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Contents ΕΝΟΤΗΤΑ 2: ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ... 3 ΕΝΟΤΗΤΑ 3: ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΝΖΥΜΑ... 16 ΕΝΟΤΗΤΑ

Διαβάστε περισσότερα

ρευστότητα (εξασφαλίζεται µε τα φωσφολιπίδια)

ρευστότητα (εξασφαλίζεται µε τα φωσφολιπίδια) Λειτουργίες Πλασµατική µεµβράνη οριοθέτηση του κυττάρου εκλεκτική διαπερατότητα ή ηµιπερατότητα αναγνώριση και υποδοχή µηνυµάτων πρόσληψη και αποβολή ουσιών Πλασµατική µεµβράνη Ιδιότητες σταθερότητα ρευστότητα

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία στο μάθημα: ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΓΙΑ ΜΗΧΑΝΙΚΟΥΣ. Θέμα: ΕΥΤΡΟΦΙΣΜΟΣ

Εργασία στο μάθημα: ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΓΙΑ ΜΗΧΑΝΙΚΟΥΣ. Θέμα: ΕΥΤΡΟΦΙΣΜΟΣ ΔΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ Εργασία στο μάθημα: ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΓΙΑ ΜΗΧΑΝΙΚΟΥΣ Θέμα: ΕΥΤΡΟΦΙΣΜΟΣ 1 Ονομ/μο φοιτήτριας: Κουκουλιάντα Στυλιανή Αριθμός μητρώου: 7533 Υπεύθυνος καθηγητής:

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 ο Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση που συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8: ΕΝΖΥΜΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΚΙΝΗΤΙΚΗ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8: ΕΝΖΥΜΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΚΙΝΗΤΙΚΗ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8: ΕΝΖΥΜΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΚΙΝΗΤΙΚΗ Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ ΣΤΗΝ ΧΗΜΕΙΑ ΚΑΙ ΤΗΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παράδειγμα: η αναγωγή του αζώτου σε αμμωνία Ν 2 + 3Η

Διαβάστε περισσότερα

Σάββατο, 25 Μαΐου 2002 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗ ΠΑΙ ΕΙΑ. Βιολογία

Σάββατο, 25 Μαΐου 2002 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗ ΠΑΙ ΕΙΑ. Βιολογία Σάββατο, 25 Μαΐου 2002 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗ ΠΑΙ ΕΙΑ Βιολογία ΘΕΜΑ 1 Στις ερωτήσεις 1 5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα του το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Ποιο

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΖΥΜΑ. 3. Στο σχήμα φαίνεται η υποθετική δράση ενός ενζύμου πάνω σε ένα υπόστρωμα και ο αναστολέας του.

ΕΝΖΥΜΑ. 3. Στο σχήμα φαίνεται η υποθετική δράση ενός ενζύμου πάνω σε ένα υπόστρωμα και ο αναστολέας του. ΕΝΖΥΜΑ 1. (α) Να εξηγήσετε τι εννοούμε με τον όρο «εξειδίκευση των ενζύμων» καθώς και που οφείλεται αυτή. (β) Ποιες ουσίες μπορούν να επηρεάσουν τη δράση ενός ενζύμου και πώς; (γ) Πώς τα ένζυμα επηρεάζουν

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. γ 3. α 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή 1.1 Μικροοργανισμοί, Μικροβιολογία και Μικροβιολόγοι... 19 1.1.1 Μικροοργανισμοί... 19 1.1.2 Μικροβιολογία... 20 1.1.3 Μικροβιολόγοι... 21 1.2 Σύντομη Ιστορική Εξέλιξη της Μικροβιολογίας...

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΥΠΟΒΑΘΜΙΣΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ - 2

ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΥΠΟΒΑΘΜΙΣΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ - 2 31-7-14 ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΥΠΟΒΑΘΜΙΣΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ - 2 Στο σχήμα 1 του άρθρου που δημοσιεύσαμε την προηγούμενη φορά φαίνεται η καθοριστικός ρόλος των μικροοργανισμών για την ύπαρξη της ζωής, αφού χωρίς

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1.2 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα

Διαβάστε περισσότερα

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο 1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α.

Διαβάστε περισσότερα

Φοιτητες: Σαμακός Φώτιος Παναγιώτης 7442 Ζάπρης Αδαμάντης 7458

Φοιτητες: Σαμακός Φώτιος Παναγιώτης 7442 Ζάπρης Αδαμάντης 7458 Φοιτητες: Σαμακός Φώτιος Παναγιώτης 7442 Ζάπρης Αδαμάντης 7458 1.ΕΙΣΑΓΩΓΗ 2.ΣΤΟΙΧΕΙΑΡΥΠΑΝΣΗΣ 2.1 ΠΑΘΟΦΟΝΟΙ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ 2.1.1 ΒΑΚΤΗΡΙΑ 2.1.2 ΙΟΙ 2.1.3 ΠΡΩΤΟΖΩΑ 2.2 ΑΝΟΡΓΑΝΕΣ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΔΙΑΛΥΤΕΣ ΣΤΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ

ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ Αυτό σημαίνει ότι χρησιμοποιούμε μόνο ενέσιμα φάρμακα και μόνο στο σημείο που πάσχει. ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ Ξεκίνησε στη λογική του γιατί να μη χορηγήσω ένα αντιφλεγμονώδες

Διαβάστε περισσότερα

1. Η αναπνευστική λειτουργία. 2. Η κεντρική λειτουργία. 3. Η περιφερική λειτουργία. 4. Ο μυϊκός μεταβολισμός

1. Η αναπνευστική λειτουργία. 2. Η κεντρική λειτουργία. 3. Η περιφερική λειτουργία. 4. Ο μυϊκός μεταβολισμός ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ & ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΤΙΚΟΙ ΚΑΙ ΠΕΡΙΟΡΙΣΤΙΚΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΤΗΣ VO2max Βαμβακούδης Ευστράτιος Επίκουρος Καθηγητής Εργοφυσιολογικής Αξιολόγησης

Διαβάστε περισσότερα

Επίκουρος Καθηγητής Π. Μελίδης

Επίκουρος Καθηγητής Π. Μελίδης Χαρακτηριστικά υγρών αποβλήτων Επίκουρος Καθηγητής Π. Μελίδης Τμήμα Μηχανικών Περιβάλλοντος Εργαστήριο Διαχείρισης και Τεχνολογίας Υγρών Αποβλήτων Τα υγρά απόβλητα μπορεί να προέλθουν από : Ανθρώπινα απόβλητα

Διαβάστε περισσότερα

Ο ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ ΠΥΡΙΤΙΟΥ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ

Ο ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ ΠΥΡΙΤΙΟΥ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΥΡΙΤΙΟ ΚΑΙ ΙΑΤΡΙΚΗ ΓΕΝΙΚΑ Το πυρίτιο (Silicium) είναι το χημικό στοιχείο με χημικό σύμβολο Si, ατομικό αριθμό 14 και ατομική μάζα 28,0855 amu Είναι ένα μεταλλοειδές που ανήκει στην ομάδα 14 του περιοδικού

Διαβάστε περισσότερα