Μεταπτυχιακή διατριβή. Μαρία Παναγιωτοπούλου. Τμήμα Βιολογίας Α.Π.Θ. Μεταπτυχιακό Πρόγραμμα Σπουδών

Transcript

1 Εφαρμογή της μεθοδολογίας ESAS για τον προσδιορισμό της πληθυσμιακής πυκνότητας του είδους Calonectris diomedea diomedea στο Βόρειο Αιγαίο και εκτίμηση της δυναμικής του πληθυσμού του Τμήμα Βιολογίας Α.Π.Θ. Μεταπτυχιακή διατριβή Μεταπτυχιακό Πρόγραμμα Σπουδών Μαρία Παναγιωτοπούλου «Οικολογικός Σχεδιασμός, Βιώσιμη Ανάπτυξη και Διαχείριση Προστατευόμενων Περιοχών» Επιβλέπων: John M. Halley Θεσσαλονίκη Δεκέμβριος 2010

2

3 Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης Σχολή Θετικών Επιστημών Τμήμα Βιολογίας Μεταπτυχιακό Πρόγραμμα Σπουδών «Οικολογικός Σχεδιασμός, Βιώσιμη Ανάπτυξη και Διαχείριση Προστατευόμενων Περιοχών» Μεταπτυχιακή διατριβή Εφαρμογή της μεθοδολογίας ESAS για τον προσδιορισμό της πληθυσμιακής πυκνότητας του είδους Calonectris diomedea diomedea στο Βόρειο Αιγαίο και εκτίμηση της δυναμικής του πληθυσμού του Μαρία Παναγιωτοπούλου Επιβλέπων:John M. Halley Θεσσαλονίκη Δεκέμβριος 2010

4

5 ARISTOTLE UNIVERSITY OF THESSALONIKI SCHOOL OF BIOLOGY MASTER S DEGREE PROGRAMME ECOLOGICAL PLANNING, SUSTAINABLE DEVELOPMENT AND MANAGEMENT OF PROTECTED AREAS Master s thesis: Implementation of the ESAS methodology for determining population density of the Cory s shearwater Calonectris diomedea diomedea in North Aegean and estimating its population dynamics Maria Panagiotopoulou Supervisor: John Μ. Halley Thessaloniki December 2010

6

7 Ευχαριστίες Θα ήθελα να ευχαριστήσω τον καθηγητή μου John Halley για την υπομονή και την επιμονή του, την Δ. Βώκου και τον Γ. Στάμου, μέλη της τριμελούς επιτροπής για τις χρήσιμες και διαφωτιστικές παρατηρήσεις τους, καθώς και όλους τους διδάσκοντες του Μ.Π.Σ., αυτά που διδάχτηκα ήταν άμεσα εφαρμόσιμα και χρήσιμα για την δουλειά μου στην διατήρηση του φυσικού περιβάλλοντος. το «παρεάκι του Β. Αιγαίου» δηλαδή τον Πάνο Δενδρινό, καπετάνιο της Οδύσσειας και επιστημονικό διευθυντή της Mom, τον Κώστα Πανέρη και τον Κώστα Γαγάνη, για τις όμορφες στιγμές και την πολύ καλή συνεργασία που είχαμε στο πεδίο. τον Τάσο Δημαλέξη και τον Jacob Fric για σημαντικές ιδέες στην αρχή αυτού του προγράμματος. την Σύλβια Ζακκάκ, τον Άγγελο Ευαγγελίδη, τον Jonathan Leconte, την Έλσα Παπαχαραλάμπους, την Ελένη Τούντα. και τέλος τον σύζυγό μου Σταύρο Υφαντή. Η έρευνα πεδίου της παρούσας εργασίας χρηματοδοτήθηκε από την Ελληνική Ορνιθολογική Εταιρεία / BIRDLIFE Greece, μέσω του προγράμματος Concrete Conservation Actions for the Mediterranean Shag and Audouin s gull in Greece including the inventory of relevant marine IBAs, LIFE07NAT/GR/000285, συγχρηματοδότηση ιδρύματος A.Γ. Λεβέντη. Εταίροι Χορηγός: Υποστηρικτές: i

8 ii

9 Περίληψη Οι πληθυσμοί του Αρτέμη, όπως και όλων των Procellariiformes, έχουν ακραία δημογραφικά χαρακτηριστικά όπως αργοπορημένη ωρίμανση, χαμηλή γεννητικότητα, χαμηλή θνησιμότητα των ενηλίκων και υψηλό προσδόκιμο ζωής. Επιπλέον τα υψηλά επίπεδα φιλοπατρίας και το ζευγάρωμα μεταξύ συγγενικών ατόμων οδηγούν σε μεγάλη γενετική συγγένεια και χαμηλή γενετική ποικιλότητα στις αποικίες τους, ενώ τα ποσοστά διασποράς μεταξύ των αποικιών είναι χαμηλά. Οι γνώσεις μας για το είδος στην Ελλάδα είναι περιορισμένες ακόμη, καθώς πρόσφατα βρέθηκαν μερικές νέες αποικίες, ενώ πολλές αποικίες δεν είναι καταμετρημένες, δεν γνωρίζουμε τις τάσεις του πληθυσμού και δεν έχει γίνει έρευνα για τις κύριες απειλές του είδους, κυρίως αναφορικά με την τυχαία σύλληψη σε παραγάδια που αποτελεί τον βασικότερο παράγοντα θνησιμότητας του είδους παγκοσμίως. Στόχοι της παρούσας έρευνας είναι: 1. Ο προσδιορισμός του πληθυσμού Αρτέμηδων στο Βόρειο Αιγαίο, χρησιμοποιόντας δεδομένα από καταμετρήσεις στη θάλασσα και από δημογραφική ανάλυση και 2. Η διερεύνηση των παραγόντων που εξασφαλίζουν την διατήρηση του πληθυσμού σε σταθερά επίπεδα και σε μακροχρόνια βάση, μέσω ανάλυσης μεταπληθυσμών σε πληθυσμιακό και γεννετικό επίπεδο Από τις καταμετρήσεις ESAS που έγιναν στο Βόρειο Αιγαίο την περίοδο από Μάϊο ως Οκτώβριο του 2009 εκτιμήσαμε κατ αρχήν την μέση πυκνότητα Αρτέμηδων στο Β. Αιγαίο, η οποία ανέρχεται σε ˆD = 0,50 ± 0,18 άτομα/χλμ 2. Οι μεγαλύτερες πυκνότητες έχουν καταγραφεί την περίοδο του Ιουλίου στις περιοχές του ανατολικού Αιγαίου (Λήμνος, Μυτιλήνη). Βάσει της πυκνότητας αυτής ο πληθυσμός Αρτέμηδων στο Βόρειο Αιγαίο εκτιμήθηκε ότι κειμαίνεται στα άτομα. Κατόπιν συγκρίναμε τα δεδομένα αυτά με τα αποτελέσματα δημογραφικών μοντέλων. Για το σκοπό αυτό δημοιυργήσαμε ένα μοντέλο Leslie με 4 κλάσεις ηλικίας με το οποίο εξετάσαμε τα δημογραφικά χαρακτηριστικά του ελληνικού πληθυσμού Αρτέμη. Τα αποτελέσματα του μοντέλου επικυρώθηκαν με ένα ατομικά βασισμένο μοντέλο (IBM individual based model, Animal Magic ), προκειμένου το τελευταίο να χρησιμοποιηθεί στη διερεύνηση της μεταπληθυσμιακής δομής του πληθυσμού και της επίδρασης που έχει ο εμπλουτισμός από γειτονικές μεσογειακές αποικίες στη δυναμική πληθυσμού μίας αποικίας στο Αιγαίο. Ο ρυθμός ανάπτυξης του ελληνικού πληθυσμού Αρτέμη είναι λ=0, και είναι υψηλότερος από τον αντίστοιχο του πληθυσμού της δυτικής Μεσογείου. Σύμφωνα με το μοντέλο ΙΒΜ, για την επιβίωση iii

10 των πληθυσμών της Μεσογείου είναι απαραίτητη η εισροή 0,5 ατόμων/έτος από τον Ατλαντικό, αλλά και η ανταλλαγή ατόμων μεταξύ αποικιών ανατολικής και δυτικής Μεσογείου σε ρυθμό 0,1 ατόμων/έτος. Η σταθερή ηλικιακή δομή φανερώνει ότι σε κάθε ενήλικο ζευγάρι αντιστοιχούν ~2,54 ανήλικα ή μη αναπαραγόμενα άτομα και με το μέγεθος αυτό έγινε μία καταρχήν εκτίμηση του συνολικού ελληνικού πληθυσμού Αρτέμη από τις μέχρι σήμερα γνωστές αποικίες, που ανέρχεται σε περίπου άτομα. Η αντιπαραβολή των αποτελεσμάτων από τις καταμετρήσεις ESAS και από τα δημογραφικά μοντέλα έδειξε ότι ο πληθυσμός στο Βόρειο Αιγαίο είναι πολύ μεγαλύτερος από τις μέχρι σήμερα εκτιμήσεις μας και το γεγονός αυτό οφείλεται σε μία φυσική αβεβαιότητα στις εκτιμήσεις, στις ελλιπείς μέχρι σήμερα γνώσεις μας για τον ακριβή αριθμό και το μέγεθος των αποικιών του είδους στο Αιγαίο, καθώς και στην χρήση της περιοχής από Αρτέμηδες που προέρχονται από άλλες περιοχές (Ν. Αιγαίο, Ιόνιο, Μεσόγειος) όπως κατέδειξε το μεταπληθυσμιακό μοντέλο μας. Πιστεύουμε ότι το Βόρειο Αιγαίο υποστηρίζει τροφικά σημαντικό ποσοστό του ελληνικού πληθυσμού Αρτέμη, αλλά πιθανά και άλλων γειτονικών πληθυσμών της ανατολικής Μεσογείου. Υπάρχει επίσης ανάγκη προσαρμογής και μικροαλλαγών της μεθοδολογίας ESAS και των αναλύσεων των δεδομένων, προκειμένου αυτά να είναι καλύτερα προσαρμοσμένα στις ιδιαίτερες συνθήκες της θάλασσας του Αιγαίου και να δίνουν αξιόπιστες πληθυσμιακές εκτιμήσεις. iv

11 Abstract Cory s shearwater populations, like all Procellariiformes, exhibit extreme life history traits such as deferred maturity, low fecundity, high adult survival and long life expectancy. Additionally, high levels of natal philopatry and incestuous breeding, lead to high genetic relatedness and low genetic variability within colonies, whereas dispersal between colonies is low. Our knowledge for the species in Greece is quite limited still, since only recently some new colonies were discovered, while there is no accurate population estimation for many known colonies. Population trends and main threats to the species in Greece are still unknown, especially in regard to accidental trapping in long-line fisheries which constitutes the main threat to the species globally. The goals of the present research are to: 1. determine the population of Cory s shearwaters in North Aegean with use of data from ESAS counts at sea and demographic analysis 2. explore which factors ensure the preservation of the Greek population at longterm stable levels, through metapopulation analysis in respect to population and genetic levels. ESAS counts at sea were made in North Aegean between May and October We estimated average density of Cory s shearwaters at ˆD = 0,50 ± 0,18 ind/klm 2. Highest densities were recorded in July at areas of easte Aegean (Lemnos and Lesvos islands). Based on the above average density the population of Cory s sherawaters in North Aegean is estimated at individuals. We then compared these results to the results of demographic models. For this purpose we created a Leslie matrix model with 4 age classes which we used to explore the demographic characteristics of the Greek Cory s shearwater population. The results of this model were validated by running an Individual Based Model ( Animal Magic ). We used the latter model to investigate the metapopulation structure of the population and the effect that enrichment from neighbouring mediterranean populations will have on the dynamics of Greek Cory s shearwater populations. The growth rate of the Greek population is λ=0,986508and it is higher than that of populations from the West Mediterranean basin. For a logn term survival of the Greek population it is necessary to have an immigration of 0,5 ind. / year from the Atlantic, as well as an exchange of individuals among the east and west Mediterranean subpopulations at a rate of 0,1 ind. / year. The stable age class v

12 structure reveals that for every adult pair there are ~2,54 juvenile or non-breeding individuals, which gives a first population estimation for Greek Cory s shearwaters at ind. By comparing the results from ESAS counts and demographic models we conclude that Cory s shearwater populations in North Aegean are much greater than expected. This is due to natural uncertainities in our estimations, incomplete knowledge about the number and size of colonies in the Aegean and also the fact that the area is used by Cory s sherwaters originating from populations of South Aegean, Ioanian sea and East Mediterranean, as it has been demonstrated by our metapopulation model. It is evident from our results, that the North Aegean is an important feeding place for a substantial part of the greek population, but possibly also for other populations of the east Mediterranean region. There is also a need for adapting and incorporating changes on the ESAS methodology and data analysis, in order to achieve more reliable results on the basis of the specific Aegean circumstances. vi

13 ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ ΠΕΡΙΛΗΨΗ... III ABSTRACT... V ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ... VII ΕΙΣΑΓΩΓΗ... 1 Α. ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΡΤΕΜΗ C.D.DIOMEDEA... 3 Α.1. ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ... 3 Α.1.1 Υποείδη και κατανομή τους... 3 Α.1.2 Μορφολογία και μέγεθος... 6 Α.2. ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ, ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΚΑΙ ΚΑΘΕΣΤΩΣ ΠΡΣΤΑΣΙΑΣ... 7 Α.2.1 Στον κόσμο και στην Μεσόγειο... 7 Α.2.2 Στην Ελλάδα και στο Αιγαίο... 8 Α.2.3 Καθεστώς προστασίας... 9 Α.3. ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ Α.3.1 Φιλοπατρία Α.4 ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ Α.4.1 Φαινολογία αναπαραγωγής του Αρτέμη Α.4.2 Επιλογή θέσης φωλεοποίησης Α.4.3 Συγχρονισμός αναπαραγωγής Α.4.4 Διαλείπουσα αναπαραγωγή ( sabbatical ) Α.4.5 Δελφίνοι Α.4.6 Αναπαραγωγική επιτυχία Α.4.7 Ανατροφή νεοσσού Α.5 ΤΡΟΦΙΚΕΣ ΣΥΝΗΘΕΙΕΣ ΚΑΙ ΤΡΟΦΟΛΗΨΙΑ Α.5.1 Τροφικές συνήθειες Α.5.2 Ενδιαίτημα τροφοληψίας A.5.3 Το Αιγαίο ως ενδιαίτημα τροφοληψίας των Αρτέμηδων Α.6 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΤΟΥ ΑΡΤΕΜΗ Α.6.1 Ομομιξία Α.7 ΑΠΕΙΛΕΣ ΚΑΙ ΘΝΗΣΙΜΟΤΗΤΑ Α.7.1 Παραγάδια Α.7.2 Θήρευση νεοσσών Α.7.3 Θαλάσσια αιολικά πάρκα A.7.4 Κλιματική αλλαγή A.7.5 Άλλες απειλές Α.8 ΆΛΛΑ ΘΕΜΑΤΑ Α.8.1 Αποφυγή φεγγαρόφωτου Α.8.2 Πτερόρροια Α.8.3 Εκτοπαράσιτα Β. ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ ΣΤΟ Β. ΑΙΓΑΙΟ Β.1 ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ Β.1.1 Περιοχή έρευνας Β.1.2 Πρωτόκολλο έρευνας (Μεθοδολογία ESAS) vii

14 Β.1.3 Διανυσματική διόρθωση πληθυσμιακών δεδομένων Β.1.4 Πυκνότητα πληθυσμού και αναδειγματοληψία jackknife Β.2 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ B.2.1 Αποτελέσματα καταμετρήσεων ESAS Β.2.2 Διανυσματική διόρθωση Β.2.3. Πυκνότητα πληθυσμού Β.2.4 Διαχείριση δεδομένων ESAS Γ. ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΚΑΙ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΕΙΣ Γ.1. ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ Γ.1.1 Θεωρητικό υπόβαθρο για το πληθυσμιακό μοντέλο Γ.1.2 Περιγραφή του μοντέλου Leslie Γ.1.3 Βασική εξίσωση Euler-Lotka Γ.1.4 Διαδικασία επιλογής μοντέλου Γ.2. ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΠΟΙΗΣΗ ΚΑΙ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ Γ.2.1 Ποσοστά επιβίωσης και θνησιμότητας Γ.2.2 Αναπαραγωγικότητα και Γονιμότητα Γ.2.3 Κύκλος ζωής και δημογραφικά χαρακτηριστικά Γ.3 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Γ.3.1 Αποτελέσματα ανάλυσης του ντετερμινιστικού μοντέλου Γ.3.2 Επικύρωση του μοντέλου Γ.3.3 Ανάλυση ευαισθησίας και ελαστικότητας Δ. ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΕΙΣ ΜΕ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΟΥΣ Δ.1 ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ Δ.2 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Ε. ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΤΟΥ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ Ε.1 ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ Ε.2 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΤ. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΣΤ.1 Εκτίμηση πληθυσμού από δημογραφική ανάλυση ΣΤ.2 Εκτίμηση πληθυσμού από ESAS ΣΤ.3 Σχεδιασμός δειγματοληψίας ESAS ΣΤ.4 Χρήση του βόρειου Αιγαίου από τους Αρτέμηδες ΣΤ.5 Μεταπληθυσμιακή δομή του ελληνικού πληθυσμού του Αρτέμη Ζ. ΣΥΝΟΨΗ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΩΝ ΕΠΙΛΟΓΟΣ: Η ΟΔΥΣΣΕΙΑ ΤΟΥ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟΥ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ... I ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΑ... VII 1. ΠΡΩΤΟΚΟΛΛΑ ΕΡΕΥΝΑΣ... VII 1.1 Πρωτόκολλο βασικών δεδομένων (BASE DATA Ship-based seabird surveys)... VII 1.2 Πρωτόκολλο ορνιθολογικών δεδομένων (BIRD DATA Ship-based surveys)... VIII 2. ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ ΓΙΑ ΔΥΤΙΚΗ ΜΕΣΟΓΕΙΟ ΚΑΙ ΑΤΛΑΝΤΙΚΟ... IX 3. ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ ΠΙΝΑΚΩΝ... X 4. ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ ΔΙΑΓΡΑΜΜΑΤΩΝ... XI 5. ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ ΕΙΚΟΝΩΝ... XIII viii

15 Εισαγωγή Τα θαλασσοπούλια είναι μία από τις πλεόν απειλούμενες ομάδες πουλιών στον πλανήτη ενώ ελάχιστα είναι γνωστά για την βιολογία τους (Schreiber & Burger 2002). Βασική αιτία για τα δύο προηγούμενα δεδομένα είναι το κύριο ενδιαίτημά τους, δηλαδή οι ανοιχτές θάλασσες, τα πελάγη και οι ωκεανοί, όπου περνούν το μεγαλύτερο μέρος της ζωής τους. Το πλέον καθοριστικό χαρακτηριστικό των θαλασσοπουλιών είναι ότι αναπαράγονται σε χερσαίες περιοχές, αλλά τρέφονται αποκλειστικά στην ανοιχτή θάλασσα και οι περιορισμοί που επιβάλλονται από τα δύο αυτά τελείως διαφορετικά ενδιαιτήματα αποτελούν τις εξελικτικές δυνάμεις που δημιούργησαν ορισμένα γνωρίσματα των θαλασσοπουλιών που είναι μοναδικά ανάμεσα στα πουλιά και καθορίζουν την βιολογία, την αναπαραγωγή και την φυσιολογία τους. Η μελέτη των θαλασσοπουλιών αποτελεί ένα δύσκολο εγχείρημα και μαζί μία πρόκληση, λόγω της δυσκολίας παρατήρησης, των τεράστιων αποστάσεων που διανύουν και του πελαγικού τρόπου ζωής τους, που επιβάλλουν μία σειρά τεχνικών και περιβαλλοντικών περιορισμών. Τις τελευταίες δεκαετίες όμως, έχει αρχίσει να δίνεται ιδιαίτερη έμφαση στη μελέτη θαλασσοπουλιών όπως τα άλμπατρος, όχι μόνο γιατί φάνηκε ότι είναι ιδιαίτερα απειλούμενη ομάδα πουλιών, αλλά και λόγω του ότι ως ανώτεροι καταναλωτές ενός τεράστιου σε έκταση ενδιαιτήματος και έντονα μεταβαλλόμενου στο χώρο και στο χρόνο, αποτελούν σήμερα πολύτιμους δείκτες της υγείας και της κατάστασης των θαλάσσιων οικοσυστημάτων. Με την πρόοδο της τεχνολογίας, έχει γίνει πιο προσιτή η μελέτη αρκετών ειδών θαλασσοπουλιών, κι έτσι σήμερα πέρα από αυτή καθ αυτή την οικολογία τους είμαστε σε θέση να παρακολουθούμε μεγάλης κλίμακας αλλαγές στο θαλάσσιο περιβάλλον μέσω της μελέτης των θαλασσοπουλιών, σε επίπεδο ατομικής δραστηριότητας, δαπάνης ενέργειας, επιπέδων καταπόνησης, δίαιτας και πολλών άλλων δεικτών που αντανακλούν τον τρόπο που τα θαλασσοπούλια αντιδρούν στις αλλαγές του περιβάλλοντός τους (Piatt et al. 2007). Η ιδέα της έρευνας των θαλασσοπουλιών σαν δείκτες των αλιευτικών αποθεμάτων είχε ήδη καθιερωθεί στις αρχές της δεκαετίας του 80. Τις επόμενες δύο δεκαετίες καταβλήθηκαν συντονισμένες προσπάθειες σε παγκόσμιο επίπεδο για τη συλλογή μιας πλειάδας δεδομένων σχετικά με παραμέτρους της δημογραφίας, συμπεριφοράς και φυσιολογίας τους (Piatt et al. 2007), ενώ σήμερα πλέον εκτενείς χρονοσειρές 1

16 δεδομένων ακριβείας δίνουν πια σαφείς πληροφορίες για τις επιπτώσεις αλλαγών μεγάλης κλίμακας, όπως είναι η κλιματική αλλαγή, η θαλάσσια ρύπανση και η μείωση ή μετακίνηση των ιχθυαποθεμάτων. Στο πλαίσιο της παγκόσμιας αυτής συντονισμένης προσπάθειας για την καταγραφή των θαλασσοπουλιών, ξεκίνησε και στην Ελλάδα πιλοτικά από το 2007 και συστηματικά από το 2009 η καταγραφή των θαλασσοπουλιών στη θάλασσα. Ο Δρ. John Halley και το Π.Μ.Σ. του Τμήματος Βιολογίας του Α.Π.Θ. σε συνεργασία με την Ελληνική Ορνιθολογική Εταιρεία, ανέθεσαν δύο μεταπτυχιακές διατριβές για την εκτίμηση των πληθυσμών θαλασσοπουλιών στο Β. Αιγαίο. Σκοπός της παρούσας έρευνας είναι να υπολογιστεί η πληθυσμιακή πυκνότητα του Αρτέμη στο βόρειο Αιγαίο, όπως αυτή προκύπτει από τις μετρήσεις με τη μέθοδο ESAS στο πεδίο, και τα πληθυσμιακά αυτά δεδομένα να αντιπαραβληθούν με τα διαθέσιμα δημογραφικά δεδομένα για το είδος στην Ελλάδα και τη Μεσόγειο, ώστε να αξιολογηθεί συνολικά η παρούσα κατάσταση του ελληνικού πληθυσμού Αρτέμη και η σχέση του με τους υπόλοιπους πληθυσμούς της Μεσογείου, καθώς επίσης να γίνουν ανάλογες προτάσεις για τη βελτίωση του μεθόδου ESAS για αυτό το είδος στην Ελλάδα. Jonathan Leconte 2

17 Α. Οικολογία του Αρτέμη Α. ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΡΤΕΜΗ Calonectris diomedea diomedea Α.1. Περιγραφή του είδους Α.1.1 Υποείδη και κατανομή τους Ο Αρτέμης είναι ένα πολυτυπικό είδος που αποτελείται από τρία σαφώς διαχωρισμένα μεταξύ τους υποείδη: Calonectris diomedea diomedea (Βαλεαρίδες νήσοι, Αδριατική, Αιγαίο), Calonectris diomedea borealis (Κανάριοι νήσοι, Αρχιπέλαγος Μαδέρας, Νήσοι Αζόρες, ανοιχτά της Ιβηρικής Χερσονήσου) και Calonectris diomedea edwardsi (Νήσοι Πράσινου Ακρωτηρίου). Με εξαίρεση τους πληθυσμούς του Πράσινου Ακρωτηρίου, της Τυνησίας και της Αλγερίας, το σύνολο του παγκόσμιου πληθυσμού του Αρτέμη αναπαράγεται σε ευρωπαϊκό έδαφος (ΕΙΚΟΝΑ 1). Εικόνα 1. Παγκόσμια κατανομή του Calonectris diomedea και των τριών υποειδών του (Calonectris diomedea diomedea, Calonectris diomedea borealis, Calonectris diomedea edwardsii) Προσαρμογή από Gómez- Díaz et al

18 Α. Οικολογία του Αρτέμη Μέσα στον κλάδο της Παλαιαρκτικής οι απλότυποι του Ατλαντικού και της Μεσογείου διαφέρουν μεταξύ τους τόσο όσο και από τους απλότυπους του Πράσινου Ακρωτηρίου, υποδηλώνοντας έτσι μία μακρόχρονη γεωγραφική απομόνωση και εμπόδια στην ροή γονιδίων μεταξύ των τριών κλάδων (Gómez-Díaz et al. 2006). Εξάλλου τα βιομετρικά χαρακτηριστικά του Μεσογειακού υποείδους αποτελούν μία διακριτή μορφολογική δομή σε όλη του την κατανομή. Το υποείδος του Ατλαντικού Calonectris diomedea borealis έχει βρεθεί ότι αναπαράγεται συμπατρικά με το Calonectris diomedea diomedea στη Δυτική Μεσόγειο και συγκεκριμένα στην Αλμερία (Gómez-Díaz et al. 2006), στη νήσο Giraglia (Thibault & Bretagnolle 1998) και στα νησιά Columbretes (Martinez Abrain et al. 2002, ΕΙΚΟΝΑ 2). Εικόνα 2. Κατανομή των σημαντικότερων αποικιών C.d. diomedea και C.d. borealis στη Μεσόγειο. Προσαρμογή από Gómez-Díaz et al Τα αποτελέσματα της ανάλυσης γενετικών ακολουθιών από την Αλμερία (Μεσόγειος) ανταποκρίνονται στον κλάδο του Ατλαντικού. Η ταυτότητα αυτή των αρτέμηδων της Αλμερίας ενισχύεται ακόμη και από μορφολογικές αναλύσεις (Gómez-Díaz et al. 2006). Υπήρξαν και παλαιότερες αναφορές ζευγαριών του υποείδους του Ατλαντικού, που φώλιαζαν στην Μεσόγειο, ενώ επίσης έχει καταγραφεί τουλάχιστον μία περίπτωση υβριδισμού μεταξύ των δύο υποειδών (Martinez Abrain et al., 1 AOOF: Almeria Oran Oceanographic Front / Ωκεανογραφικό μέτωπο Αλμερίας - Οράν S-T s.: Siculo Tunisian straight / Στενό Σικελίας - Τυνησίας 4

19 Α. Οικολογία του Αρτέμη 2002). Ωστόσο έχει πλέον πιστοποιηθεί ότι ο αναπαραγόμενος πληθυσμός της Αλμερία είναι ο πρώτος πληθυσμός του Ατλαντικού υποείδους που αναπαράγεται στην Μεσόγειο. Το αποτέλεσμα αυτό θέτει ξανά το ερώτημα εάν το στενό του Γιβραλτάρ είναι το πραγματικό όριο κατανομής των δύο υποειδών και παρέχει ενδείξεις ότι ο γεωγραφικός διαχωρισμός μεταξύ των δύο υποειδών συμπίπτει με το Ωκεανογραφικό Μέτωπο Αλμερίας Οράν (Almeria-Oran Oceanographic Front AOOF ). Για την ακρίβεια το AOOF αντιπροσωπεύει μία βασική γεωγραφική ασυνέχεια της Μεσογείου, και αποτελεί το πραγματικό όριο μεταξύ των επιφανειακών νερών της Μεσογείου και του Ατλαντικού (ΕΙΚΟΝΑ 2). Η Αλμερία θα ήταν η πρώτη προσβάσιμη τοποθεσία αναπαραγωγής για τα πουλιά που πρωτοήρθαν στην Μεσόγειο από τον Ατλαντικό Ωκεανό, αν λάβουμε υπόψη μας τους επικρατούντες ανέμους στην είσοδο της Μεσογείου. Καθώς τα είδη της τάξης Procellariiformes, που περιλαμβάνουν και τα είδη του γένους Calonectris, χρησιμοποιούν κυρίως τον άνεμο για τις μετακινήσεις τους πάνω από τη θάλασσα, τα χαρακτηριστικά των επικρατούντων ανέμων σε μία περιοχή μπορούν να αποτελέσουν δείκτη συνεκτικότητας μεταξύ περιοχών, ίσως καλύτερα από τις απόλυτες αποστάσεις μεταξύ των περιοχών αυτών. Έτσι τα ωκεανογραφικά χαρακτηριστικά και οι επικρατούντες άνεμοι στην επιφάνεια της θάλασσας είναι σημαντικοί παράγοντες που εξηγούν τα φυλλογεωγραφικά πρότυπα των θαλασσοπουλιών (Gómez-Díaz et al. 2006). Οι κλάδοι της Μεσογείου και του Ατλαντικού θα είχαν αναπτυχθεί αλλοπατρικά, μέσω συστολής του εύρους κατανομής τους που θα ακολουθούνταν από προσαρμογές στις ειδικές ωκεανογραφικές συνθήκες κατά τις παγετωνικές περιόδους του Πλειστόκαινου. Εκτιμάται ότι ο διαχωρισμός των δύο υποειδών έγινε περίπου πριν από χρόνια (Gómez-Díaz et al. 2006). Η έρευνα των Gómez-Díaz et al. (2006) τονίζει τη σημασία των ωκεανογραφικών ορίων ως δυνητικά όρια για την διαμόρφωση της φυλλογεωγραφικής δομής πληθυσμών και ειδών στα πελαγικά θαλασσοπούλια. Υπάρχει επίσης η δυνατότητα τα πουλιά του Ατλαντικού να μπαίνουν στην Μεσόγειο, ακολουθώντας τα μεσογειακά πουλιά κατά την επιστροφή τους από την διαχείμαση προς τις γενέθλιες αποικίες τους, καθώς τα δύο υποείδη διαχειμάζουν στον Ατλαντικό σε επικαλυπτόμενες περιοχές. Ωστόσο η πρόσβαση στις αποικίες της Μεσογείου πιθανά συμβαίνει όταν οι αποικίες αυτές αρχίζουν να μειώνονται σε πληθυσμό (Martinez-Abrain et al. 2002). 5

20 Α. Οικολογία του Αρτέμη Α.1.2 Μορφολογία και μέγεθος Ο Αρτέμης είναι το μεγαλύτερο είδος της τάξης Procellariiformes που αναπαράγεται στον Ατλαντικό βόρεια του Ισημερινού. Τα είδη του γένους βρίσκονται στο τέλος του φάσματος μορφολογικής παραλλαγής των θαλασσοπουλιών, καθώς είναι ελαφριά με μακριά φτερά και με όχι πολύ ανεπτυγμένο στέρνο, χαρακτηριστικά που είναι καλά προσαρμοσμένα σε μία χωρίς προσπάθεια πτήση ολίσθησης, ενώ από την άλλη πλευρά τα φτερά τους δεν έχουν προσαρμογές για την κολύμβηση μέσα στο νερό όπως συμβαίνει με τα είδη του γένους Puffinus (Brown et al. 1978). Είναι σεξουαλικά διμορφικό είδος κυρίως στη φωνή και σε μικρότερο βαθμό στο μέγεθος καθώς οι αρσενικοί Αρτέμηδες είναι μεγαλύτεροι από τους θηλυκούς (Granadeiro 1993; Thibault et al. 1997). Η βιομετρική ποικιλότητα ανάμεσα στα τρία υποείδη Αρτέμη συμπίπτει με την γεωγραφική κατανομή των τριών taxa του είδους (Gómez-Díaz and González-Solís 2007). Αναφορικά με το χωρικό πρότυπο μορφολογικής ποικιλότητας, υπάρχει μία σαφής τάση μείωσης του μέσου μεγέθους σώματος, κατά μήκος του γεωγραφικού μήκους (ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 1). Η τάση αυτή ισχύει για τον Μεσογειακό Αρτέμη και κατά ορισμένους ερευνητές είναι ελαφριά (Zotier et al. 1999), ενώ κατ άλλους είναι έντονη (Gómez-Díaz et a. 2006). Έτσι πηγαίνοντας από τα δυτικά προς τα ανατολικά στις αποικίες της Μεσογείου, οι Αρτέμηδες είναι μικρότεροι σωματικά, με τα πουλιά του Αιγαίου να είναι τα μικρότερα σε μέγεθος (Ristow et al 1991). Αντίστοιχα υπάρχει μία πολύ πιο ασθενής τάση μικρότερου σωματικού μήκους μεταξύ των αποικιών του Ατλαντικού από νότια προς βόρεια (Gómez-Díaz and González-Solís 2007). Αυτή η τάση πιθανά σχετίζεται με την περίπλοκη διαμήκη ωκεανογραφική υποζωνοποίηση της Μεσογείου και του Ατλαντικού αντίστοιχα. Εξειδικευμένα χαρακτηριστικά των θαλάσσιων ενδιαιτημάτων σε διαφορετικές περιοχές της Μεσογείου, όπως διαφορές στην θερμοκρασία της επιφάνειας της θάλασσας, στην ταχύτητα ανέμου και την πρωτογενή παραγωγή, πιθανά προήγαγαν αποκλίσεις στο σωματικό μέγεθος μέσω τοπικών προσαρμογών των πληθυσμών (Zotier et al. 1999). Σε γενικές γραμμές το σωματικό μέγεθος των ειδών της τάξης Procellariiformes μειώνεται όσο προχωράμε προς τις τροπικές περιοχές, πιθανά λόγω μικρότερης παραγωγικότητας στις τροπικές περιοχές και μικρότερων ταχυτήτων του ανέμου (Gómez-Díaz et al. 2006). Στο ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 1 φαίνεται το μέσο σωματικό βάρος Αρτέμηδων από διάφορες αποικίες της Μεσογείου και του Ατλαντικού. 6

21 Α. Οικολογία του Αρτέμη 1000 μέσο σωματικό βάρος σε γρ. μέσο σωματικό βάρος (g) Selvagem Berlenga Columbretes Κορσική & Giraglia Linosa Μάλτα Κρήτη γεωγραφικό μήκος Διάγραμμα 1. Μέσο σωματικό βάρος Αρτέμη σε σχέση με το γεωγραφικό μήκος των αποικιών του (πηγές: Round & Swann 1977, Thibault 1998, Granadeiro 1993, Martinez-Abrain et al. 2002) Η μορφομετρική διαφοροποίηση του Αρτέμη στη Μεσόγειο μπορεί να οφείλεται στο ότι οι πληθυσμοί της Μεσογείου έχουν διαχωριστεί γενετικά για μία πολύ μεγάλη περίοδο, είτε στο ότι μία δυνατή πίεση εξελικτικής επιλογής επιδρά στον πληθυσμό διατηρώντας τη διαφοροποίηση μεγέθους, ή, το πιθανότερο, στην συνεπίδραση των δύο παραγόντων (Ristow et al 1991). Παρόμοιες μορφομετρικές διαφορές έχουν παρατηρηθεί και μεταξύ των πληθυσμών στα νησιά Berlenga και Selvagem Grande και αφορούν σε όλα τα μορφομετρικά χαρακτηριστικά εκτός από το μήκος των φτερών. Οι διαφορές αυτές ανακλώνται και στο αντίστοιχο μέγεθος αυγού. Τα ευρήματα αυτά δείχνουν ότι θα πρέπει να υπάρχει κάποιου είδους αναπαραγωγική απομόνωση μεταξύ αυτών των αποικιών, η οποία μπορεί να ερμηνευτεί από την ισχυρή πιστότητα στον σύντροφο και την θέση φωλιάς, που είναι χαρακτηριστικά του είδους. Επιπλέον περιβαλλοντικές παράμετροι όπως η διαθεσιμότητα τροφής, μπορεί να παίζουν σημαντικό ρόλο στη διατήρηση των παρατηρούμενων διαφορών (Granadeiro 1993). Α.2. Πληθυσμός, κατανομή και καθεστώς προστασίας Α.2.1 Στον κόσμο και στην Μεσόγειο Ο ευρωπαϊκός πληθυσμός του Αρτέμη εκτιμάται σήμερα σε αναπαραγόμενα ζευγάρια που ισοδυναμούν με άτομα, από τα 7

22 Α. Οικολογία του Αρτέμη οποία αναπαράγονται στον Ατλαντικό Ωκεανό και στην Μεσόγειο (BirdLife International 2004). Ένα ποσοστό 75-94% της παγκόσμιας κατανομής του είδους βρίσκεται σε ευρωπαϊκό έδαφος, οπότε μία πολύ αρχική εκτίμηση του παγκόσμιου πληθυσμού του είδους είναι της τάξης των ατόμων. Η μεγαλύτερη αποικία στον κόσμο βρίσκεται στα νησιά Selvagem, 600 χλμ. νοτιοδυτικά από την ακτή της Πορτογαλίας στον Ατλαντικό ωκεανό. Η αποικία αυτή αποτελείται από περίπου αναπαραγόμενα ζευγάρια (Granadeiro 2006). Μία πιο ακριβής εκτίμηση του συνολικού Μεσογειακού πληθυσμού είναι αναπαραγόμενα ζευγάρια κατανεμημένα σε 103 γνωστές αποικίες, σε 8 διαφορετικές χώρες (Zotier et al., 1992; Thibault, 1993, ΕΙΚΟΝΑ 2). Οι πληροφορίες για τις τάσεις των πληθυσμών του Αρτέμη στην Μεσόγειο είναι ελλιπείς, με μερικούς μελετημένους πληθυσμούς να φαίνονται σταθεροποιημένοι ενώ άλλους να βρίσκονται σε μείωση (Cooper 2003). Οι αποικίες της Μεσογείου βρίσκονται συνήθως σε ακατοίκητα βραχώδη νησιά και είναι σχετικά μικρές (Ristow et al 1991). Σύμφωνα με τον Thibault (1993), ο πληθυσμός ανατολικά της Ιταλίας, στην λεκάνη της Ανατολικής Μεσογείου δηλαδή, αποτελεί λιγότερο από το 10% του μεσογειακού πληθυσμού Αρτέμη. Εάν αφαιρεθούν τα πρώτου έτους πουλιά, τα νεαρά, οι δελφίνοι και τα θηλυκά τότε τα αρσενικά αναπαραγόμενα πουλιά αποτελούν περίπου το 1/5 του ποσοστού αυτού (Ristow et al. 2000). Α.2.2 Στην Ελλάδα και στο Αιγαίο Ο ελληνικός πληθυσμός είχε εκτιμηθεί στα ζευγάρια που κατανέμονταν σε 29 γνωστές αποικίες στο Αιγαίο και το Ιόνιο (Portolou et al. in press, Birdlife International 2004, Handrinos & Akriotis 1997, ΕΙΚΟΝΑ 3). Παρ ότι ο αριθμός των γνωστών αποικιών δεν έχει αλλάξει, νέα δεδομένα από την αποικία των Στροφάδων ανεβάζουν πλέον τον ελληνικό πληθυσμό στα ζευγάρια, καθώς μόνο η αποικία στις Στροφάδες αριθμεί ζευγάρια και είναι ίσως η μεγαλύτερη αποικία της Μεσογείου (Καρρής κ.α. 2010). Ο πληθυσμός του Αιγαίου εκτιμάται σε ζευγάρια που κατανέμονται σε 27 γνωστές μέχρι σήμερα αποικίες, για ορισμένες από τις οποίες όμως δεν είναι γνωστός ο ακριβής αριθμός αναπαραγόμενων ζευγαριών και πιθανά είναι μεγαλύτερος από αυτόν που υπολογίζουμε. Οι δύο μεγαλύτερες αποικίες του Αιγαίου αριθμούν από ζευγάρια η κάθε μία και βρίσκονται σε νησίδες βορειοανατολικά και βορειοδυτικά της Κρήτης (Ristow et al. 1991). Ωστόσο ο 8

23 Α. Οικολογία του Αρτέμη πληθυσμός του Αιγαίου περιλαμβάνει ακόμη και μέρος του τουρκικού πληθυσμού που εκτιμάται κατά μέγιστο σε 200 ζευγάρια που φωλιάζουν σε περιοχές των Δαρδανελίων - Canakkale, βορειοανατολικό Αιγαίο, και Muğla, νοτιοανατολικό Αιγαίο (Birdlife International 2004). Συνεπώς ο πραγματικός πληθυσμός του Αιγαίου, σύμφωνα με τις μέχρι σήμερα γνώσεις μας, αριθμεί περίπου ζευγάρια. Εικόνα 3. Κατανομή και μέγεθος των αποικιών αρτέμη στο Αιγαίο και το Ιόνιο (πηγές: Portolou et al. in press, Birdlife International 2004, Handrinos & Akriotis 1997, Ristow et al 1991, Karris et al. 2010) Α.2.3 Καθεστώς προστασίας Σε εθνικό επίπεδο ο Αρτέμης δεν έχει αξιολογηθεί στην πρόσφατη έκδοση του Ελληνικού Κόκκινου Βιβλίου Ερυθρών Δεδομένων καθώς περιλαμβάνεται στα είδη που διατηρούν ακόμη μάλλον καλούς πληθυσμούς ή και έχουν ευρεία κατανομή στην Ελλάδα και έτσι δεν φαίνεται προς το παρόν να αντιμετωπίζουν προβλήματα προστασίας (Λεγάκις & Μαραγκού 2009). Σε ευρωπαϊκό επίπεδο, το είδος περιλαμβάνεται στο Παράρτημα Ι της Οδηγίας 79/409 για την προστασία των άγριων πουλιών, στο Παράρτημα ΙΙ της Σύμβασης της Βέρνης, ενώ έχει επίσης αξιολογηθεί ως Τρωτό (Vulnerable) σύμφωνα με το Ευρωπαϊκό Καθεστώς Απειλής (BirdLife International 2004a). Σε παγκόσμιο επίπεδο το είδος αναφέρεται από την IUCN ως μειωμένου ενδιαφέροντος LC (Least Concern). Ένα είδος κατατάσσεται στην κατηγορία αυτή όταν δεν πληροί τα κριτήρια για τις υπόλοιπες κατηγορίες και 9

24 Α. Οικολογία του Αρτέμη συνήθως πρόκειται για είδη με ευρεία κατανομή και πληθυσμούς σε αφθονία (IUCN 2010). Α.3. Μετανάστευση Οι Αρτέμηδες μεταναστεύουν σε μεγάλες αποστάσεις και τα περισσότερα άτομα καλύπτουν αποστάσεις μεταξύ και χλμ. ετησίως μεταξύ δύο αναπαραγωγικών περιόδων (Navarro et al 2007). Η μετανάστευση γίνεται σε περιοχές νότια από τον Ισημερινό, με το υποείδος C. d. diomedea να μεταναστεύει νότια ως το ρεύμα Benguela, και το υποείδος C.d. borealis να μεταναστεύει στην νότια Αμερική (ΕΙΚΟΝΑ 4) κατά τον χειμώνα του βόρειου ημισφαίριου. Οι μετακινήσεις του τρίτου υποείδους C. d. edwardsi δεν είναι μέχρι σήμερα επαρκώς γνωστές, ενώ μερικά από τα πουλιά του πληθυσμού αυτού διαχειμάζουν στις αποικίες αναπαραγωγής (González-Solís et al. 2007). Μετρήσεις των αναπαραγόμενων στη Μεσόγειο Αρτέμηδων, στο πέρασμά τους από το στενό του Γιβραλτάρ την περίοδο από 22 Οκτωβρίου έως και 15 Νοεμβρίου 1977 έδωσαν έναν συνολικό αριθμό ατόμων (Tellería 1980). Αυτό το νούμερο αποτελεί ένα μέτρο του μεσογειακού πληθυσμού αν και δεν είναι γνωστό τί ποσοστό των ανήλικων Αρτέμηδων επιστρέφει την άνοιξη στη Μεσόγειο. Εικόνα 4. Κύριες περιοχές διαχείμασης του Αρτέμη στον Ατλαντικό και Ινδικό Ωκεανό (πηγή: González-Solís et al. 2007) Τα θαλασσοπούλια προσαρμόζονται στην κατεύθυνση και την ένταση του ανέμου όπως και στα βιολογικά και φυσικά χαρακτηριστικά των επιφανειακών νερών της 10

25 Α. Οικολογία του Αρτέμη θάλασσας (Schreiber & Burger 2002). Είναι απαραίτητο να κατανοήσουμε τη μετανάστευσή τους ώστε να αποκτήσουμε μία εικόνα της σε μεγάλη κλίμακα χωρικής δυναμικής των θαλάσσιων θηρευτών και των χαμηλότερων τροφικών επιπέδων (González-Solís et.al. 2007). Τέτοιες πληροφορίες είναι επίσης σημαντικές για την μελέτη της εξέλιξης των μεταναστευτικών δρόμων, για την σύνδεσή τους με τις περιοχές διαχείμασης και για τη δυναμική των μεταπληθυσμών (Alerstam et al. 1993). Είναι επίσης απαραίτητη γνώση προκειμένου να γίνει σωστή διαχείριση και προστασία αυτών των πληθυσμών που κινδυνεύουν από σαφώς χωροθετημένες απειλές όπως η αλιεία με παραγάδια, οι πετρελαιοκηλίδες και τα θαλάσσια αιολικά πάρκα (Fox et al. 2006). Οι González-Solís κ.α διερεύνησαν την πολύπλοκη διά μέσου του Ισημερινού διαδρομή τριών πληθυσμών Αρτέμηδων με τη χρήση γεωεντοπιστών (geolocators). Για πολλά χρόνια πιστεύονταν ότι το μεσογειακό υποείδος Αρτέμη C.d diomedea μεταναστεύει στον νοτιοανατολικό Ατλαντικό, ενώ αντίστοιχα το υποείδος του Ατλαντικού C.d. borealis μεταναστεύει στον νοτιοδυτικό Ατλαντικό (Thibault et al. 1997; Camphuysen and Van Der Meer 2001). Ωστόσο, η δορυφορική παρακολούθηση των Αρτέμηδων από την Κρήτη έδειξε ότι τα πουλιά δείχνουν μεγαλύτερη ευελιξία κι έτσι ορισμένα άτομα διαχείμασαν σε τροπικά και υποτροπικά νερά βόρεια του Ισημερινού, αν και τα στοιχεία αυτά προέρχονται από λίγα πουλιά και για μικρές χρονικές περιόδους (Ristow et al. 2000). Αν και τα πουλιά κινούνται σε μεγάλη έκταση του Ατλαντικού Ωκεανού, οι κύριες περιοχές διαχείμασης όπου απαντάται το μεγαλύτερο μέρος του παγκόσμιου πληθυσμού του είδους, περιορίζονται σε 4 σαφώς οριζόμενες περιοχές, με ωκεανογραφικούς όρους (González-Solís et.al. 2007). Αυτές είναι τα ρεύματα Benguela και Agulhas, το νότιο τμήμα του ρεύματος της Βραζιλίας και το ρεύμα των Καναρίων (ΕΙΚΟΝΑ 4 & ΕΙΚΟΝΑ 5). Όλες αυτές οι παράκτιες διαπλάσεις του Ατλαντικού Ωκεανού συνδέονται με κυρίαρχα φαινόμενα ανοδικών θαλάσσιων ρευμάτων ( upwelling phenomena ), όπου παρατηρούνται υψηλές συγκεντρώσεις χλωροφύλλης α και υψηλά ποσοστά πρωτογενούς παραγωγής ικανά να υποστηρίξουν μία πλούσια τροφική βάση για τα θαλασσοπούλια (González-Solís et.al. 2007). Οι Aρτέμηδες ταξιδεύουν με τους επικρατούντες ανέμους, εξοικονομώντας έτσι σημαντικά ποσά ενέργειας (González-Solís et.al. 2007). Η περιοχή όπου είναι ενεργό το ρεύμα των Καναρίων είναι μία από τις κυριότερες περιοχές διαχείμασης των Αρτέμηδων (Ristow et al. 2000), αλλά αντίθετα με προηγούμενες αντιλήψεις, οι 11

26 Α. Οικολογία του Αρτέμη περιοχές διαχείμασης του Ατλαντικού υποείδους και του Μεσογειακού υποείδους δεν είναι γεωγραφικά διαχωρισμένες. Η μίξη των πουλιών από διαφορετικές αποικίες και υποπληθυσμούς είναι μία ένδειξη για πιθανή διασπορά και τελικά ροή γονιδίων μεταξύ των υποπληθυσμών. Το γεγονός αυτό τονίζει την ανάγκη για περισσότερη έρευνα (συμπεριλαμβανομένης και της γενετικής έρευνας) για την ταξινόμηση και την μεταπληθυσμιακή δομή του είδους (Gómez-Díaz et al. 2006). Οι Αρτέμηδες περνούν κατά μέσο όρο 80±17 ημέρες, στις περιοχές διαχείμασης και 19±10 και 23±7 ημέρες για το ταξίδι τους το φθινόπωρο και την άνοιξη αντίστοιχα, διάστημα που ισοδυναμεί με ένα σημαντικό ποσοστό του ετήσιου κύκλου τους. Δύο από τους βασικούς πληθυσμούς του αρτέμη διαχειμάζουν στα ρεύματα της νότιας Βραζιλίας και του Benguela, μαζί με ένα σημαντικό ποσοστό (29%) του μεσογειακού πληθυσμού (González-Solís et.al. 2007). Σε όλες τις περιπτώσεις, οι πελαγικές μετακινήσεις μπορούν να διαχωριστούν σε ταξίδια γύρω από τις περιοχές αναπαραγωγής, ταχείες μεγάλων αποστάσεων μεταναστεύσεις και μικρότερης κλίμακας μετακινήσεις μέσα σε έναν σαφώς καθορισμένο τόπο διαχείμασης. Οι τρεις βασικές περιοχές διαχείμασης επικαλύπτονται με περιοχές που χαρακτηρίζονται από υψηλές συγκεντρώσεις χλωροφύλλης-α (P <0.01) (González-Solís et.al. 2007). Η παγκόσμια κατεύθυνση και κυκλοφορία των ανέμων καθορίζει τις διαδρομές που ακολουθούν οι Αρτέμηδες αλλά και άλλα θαλασσοπούλια κατά τη μετανάστευσή τους. Υπάρχουν κύριοι διάδρομοι μετανάστευσης από τις περιοχές αναπαραγωγής προς τις περιοχές διαχείμασης, οι οποίοι δεν είναι απαραίτητα οι συντομότεροι, αλλά ήταν 1,6 3,1 φορές μακρύτεροι για τον Αρτέμη, καθώς οι διαδρομές πάνω από τον Ισημερινό είχαν ένα σχήμα οχταριού κατά τη φορά των δεικτών του ρολογιού στο βόρειο ημισφάριο και κατά την αντίθετη φορά στο νότιο ημισφαίριο (ΕΙΚΟΝΑ 5, González-Solís et.al. 2007, Felicísimo et al. 2008). 12

27 Α. Οικολογία του Αρτέμη (α) Υπόμνημα Κάθε γραμμή αντιστοιχεί στην ετήσια μεταναστευτική διαδρομή ενός ατόμου και το κάθε χρώμα αντιστοιχεί σε έναν υποπληθυσμό: Μωβ = Αζόρες, Γαλάζιο = Κανάρια νησιά, Κίτρινο = Μεσόγειος. Η λευκή γραμμή απεικονίζει κατά προσέγγιση την διαδρομή και την κατεύθυνση των περισσότερων πουλιών σε κάθε χάρτη. (β) (α) Μετανάστευση 11 αρτέμηδων (5 από Αζόρες, 4 από Κανάρια και 2 από Μεσόγειο) που συνδέονται με το ρεύμα Benguela και τον δυτικό Ινδικό Ωκεανό (ρεύμα Agulhas) (β) Μετανάστευση 5 αρτέμηδων (1 από Κανάρια και 4 από Αζόρες) που συνδέονται με το ρεύμα της Βραζιλίας. (γ) (γ) Μετανάστευση 5 αρτέμηδων (1 από Κανάρια και 4 από Μεσόγειο) που συνδέονται με το ρεύμα των Καναρίων Εικόνα 5. Μεταναστευτικές διαδρομές Αρτέμηδων από τρεις υποπληθυσμούς (πηγή: González-Solís et.al. 2007) 13

28 Α. Οικολογία του Αρτέμη Εικόνα 6. Μεταναστευτικές διαδρομές 4 Αρτέμηδων από την Κρήτη (πηγή: Ristow et al. 2000) Οι Ristow κ.α.2000 προσάρμοσαν πομπούς PTT σε Αρτέμηδες στην αποικία της Κρήτης (ΕΙΚΟΝΑ 6) για να παρακολουθήσουν τα πουλιά κατά τη διαχείμασή τους τον χειμώνα 1998/1999. Οι εκπομπές λαμβάνονταν μέσω του δορυφορικού συστήματος ARGOS. Από τα τέλη Οκτωβρίου όλα τα πουλιά έδωσαν σήμα από περιοχές κοντά στην υφαλοκρηπίδα της βόρειας Αφρικής. Η επιστροφή των πουλιών ξεκίνησε τον Μάρτιο. Οι ελάχιστες αποστάσεις που διανύθηκαν στο διάστημα αυτό, για τέσσερα άτομα, ήταν 8.490, , και χλμ. Οι ταχύτητες πτήσης εξαρτιόνταν από τις εποχιακές συνθήκες και η υψηλότερη ταχύτητα που μετρήθηκε ήταν 27 χλμ./ώρα. Η αποικία μετρήθηκε από τις 3 έως τις 7 Απριλίου 1999, οκτώ εβδομάδες πριν από την ωοτοκία, όταν τα ενήλικα αναπαραγόμενα πουλιά και μερικοί δελφίνοι επισκέπτονταν την αποικία την νύχτα και ξεκινούσαν να καταλαμβάνουν τις φωλιές τους. Μία υπόθεση για το γιατί τα πουλιά έρχονται αργά την άνοιξη και διαχειμάζουν σε βορειότερα γεωγραφικά πλάτη, είναι ότι ο πληθυσμός της ανατολικής Μεσογείου είναι ακραίος και στις μεταναστευτικές του συνήθειες. Είναι φανερό από τα παραπάνω ότι υπάρχει μία κλιμάκωση κατά γεωγραφικό μήκος όχι μόνο του σωματικού μεγέθους και της φωνής (Massa and Lo Valvo 1986, Randi et al. 1989) αλλά και των χρονικών και χωρικών χαρακτηριστικών της μετανάστευσης. 14

29 Α. Οικολογία του Αρτέμη Α.3.1 Φιλοπατρία Επανευρέσεις δακτυλιωμένων πουλιών δείχνουν ότι στον Αρτέμη δεν υπάρχει σημαντικό επίπεδο ανταλλαγής ατόμων μεταξύ των αποικιών του ίδιου υποείδους (Lo Valvo and Massa 1988, Granadeiro 1991) και όλα τα άτομα δείχνουν πολύ ισχυρή φιλοπατρία τόσο για την γενέθλια αποικία τους όσο και για την ίδια τη θέση της φωλιάς όπου γεννήθηκαν (Mougin et al. 1985). Η πιστότητα των ανηλίκων που επιστρέφουν στην ίδια αποικία την επόμενη χρονιά μπορεί να φτάσει και το 91% ενώ η πιστότητα στον σύντροφο είναι συνήθως επίσης πολύ ψηλή (Swatschek et al. 1994, Mougin et al. 1985). Υψηλός βαθμός πιστότητας στην θέση φωλιάς έχει παρατηρηθεί στην αποικία των Διονυσσάδων στην Κρήτη, καθώς αρκετά αρσενικά και θηλυκά πουλιά επέστρεφαν στην ίδια φωλιά για 11 και 13 χρόνια αντίστοιχα (Ristow et al 1991). Α.4 Αναπαραγωγή Ο Αρτέμης είναι ένα κοινωνικά μονογαμικό είδος. Τα ενήλικα (>5 ετών) επισκέπτονται τη στεριά μόνο για να αναπαραχθούν σε απομονωμένα νησιά, άλλοτε σε πυκνές αποικίες αλλά πιο συχνά σε μικρότερες και διασκορπισμένες ομάδες. Η ηλικία ενός σημαντικού ποσοστού του πληθυσμού φτάνει και ξεπερνά τα 20 χρόνια σύμφωνα με επανευρέσεις από δακτυλιωμένα στην Κρήτη πουλιά, ενώ υπάρχουν ενδείξεις ότι τα θηλυκά άτομα ζουν περισσότερο από τα αρσενικά (Ristow et al. 1991, Ristow et al. 1992). Τα ζευγάρια στα είδη της οικογένειας Procellariiformes σχηματίζουν μακρόχρονους δεσμούς και συντονίζονται στις δραστηριότητες αναπαραγωγής ενώ επίσης επενδύουν και οι δύο γονείς στην ανατροφή του ενός νεοσσού που γεννιέται κάθε 1 ή δύο χρόνια (Weimerskirch 2002). Γι αυτό το λόγο η κοινωνική και γενετική μονογαμία, έχει ευνοηθεί εξελικτικά σε αυτά τα πουλιά, επειδή η φροντίδα και των δύο γονιών προς το νεοσσό είναι απαραίτητη για την αναπαραγωγική επιτυχία (Rabouam et al. 2002) και εξηγεί γιατί δεν έχουν βρεθεί ενδείξεις συνουσίας εκτός ζευγαριού ( extra-pair copulation ) στους Αρτέμηδες, σε 2 πληθυσμούς του Ατλαντικού και σε 8 πληθυσμούς της Μεσογείου, συμπεριλαμβανομένου και αυτού της Κρήτης. Ορισμένα ζευγάρια στην Κρήτη έχουν διατηρηθεί για περισσότερα από 8 χρόνια (Ristow et al 1991). Οι Αρτέμηδες είναι αυστηρά νυκτόβια πουλιά στις αποικίες τους, με την εξαίρεση της αποικίας στο Selvagem Grande, όπου έρχονται στην στεριά λίγες ώρες πριν από τη δύση του ήλιου (Zino 1971). 15

30 Α. Οικολογία του Αρτέμη Οι αρτέμηδες φωλιάζουν σε σχετικά ευρύχωρες κοιλότητες, χωρίς καμία κοινή άμυνα ή φυσική προστασία από τους γείτονές τους (Catry et al. 2006). Κατά την περίοδο πριν από τη ωοτοκία, τα αρσενικά άτομα παίζουν έναν σημαντικό ρόλο στην φύλαξη της φωλιάς και περνούν περισσότερο χρόνο προσέχοντάς την (Jouanin et al. 2001) ενώ από την άλλη πλευρά τα θηλυκά αναλαμβάνουν το κόστος της παραγωγής του αυγού. Κατά την περίοδο της επώασης και τα δύο φύλλα ξοδεύουν τον ίδιο χρόνο στην επώαση αλλάζοντας βάρδιες. Η μέση περίοδος επώασης ανά βάρδια στην Κρήτη είναι 8,5 ημέρες (Ristow 1981, Wink 1980). Η πρωιμότερη ημερομηνία εκκόλαψης του αυγού στις Διοννυσάδες της Κρήτης, ήταν στις 13 Ιουλίου, ενώ η κορύφωση της εκκόλαψης ήταν μεταξύ 15 και 18 Ιουλίου (Round & Swann 1977). Αν και οι ημέρες εκκόλαψης διαφέρουν ελαφρά από χρονιά σε χρονιά, σε γενικές γραμμές φαίνεται ότι τα πουλιά στην Κρήτη εκκολάπτουν τα αυγά τους νωρίτερα από αυτά του Ατλαντικού. Η πλήρης πτέρωση του νεοσσού ξεκινά από 8-9 Οκτωβρίου και διαρκεί έως την τελευταία εβδομάδα του μήνα (Round & Swann 1977), έτσι η περίοδος πτέρωσης διαρκεί μέρες και είναι σχετικά σύντομη για ένα τέτοιου μεγέθους θαλασσοπούλι, τουλάχιστον σε σύγκριση με αυτά από τους νότιους ωκεανούς. Η ομομιξία έχει τεκμηριωθεί στα πουλιά της Κρήτης (Wink et al. 1990) και στα πουλιά των νήσσων Lavezzi, νότια της Κορσικής (Rabouam et al. 1998), όπου έχουν βρεθεί μόνο περιπτώσεις υιών που ζευγαρώνουν με τις μητέρες τους. Η έλλειψη ζευγαρωμάτων μεταξύ πατέρα και κόρης πιθανά οφείλεται στο χαμηλότερο βαθμό επιστροφής των θηλυκών στη γενέθλια αποικία και στη μεγαλύτερη διασπορά τους (Rabouam et al. 1998). Στους Αρτέμηδες όπως και σε άλλα θαλασσοπούλια υπάρχουν κατά την αναπαραγωγική περίοδο πουλιά ανώριμα, τα οποία έρχονται στην αποικία μερικά χρόνια πριν την πρώτη τους αναπαραγωγή και συνήθως αυτά είναι αρσενικά καθώς παρουσιάζουν μεγάλο βαθμό φιλοπατρίας (Mougin et al 2001). Έτσι αν ο πρώην σύντροφος δεν εμφανιστεί στην αρχή της αναπαραγωγικής περιόδου, τότε το ζευγάρωμα θα είναι σχετικά εύκολο με τον επίσης μοναχικό γείτονα. Η οικειότητα μεταξύ των γειτόνων βοηθά στον καλύτερο συγχρονισμό τους κατά την αναπαραγωγή, αλλά διευκολύνει και το ζευγάρωμα στην αρχή της αναπαραγωγικής περιόδου σε περίπτωση που δεν εμφανιστεί το ταίρι (Mougin et al 2001). Τα αποτελέσματα από την μελέτη της αποικίας αρτέμη στα Κανάρια νησιά, υποστηρίζουν την υπόθεση της «δεδομένης επένδυσης» σαν την κύρια στρατηγική αναπαραγωγής του είδους για την εξισορρόπηση της τρέχουσας και μελλοντικής 16

31 Α. Οικολογία του Αρτέμη αναπαραγωγής. Αυτό σημαίνει ότι οι γονείς επενδύουν μία δεδομένη ενέργεια για κάθε αναπαραγωγή, ανεξάρτητα από τις απαιτήσεις της κάθε περίστασης (Navarro & Solis 2007). Α.4.1 Φαινολογία αναπαραγωγής του Αρτέμη Η αναπαραγωγική περίοδος ξεκινά τον Μάρτιο, με την επιστροφή των ενήλικων πουλιών από τους τόπους διαχείμασης στον κεντρικό και νότιο Ατλαντικό (Ristow et al. 2000, Camphuysen & Van der Meer 2001) προς τις αποικίες αναπαραγωγής. Στα τέλη Μαΐου το θηλυκό γεννά ένα αυγό το οποίο επωάζεται για περίπου 52 ημέρες. Το νεαρό εκκολάπτεται στα μέσα Ιουλίου και η πτέρωσή του ολοκληρώνεται τον Οκτώβριο οπότε και ξεκινά τη μετανάστευση προς τους τόπους διαχείμασης (ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 2). Η πρώτη επιστροφή των νεαρών στην αποικία γίνεται μετά από 4-5 χρόνια. Η φαινολογία αναπαραγωγής των αρτέμηδων είναι σχεδόν όμοια σε διάφορες περιοχές (Αζόρες, Μαδέϊρα, Selvagem, Κανάρια και Berlenga), αλλά διαφέρει στα νησιά του Πράσινου ακρωτηρίου, γεγονός που σημαίνει ότι μπορεί να υπάρχει μικρότερη διαφοροποίηση στις ωκεανογραφικές συνθήκες στην πρώτη ομάδα νησιών, και μεγαλύτερη στα νησιά του Πράσινου Ακρωτηρίου (Monteiro et al 1996). Επιστροφή από την μετανάστευση Έξοδος πριν την ωοτοκία Επώαση Ανάπτυξη νεοσσού Μετανάστευση ωοτοκία εκκόλαψη Μάιος Ιούνιος Ιούλιος Αύγουστος Σεπ/βριος Οκτώβριος Νοέμβριος Αναπαραγωγική περίοδος Διάγραμμα 2. Φαινολογία αναπαραγωγής του Αρτέμη C.d. diomedea (προσαρμογή από Navarro & Solis 2007 με στοιχεία από Wink et al και Ristow et al. 1991) Η διάρκεια της περιόδου φύλαξης των νεοσσών αρτέμηδων είναι ποικίλη. Οι νεοσσοί μπορεί να αφεθούν μόνοι τους ήδη από το πρώτο 24ωρο της ζωής τους και παρ όλα αυτά να επιβιώσουν ως την πτέρωση, που σημαίνει ότι μπορούν διατηρήσουν την 17

32 Α. Οικολογία του Αρτέμη θερμοκρασία του σώματός τους σχεδόν από την εκκόλαψή τους. Ωστόσο μερικοί νεοσσοί φυλάσσονται κατά τη διάρκεια της μέρας για μεγάλο διάστημα, έως και 9 από τις 10 πρώτες μέρες της ζωής τους (Catry et al. 2009). Ενδιαφέρον παρουσιάζει το γεγονός ότι για τα τρία είδη Procellariiformes στο βόρειο ημισφαίριο, που έχουν παρόμοιους οικολογικούς θώκους, οι περίοδοι ανατροφής των νεοσσών τους δεν επικαλύπτονται για κανένα από τα τρία είδη (Monteiro et al 1996). Α.4.2 Επιλογή θέσης φωλεοποίησης Το ενδιαίτημα αναπαραγωγής είναι η βασική παράμετρος που καθορίζει την αναπαραγωγική επιτυχία (Janouvrier et al. 2007). Ο ενδοειδικός ανταγωνισμός για τις θέσεις φωλεοποίησης είναι έντονος στον Αρτέμη, όπως δείχνουν τα υψηλά επίπεδα ημερήσιας παρουσίας στις φωλιές, καθώς και η επικρατειακή συμπεριφορά κατά μία περίοδο τριών μηνών πριν από την ωοτοκία (Monteiro et al 1996). Η σημασία της διατήρησης της θέσης φωλιάσματος και η άμυνά της, τονίζεται από μία γενικά κακή φυσική κατάσταση των ενήλικων πουλιών (όπως φαίνεται από τη σωματική τους μάζα) στην περίοδο πριν από την ωοτοκία, κάτι που είναι σύνηθες στα είδη που διατηρούν την ίδια θέση φωλεοποίησης για χρόνια (Monteiro et al 1996). Το γεωλογικό υπόστρωμα έχει σημαντική επίδραση στην αφθονία των αρτέμηδων. Σε νησιά της δυτικής Μεσογείου έχει βρεθεί ότι υπάρχουν υψηλότερες συγκεντρώσεις σε μεγαλύτερα νησιά και σε νησιά με τραχύ υπόστρωμα, ενώ σε γενικές γραμμές οι αποικίες είναι μεγαλύτερες σε ασβεστολιθικά νησιά ανεξαρτήτως έκτασης (Martin et al 2000). Σε προστατευμένες θέσεις φωλιάς έχει βρεθεί χαμηλότερο ποσοστό θνησιμότητας των νεοσσών (Catry et al. 2009). Α.4.3 Συγχρονισμός αναπαραγωγής Ανάμεσα στα αποικιακά αναπαραγόμενα θαλασσοπούλια οι αρτέμηδες ξεχωρίζουν για τον αξιοσημείωτο βαθμό συγχρονισμού ορισμένων δραστηριοτήτων στις αποικίες τους (Hamer & Hill 1993, Thibault et al.1997). Στην αποικία Selvagem Grande που αριθμεί περίπου ζευγάρια, ο συγχρονισμός είναι υψηλός στο επίπεδο του πληθυσμού με το κάθε στάδιο (ωοτοκία, εκκόλαψη, πτέρωση) να ολοκληρώνονται σε 2-3 εβδομάδες (Mougin et al 2001). Ο μεγαλύτερος συγχρονισμός όμως βρίσκεται σε μικρότερες χωρικές κλίμακες, μεταξύ στενών γειτόνων, δηλαδή πουλιών που φωλιάζουν μόλις λίγα μέτρα το ένα 18

33 Α. Οικολογία του Αρτέμη από το άλλο, και είναι κατά μέσο όρο πιο συγχρονισμένοι στην ωοτοκία, από ότι ολόκληρη η αποικία (Jones 1986; Mougin et al Η φαινολογία αναπαραγωγής του υποείδους Calonectris diomedea diomedea ταιριάζει με αυτή του Calonectris diomedea borealis (Granadeiro 1991), ενώ παρά το γεγονός ότι οι αποικίες στα νησιά Selvagem και Berlenga απέχουν μεταξύ τους μερικές εκατοντάδες χιλιόμετρα, δεν υπάρχουν διαφορές στο συγχρονισμό και τη διάρκεια των δραστηριοτήτων αναπαραγωγής των Αρτέμηδων (Hany et.al. 2009). Ο συγχρονισμός αυτός εμφανίζεται και σε άλλες συμπεριφορές του είδους, όπως η ταυτόχρονη επιστροφή στην αποικία των αναπαραγόμενων και μη αναπαραγόμενων πουλιών (Catry et al. 2006). Σχεδόν σε όλες τις περιπτώσεις, όταν ένα έμπειρο ενήλικο άτομο χάσει το ταίρι του, το νέο ζευγάρι που δημιουργείται αποτελείται από κάποιον κοντινό γείτονα (Mougin et al 2001). Α.4.4 Διαλείπουσα αναπαραγωγή ( sabbatical ) Η διαλείπουσα αναπαραγωγή sabbatical είναι συνηθισμένο φαινόμενο στα μακρόβια θαλασσοπούλια όπως το άλμπατρος και είναι ένας μηχανισμός για την αυτορύθμιση του αναπαραγόμενου πληθυσμού, ή κατά μία άλλη εκδοχή, είναι ένας μηχανισμός προστασίας της ατομικής φυσικής κατάστασης σε δυσμενείς χρονιές όταν για παράδειγμα υπάρχει έλλειψη τροφής ή όταν γενικά υπάρχουν χαμηλότερες πιθανότητες επιβίωσης (Mougin et al. 1997). Η παράληψη μιας αναπαραγωγικής περιόδου μπορεί να συνδέεται και με διάφορους άλλους παράγοντες όπως η απουσία ζευγαριού (Bried and Jouventin 2002) ή η ατομική φυσική κατάσταση (Janouvrier et al. 2007), ενώ σε πολλές περιπτώσεις τα μη αναπαραγόμενα ενήλικα άτομα παραμένουν στην αποικία. Στο Selvagem Grande έχει εκτιμηθεί ότι κάθε χρόνο ένα 10% των ενήλικων Αρτέμηδων δεν αναπαράγεται (Mougin et al. 1997). Στις αποικίες του Ατλαντικού και της δυτικής Μεσογείου η περίοδος αποχής ( sabbatical ) του Αρτέμη μπορεί να διαρκέσει ως και 7 χρόνια, αλλά συνήθως κρατά 1 χρόνο (58% των περιπτώσεων) με μ.ο. 1,7 χρόνια. Συμβαίνει και στα δύο φύλλα και κυρίως στα πιο νέα άτομα. Η συχνότητα και η διάρκεια των απουσιών ελαττώνεται με την απόκτηση εμπειρίας στην αναπαραγωγή με αποτέλεσμα τα μεγαλύτερα σε ηλικία άτομα να απέχουν σπανιότερα. Κατά την αποχή, ο πρώην σύντροφος είναι επίσης απών από την αποικία στις μισές περίπου των περιπτώσεων. Όταν επιστρέφουν τα πουλιά μετά την αποχή, η πιστότητα στη θέση φωλιάς και στον πρώην σύντροφο είναι χαμηλή και γίνεται ακόμη χαμηλότερη όταν η διάρκεια της απουσίας ήταν πάνω από 1 χρόνο. Αυτό συμβαίνει γιατί ο πρώην σύντροφος καθώς και η πρώην θέση φωλιάς είναι πια κατειλημμένες. Το «διαζύγιο» 19

34 Α. Οικολογία του Αρτέμη είναι συχνό φαινόμενο σε αυτούς τους πληθυσμούς του Αρτέμη και όταν συμβαίνει, η αναπαραγωγική επιτυχία είναι χαμηλή (Mougin et al. 1997). Στην αποικία της Κρήτης δεν υπάρχουν ενδείξεις για διαλείπουσα αναπαραγωγή και μία πιθανή εξήγηση είναι ότι κατά τη διακοπή της αναπαραγωγής, το ενήλικο ζευγάρι δεν επιστρέφει στην φωλιά του παρά μετά από 2 χρόνια τουλάχιστον, με αποτέλεσμα η φωλιά να έχει πια καταληφθεί από άλλο ζευγάρι (Ristow et al. 1992), γεγονός που υποδηλώνει ανταγωνισμό για τις θέσεις φωλιάς. Ωστόσο οι Ristow et al έχουν παρατηρήσει περιπτώσεις όπου ενήλικα πουλιά δεν φώλιασαν για λόγους όπως ο θάνατος του συντρόφου τους ή άλλους άγνωστους λόγους, κι έχουν εκτιμήσει μία ετήσια πιθανότητα 1% να μην αναπαραχθεί ένα ενήλικο πουλί. Α.4.5 Δελφίνοι Ανώριμα πουλιά βρίσκονται συχνά στον τόπο αναπαραγωγής, πριν καν την πρώτη τους αναπαραγωγική προσπάθεια, και η παρουσία τους παίζει δυνητικά ένα ρόλο στις πιθανότητες να βρουν ταίρι, να εγκατασταθούν στην αποικία και να επιλέξουν το κατάλληλο ενδιαίτημα. Για την βελτιστοποίηση της μελλοντικής τους αρμοστικότητας, οι δελφίνοι βρίσκονται στην αποικία πριν ωριμάσουν και συλλέγουν πληροφορίες σχετικά με τη διαδικασία της αναπαραγωγής (Janouvrier et al. 2007), ενώ στην συμπεριφορά αυτή περιλαμβάνονται και σύντομα ταξίδια σε άλλες αποικίες. Α.4.6 Αναπαραγωγική επιτυχία Η αναπαραγωγική επιτυχία σχετίζεται με το μέγεθος του αυγού, με τα μεγαλύτερα αυγά να παράγουν νεοσσούς και πλήρως πτερωμένα ανήλικα συχνότερα από ότι τα μικρά αυγά (Mougin 1998, Ramos et al. 1997). Αυτό δείχνει ότι υπάρχει μία σύνδεση μεταξύ των αναπαραγωγικών χαρακτηριστικών με την φυσική κατάσταση των γονιών (Ramos et al 2003). Ένα άλλο σημαντικό χαρακτηριστικό της αναπαραγωγικής επιτυχίας είναι ότι οι περισσότερες απώλειες σημειώνονται κατά την φάση του αυγού, με την επιτυχία πτέρωσης να είναι πάντα πολύ υψηλότερη από την επιτυχία εκκόλαψης (Ramos et al 2003). Γεγονός που επιβεβαιώνεται και στις ελληνικές αποικίες των Διονυσσάδων (Ristow et al. 1991) και των Στροφάδων (Karris et al 2009). Επίσης η επιτυχία πτέρωσης είναι σημαντικά υψηλότερη από ότι η επιτυχία εκκόλαψης και δείχνει σχετικά μικρές διαφοροποιήσεις από χρονιά σε χρονιά ή μεταξύ αποικιών (Zino 1971, Zino et al. 1987, Granadeiro 1991), γεγονός που δείχνει ότι η ελλείψεις τροφής κατά την περίοδο ανάπτυξης των νεοσσών μπορεί να είναι δευτερεύουσας σημασίας στο επίπεδο της αποικίας (Ramos et al 2003). 20

35 Α. Οικολογία του Αρτέμη Α.4.7 Ανατροφή νεοσσού Είναι γνωστό ότι στα είδη της οικογένειας Procellariiformes υπάρχει χαμηλός ρυθμός παροχής τροφής στους αργά αναπτυσσόμενους νεοσσούς (Granadeiro et al. 1998b). Η ποσότητα του κάθε γεύματος και η συχνότητα παροχής είναι ανεξάρτητες από το μέγεθος και την απόθεση λίπους του νεοσσού και δεν υπάρχει μηχανισμός προσαρμογής (Hamer & Hill 1993). Η βασική υπόθεση είναι ότι οι γονείς συστηματικά υπερτροφοδοτούν τους νεοσσούς έτσι ώστε να αποφύγουν τη πιθανότητα υποσιτισμού τους, που οφείλεται στην έλλειψη ρύθμισης των ταϊσμάτων (Ricklefs 1990). Δεν υπάρχουν βασικές διαφορές μεταξύ των δύο φύλλων όσον αφορά στις στρατηγικές τροφοληψίας κατά την περίοδο ανατροφής των νεοσσών (Granadeiro et al. 1998; Navarro et al. 2007). Οι έρευνες για την ημερήσια αύξηση σωματικού βάρους των νεοσσών αποκάλυψαν ότι οι νεοσσοί αυξάνουν το βάρος τους κατά μέσο όρο 13,8 γρ/ημέρα στο Selvagem Grande (Hamer & Hill 1993) ή ακόμη 24,8 γρ/ημέρα στις Αζόρες (Klomp & Furness 1992). Στις Διονυσσάδες η μέγιστη ημερήσια αύξηση βάρους ενός νεοσσού ηλικίας 40 ημερών, μετά από ένα τάϊσμα 215 γρ., ήταν 47,2% (από 445 γρ. σε 655 γρ.) σε 24 ώρες (Round & Swann 1977). Το μέσο βάρος κάθε ταΐσματος που παρέχεται στους νεοσσούς της νύχτα είναι 23 33,8 γρ. παραπάνω από ότι απαιτείται για την διατήρηση σταθερού βάρους (Klomp & Furness 1992, Hamer & Hill 1993). Σε ένα δείγμα 30 ταϊσμάτων σε νεοσσούς στις Διονυσσάδες, το βάρος κυμαίνονταν από 30 ως 215 γρ. (Round & Swann 1977). Το παραπανίσιο φαγητό που παρέχεται στους νεοσσούς μετατρέπεται σε λίπος, που σημαίνει ότι υπάρχει μία αποδοτικότητα σε λίπος περίπου 73%, που οφείλεται στην υψηλή θερμιδική αξία των λιπωδών ψαριών που αποτελούν το κάθε γεύμα (Klomp & Furness 1992). Έτσι η αποδοτικότητα της τροφής επιτυγχάνεται με αυξημένες μεταβολικές απαιτήσεις, αντί με προσαρμογή της παροχής τροφής (Hamer & Hill 1993). Μία σύγκριση μεταξύ της αποδοτικότητας της τροφής και του τρόπου ταΐσματος των νεοσσών, μεταξύ των ειδών της οικογένειας Procellariiformes δείχνει ότι οι Αρτέμηδες παρέχουν την λιγότερη τροφή στους νεοσσούς προκειμένου να διατηρήσουν το σωματικό τους βάρος, ενώ επίσης ταΐζουν για λιγότερες νύχτες από ότι όλα τα άλλα είδη θαλασσοπουλιών. Αυτό αποτελεί μία ένδειξη ότι τα ενήλικα αναζητούν την τροφή τους για μεγαλύτερα χρονικά διαστήματα και σε μεγαλύτερες αποστάσεις, παρέχοντας έτσι μεγαλύτερα γεύματα στους νεοσσούς (Klomp & Furness 1992). Οι 21

36 Α. Οικολογία του Αρτέμη Hamer & Hill (1993) αναφέρουν ότι το βάρος του κάθε γεύματος ήταν πανομοιότυπο και ανεξάρτητο από το προηγούμενο, ενώ οι Klomp & Furness (1992) βρήκαν ότι τα γεύματα ήταν σημαντικά μεγαλύτερα στις σκοτεινές νύχτες από ότι στις νύχτες με φεγγάρι. Επίσης υπάρχουν διαφοροποιήσεις στο ποσοστό των νεοσσών που ταΐζονται κάθε νύχτα, που πιθανά προέρχονται από αντίστοιχες διαφοροποιήσεις στην κατανομή της λείας γύρω από τις αποικίες, αλλά επίσης εξαρτώνται και από το φεγγάρι (Klomp & Furness 1992). Με την εξαίρεση της αποικίας στο Selvagem Grande, οι Αρτέμηδες είναι αυστηρά νυκτόβιοι, σαν προσαρμογή της συμπεριφοράς τους εναντίον της θήρευσης από τον άνθρωπο και άλλους θηρευτές και, όπως και άλλα θαλασσοπούλια, μπορούν να τροποποιήσουν τη συμπεριφορά παροχής τροφής ανάλογα με τις συνθήκες φωτισμού (Klomp & Furness 1992). Η συχνότητα ταΐσματος των νεοσσών μπορεί να διαφοροποιείται λόγω έλλειψης τροφής (Granadeiro et al. 1998; Ramos et al. 2003). Το μέγιστο διάστημα μεταξύ διαδοχικών ταϊσμάτων είναι 4 νύχτες (Hamer & Hill 1993). Στις Διονυσσάδες, οι γονείς επισκέπτονταν κάθε βράδυ κατά μέσο όρο τα 4/5 όλων των φωλιών και άμεσες παρατηρήσεις έδειξαν ότι περίπου μισοί από τους νεοσσούς ταΐζονταν κάθε φορά και από τους δύο γονείς (Round & Swann 1977). Οι νεοσσοί φτάνουν στο μέγιστο βάρος τους σε ηλικία περίπου 50 ημερών (Zino 1971, Granadeiro 1991). Στις Διονυσσάδες οι νεοσσοί φτάνουν σε βάρος τα γρ. (μέσο βάρος 883 γρ ± 118 τ.α.) σε ηλικία περίπου ημερών (Round & Swann 1977). Πριν από την αναχώρησή τους από την φωλιά, οι νεοσσοί δεν ταΐζονται καθόλου για μερικές ημέρες κι έτσι χάνουν βάρος. Στις Διονυσσάδες η περίοδος μεταξύ του τελευταίου ταΐσματος και της αναχώρησης από την φωλιά κυμάνθηκε από 1 ημέρα έως και 11 ημέρες (μ.ο. 4,7 ημέρες) και οι νεοσσοί έχασαν κατά μέσο όρο 11% του βάρους τους σε αυτό το διάστημα (Round & Swann 1977). Το 1997 στο Selvagem, τα ταΐσματα των νεοσσών ήταν αραιά, με ένα από τα μεγαλύτερα μεσοδιαστήματα παροχής τροφής για τα Procellariiformes στον βορειοανατολικό Ατλαντικό, γεγονός που υποδηλώνει ότι οι γονείς είχαν δυσκολίες στην συγκέντρωση τροφής κοντά στην αποικία και ήταν αναγκασμένοι να κάνουν μεγαλύτερα σε διάρκεια ταξίδια τροφοληψίας. Έτσι μεμονωμένα άτομα υιοθέτησαν μία διαφορετική στρατηγική παροχής τροφής, που στηρίζονταν σε έναν συνδυασμό από σύντομα και από μεγάλα διαστήματα μεταξύ των ταϊσμάτων. Αν και τα μεγάλα ταξίδια απέφεραν σχετικά μεγαλύτερα γεύματα, η καθαρή παροχή τροφής (μέσος 22

37 Α. Οικολογία του Αρτέμη όρος βάρους γεύματος ανά διάστημα τροφοληψίας) μειώθηκε μετά από 2 μόλις ημέρες, δείχνοντας ότι αυτή η στρατηγική δεν ωφελούσε τόσο τους νεοσσούς, παρά μόνο τη διατήρηση της φυσικής κατάστασης των ενηλίκων (Granadeiro et al. 1998b). Διάγραμμα 3. Αλλαγές στις τροφικές απαιτήσεις των νεοσσών (πηγή: Ramos et al. 2003) Υπάρχει μία αντιστάθμιση μεταξύ του φόρτου τροφής και της συχνότητας παροχής τροφής, που σε καταστάσεις έλλειψης τροφής, οι γονείς φέρνουν σχετικά μεγαλύτερες ποσότητες, αλλά επισκέπτονται τις φωλιές πιο αραιά. Κάτω από ευνοϊκές συνθήκες τροφοληψίας, τα πουλιά θα φέρνουν μικρότερες μερίδες σε μεγαλύτερη συχνότητα και συνεπώς θα μειώσουν την διακύμανση του ρυθμού τροφοδότησης που προκύπτει από την στοχαστική διακύμανση της επιτυχίας τροφοληψίας (Granadeiro et al. 1998b). Η στρατηγική των «διπλών ταξιδιών» επιτρέπει στα ενήλικα άτομα να είναι πιο ευέλικτα στην εξερεύνηση μίας μεγάλης γκάμας τροφικής αφθονίας, και να συμβιβάζουν τα κόστος ταΐσματος του νεοσσού με το κόστος διατήρησης της δικής τους καλής φυσικής κατάστασης (Granadeiro et al. 1998b). Α.5 Τροφικές συνήθειες και τροφοληψία Α.5.1 Τροφικές συνήθειες Η δίαιτα του αρτέμη αποτελείται από επιπελαγικά και επιμεσοπελαγικά ψάρια όπως είδη των οικογενειών Scombridae, μικρά ψάρια, όπως Aulostomus sp., ο κάπρος ή κότα Capros aper, το μπεκατσόψαρο Macroramphosus scolopax, η ζαργάνα Belone belone (τα τρία τελευταία απαντώνται και στο Αιγαίο), καλαμάρια και κεφαλόποδα 23

38 Α. Οικολογία του Αρτέμη Ommastrephidae, καρκινοειδή και περιστασιακά ζωοπλαγκτό (Monteiro et al 1996). Αυτά και άλλα μικρά ψάρια που βρίσκονται στα αβαθή νερά και κοντά σε ύφαλους, είναι το πιο συχνό θήραμα και πιάνονται όταν βρίσκονται στα ρηχά ή κοντά στην επιφάνεια της θάλασσας (Granadeiro et al. 1998a). Η σημαντικότητα του κάπρου στη διατροφή του Αρτέμη στη δυτική Μεσόγειο είναι αναπάντεχη γιατί είναι ένα είδος που σπάνια καταναλώνεται από θαλασσοπούλια αλλά και από τον ίδιο τον Αρτέμη στην κεντρική Μεσόγειο (Navarro et al 2007), παρά το ότι απορρίπτεται σε μεγάλους αριθμούς από τις μηχανότρατες (Granadeiro et al. 1998a). Το θήραμα πιάνεται ζωντανό, και συνήθως συλλαμβάνεται σε συσχέτιση με τοπικά θαλάσσια ανοδικά ρεύματα αλλά κυρίως σε συσχέτιση με υποθαλάσσιους θηρευτές όπως θαλάσσια θηλαστικά και τόνοι (Granadeiro et al. 1998a, Camphuysen & Van Der Meer, 2001) που εμφανίζονται σποραδικά και απρόβλεπτα και ωθούν τη λεία προς την επιφάνεια της θάλασσας (Brown et al. 1978, Monteiro et al 1996). Αυτές οι συσχετίσεις με άλλους θηρευτές μπορούν να γίνονται επίτηδες, με αποτέλεσμα η επιτυχία στην αναζήτηση τροφής του Αρτέμη να εξαρτάται σε ένα βαθμό από υγιείς πληθυσμούς υποθαλάσσιων θηρευτών (Monteiro et al 1996). Αναφέρεται από ψαράδες ότι ο Αρτέμης μπορεί με αξιοπιστία να δείξει με την συμπεριφορά του που βρίσκονται κοπάδια τόνου (Monteiro et al 1996). Πράγματι η συμπεριφορά αυτή παρατηρήθηκε και κατά τις διαδρομές ESAS στο Β. Αιγαίο, τον Σεπτέμβριο 2009, κυρίως στην περιοχή μεταξύ Αγ. Όρους Θάσου και Λήμνου όπου πολλές φορές παρατηρήθηκαν Αρτέμηδες και Μύχοι να συρρέουν κατά ομάδες, στα σημεία όπου εμφανίζονταν τόνοι και δελφίνια. Κάτω από αυτές τις συνθήκες, η ενεργετικά οικονομική ανεμοπορία είναι ο πιο αποτελεσματικός τρόπος κυνηγιού. Θαλασσοπούλια που χρησιμοποιούν την ανεμοπορία και τρέφονται επιφανειακά είναι συνήθως είδη των σχετικά άγονων, θερμών υποτροπικών περιοχών που, όπως ο Αρτέμης, στηρίζονται στις σποραδικές εμφανίσεις ομάδων θηρευτών που θα οδηγήσουν με τη σειρά τους το θήραμα στην επιφάνεια (Brown et al. 1978). Τα ψάρια που οδηγούνται προς την επιφάνεια και τα υπολείμματα τροφής από άλλους θηρευτές πιάνονται καθώς οι Αρτέμηδες πετούν κοντά στην επιφάνεια του νερού ή με ρηχές βουτιές, ή βουτιές σε συνδυασμό με το κυνήγι της λείας. Κατά μέσο όρο το μέγιστο βάθος που βουτούν οι Αρτέμηδες είναι 0,30±0,34 μ. τ.α. (εύρος 0-1,4 μ., N=19, Burger & Wilson 1988). Έτσι σαν είδος είναι προσαρμοσμένο σε έναν πιο εναέριο τρόπο τροφοληψίας σε σχέση με άλλα πελαγικά θαλασσοπούλια (Brown et al. 1978). 24

39 Α. Οικολογία του Αρτέμη Επιφανειακή σύλληψη, ρηχή βουτιά, ενεργή έρευνα για θήραμα είναι μερικές μόνο από τις τεχνικές που χρησιμοποιούν οι Αρτέμηδες για να συλλάβουν τη λεία τους. Η ευρεία γκάμα των τεχνικών αυτών σε συνδυασμό με την ποικιλότητα των ενδιαιτημάτων, οδηγούν τα πουλιά σε μία ποικίλη δίαιτα με αντίστοιχη προσαρμογή των τεχνικών τροφοληψίας στις συνθήκες της κάθε περιοχής και του κάθε θηράματος (Camphuysen & Van Der Meer, 2001). Σύμφωνα με τους Cramp & Simmons (1977) και Belda & Sánchez (2001) ο Αρτέμης τρέφεται την ημέρα αλλά και τη νύχτα ή κατά την αυγή όπως στα νησιά Βαλεαρίδες. Στις Στροφάδες οι Καρρής κ.α. (2010), βρήκαν ότι τις νυχτερινές ώρες, δηλαδή 00:00 5:00 οι Αρτέμηδες ξοδεύουν % του χρόνου τους για τροφοληψία, ενώ τις πρωινές ώρες έως και το μεσημέρι αναλώνουν το μεγαλύτερο μέρος του χρόνου τους σε μετακινήσεις. Από την δίαιτα και τις μελέτες παροχής τροφής στους νεοσσούς, φαίνεται ότι οι τροφικοί πόροι δεν αποτελούν περιοριστικό παράγοντα για την τροφοληψία του Αρτέμη (Ramos et al 2003). Εντούτοις οι εποχιακές διαφορές στη δίαιτα του Αρτέμη μπορούν να αποδοθούν σε ενεργή επιλογή θηράματος. Σε μερικά θαλασσοπούλια έχουν καταγραφεί διαφοροποιήσεις στην τροφή που παρέχουν στους νεοσσούς τους και στην τροφή που καταναλώνουν τα ίδια και η συμπεριφορά αυτή έχει ερμηνευτεί σαν ένας τρόπος για να παρέχουν καλύτερης ποιότητας τροφή στους νεοσσούς. Κατά συνέπεια η μείωση του ποσοστού καλαμαριών, που είναι χαμηλότερης θερμιδικής αξίας, στην δίαιτα των Αρτέμηδων τον Αύγουστο, μπορεί να εκπροσωπεί μία αύξηση της επιλεκτικότητας του θηράματος, καθώς η αναπαραγωγική περίοδος βρίσκεται στην ακμή της (Granadeiro et al. 1998a). Αναφορικά με τον ανταγωνισμό του Αρτέμη με την επαγγελματική αλιεία μία μελέτη που έγινε στις Αζόρες έδειξε ότι οι αρτέμηδες τρέφονται κυρίως με μη εμπορικά εκμεταλλεύσιμα είδη και έτσι η αλληλεπίδραση με την αλιεία, αν υπάρχει θα είναι μόνο με είδη σαφριδιών Trachurus sp. που χρησιμοποιούνται σαν ζωντανό δόλωμα για την αλιεία του τόνου (Granadeiro et al. 1998a). Τα μικρά πελαγικά θηράματα υπάρχουν σε μεγάλους πληθυσμούς στη θαλάσσια περιοχή των Αζορών και σε μεγάλα γεωγραφικά πλάτη, κι έτσι ένα μόνο άφθονο είδος θηράματος είναι ικανό να στηρίξει μία ευρεία γκάμα θηρευτών (Granadeiro et al. 1998a). 25

40 Α. Οικολογία του Αρτέμη Α.5.2 Ενδιαίτημα τροφοληψίας Ο Αρτέμης είναι βασικά οπορτουνιστικό είδος ως προς την τροφοληψία του και η δίαιτά του αντανακλά βραχυπρόθεσμες διακυμάνσεις στην διαθεσιμότητα τροφής (Granadeiro et al. 1998a). Η ετερογενής χρήση του χώρου από διάφορα άτομα ή διάφορους πληθυσμούς οφείλεται κατά ένα μέρος στην προτίμησή τους για συγκεκριμένους πόρους που είναι και αυτοί με τη σειρά τους κατανεμημένοι με ετερογένεια. Όταν όλα τα σημεία του περιβάλλοντος είναι το ίδιο προσβάσιμα, τότε μπορεί να υποτεθεί μία άμεση σχέση μεταξύ της χρήσης και της προτίμησης του χώρου. Ωστόσο όταν η πρόσβαση είναι περιορισμένη, οι χωρικές διακυμάνσεις στην χρήση δεν μπορούν πια να αποδοθούν στην προτίμηση (Matthiopoulos 2003). Από την άλλη πλευρά η διαθεσιμότητα θηράματος εξαρτάται από την κατανομή (επιπελαγική, μεσοπελαγική, βαθυπελαγική) αλλά και τις εποχιακές και ημερήσιες κινήσεις και μεταναστεύσεις που με την σειρά τους εξαρτώνται από το στάδιο ανάπτυξης του θηράματος. Οι Klomp and Furness (1992) θεωρούν ότι η αργοπορημένη άφιξη των Αρτέμηδων στις αποικίες κατά τις νύχτες που υπάρχει φως από το φεγγάρι δείχνει ότι υπάρχει μεγαλύτερη διαθεσιμότητα ψαριού, ή απλά καλύτερη ορατότητα, που θα μπορούσε να ερμηνεύσει και την παρουσία ειδών των βαθιών νερών στα δείγματα τροφής. Τα κατά τόπους ωκεανογραφικά χαρκτηριστικά παίζουν έναν σημαντικό ρόλο στη δομή των θαλάσσιων ενδιαιτημάτων για τα θαλασσοπούλια. Οι Αρτέμηδες μπορούν να εκμεταλλευτούν ωκεανογραφικά φαινόμενα όπως τα μέτωπα δινών, τους εσωτερικούς κυματισμούς, τους ψυχρούς πυρήνες και τα θαλάσσια ανοδικά ρεύματα που σχετίζονται με υψώματα στον πυθμένα της θάλασσας (Haney & McGillivary 1985). Στις περιοχές αυτές συναθροίζεται η λεία και παρατηρούνται μεγάλες συγκεντρώσεις βιομάζας που προσελκύουν τα θαλασσοπούλια. Συγκεκριμένα οι αναταράξεις και η κάθετη κίνηση της υδάτινης μάζας μπορούν να παρασύρουν οργανισμούς από τα βαθύτερα στρώματα, που αλλιώς δεν θα ήταν διαθέσιμοι στους επιφανειακούς τροφοσυλλέκτες, ενώ άλλοι οργανισμοί μπορεί να παρασύρονται από το θερμοκλινές (ζωοπλαγκτό, μικρά ψάρια). Τα θαλασσοπούλια όπως ο Αρτέμης μπορούν να τραφούν άμεσα με τους εκτοπισμένους αυτούς οργανισμούς ή με άλλους καταναλωτές που προσελκύθηκαν εκεί (Haney & McGillivary 1985). Ειδικά το καλοκαίρι, τα υποθαλάσσια όρη με τα σχετικά ανοδικά ρεύματα είναι από τις προτιμώμενες περιοχές διατροφής του Αρτέμη (Granadeiro et al. 1998, Monteiro et al 1996). 26

41 Α. Οικολογία του Αρτέμη Οι Αρτέμηδες μπορούν να χρησιμοποιήσουν για την τροφοληψία τους εκτεταμένες περιοχές και η αφθονία τους είναι δείκτης ότι αποτελούν σημαντικούς καταναλωτές ψαριών και κεφαλόποδων στο θαλάσσιο οικοσύστημα (Mougin & Jouanin 1997). Οι Karris et al (2010) βρήκαν ότι ένας μαρκαρισμένος Αρτέμης από την αποικία των Στροφάδων, προκειμένου να τραφεί κάλυψε μία απόσταση 142,4 χλμ. και μία έκταση 580 χλμ2 μέσα σε τέσσερις ημέρες. Συγκεντρώσεις απαντώνται συνήθως σε συσχέτιση με ανοδικά θαλάσσια ρεύματα στην υφαλοκρηπίδα, σε υποθαλάσσια υψώματα και σε θερμά μέτωπα ως και 300 χλμ. από τις κοντινότερες αποικίες τους (Monteiro et al 1996, Granadeiro et al. 1998). Άτομα που φωλιάζουν στο Selvagem Grande κάνουν σε γενικές γραμμές πολύ μεγαλύτερα ταξίδια τροφοληψίας από ότι τα πουλιά που φωλιάζουν στο Berlenga. Αυτό προφανώς οφείλεται στην χαμηλή παραγωγικότητα του ωκεανού στα πελαγικά νερά και πιθανά σε αυξημένο ενδοειδικό ανταγωνισμό στα πελαγικά νερά σε σχέση με αυτά της υφαλοκρηπίδας, όπου τα πουλιά αντιμετωπίζουν λιγότερο ανταγωνισμό και το μέγεθος της αποικίας μπορεί να περιορίζεται από την διαθεσιμότητα θέσεων φωλεοποίησης περισσότερο από ότι η διαθεσιμότητα τροφής. Τα πουλιά στο Selvagem όχι μόνο κάνουν μεγαλύτερα ταξίδια κατά την επώαση (Catry et al. 2008), αλλά υιοθετούν και τη διπλή στρατηγική των μικρών και μεγάλων ταξιδιών τροφοληψίας κατά την περίοδο ανάπτυξης του νεοσσού (Granadeiro et al. 1998a). Αυτές οι δραστηριότητες είναι ενδεικτικές της έλλειψης τροφής που υπάρχει κοντά σε αυτές τις αποικίες. Η προσπάθεια τροφοληψίας ήταν μεγαλύτερη πριν την ωοτοκία και κατά την ανάπτυξη του νεοσσού, από ότι κατά την ωοτοκία, επώαση και εκκόλαψη (Navarro et al 2007). Αρτέμηδες που βρίσκονται στη φάση της εκκόλαψης στο Selvagem μπορούν να ταξιδέψουν για να τραφούν έως και την ανατολική ακτή της Αφρικής (Μαρόκο και Μαυριτανία) ενώ οι ίδιες παραγωγικές περιοχές ανοδικών θαλάσσιων ρευμάτων είναι δυνητικά και περιοχές τροφοληψίας κατά την περίοδο της ανάπτυξης των νεοσσών. Οι Αρτέμηδες μπορούν να φτάσουν στην Αφρικανική ακτή σε περίπου 1,5 ημέρες (31 37 ώρες) που σημαίνει ότι μεταξύ των ταϊσμάτων θα μεσολαβήσει ένα διάστημα τουλάχιστον 3 ημερών (Mougin & Jouanin 1997). Αναφορικά με το κατά πόσο οι Αρτέμηδες ακολουθούν τις μηχανότρατες κι επωφελούνται από τα απορρίμματα τους, οι απόψεις διίστανται. Οι Oro & Ruiz (1997) μετά από εκταταμένη έρευνα στις μεσογειακές ακτές της Ισπανίας, βρήκαν ότι οι Αρτέμηδες και άλλα πελαγικά θαλασσοπούλια δεν εκμεταλλεύονται τα ψάρια που πετιούνται από τα αλιευτικά σκάφη στον ίδιο βαθμό με τους γλάρους και τα γλαρόνια. 27

42 Α. Οικολογία του Αρτέμη Σε ορισμένες περιπτώσεις μάλιστα δείχνουν να αποφεύγουν τα σκάφη, λόγω του ανταγωνισμού με τους γλάρους. A.5.3 Το Αιγαίο ως ενδιαίτημα τροφοληψίας των Αρτέμηδων Το Αιγαίο, όπως και η υπόλοιπη ανατολική Μεσόγειος είναι μία ολιγοτροφική θάλασσα χαμηλής παραγωγικότητας, με χαμηλές συγκεντρώσεις θρεπτικών στοιχείων, βιομάζας και πλαγκτού. Ωστόσο το βορειοανατολικό τμήμα του Αιγαίου (Β.Α.Α.), επηρεάζεται από τα νερά της Μαύρης θάλασσας κι έτσι είναι σχετικά πιο παραγωγικό από ότι το περισσότερο ολιγοτροφικό νότιο τμήμα. Για την ακρίβεια το Β.Α.Α. είναι ένα από τα πιο σημαντικά αλιευτικά πεδία της Μεσογείου ειδικά για την αλιεία μικρών πελαγικών ειδών που τρέφονται με μεσοζωοπλαγκτό (Isari et al. 2006). Η εισροή στο Αιγαίο των χαμηλότερης αλατότητας νερών της Μαύρης θάλασσας μέσω των Δαρδανελλίων, είναι ο βασικός παράγοντας που επηρεάζει τη δομή της στήλης νερού στην περιοχή. Η κυκλοφορία καθορίζεται βασικά από αυτό το ρεύμα που χωρίζεται σε δύο κλάδους, έναν που ρέει προς τα βόρεια και έναν προς τα νότια από το νησί της Λήμνου, δημιουργώντας έτσι διάφορα θερμόαλα μέτωπα και δίνες. Η ποικιλότητα ειδών θαλασσοπουλιών στη Μεσόγειο αποτελείται από είδη από τα οποία τα 8 είδη είναι ενδημικά, ωστόσο η ποικιλότητα αυτή καταγράφεται ως χαμηλή σε σύγκριση με την αντίστοιχη του Ατλαντικού Ωκεανού (Würtz 2010, Coll et al. 2010). Οι πυκνότητες πληθυσμών είναι επίσης χαμηλές σε αντιστοιχία με το χαμηλής παραγωγικότητας οικοσύστημα της Μεσογείου, σε σύγκριση με τους ανοιχτούς ωκεανούς και τις περιοχές των μεγάλων θαλάσσιων ρευμάτων (Coll et al. 2010). Η Ανατολική Μεσόγειος (ανατολικά από το Στενό Σικελίας Τυνησίας) είναι ακόμη φτωχότερη σε παραγωγικότητα και κατά συνέπεια σε ανώτερους καταναλωτές όπως τα θαλασσοπούλια, καθώς είναι τεμηριωμένη πλέον η χαμηλότερη εισροή θρεπτικών στοιχείων που οδηγεί σε μία γενική μείωση της πραγωγικότητας στον οριζόντιο άξονα από τη βορειοδυτική προς τη νοτιοανατολική Μεσόγειο. Η πρωτογενής παραγωγή είναι κατά μέσο όρο 3 φορές υψηλότερη στην δυτική Μεσόγειο από ότι στην ανατολική (Würtz 2010). Η περιοχή του Βόρειου Αιγαίου αποτελεί μία από τις πλουσιότερες σε είδη ψαριών περιοχές της Ανατολικής Μεσογείου και κατατάσσεται στις περιοχές που παρουσιάζουν μεσαία ως υψηλά επίπεδα πρωτογενούς παραγωγής (ΕΙΚΟΝΑ 7, ΕΙΚΟΝΑ 8). 28

43 Α. Οικολογία του Αρτέμη Εικόνα 7. Αριθμοί ειδών ψαριών στην Μεσόγειο (πηγή: Coll et al. 2010) Εικόνα 8. Μέση πρωτογενής παραγωγή στην Μεσόγειο (πηγή: Coll et al. 2010) Οι τροφικές συνθήκες στο Αιγαίο (όπως και στην Αδριατική) διαφέρουν από της υπόλοιπης Ανατολικής Μεσογείου, επειδή εκεί υπάρχουν εκτενείς υφαλοκρηπίδες, αλλά και εισροή θρεπτικών από εξωτερικές πηγές, όπως τα ποτάμια και η Μαύρη θάλασσα. Οι συνθήκες αυτές μετριάζουν τον ολιγοτροφικό χαρακτήρα αυτών των θαλασσών (Würtz 2010). Έχει πλέον τεκμηριωθεί ότι περίπου 90% της ετήσιας παραγωγής γαύρου του Αιγαίου προέρχεται από το Βόρειο Αιγαίο (Kallianiotis et al. 2004). Η ωοτοκία του γαύρου γίνεται από τον Μάϊο έως τον Σεπτέμβριο, με κορύφωση των συγκεντρώσεων κοντά σε παράκτιες περιοχές. Η αφθονία των αυγών και των ιχθυδίων δείχνει να είναι υψηλότερη κοντά στις ακτές του Β. Αιγαίου και γύρω από την Λήμνο (Würtz 2010). 29

44 Α. Οικολογία του Αρτέμη Πέρα όμως από αυτήν καθ αυτήν την παραγωγικότητα μίας θαλάσσιας περιοχής, ιδιαίτερης σημασίας είναι οι τοπικές υδρογραφικές συνθήκες που καθιστούν την τροφή προσιτή στους ανώτερους καταναλωτές όπως τα πουλιά. Ιδιαίτερα για τον Αρτέμη που τρέφεται στο άμεσα επιφανειακό επίπεδο της θάλασσας ίσως έχουν περισσότερη σημασία οι περιοχές όπου η τροφή ανέρχεται στην επιφάνεια της θάλασσας, από ότι οι περιοχές που έχουν μεγάλη παραγωγικότητα τροφής. Πρόσφατες ωεκανογραφικές έρευνες έχουν φέρει στο προσκήνιο την ιδέα της «ωκεανικής τριάδας» που επεξηγεί τρεις βασικές κατηγορίες ωκεανικών διεργασιών που ο συνδυασμός τους δημιουργεί ευνοϊκά περιβάλλοντα αναπαραγωγής για πολλές ομάδες ψαριών όπως τα πελαγικά ψάρια: Διεργασίες εμπλουτισμού (ανωδικά ρεύματα, μίξεις κ.λ.π.) Διεργασίες συγκέντρωσης (σύγκλιση, σχηματισμοί μετώπων, σταθερότητα στήλης νερού) Διεργασίες που ευνοούν την διατήρηση κατάλληλων ενδιαιτημάτων Ο συνδυασμός αυτών των διεργασιών που αποκαλούνται η «θεμελιώδης τριάδα» δημιουργεί ευνοϊκά ενδιαιτήματα για την αναπαραγωγή των ψαριών. Επιπλέον οι θαλάσσιες περιοχές όπου συνυπάρχουν σε κατάλληλη κλίμακα τα τρία παραπάνω στοιχεία αποκαλούνται «ωκεανικές τριάδες» ( ocean triads, Bakun 1996 στον Würtz 2010 ). Τέτοιες περιοχές έχουν εντοπιστεί στο Αιγαίο, στην Αδριατική, στο στενό της Σικελίας και ανοιχτά της ακτής της Καταλωνίας (Agostini & Bakun 2002). Παράκτιες μετρήσεις που έχουν γίνει, δείχνουν ότι μεγάλος αριθμός Αρτέμηδων κινείται προς το βόρειο και βορειοανατολικό Αιγαίο πιθανά για να τραφεί. Συγκεκριμένα σε παράκτιες μετρήσεις που έγιναν στον Σίγρι (Παναγιωτοπούλου,. Ζακκάκ &. Fric αδημοσίευτα στοιχεία, Deligiannis et al. 2010) καταμετρήθηκαν χιλιάδες Αρτέμηδες να περνούν με κατεύθυνση ΒΔ μέσα σε διάστημα λίγων μόλις ωρών. Στις 20 Μαΐου 2009 σε διάστημα περίπου 4 ωρών και 15 λεπτών παρατηρήθηκαν συνολικά Αρτέμηδες (ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 4), ενώ οι Deligiannis et al. (2010) καταμέτρησαν συνολικά Αρτέμηδες σε διάστημα 6 ημερών (12/7 ως 2/8/2009). Η συντριπτική πλειοψηφία (97,5%) αυτών των πουλιών πετούσαν με κατεύθυνση Βορειοδυτική, ενώ η μεγαλύτερη συχνότητα παρατηρήσεων Αρτέμηδων ήταν κατά την αυγή. 30

45 Α. Οικολογία του Αρτέμη πληθυσμός n :30 8:45 9:00 9:15 9:30 9:45 10:00 10:15 10:30 10:45 11:00 11:15 11:30 11:45 12:00 12:15 ώρα Μύχος Αρτέμης Διάγραμμα 4. Παράκτιες καταμετρήσεις Αρτέμηδων και Μύχων από το Σίγρι (20/5/2009, 8:42-12:25) Η κατανόηση των παραγόντων που επηρεάζουν την κατανομή των θαλασσοπουλιών στη θάλασσα είναι θεμελιώδης για την ίδρυση θαλάσσιων Σημαντικών για τα Πουλιά Περιοχών. Παρ ότι οι περισσότερες προσπάθειες προστασίας των θαλασσοπουλιών βασίζονται στην προστασία των αποικιών τους σε χερσαίες περιοχές, θα πρέπει να δοθεί ιδιαίτερη σημασία στις περιοχές τροφοληψίας και κουρνιάσματος στις θαλάσσιες περιοχές γύρω από τις αποικίες αλλά και σε ανοιχτές πελαγικές περιοχές, όπου μπορεί να υπάρχει ανταγωνισμός με την αλιεία, ή με άλλες χρήσεις όπως τα θαλάσσια αιολικά πάρκα. Α.6 Γενετική σύσταση των πληθυσμών του Αρτέμη Αναλύσεις μιτοχονδριακού DNA αποκάλυψαν μία ισχυρή γενετική διαφοροποίηση μεταξύ των τριών βασικών taxa του Calonectris diomedea, σε συμφωνία με τις γεωγραφικά διαχωρισμένες κατανομές τους. Επίσης η ανάλυση του γενετικού αποτυπώματος με τη βοήθεια μικροδορυφορικού DNA (microsatellite) αποκάλυψε αντίστοιχα επίπεδα γενετικής διαφοροποίησης και χωρικής διαμόρφωσης στο μέγεθος και την κατανομή της γενετικής ποικιλότητας μεταξύ των πληθυσμών του Αρτέμη (Rabouam et al. 2002). Ωστόσο, αναλύοντας τα δύο υποείδη ξεχωριστά (C.d. diomedea και C.d. borealis) αποκαλύφθηκε ότι η δομή της γενετικής ποικιλότητας μεταξύ των πληθυσμών δεν ταίριαζε στο μοντέλο της «απομόνωσης λόγω απόστασης». Η γενετική ομοιότητα μεταξύ των πληθυσμών του Αρτέμη μπορεί να 31

46 Α. Οικολογία του Αρτέμη συγκριθεί με αυτή άλλων ειδών πουλιών, φανερώνοντας ότι οι μεταξύ των πληθυσμών αποκλίσεις είναι χαμηλές μέσα στο επίπεδο του υποείδους (Carneiro da Silva and Granadeiro 1999). Η διασπορά των νεαρών ατόμων όπως και ιστορικά ή και δημογραφικά γεγονότα πιθανά να συνέβαλαν στην σημερινή γενετική οργάνωση των πληθυσμών του είδους (Rabouam et al. 2000). Σημαντικά παλαιογεωγραφικά γεγονότα, όπως και η ισχυρή φιλοπατρία και πιστότητα στον σύντροφο, που είναι χαρακτηριστικά πολλών ειδών θαλασσοπουλιών, ευνόησαν τις αλλοπατρικές κατανομές (Gómez-Díaz et al. 2006). Μεταξύ των θαλασσοπουλιών, πολλά είδη που έχουν στενή φυλογενετική συγγένεια, καθώς και πληθυσμοί του ίδιου είδους, δείχνουν φανερές γεωγραφικές διαφοροποιήσεις στη φωνή, το μέγεθος του σώματος και το πτέρωμα. Η ετερογένεια του ενδιαιτήματος μπορεί να προάγει αυτή τη διαφοροποίηση, ανάλογα με το πόσο στενά συνδεδεμένο είναι το κάθε είδος από τα θαλασσοπούλια με το θαλάσσιο περιβάλλον του. Επιπλέον το κλίμα και οι ωκεανογραφικές συνθήκες μπορούν να δράσουν σαν αποτελεσματικά εμπόδια προάγοντας έτσι τον σταδιακό διαχωρισμό των taxa μέσω της εξειδίκευσης στο ενδιαίτημα. Οι μέσες τιμές κοινών ζωνών ( mean band sharing values ) μεταξύ ατόμων από κάθε αποικία κειμαίνονται μεταξύ και είναι συγκρίσιμες με τα υψηλότερα επίπεδα που έχουν αναφερθεί για ετερομεικτικούς ( outbred ) πληθυσμούς πουλιών (Triggs et al. 1992), παρόμοιες όμως με αυτές που αναφέρονται για τον πληθυσμό του Αρτέμη της Κρήτης (Swatschek et al. 1994). Το γεγονός αυτό μπορεί να ερμηνευτεί από την ισχυρή φιλοπατρική συμπεριφορά του είδους (Mougin et al. 1985, Swatschek et al. 1994), η οποία ενδεχομένως οδηγεί σε υψηλότερο βαθμό ζευγαρώματος ανάμεσα σε στενά συγγενικά άτομα, μειώνοντας έτσι τη συνολική γενετική ποικιλότητα. Ωστόσο οι αποικίες των Αρτέμηδων είναι γνωστό ότι συνδέονται μεταξύ τους με εισροές εκροές ατόμων που σχετίζονται περισσότερο με την διασπορά των νεαρών ατόμων κι έτσι οι αποικίες δεν είναι γενετικά απομονωμένες μεταξύ τους (Randi et al. 1989). Εάν υπάρχει ροή γονιδίων μεταξύ των αποικιών, τότε περιβαλλοντικές παράμετροι πιθανά θα παίζουν έναν ρόλο για τη διατήρηση της μορφολογικής διαβάθμισης. Οι γενετικές διαφορές που έχουν παρατηρηθεί μεταξύ των αποικιών του Ατλαντικού και της Μεσογείου θα μπορούσαν να ερμηνευτούν από την συνεπίδραση της ροής γονιδίων και της φυσικής επιλογής (Randi et al. 1989). Η ροή γονιδίων από τα πουλιά του Ατλαντικού θα μπορούσε σε βραχυπρόθεσμο ορίζοντα να μειώσει την 32

47 Α. Οικολογία του Αρτέμη πιθανότητα εξαφάνισης μικρών αποικιών της Μεσογείου, με την προϋπόθεση ότι αυτή η διαδικασία συμβαίνει για ένα μεγάλο χρονικό διάστημα, ότι τα νεαρά από μικτά ζευγάρια είναι γόνιμα και ότι επιστρέφουν στην γενέθλια αποικία τους. Αυτή η επίδραση θα μπορούσε να είναι ιδιαίτερα πολύτιμη σε μικρές αποικίες όπως αυτή των νησιών Columbretes, η οποία θεωρητικά είναι ευπαθής στην απώλεια παραλλακτικότητας λόγω γενετικής παρέκκλισης (Martinez-Abrain et al. 2002). Οι Heidrich et al. (1996) ανίχνευσαν δύο μητρικές γραμμές στο μεσογειακό υποείδος, υποστηρίζοντας έτσι την άποψη ότι είναι τα θηλυκά άτομα που διασπείρονται μεταξύ των πληθυσμών. Οι Da Silva and Granadeiro (1999) βρήκαν ότι αντίθετα με τους μεσογειακούς πληθυσμούς Αρτέμη, οι πληθυσμοί του Ατλαντικού έχουν μειωμένη διαφοροποίηση στις θέσεις μινιδορυφόρων. Η έλλειψη διακριτής γενετικής δομής έχει επανειλημμένα αναφερθεί για το είδος κι έχει τεκμηριωθεί με τη χρήση διαφόρων γενετικών δεικτών (Randi et al. 1989, Heidrich et al. 1996, Carneiro da Silva and Granadeiro 1999, Gómez-Díaz et al. 2006). Στον ΠΙΝΑΚΑΣ 1 φαίνονται οι γενετικοί δείκτες που έχουν χρησιμοποιηθεί για το είδος. Η σημαντική διαφοροποίηση μεταξύ των πληθυσμών του Ατλαντικού και της Μεσογείου έρχεται σε αντίθεση με την ασθενή γενετική διαφοροποίηση που έχει βρεθεί σε κάθε υποπληθυσμό χωριστά. Αντίστοιχα, η ροή γονιδίων μεταξύ των αποικιών μέσα στη Μεσόγειο όπως και μέσα στον Ατλαντικό είναι μεγάλη, υποδηλώνοντας ότι δεν υπάρχουν περιορισμοί στην κίνηση των πουλιών σε αυτή τη χωρική κλίμακα. Σε συμφωνία με τα παραπάνω και παρά την γενικά ισχυρή φιλοπατρική συμπεριφορά του είδους, η ανάλυση των Gómez-Díaz et al (2009) από επανευρέσεις δείχνει ότι η μικρής κλίμακας διασπορά μεταξύ γειτονικών νησιών στις υπολεκάνες της δυτικής και ανατολικής Μεσογείου είναι συχνότερη από ότι αντίστοιχες κινήσεις μεταξύ των υπολεκανών. Μέσα στην Μεσόγειο υπήρχε μία χαμηλή αλλά σημαντική γενετική διαφοροποίηση γύρω από το στενό Σικελίας Τυνησίας μεταξύ των ανατολικών και των δυτικών πληθυσμών (Gómez-Díaz et al 2009). Τα αποτελέσματα των Rabouam et al. (2000) διαφωνούν με προγενέστερες αναλύσεις μικροδορυφόρων του είδους, γιατί δείχνουν υψηλά επίπεδα γενετικής διαφοροποίηση μεταξύ πληθυσμών και εντός πληθυσμών. 33

48 Α. Οικολογία του Αρτέμη Πίνακας 1. Δείκτες και πληθυσμοί που έχουν χρησιμοποιηθεί για γενετικές αναλύσεις του Αρτέμη Δείκτης Πληθυσμός Μήκος Πηγή mtdna - Cytochrome b 420bp Gómez-Díaz et al 2007 mtdna - Cytochrome b 680bp Gómez-Díaz et al 2007 mtdna Domain I 293 bp Gómez-Díaz et al 2007, Gómez-Díaz & González-Solís, 2007 mtdna - Cytochrome b Κρήτη και 4 μεσογειακοί πληθυσμοί 299bp Wink 1993 RAPD Rabouam et al 1999 RAPD ISSR (Inter Simple Sequence Repeats) Gómez-Díaz & González-Solís 2007 Gómez-Díaz & González-Solís, 2007 C and N stable isotope Gómez-Díaz & signatures González-Solís, microsatellites Rabouam et al 2000 minisatellites da Silva & Granadeiro 1999 allozymes Σαρδινία, Linosa, Αζόρες Randi et al 1989 DNA finegrprinting Κρήτη Swatcheck et al 1994 mtdna-domain I Α.6.1 Ομομιξία Όλη η περιοχή εξάπλωσης (περιλαμβάνεται και η Κρήτη) 293 bp Gomez-Diz et al 2009 Οι Rabouam et al. (2002) ανίχνευσαν υψηλή γενετική ομοιότητα μεταξύ ατόμων μέσα στους πληθυσμούς, που ήταν ένδειξη χαμηλών επιπέδων γενετικής παραλλακτικότητας. Η χαμηλή γενετική παραλλακτικότητα είναι τυπικό χαρακτηριστικό των ομόμεικτων πληθυσμών. Η ομομιξία είναι κοινή στους μικρούς πληθυσμούς λόγω φαινομένων όπως η επίδραση του ιδρυτή (founder effect), ή γεγονότα πληθυσμιακών στενωπών (bottleneck) ή και λόγω περιορισμένου βαθμού διασποράς με συνέπεια τη μείωση της ροής γονιδίων. Στον Αρτέμη το ακραίο επίπεδο φιλοπατρίας (Ristow et al. 1990, Thibault 1993, Borg and Cachia-Zammit 1997, Rabouam et al. 1998) πρέπει σε κάποιο βαθμό να προάγει την ομομιξία. 34

49 Α. Οικολογία του Αρτέμη Τόσο μεγάλη γενετική συγγένεια σπάνια βρίσκεται σε άλλα είδη πουλιών με την εξαίρεση ενός άλλου είδους της οικογένειας Procellariiformes και μίας περίπτωσης αιμομικτικού ζευγαρώματος στο κοινό σπουργίτι Passer domesticus. Η στενή γενετική συγγένεια μεταξύ του ζευγαριού είχε αναφερθεί και παλαιότερα για τον Αρτέμη στην Κρήτη (Swatschek et al. 1994), αν και δεν ήταν τόσο έντονη όσο αυτή που βρέθηκε στους Αρτέμηδες της Κορσικής. Ορισμένοι Αρτέμηδες επιστρέφουν στην ίδια την φωλιά όπου γεννήθηκαν, οπότε έχει παρατηρηθεί ζευγάρωμα ακόμη και μεταξύ στενών συγγενών στην αποικία (για παράδειγμα μητέρα και υιός, εάν ο πρώην αρσενικός σύντροφος έχει χαθεί), γεγονός που οδηγεί σε αύξηση των ομοζυγωτικών αλληλόμορφων. Σε αιχμαλωσία, το ζευγάρωμα μεταξύ στενών συγγενών συνήθως οδηγεί σε απογόνους που είναι δύσμορφοι ή γενετικά αλλοιωμένοι και άρα μη βιώσιμοι μεσο-μακροπρόθεσμα. Από την άλλη πλευρά τα ομοζυγωτικά άτομα έχουν το πλεονέκτημα της διατήρησης προσαρμογών που είναι εγγεγραμένες στο γονιδίωμά τους και είναι εξειδικευμένες ως προς τον πληθυσμό και την γεωγραφική τοποθεσία. Οι προσαρμογές αυτές θα χάνονταν εύκολα εάν άτομα από άλλους πληθυσμούς με διαφορετικά γονίδια ή αλληλόμορφα εισέρχονταν τακτικά στην αποικία ως αναπαραγόμενα (Ristow et al 1991). Αν και οι Αρτέμηδες επιδεικνύουν ισχυρή φιλοπατρία που έχει σαν αποτέλεσμα την υψηλή γενετική ομοιότητα μεταξύ του ζευγαριού (Swatschek et al. 1994), η σεξουαλικά διαφοροποιημένη διασπορά τους και οι στρατηγικές ζευγαρώματος, προφανώς διασφαλίζουν τη βέλτιστη ισορροπία μεταξύ της ομομιξίας και ετερομιξίας, που βοηθά στην αποφυγή της διάσπασης συμπλόκων γονιδίων που έχουν συνεξελιχθεί καθώς και στην αποφυγή της απώλειας τοπικών προσαρμογών (Rabouam et al. 1998). Α.7 Απειλές και θνησιμότητα Α.7.1 Παραγάδια Η θνησιμότητα των θαλασσοπουλιών στα παραγάδια αποτελεί σήμερα τη μεγαλύτερη απειλή για τα πελαγικά θαλασσοπούλια. Στη δυτική Μεσόγειο είναι γνωστό ότι οι Αρτέμηδες είναι το πιο συνηθισμένο είδος που πιάνεται κατά λάθος στα παραγάδια και ακολουθούν τα είδη Αιγαιόγλαρος Larus audouinii, Puffinus mauretanicus και Ασημόγλαρος της Μεσογείου Larus michahellis. Σε μία μελέτη στη Μεσόγειο βρέθηκε ότι οι Αρτέμηδες αποτελούσαν το 57% και το 67% των πνιγμένων 35

50 Α. Οικολογία του Αρτέμη σε παραγάδια πουλιών στη Μάλτα και την Ισπανία αντίστοιχα (Belda and Sánchez, 2001). Ο μέσος όρος τυχαίας σύλληψης στα νησιά Columbretes είναι 0,16 0,69 πουλιά ανά 1000 αγκίστρια. Ένας υπολογισμός που βασίστηκε στον αριθμό των αγκιστριών που τοποθετούνται κατ έτος δίνει μία εκτίμηση της τάξης των πουλιών που σκοτώνονται κάθε χρόνο, από τα οποία υπολογίζεται ότι είναι Αρτέμηδες (Belda & Sanchez 2001). Λαμβάνοντας υπ όψη ότι 60% των πουλιών που βρέθηκαν σκοτωμένα ήταν άτομα που είχαν ήδη ενηλικιωθεί, συμπεραίνουμε ότι η θνησιμότητα στα παραγάδια μπορεί να επηρεάζει το 4-6% του αναπαραγόμενου πληθυσμού της περιοχής. Στα νησιά Columbretes υπήρχε μία μείωση της τάξης του 45% στον αριθμό αναπαραγόμενων ζευγαριών Αρτέμη την περίοδο (Belda & Sanchez 2001). Η κορύφωση του αριθμού πουλιών που πιάνονται κατά λάθος στα παραγάδια είναι όταν τα πουλιά ακολουθούν τα σκάφη που ρίχνουν ή μαζεύουν τα παραγάδια, δηλαδή το ξημέρωμα και μεταξύ του μεσημεριού και της δύσης του ήλιου (Belda & Sanchez 2001). Υπάρχει επίσης μία διαφορά μεταξύ των πελαγικών παραγαδιών και των παραγαδιών πυθμένα με τα τελευταία να προκαλούν μεγαλύτερα ποσοστά θνησιμότητας. Οι Belda & Sanchez (2001) συνιστούν την τοποθέτηση παραγαδιών σε ώρες διαφορετικές από την δύση και την ανατολή του ηλίου, ώστε να μειωθεί η θνησιμότητα των θαλασσοπουλιών. Άλλα μέτρα περιλαμβάνουν την ρύθμιση του ύψους του παραγαδιού ώστε να είναι εκτός εμβέλειας των πουλιών, καθώς και τη χρήση συσκευών εκφοβισμού. Στην Ελλάδα χρησιμοποιούνται πελαγικά παραγάδια για ξιφία και τόνο και παραγάδια βυθού για φαγκρί, σφυρίδα, συναγρίδα. Έχει αναφερθεί πνιγμός Αρτέμηδων σε παραγάδια στην Κρήτη, ενώ την τελευταία δεκαετία υπάρχουν αναφορές για θνησιμότητα του Αρτέμη στα παραγάδια, που φτάνουν ως και 5 άτομα ανά παραγάδι, ή 30 άτομα / χρόνο / αλιευτικό σκάφος (Cooper et al. 2003). Ωστόσο οι Kapantagakis & Lioudakis (2006) δεν βρήκαν κανένα πνιγμένο Αρτέμη σε 240 παραγάδια για τόνο και ξιφία στο Αιγαίο, στο πλαίσιο παρακολούθησης της τυχαίας θανάτωσης θαλάσσιων χελωνών σε παραγάδια. Ενώ επίσης οι Karris et al. (2010) δεν βρήκαν κανέναν παγιδευμένο Αρτέμη σε ένα σύνολο 110χλμ. διχτυών με αγκίστρια, που κάλυπταν ουσιαστικά μία έκταση περίπου χλμ 2. Υπολογίζουν δε ότι υπάρχει μία απώλεια δολώματος της τάξης του 5-10%, η οποία παρατηρείται την αυγή και στη δύση του ήλιου και αποδίδεται κυρίως στους Αρτέμηδες, οι οποίοι 36

51 Α. Οικολογία του Αρτέμη περιμένουν το ρίξιμο των διχτυών και μετά προσπαθούν τραφούν από το δόλωμα που αποτελείται από καλαμάρια και σαρδέλες. Στην μελέτη τους για τον γεωγραφικό προσδιορισμό της προέλευσης Αρτέμηδων, με τη χρήση βιοδεικτών οι Gómez-Díaz & González-Solís (2007) βρήκαν ότι 86% των πουλιών που προσδιορίστηκε ότι προέρχονται από την Κρήτη πιάστηκαν εκτός αναπαραγωγικής περιόδου είτε κατά την περίοδο πριν την ωοτοκία (Απρίλιος Μάϊος) είτε κατά τη μετανάστευση μετά την αναπαραγωγή (Οκτώβριος Νοέμβριος), δηλαδή όταν τα πουλιά περνούν υποχρεωτικά από τις περιοχές παραγαδιών της Καταλονίας, που λειτουργούν στους τόπους διαχείμασης στην ακτή της υποσαχάριας Αφρικής. Από τις υπάρχουσες δημοσιευμένες αναφορές είναι φανερό ότι παρατηρούνται πολύ χαμηλότερα ποσοστά τυχαίας σύλληψης και θανάτωσης Αρτέμηδων σε παραγάδια στο Αιγαίο και το Ιόνιο, από τα αντίστοιχα ποσοστά της Δυτικής Μεσογείου. Α.7.2 Θήρευση νεοσσών Οι Αρτέμηδες δείχνουν ανίκανοι να αντιδράσουν στην παρουσία μαυροποντικών Rattus rattus όταν επιλέγουν τις θέσεις φωλεοποίησης (Igual et al. 2006), συμπεριφορά που αντιστοιχεί στην γνωστή ανικανότητα των πελαγικών θαλασσοπουλιών να αντιδράσουν επαρκώς στην παρουσία εισηγμένων χερσαίων θηρευτών (Catry et al. 2009). Στα νησιά Selvagem οι γλάροι έχουν πρόσβαση στις εκτεθειμένες φωλιές, αλλά δεν έχουν καταγραφεί περιπτώσεις θήρευσης από γλάρους (Catry et al. 2009). Τα ποσοστά θήρευσης στην αποικία αυτή είναι πολύ χαμηλά, ενώ δύο νεοσσοί από 64, πέθαναν από επιθέσεις μικρών σαυρών. Στη μία περίπτωση ο νεοσσός ήταν υπό την επιτήρηση του γονιού του που δεν αποπειράθηκε ή δεν κατάφερε να υπερασπίσει το νεοσσό του. Οι αναφορές για τη θνησιμότητα νεοσσών που προκαλείται από τους μαυροποντικούς είναι αντιφατικές. Στον πληθυσμό της Berlenga ο μαυροποντικός Rattus rattus που συνήθως θεωρείται ως ο κύριος θηρευτής των αυγών θαλασσοπουλιών, φάνηκε ότι είχε ελάχιστη επίδραση στην απώλεια αυγών ή νεοσσών, αν και μαυροποντικοί έφαγαν μερικά προ πολλού εγκαταλειμμένα αυγά. Επίσης δεν διαπιστώθηκε θήρευση αυγών ή νεοσσών ή επίθεση σε ενήλικα πουλιά από τους Ασημόγλαρους Larus argentatus και Larus cachinnans, παρά την πρόσφατη αύξηση του αναπαραγόμενου πληθυσμού του πρώτου στο νησί Berlenga 37

52 Α. Οικολογία του Αρτέμη (Granadeiro 1993). Σε σπάνιες περιπτώσεις οι γλάροι τρέφονται με αυγά ή νεοσσούς που είναι ήδη νεκρά κι εγκαταλειμμένα (Mougin et al 2001). Αντίθετα ο Thibault (1995) παρακολούθησε μία αμιγή αποικία Αρτέμηδων στο νησί Lavezzi (έκτασης 66 εκταρίων) που αποτελούνταν από ζευγάρια, προκειμένου να αξιολογήσει την επίδραση των μαυροποντικών στην αναπαραγωγική επιτυχία. Στη διάρκεια των 19 χρόνων της έρευνας ( ), υπήρχαν κάθε χρόνο άμεσες ενδείξεις θήρευσης. Οι πληθυσμοί των μαυροποντικών και η αναπαραγωγική επιτυχία του Αρτέμη είχαν ετήσιες διακυμάνσεις και σε τέσσερα από τα έξι τμήματα της αποικίας η αναπαραγωγική επιτυχία ήταν σταθερά χαμηλότερη σε χρονιές με μεγάλη αφθονία μαυροποντικών. Μάλιστα στα μικρότερα νησιά, οι Αρτέμηδες επηρεάζονται περισσότερο από τους μαυροποντικούς (Martin et al 2000). Στα μεγαλύτερα είδη των Procellariiformes, όπου οι νεοσσοί ανεξαρτητοποιούνται αμέσως μετά την πτέρωσή τους, οι μαυροποντικοί μπορούν να μειώσουν την αναπαραγωγική επιτυχία μόνο σε ορισμένες χρονιές υψηλής πυκνότητάς τους. Η συνεχής θήρευση των νεοσσών μειώνει το μέγεθος της αποικίας σε αυτά τα νησιά και η διατήρηση του πληθυσμού οφείλεται σε μεγάλο πλέον βαθμό στην εποίκηση (immigration) και όχι στην επιστροφή στην αποικία των πουλιών που γεννήθηκαν εκεί. Πουλιά που γεννήθηκαν και δακτυλιώθηκαν σε μία αποικία, βρέθηκαν να αναπαράγονται σε διπλανές μικρότερες νησίδες όπου αφθονούσαν οι μαυροποντικοί (Martin et al 2000). Έχει αποδειχθεί σε διάφορες περιοχές του πλανήτη ότι η μείωση των μαυροποντικών από τα νησιά είναι εφικτή και τέτοιες απόπειρες στην Μεσόγειο θα ήταν ιδιαίτερα χρήσιμες σε μικρά ή μεσαίου μεγέθους νησιά, όπου η επίδραση των μαυροποντικών είναι εντονότερη. Μια τέτοια πρωτοβουλία θα ανέτρεπε το δημογραφικό έλλειμμα των μεγαλύτερων ειδών πουλιών που αναπαράγονται σε αυτά τα νησιά και θα ήταν ακόμη μεγαλύτερο το αποτέλεσμα σε νησιά με τραχύ υπόστρωμα όπου υπάρχουν λιγότερες ασφαλείς από τους μαυροποντικούς θέσεις φωλιάσματος (Martin et al 2000). Α.7.3 Θαλάσσια αιολικά πάρκα Σύμφωνα με τα στοιχεία της WWEA (World Wind Energy Association) στα τέλη του 2008 η συνολική παραγωγή ηλεκτρικής ενέργειας από αιολική ενέργεια ανέρχονταν στο 1,5% της παγκόσμιας κατανάλωσης ενέργειας. Στην Ευρώπη υπάρχει μία ταχεία ανάπτυξη των αιολικών πάρκων σε θαλάσσια περιβάλλοντα, καθώς σήμερα 38

53 Α. Οικολογία του Αρτέμη λειτουργούν, κατασκευάζονται ή σχεδιάζονται τουλάχιστον 160 θαλάσσια αιολικά πάρκα. Στην πρώτη γραμμή αυτής της βιομηχανίας βρίσκεται η Μεγάλη Βρετανία με 10 θαλάσσια αιολικά πάρκα σε λειτουργία, που περιλαμβάνουν 203 ανεμογεννήτριες, και ακόμη νέες ανεμογεννήτριες που θα εγκατασταθούν μέχρι το 2020 (Birdlife International 2010). Αν και η κατασκευή θαλάσσιων αιολικών πάρκων είναι αρκετά πιο δαπανηρή από τα αντίστοιχα χερσαία αιολικά πάρκα, έχει ωστόσο μερικά προτερήματα: Οι επικρατούντες άνεμοι στη θάλασσα είναι πιο ισχυροί, Η μεταφορά του εξοπλισμού είναι ευκολότερη στη θάλασσα, επιτρέποντας την κατασκευή μεγαλύτερων ανεμογεννητριών Η αντίδραση από τις τοπικές κοινωνίες είναι μικρότερη. Τα πουλιά και ιδιαίτερα τα θαλασσοπούλια είναι ευάλωτα στην εγκατάσταση θαλάσσιων αιολικών πάρκων επειδή αντιμετωπίζουν: Απώλεια ενδιαιτημάτων τροφοληψίας και ξεκούρασης, λόγω καταστροφής ή υποβάθμισής τους από την εγκατάσταση υποδομών Άμεση θανάτωση λόγω πρόσκρουσης ιδιαίτερα κατά τις νυχτερινές μετακινήσεις ή σε περιπτώσεις κακοκαιρίας με μειωμένη ορατότητα Εμπόδια στις μεταναστευτικές τους διαδρομές Σε γενικές γραμμές θεωρείται ότι η περιοχή σάρωσης του ρότορα αποτελεί τον μεγαλύτερο κίνδυνο για την πρόσκρουση των πουλιών, καθώς ξεκάθαρα επικαλύπτει τη ζώνη των 0-50μ. πάνω από την επιφάνεια της θάλασσας όπου τα περισσότερα θαλασσοπούλια συνήθως πετούν. Υπάρχει μία γενική επίσης συναίνεση αναφορικά με τους παράγοντες που επιδρούν στα πουλιά και είναι συνοπτικά οι παρακάτω (ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 5, Fox et al. 2006): 1. ένα στοιχείο συμπεριφοράς που προκαλείται όταν τα πουλιά προσπαθούν να αποφύγουν τους στροβίλους 2. ένα στοιχείο φυσικού ενδιαιτήματος, όπου τα πουλιά αντιδρούν στην ενόχληση, αλλαγή ή δημιουργία ενδιαιτήματος που σχετίζεται με την Α/Γ 3. ένα άμεσο δημογραφικό στοιχείο, που είναι απόρροια της θνησιμότητας που προκαλείται από την πρόσκρουση Είναι ζωτικής σημασίας κατά τον σχεδιασμό και τον προσανατολισμό των μελλοντικών θαλάσσιων αιολικών πάρκων, να λαμβάνεται υπ όψη η κατανομή και η ευαισθησία των πληθυσμών θαλασσοπουλιών, καθώς και να αποφεύγονται οι ζώνες όπου υπάρχει πυκνή μετανάστευση πουλιών. 39

54 Α. Οικολογία του Αρτέμη A.7.4 Κλιματική αλλαγή Η παρουσίαση της επίδρασης των κλιματικών αλλαγών στα θαλάσσια οικοσυστήματα είναι πέρα από τους σκοπούς της παρούσας εργασίας. Ωστόσο θα πρέπει να γίνει μία σύντομη αναφορά στις ήδη καταγεγραμμένες επιπτώσεις που έχουν αυτές στους πληθυσμούς του Αρτέμη, κυρίως έμμεσα λόγω των αλλαγών στην διαθεσιμότητα και την ποσότητα της τροφής του, αλλά και άμεσα κατά τη διάρκεια ακραίων κλιματικών φαινομένων (Brichetti et al. 2000) που προκαλούν τον θάνατο μεγάλων αριθμών θαλασσοπουλιών τα οποία ξεβράζονται στις ανατολικές ακτές του Ατλαντικού και τις δυτικές ακτές της Αφρικής. Μία πρόσφατη έρευνα των Jenouvrier et al. (2009) συνέκρινε την διακύμανση των ποσοστών επιβίωσης Αρτέμηδων σε όλη τους την εξάπλωση. Οι κλιματικές επιδράσεις παίζουν κρίσιμο ρόλο κυρίως κατά την περίοδο που τα θαλασσοπούλια δεν αναπαράγονται και συγκεντρώνονται για διαχείμαση στην ίδια περιοχή. Οποιαδήποτε μείωση του πληθυσμού των ενήλικων πουλιών σε αυτή τη φάση θα οδηγούσε σε μείωση ολόκληρου του μεταπληθυσμού. Οι Ristow et al. (1990) κατέγραψαν το 1989 πολύ χαμηλά ποσοστά επιβίωσης ενηλίκων κι επανασύλληψης νεαρών πουλιών που σχετίζονται με τα φαινόμενα El Niño των ετών 1981 και

55 Α. Οικολογία του Αρτέμη Διάγραμμα 5. Συνοπτική παρουσίαση των επιδράσεων θαλάσσιων ΑΠ στα πουλιά (πηγή: Fox et al. 2006) 41

56 Α. Οικολογία του Αρτέμη A.7.5 Άλλες απειλές α.ενόχληση Η ενόχληση από τουρίστες και ψαράδες στις περιοχές φωλιάσματος κατά την περίοδο της αναπαραγωγής φαίνεται ότι παίζει σημαντικό ρόλο στην όλη αναπαραγωγική επιτυχία του Αρτέμη στο νησί Berlenga (Granadeiro 1993). β. Βαρέα μέταλλα και υπολείμματα Οργανοχλωριομένων ενώσεων Τα θαλασσοπούλια έχουν αποτελέσει αντικείμενο βιοπαρακολούθησης για τα επίπεδα ρύπανσης των θαλασσών γιατί έχουν μία ευρεία κατανομή και βρίσκονται στην κορυφή της τροφικής αλυσίδας. Έτσι μέσω της βιοσυσσώρευσης μπορούν να δώσουν πληροφορίες για τα επίπεδα ρύπανσης των θαλάσσιων ενδιαιτημάτων που χρησιμοποιούν. Οι Αρτέμηδες έχει βρεθεί ότι σε γενικές γραμμές έχουν χαμηλό φορτίο υδραργύρου, που συνάδει με την απουσία βαθυπελαγικών ειδών ψαριών από τη διατροφή τους (Granadeiro et al. 1998a). Οι Ristow et al. (1992) βρήκαν σημαντικές συγκεντρώσεις DDΕ και PCB, που αποτελούν ενδείξεις για ρύπανση από γεωργικά και βιομηχανικά απόβλητα αντίστοιχα. Οι συγκεντρώσεις αυτές συμφωνούν με ανάλογες συγκεντρώσεις από άλλες περιοχές της Μεσογείου και είναι 2 ως 25 φορές μεγαλύτερες από τις αντίστοιχες του Ατλαντικού. γ. Θήρευση ενηλίκων Έχει παρατηρηθεί κλεπτοπαρασιτισμός εναντίον των αρτέμηδων αλλά και απόπειρες άμεσης θήρευσής τους από Υποαρκτικούς ληστόγλαρους Catharacta antarctica σε περιοχές διαχείμασης στον νότιο Ατλαντικό (Camphuysen & Van Der Meer, 2001) δ. Θήρευση αυγών Η εκμετάλλευση των αυγών θαλασσοπουλιών είναι μία παλαιά πρακτική που αν και σε ορισμένες περιοχές συνεχίζεται ακόμη και σήμερα, είναι παράνομη και αναχρονιστική. Στο νησί Linosa (νότια από την Σικελία) ακόμη και σήμερα συλλέγονται περίπου αυγά από έναν πληθυσμό ζευγαριών (Massa 2006). ε. Κατανάλωση πλαστικών Η ρύπανση των ωκεανών από πλαστικά διαρκώς διογκώνεται και αποτελεί κρίσιμο παράγοντα για τη διατήρηση των θαλάσσιων οργανισμών. Η θνησιμότητα από την 42

57 Α. Οικολογία του Αρτέμη κατάποση συνθετικών είναι μία απειλή κοινή για όλα τα είδη Procellariiformes. Σε 81% των στομαχιών νεκρών Αρτέμηδων που συλλέχθηκαν στον Ατλαντικό Ωκεανό ανοιχτά του Rio Grande do Sul βρέθηκαν πλαστικές ύλες (Petry et al. 2009). Α.8 Άλλα θέματα Α.8.1 Αποφυγή φεγγαρόφωτου Η αποφυγή του φεγγαρόφωτου έχει αναφερθεί για αρκετά είδη Procellariiformes με τα μικρότερα είδη να δείχνουν μεγαλύτερη ευαισθησία στο περιβάλλον φως (Granadeiro et al. 1998c). Αυτή η συμπεριφορά ερμηνεύεται σαν προσαρμογή για την αποφυγή του αυξημένου κινδύνου θήρευσης ή και ενόχλησης στην αποικία, σε συνδυασμό με τους γενικά μη αποτελεσματικούς μηχανισμούς άμυνας των ειδών αυτών. Α.8.2 Πτερόρροια Η πτερόρροια μπορεί να μειώσει την αποδοτικότητα της πτήσης και την ικανότητα ελιγμών, επηρεάζοντας την αεροδυναμική απόδοση των πουλιών. Δεν υπάρχει επαρκής γνώση της διαδικασίας πτερόρροιας, ειδικά σε σχέση με τη μετανάστευση. Αυτό ισχύει σε μεγάλο βαθμό και για τα θαλασσοπούλια, επειδή οι πελαγικές τους συνήθειες τα καθιστούν απρόσιτα κατά τη μη αναπαραγωγική περίοδο, όταν τα περισσότερα φτερά τους αλλάζουν. Το γεγονός ότι η πτερόρροια συμπίπτει με το τέλος της αναπαραγωγικής περιόδου (Monteiro et al 1996) αποτελεί μία εξαίρεση ειδικά ανάμεσα στα πουλιά που μεταναστεύουν σε μεγάλες αποστάσεις. Σε γενικές γραμμές οι βασικές δραστηριότητες που απαιτούν ενέργεια όπως η πτερόρροια, η αναπαραγωγή και η μετανάστευση, διαχωρίζονται χρονικά. Ωστόσο οι αρτέμηδες ρίχνουν τα φτερά του σώματος, των φτερούγων και της ουράς προς το τέλος της περιόδου ανατροφής του νεοσσού, αλλά το πιθανότερο είναι ότι μπορούν να αναστείλουν την πτερόρροια έως ότου φτάσουν στις περιοχές διαχείμασης (Ramos et.al. 2009). Επειδή τα πελαγικά θαλασσοπούλια περνούν μεγάλες περιόδους πτήσης ολίσθησης και πλαναρίσματος καθώς τρέφονται, ο συγχρονισμός στην πτερόρροια των φτερούγων είναι σημαντικότερος από αυτόν των φτερών της ουράς. Η ανάλυση του βαθμού πτερόρροιας σε διάφορα πουλιά έδειξε ότι το σχέδιο πτερόρροιας είναι σχετικά σταθερό, αλλά η φαινολογία της κυμαίνεται μεταξύ ατόμων, ανάλογα με το στάδιο αναπαραγωγής, καθώς τα άτομα που απέτυχαν στην αναπαραγωγή τους 43

58 Α. Οικολογία του Αρτέμη ολοκληρώνουν την πτερόρροια νωρίτερα από ότι τα άτομα που αναπαράχθηκαν επιτυχώς (Monteiro & Furness 1996, Ramos et.al. 2009, Hany et. al. 2009). Η ικανότητα του Αρτέμη να ολοκληρώνει ταυτόχρονα δύο απαιτητικές σε ενέργεια διαδικασίες, όπως είναι η αναπαραγωγή και η πτερόρροια, δείχνει ότι υπάρχει αφθονία τροφής στις περιοχές αναπαραγωγής που συνεπάγεται μία έλλειψη διατροφικών ή ενεργειακών περιορισμών στα τέλη του καλοκαιριού με αρχές φθινοπώρου (Hany et. al. 2009). Έτσι η διαδικασία πτερόρροιας του Αρτέμη δείχνει ότι υπαγορεύεται από εσωτερικούς ρυθμούς που έχουν αποκτηθεί μέσω της εξέλιξης και δεν έχουν επιβληθεί από εξωγενείς περιορισμούς (Monteiro & Furness 1996). Α.8.3 Εκτοπαράσιτα Μερικά οικολογικά χαρακτηριστικά των θαλασσοπουλιών όπως η ισχυρή φιλοπατρία και πιστότητα θα ανέμενε κανείς να προάγουν την συνειδογένεση (cospeciation) μεταξύ πουλιών και των παρασίτων τους. Μια και τα τρία taxa Calonectris δείχνουν ότι έχουν μία διακριτή φυλλογεωγραφική δομή (Gómez-Díaz et al. 2006), θα ήταν αναμενόμενο να υπάρχουν και αντίστοιχες γενετικές δομές μεταξύ ξενιστών και παρασίτων. Ωστόσο και τα τρία είδη ψειρών που ανέλυσαν οι Gómez-Díaz et al. (2007) δείχνουν ότι δεν έχουν καμία σημαντική πληθυσμιακή γενετική δομή και δεν είναι διαφοροποιημένα σε σχέση με τα taxa των ξενιστών τους. Αδυναμία ειδογένεσης συνήθως προκύπτει όταν η ροή γονιδίων μεταξύ των πληθυσμών παρασίτων είναι πολύ μεγαλύτερη από την αντίστοιχη μεταξύ των ξενιστών. Με δεδομένο ότι η ειδογένεση των Αρτέμηδων είναι αλλοπατρική και οι ψείρες είναι σχετικά δύσκολο να μετακινηθούν, η γονιδιακή ροή μεταξύ των ψειρών από τα τρία taxa Calonectris θα φαινόταν αβάσιμη. Επίσης για ένα θαλασσοπούλι που ζει στα νησιά και περνά το μεγαλύτερο μέρος της ζωής του στον ανοιχτό ωκεανό, η διασπορά των ψειρών θα ήταν χωρικά και χρονικά περιορισμένη. Παρ όλα αυτά, παρά την συμπεριφορά πιστότητας των Αρτέμηδων ως προς τις αποικίες τους, πρόσφατες έρευνες δείχνουν ότι στις περιοχές διαχείμασης γίνεται ουσιώδης ανάμιξη των διαφόρων υποπληθυσμών Αρτέμη (González-Solís et al. 2007). Όπως προαναφέρθηκε, οι περιοχές διαχείμασης των τριών taxa Calonectris, δεν είναι γεωγραφικά αποκλειστικές (González-Solís et al. 2007), δίνοντας έτσι την δυνατότητα για διασπορά των εκτοπαρασίτων μεταξύ των πληθυσμών ξενιστών και τελικά μεταξύ των taxa. Ωστόσο η οριζόντια μετάδοση των ψειρών απαιτεί την άμεση φυσική επαφή μεταξύ των ξενιστών. Οι Aρτέμηδες είναι αυστηρά πελαγικοί τον χειμώνα, αλλά στις θαλάσσιες περιοχές όπου συγκεντρώνονται για τροφοληψία, 44

59 Α. Οικολογία του Αρτέμη δημιουργούνται ευκαιρίες για τις ψείρες να αλλάξουν ξενιστές. Τα οικολογικά δεδομένα από την κοινότητα εκτοπαρασίτων του Αρτέμη δείχνουν μία ισχυρή χρονική διαφοροποίηση στην αφθονία τους, με συχνά φαινόμενα εξαφάνισης και επαναποίκησης που συγχρονίζονται με τον αναπαραγωγικό κύκλο του ξενιστή (González-Solís et al. 2007). Δύο Αρτέμηδες και τέσσερις Μύχοι, Αντίψαρα Μάϊος 2010 Μ. Παναγιωτοπούλου 45

60 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο Έχει παρατηρηθεί ότι γίνεται συχνά και συστηματικά σημαντική υποεκτίμηση των αναπαραγόμενων πληθυσμών θαλασσοπουλιών όπως ο Αρτέμης και ο Μύχος (Clarke et al 2003). Αυτό οφείλεται στο ότι τα είδη αυτά είναι νυκτόβια και φωλιάζουν σε λαγούμια στο έδαφος, με αποτέλεσμα να μην μπορούν να εντοπιστούν όλες οι φωλιές τους. Τα δεδομένα από καταμετρήσεις θαλασσοπουλιών στη θάλασσα μπορούν να αποτελέσουν ένα χρήσιμο εργαλείο για τον ακριβή προσδιορισμό των πληθυσμών τους, αλλά και των διακυμάνσεών τους από χρονιά σε χρονιά, κι έτσι είναι πλέον απαραίτητα για τη διαχείριση και προστασία πληθυσμών που δεν μπορούν να καταμετρηθούν με ακρίβεια στις αποικίες αναπαραγωγής τους. Στα τέλη του 20 ου αιώνα διαπιστώθηκε ότι τα θαλασσοπούλια είναι η πλέον απειλούμενη ομάδα πουλιών τόσο στο θαλάσσιο περιβάλλον, όσο και στο χερσαίο, στις αποικίες δηλαδή, λόγω των ανθρώπινων δραστηριοτήτων και πιέσεων. Έτσι η ανάγκη προσδιορισμού θαλάσσιων Σημαντικών για τα Πουλιά Περιοχών (Θαλάσσιες ΣΠΠΕ / Marine IBA s) έγινε πιο επιτακτική και οδήγησε με τη σειρά της στην ανάπτυξη καινούργιων μεθόδων μελέτης και παρακολούθησης των θαλασσοπουλιών, καθώς και στην χρηματοδότηση εθνικών προγραμμάτων προσδιορισμού θαλάσσιων ΙΒΑ, κυρίως από ευρωπαϊκές και ιδιωτικές χρηματοδοτικές πηγές. Ορισμένες από τις περιοχές που θα καθοριστούν ως θαλάσσιες ΣΠΠΕ είναι οι περιοχές ανοιχτής θάλασσας που φιλοξενούν συγκεντρώσεις θαλασσοπουλιών κυρίως για τροφοληψία και τα σημεία όπου παρατηρούνται μεγάλες συγκεντρώσεις θαλασσοπουλιών κατά τη μετανάστευση. Η ακρίβεια των εκτιμήσεων που προκύπτουν από καταμετρήσεις στη θάλασσα εξαρτάται τόσο από την σωστή επεξεργασία των καταμετρήσεων όσο και από τις υπάρχουσες δημογραφικές πληροφορίες για το κάθε είδος. Αυτό είναι φυσικό, καθώς στην θάλασσα καταμετρούνται τόσο τα ενήλικα αναπαραγόμενα άτομα, όσο και τα μη αναπαραγόμενα (ενήλικα και ανήλικα) τα οποία πρακτικά δεν διαφέρουν στο πτέρωμά τους κι έτσι δεν μπορούν να αναγνωριστούν ανά ηλικίες στο πεδίο. Συνεπώς είναι απαραίτητο να έχει προηγηθεί δημογραφική ανάλυση του πληθυσμού ώστε να μπορεί να υπολογιστεί το ποσοστό των ενήλικων αναπαραγόμενων ατόμων στο σύνολο του πληθυσμού (Clarke et al. 2003) Οι πληθυσμιακές εκτιμήσεις από καταμετρήσεις στη θάλασσα έχουν διάφορες μεθοδολογικές και υπολογιστικές προκλήσεις. Μία από τα σημαντικότερες είναι η επίδραση της τυχαίας μετακίνησης των πουλιών προς διάφορες κατευθύνσεις σε 46

61 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο σχέση με την κίνηση του σκάφους, σφάλμα που οδηγεί συνήθως σε μία σημαντική υπερεκτίμηση της πυκνότητας του πληθυσμού (Tasker et al. 1984). Για την εκτίμηση της πληθυσμιακής πυκνότητας του Αρτέμη στο Βόρειο Αιγαίο ακολουθήθηκαν τα εξής βήματα: 1. Διανυσματική διόρθωση των παρατηρήσεων από το ESAS 2. Εκτίμηση πυκνότητας 3. Εκτίμηση διακύμανσης πυκνότητας με αναδειγματοληψία (jackknife) Β.1 Μεθοδολογία Β.1.1 Περιοχή έρευνας Η περιοχή έρευνας περιλαμβάνει το Βόρειο Αιγαίο, δηλαδή το τμήμα του Αιγαίου που βρίσκεται πάνω από τον 38 ο παράλληλο. Το τμήμα αυτό έχει συνολική θαλάσσια έκταση περίπου ,5 χλμ 2 (ΕΙΚΟΝΑ 12), μέσο βάθος 250 μ. και μέγιστο 1500 μ. (Kallianiotis et al. 2004). Εικόνα 9. Το σκάφος ΟΔΥΣΣΕΙΑ Β.1.2 Πρωτόκολλο έρευνας (Μεθοδολογία ESAS) Η συλλογή των στοιχείων πεδίου έγινε στο πλαίσιο του προγράμματος LIFE Concrete Conservation Actions for the Mediterranean Shag and Audouin s gull in Greece including the inventory of relevant marine IBAs, LIFE07NAT/GR/000285, το οποίο έχει αναλάβει και συντονίζει η Ελληνική Ορθολογική Εταιρεία. Έγινε 47

62 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο καταγραφή των πληθυσμών του Αρτέμη που παρατηρούνται στην ανοιχτή θάλασσα χρησιμοποιώντας τη μεθοδολογία του Προγράμματος Καταγραφής Θαλασσοπουλιών στη Θάλασσα (ESAS - European Seabirds at Sea) 2 όπως περιγράφεται από τους Champhuysen & Garthe (2004). Η μέθοδος περιλαμβάνει τη δειγματοληψία σε μία λωρίδα καθορισμένου πλάτους κατά μήκος της πλεύσης του σκάφους σε γωνία είτε 90 ο είτε 180 ο από τη θέση του παρατηρητή και προς την κατεύθυνση πλεύσης του σκάφους (ΕΙΚΟΝΑ 10). Η καταγραφή γίνεται συνεχώς κατά τη διάρκεια πλεύσης. Η δειγματοληψία γίνεται σε υδάτινη επιφάνεια ορισμένης έκτασης και ανά πάσα στιγμή αποτυπώνεται η γεωγραφική θέση του σκάφους (x,ψ). Το πλάτος της λωρίδας είναι στενό ώστε να μπορούν να εντοπίζονται όλα τα πουλιά με ακρίβεια. Σκάφη: Το κύριο σκάφος που χρησιμοποιήθηκε στο βόρειο Αιγαίο ανήκει στην MOm Εταιρία για την Μελέτη και Προστασία της Μεσογειακής Φώκιας και είναι ένα ξύλινο τρεχαντήρι που ναυπηγήθηκε στην Σύρο το 1982, μήκους 13 μ., που κινείται με μηχανή σε μέγιστη ταχύτητα 12 κόμβων ενώ έχει και βοηθητικό πανί (ΕΙΚΟΝΑ 9). Η μέση ταχύτητα του σκάφους σε όλες τις δειγματοληπτικές διαδρομές ήταν ~8,5 κόμβοι. Μερικές δειγματοληψίες έγιναν και με επιβατηγά πλοία της γραμμής (ΠΙΝΑΚΑΣ 2). Εξοπλισμός: Για την καταγραφή χρησιμοποιήθηκαν κιάλια Leica 8Χ40, GPS, ρολόι και πυξίδα. Μεθοδολογία καταγραφής: Η μεθοδολογία που αναπτύχθηκε από τους Tasker et al. (1984) και Komdeur et al. (1992), βασίζεται στην καταγραφή των θαλασσοπουλιών από κινούμενο με σταθερή ταχύτητα σκάφος. Κατά την κίνηση του σκάφους γίνεται συνεχής καταγραφή των πουλιών που είτε κολυμπούν στην θάλασσα, είτε πετούν. Η 2 Η Ευρωπαϊκή βάση δεδομένων Καταγραφής Θαλασσοπουλιών στη θάλασσα καθιερώθηκε στις αρχές της δεκαετίας του 80 ως μία κοινή μέθοδος εισαγωγής των αποτελεσμάτων από τις θαλάσσιες και εναέριες καταγραφές θαλασσοπουλιών στις θάλασσες της βορειοδυτικής Ευρώπης. Η έμφαση πάντα δίνεται στην χαρτογράφηση της κατανομής και της σχετικής αφθονίας των πουλιών, δεδομένα από τα οποία εκτιμάται η αφθονία για ορισμένες θαλάσσιες περιοχές. Τα στοιχεία χρησιμοποιήθηκαν πρώτα για την αξιολόγηση διάφορων θαλάσσιων περιοχών ως προς το πόσο ευάλωτα είναι τα πουλιά στη θαλάσσια επιφανειακή ρύπανση. Μεταγενέστερες έρευνες έδωσαν περισσότερη έμφαση στις οικολογικές παραμέτρους που επηρεάζουν την κατανομή των θαλασσοπουλιών και από αυτήν την δουλειά δημιουργήθηκε η ανάγκη για πληρέστερα στοιχεία, αλλά και για μια τυποποιημένη μεθοδολογία καταγραφής των τύπων συμπεριφοράς τους. Οι Camphuysen & Garthe (2001) εισήγαγαν ένα σύστημα κωδικοποίησης των δεδομένων που καταγράφονται στην ευρωπαϊκή βάση δεδομένων. 48

63 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο καταγραφή γίνεται σε μία ζώνη 300 μέτρων και σε γωνία είτε 90 ο είτε 180 ο από την θέση του παρατηρητή και προς την φορά κίνησης του σκάφους (ΕΙΚΟΝΑ 10). Εάν τα πουλιά κολυμπούν καταγράφεται η κάθετη απόστασή τους από το σκάφος σε 5 υποζώνες (Α = 0 50 μ., Β = μ., C = μ., D = μ., E = >300 μ.), ενώ εάν πετούν καταγράφεται η παρουσία τους ως F και σημειώνεται αν είναι εντός ή εκτός της ζώνης των 300 μ. (in transect (2) = <300 μ. ή out of transect (1) = > 300 μ.). Η κατηγοριοποίηση αυτή γίνεται ώστε: 1. να αποφεύγεται το πιθανό σφάλμα λόγω διαφορετικής πιθανότητας εντοπισμού του κάθε ατόμου ανάλογα με την απόσταση. Για παράδειγμα η κατανομή συχνότητας παρατηρήσεων ανά είδος και υποζώνη μπορεί να καταδείξει πόσα άτομα του κάθε είδους θα μπορούσαν να είχαν παραβλεφθεί στις πιο μακρινές υποζώνες D και Ε 2. να αποφεύγεται η υπερεκτίμηση των αριθμών πουλιών που πετάνε Θέση παρατηρητή Πεδίο παρατήρησης Γωνία παρ/σης 90 ο w 90 = 400μ. L 90 Υποζώνες παρατήρησης Α 0 50μ. Β μ. C μ. D μ. E >300 μ. Πορεία πλεύσης Γωνία παρ/σης 180 ο w 180 = 2w 90 = 800μ. L 180 Εικόνα 10. Μεθοδολογία ESAS Τα πουλιά που καταγράφονται ως «εκτός δειγματοληπτικής λωρίδας» (κωδικός 1 out of transect ) δεν χρησιμοποιούνται στον υπολογισμό πληθυσμιακής πυκνότητας, αλλά βοηθούν σε άλλες εκτιμήσεις όπως σύνθεση του πληθυσμού κατά φύλο ή ηλικία κ.λ.π. Το πλάτος της δειγματοληπτικής λωρίδας μπορεί να ορίζεται 49

64 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο διαφορετικό από τα 300 μ. ανάλογα με το εύρος της ορανότητας από το σκάφος και με την παραδοχή ότι καταγράφονται όλα τα πουλιά εντός της δειγματοληπτικής λωρίδας. Στην παρούσα έρευνα διαπιστώσαμε ότι η ορατότητα είναι καλή έως και στα 400 μ. εκατέρωθεν του σκάφους και δεν μειώνεται η πιθανότητα εντοπισμού των ατόμων σε αυτήν την απόσταση, κατά συνέπεια ορίσαμε ως πλάτος της δειγματοληπτικής λωρίδας τα 400 μ. εκατέρωθεν του σκάφους. Η θέση του σκάφους (γεωγραφικό μήκος και πλάτος) καταγράφεται κάθε 5 λεπτά και ονομάζεται στην μεθοδολογία αυτή poskey. Κατά την καταγραφή συμπληρώνονται δύο πρωτόκολλα: 1. Πρωτόκολλο βασικών δεδομένων (BASE DATA Ship-based seabird surveys) που περιλαμβάνει πληροφορίες για το σκάφος, την πορεία του, την γωνία καταγραφής, την κατάσταση της θάλασσας, άλλα σκάφη κι επιπλέοντα αντικείμενα στην πορεία, κ.λ.π. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Ι.1 2. Πρωτόκολλο ορνιθολογικών δεδομένων (BIRD DATA Ship-based seabird surveys) που περιλαμβάνει την καταγραφή του κάθε είδους που παρατηρείται, αριθμού, δραστηριότητας, απόστασης από το σκάφος, κατεύθυνσης πτήσης κ.λ.π. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Ι.2 Εισαγωγή και διαχείριση δεδομένων ESAS: Τα δεδομένα που έχουν καταγραφεί κατά την πορεία του σκάφους στα δύο πρωτόκολλα που αναφέρθηκαν παραπάνω εισάγονται σε μία ειδικά διαμορφωμένη φόρμα EXCEL. Στην φόρμα αυτή κάθε παρατήρηση αντιστοιχείται αυτόματα με το αντίστοιχο poskey δηλαδή την γεωγραφική θέση του σκάφους (x,ψ) σε μία συγκεκριμένη χρονική στιγμή. Έτσι προκύπτει ένας πίνακας δεδομένων όπου για κάθε poskey (σειρά) εμφανίζονται σε στήλες τα σημεία x,ψ, η ώρα, είδος και αριθμός πουλιών, ζώνη και υποζώνη παρατήρησης, συμπεριφορά κ.λ.π. Β.1.3 Διανυσματική διόρθωση πληθυσμιακών δεδομένων Οι δειγματοληπτικές λωρίδες των 300 μ. είναι η πιο ευρέως χρησιμοποιούμενη μέθοδος δειγματοληψίας στη θάλασσα για την καταμέτρηση θαλασσοπουλιών επειδή μπορεί να δώσει μία εκτίμηση πυκνότητας (πουλιά / μονάδα επιφάνειας). Οι εκτιμήσεις πυκνότητας που προέρχονται από τέτοιου είδους μετρήσεις συχνά επηρεάζονται από παράγοντες όπως: η μεταβλητότητα στη δυνατότητα εντοπισμού των πουλιών ανάλογα με το μέγεθος, το χρώμα και την συμπεριφορά τους οι καιρικές συνθήκες και η εμπειρία του παρατηρητή 50

65 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο Ωστόσο η πιο σημαντική παρέκκλιση προέρχεται από την επίδραση που έχει στο δείγμα μας η ίδια η κίνηση των πουλιών (Spear et al. 1992), καθώς τα πουλιά που πετούν προκαλούν συνήθως υπερεκτίμηση της πραγματικής πυκνότητας του πληθυσμού. Για την αντιμετώπιση του προβλήματος αυτού γίνεται διόρθωση του πραγματικού αριθμού πουλιών που παρατηρήθηκαν με έναν παράγοντα Κ -1 που εξαρτάται από την ταχύτητα και την κατεύθυνση του σκάφους, του πουλιού και του ανέμου (Spear & Ainley 1997) και στηρίζεται σε τριγωνομετρικούς υπολογισμούς (ΕΙΚΟΝΑ 11): Όπου: 2. C 1. K = A C = ( A + B 2ABcos θ) 2 2 0,5 B : η ταχύτητα του πουλιού θ : η γωνία μεταξύ της πορείας τους σκάφους και του πουλιού Α : η ταχύτητα του πλοίου θ γωνία θ Εικόνα 11. Παράδειγμα της τριγωνομετρικής σχέσης για τον υπολογισμό του διορθωτικού παράγοντα Κ -1 από κινούμενο σκάφος με δεδομένη ταχύτητα και κατεύθυνση (πηγή: Spear et al. 1992) Στον ΠΙΝΑΚΑΣ 3 φαίνονται οι τιμές που χρησιμοποιήθηκαν για τον υπολογισμό του διορθωτικού παράγοντα Κ -1. Ο διορθωτικός αυτός παράγοντας εφαρμόζεται μόνο για τα πουλιά που έχουν παρατηρηθεί να πετούν προς μία συγκεκριμένη κατεύθυνση και όχι για όσα κάθονται στη θάλασσα ή ακολουθούν το δικό μας ή άλλα σκάφη. Για τα πουλιά που ακολουθούν το δικό μας ή άλλα σκάφη εφαρμόζεται ένας άλλος διορθωτικός παράγοντας (V) που είναι σταθερός και ισούται με 0,3 (Spear & Ainley 1997). 51

66 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο Πίνακας 2. Συνοπτική παρουσίαση των διαδρομών δειγματοληψιών ESAS στο Β. Αιγαίο για το 2009* Διαδ Απόσταση Επιφάνεια ρομ Ημερομηνία Προορισμός Σκάφος (χλμ) (χλμ 2 ) ή 1 17/5/2009 Ψαρά ΟΔΥΣΣΕΙΑ 147,23 58, /5/2009 Πλωμάρι ΟΔΥΣΣΕΙΑ 82,39 65, /5/2009 Σίγρι ΟΔΥΣΣΕΙΑ 57,23 22, /5/2009 Σίγρι βόρεια ΟΔΥΣΣΕΙΑ 31,00 12, /5/2009 Μύρινα ΟΔΥΣΣΕΙΑ 124,45 99, /5/2009 Σαμοθράκη ΟΔΥΣΣΕΙΑ 69,16 55, /5/2009 Ιερισσός ΟΔΥΣΣΕΙΑ 121,62 97, /5/2009 Αλόννησος ΟΔΥΣΣΕΙΑ 128,14 101,70 9 2/7/2009 Χίος ΘΕΟΦΙΛΟΣ 53,55 21, /7/2009 Σίγρι ΘΕΟΦΙΛΟΣ 92,89 74, /7/2009 Σαμοθράκη ΣΑΟΣ ΙΙ 107,71 75, /7/2009 Αλεξανδρούπολη ΣΑΟΣ ΙΙ 125,15 79, /7/2009 Σαμοθράκη ΣΑΟΣ ΙΙ 156,18 124, /7/2009 Αλεξανδρούπολη ΣΑΟΣ ΙΙ 28,98 23, /7/2009 Άη Στράτης ΟΔΥΣΣΕΙΑ 96,85 38, /7/2009 Λήμνος ΟΔΥΣΣΕΙΑ 158,36 63, /7/2009 Ν. Σκιώνη (Κασσάνδρα) ΟΔΥΣΣΕΙΑ 309,65 123, /7/2009 Σκόπελος ΟΔΥΣΣΕΙΑ 51,61 20, /7/2009 Αλόννησος ΟΔΥΣΣΕΙΑ 53,55 21, /7/2009 Θεσσαλονίκη Flying Cat 53,47 21, /8/2009 Σαμοθράκη ΣΑΟΣ ΙΙ 54,79 21, /8/2009 Αλεξανδρούπολη ΣΑΟΣ ΙΙ 16,37 6, /9/2009 Σκιάθος ΟΔΥΣΣΕΙΑ 46,82 37, /9/2009 Πόρτο Κουφό (Σιθωνία) ΟΔΥΣΣΕΙΑ 105,96 84, /9/2009 Θάσος ΟΔΥΣΣΕΙΑ 110,16 88, /9/2009 Λήμνος ΟΔΥΣΣΕΙΑ 116,50 93, /9/2009 Ποδιές (Σκύρος) ΟΔΥΣΣΕΙΑ 154,63 123, /9/2009 Χίος ΘΕΟΦΙΛΟΣ 63,21 25, /9/2009 Θεσσαλονίκη ΘΕΟΦΙΛΟΣ 301,08 120, /10/2009 Σάμος ΘΕΟΦΙΛΟΣ 146,06 58, /10/2009 Καβάλα ΘΕΟΦΙΛΟΣ 132,45 52,98 Σύνολο 3.972, ,49 *οι αποστάσεις και οι αντίστοιχες επιφάνειες σε κάθε διαδρομή εξαρτώνται από την ταχύτητα του σκάφουςκαι την γωνία παρατήρησης (90 ο ή 180 ο ) 52

67 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο Β.1.4 Πυκνότητα πληθυσμού και αναδειγματοληψία jackknife Η αναδειγματοληψία έγινε με την μέθοδο που περιγράφουν οι Buckland et al. (1993) και Bontempi (2009). Η αρχική εκτίμηση της πυκνότητας του πληθυσμού στην δειγματοληπτική μας επιφάνεια υπολογίστηκε ως: 3. ˆ n D = = 2wL wl + 2wL Όπου: n i n i = ο πληθυσμός που καταμετρήθηκε και διορθώθηκε διανυσματικά σε κάθε θέση (poskey) L 90 = το μήκος της δειγματοληπτικής επιφάνειας όπου η γωνία παρατήρησης ήταν 90 ο L 180 = το μήκος της δειγματοληπτικής επιφάνειας όπου η γωνία παρατήρησης ήταν 180 ο w = το πλάτος της δειγματοληπτικής επιφάνειας (400 μ.) Υποθέτοντας ότι τα πουλιά θα ήταν ομοιόμορφα κατανεμημένα σε όλο τον χώρο του Αιγαίου, ο συνολικός πληθυσμός θα ήταν: 4. όπου: n ˆ ˆ i n N = D A= A= A wl + 2wL α ˆN = ο εκτιμητής του πληθυσμού του βόρειου Αιγαίου A = συνολική επιφάνεια του βόρειου Αιγαίου ˆD = ο εκτιμητής της πυκνότητας α = η συνολική έκταση της δειγματοληπτικής επιφάνειας Η αναδειγματοληψία jackknife είναι μία υπολογιστική μέθοδος για την εκτίμηση της διακύμανσης και των αποκλίσεων ενός εκτιμητή σε ένα τυχαίο δείγμα παρατηρήσεων. Η τεχνική αυτή βασίζεται στην επαναληπτική αφαίρεση ενός δείγματος κάθε φορά από τα δεδομένα και νέου υπολογισμού του εκτιμητή που μας ενδιαφέρει. Στην περίπτωσή μας ο εκτιμητής είναι ο πληθυσμός ˆN του Βόρειου Αιγαίου και υπολογίστηκαν n=1975 ψευδοπληθυσμοί θ i με αφαίρεση κάθε φορά ενός δείγματος των δεδομένων μας (π.χ. παρατήρηση σε poskey, διαδρομή, ημέρα ή ταξίδι). Αρχικά υπολογίζουμε τον πληθυσμό για κάθε ένα από τα δείγματα, με τον ακόλουθο τύπο: 53

68 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο Όπου: 5. ˆ ˆ ˆ Ν Νi θi = Α α α i ˆi θ = ο συνολικός πληθυσμός μετά από αναδειγματοληψία N ˆ i = πληθυσμός στην i διαδρομή α i = επιφάνεια της i δειγματοληπτικής διαδρομής Κατόπιν υπολογίζουμε την ψευδοτιμή ˆi θ, και τον jackknife εκτιμητή ( ˆ ) 6. θˆ = nθˆ-( n-1) θˆ 7. J ( θˆ) i 1 = n θˆi i J θ : όπου n είναι ο αριθμός των δειγμάτων και ˆθ (.) ο μέσος όρος των αναδειγματοληψιών που είναι: θˆ 8. (.) Τέλος υπολογίζουμε το τυπικό σφάλμα n 1 = θˆ i n σ ( ˆ ) jack θ 9. ( ) 1/ 2 n 1 2 ( ˆ) ˆ ˆ σjack θ = θi θ (.) nn ( 1) i= 1 Το προσεγγιστικό 95% διάστημα εμπιστοσύνης για τον πληθυσμό δίνεται από τον τύπο: J( θˆ) ± t σ ( θˆ) Β.2 Αποτελέσματα i= ,975, n 1 B.2.1 Αποτελέσματα καταμετρήσεων ESAS Συνολικά, στο διάστημα Μάϊος Οκτώβριος 2009, έγιναν 31 ταξίδια που περιελάμβαναν 146 δειγματοληπτικές διαδρομές, είτε με την ΟΔΥΣΣΕΙΑ είτε με πλοία της ακτοπλοΐας. Συνολικά καλύφθηκαν 3.972,2 χλμ. που ισοδυναμούν με μία επιφάνεια 1.915,49 χλμ 2 (ΠΙΝΑΚΑΣ 2) και περίπου 4,27% της επιφάνειας του Β. Αιγαίου (ΕΙΚΟΝΑ 12). Συνολικά στο Βόρειο Αιγαίο έγιναν 159 ώρες παρατήρησης σε 31 ημέρες, σε τρεις επαναληπτικές περιόδους μέσα στο 2009 και κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου του Αρτέμη: i. Μάιος (επιφάνεια δειγματοληψίας 513,99 χλμ 2 ) 54 jack

69 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο ii. Ιούλιος Αύγουστος (επιφάνεια δειγματοληψίας 717,12 χλμ 2 ) και iii. Σεπτέμβριος Οκτώβριος (επιφάνεια δειγματοληψίας 684,38 χλμ 2 ) Ο συνολικός αριθμός Αρτέμηδων που παρατηρήθηκε ήταν 1831 άτομα με τις μεγαλύτερες συγκεντρώσεις να παρατηρούνται στις περιοχές μεταξύ Μυτιλήνης και Χίου, νοτιοδυτικά της Λήμνου και βόρεια της Σαμοθράκης. Σε σύνολο 1975 σημείων παρατήρησης κατά μήκος των διαδρομών ( poskeys ) παρατηρήθηκαν Αρτέμηδες σε 396 από αυτά και σε ομάδες από 1 έως 180 άτομα με μέσο μέγεθος ομάδας ( cluster ) 4,6 άτομα. Αξίζει επίσης να σημειωθεί ότι δεν παρατηρήθηκε ούτε ένας Αρτέμης στον Θερμαϊκό κόλπο, σε όλες τις διαδρομές που έγιναν εκεί. Εικόνα 12. Περιοχή έρευνας και διαδρομές ESAS στο Β. Αιγαίο για το 2009 (μπλε διακεκομένες γραμμές: δειγματοληπτικές διαδρομές) 55

70 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο Εικόνα 13. Κατανομή παρατηρήσεων Αρτέμη στις διαδρομές ESAS 2009 Β.2.2 Διανυσματική διόρθωση Μετά την εφαρμογή της διανυσματικής διόρθωσης για τα σφάλματα που μπορεί να προέρχονται από τον συνδυασμό της κίνησης του σκάφους και του κάθε πουλιού, προέκυψαν οι διορθωμένοι αριθμοί δείγματος (ΠΙΝΑΚΑΣ 3). Το μέσο ποσοστό διόρθωσης είναι +6,4% και οφείλεται κυρίως στον διορθωτικό παράγοντα για τα πουλιά που πετούν σε μικρή γωνία πτήσης σε σχέση με το σκάφος. Έτσι λοιπόν ο αρχικά καταμετρημένος στο πεδίο πληθυσμός Αρτέμηδων που ήταν σε πτήση και δεν ακολουθούσαν το δικό μας ή άλλα σκάφη, ήταν 911 πουλιά, που μετά την διανυσματική διόρθωση υπολογίζονται σαν 885,56 πουλιά. Σε αυτά πρέπει να προστεθούν και τα πουλιά που δεν συμπεριλήφθησαν στη διανυσματική διόρθωση είτε γιατί κάθονταν στη θάλασσα είτε γιατί ακολουθούσαν άλλα σκάφη, είτε γιατί ακολουθούσαν το δικό μας σκάφος και οι αριθμοί τους διορθώθηκαν σύμφωνα με τον σταθερό παράγοντα V (ΠΙΝΑΚΑΣ 3 ΚΑΙ ΠΙΝΑΚΑΣ 4). 56

71 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο Πίνακας 3. Παράμετροι διανυσματικής διόρθωσης, τιμές διορθωτικού παράγοντα Κ -1 και διαφορές μετρούμενου κι εκτιμούμενου Αρτέμη μετά τη διανυσματική διόρθωση Διαφορά Γωνία Τιμές Αριθμοί ατόμων Διαφορά ταχύτητας πτήσης α ΚΑΤΗΓΟΡΙΑ πουλιού & πλοίου (%) διορθωτικού Πριν τη Μετά τη μετά τη παράγοντα διόρθωση διόρθωση διόρθωση Συνολικά -10 ως ~ ,11 0, , ως ~70 <65 1,02 1, , ως ~ ,02 2, , ,5 εξαιρούνται b > εντός λωρίδας ,52 συνολικά -10 ως ,2 0, ,34-54,55-25 ως ,0 1, , ως , , εξαιρούνται b > εκτός λωρίδας ,78-5,04 συνολικά -10 ως ,21 0, ,15-58,4-25 ως ,04 1, ,8 +13,85-25 ως ,00 2, , ,14 εξαιρούνται b > Κ -1 (%) a. η γωνία είναι σε σχέση με τη γωνία του πλοίου. Στις περιπτώσεις όπου Κ -1 >3 οι γωνίες έχουν γίνει 20 ο κατ ελάχιστο σύμφωνα με τους Spear et al 1992 b. για 9 άτομα που μετά την αλλαγή της γωνίας πτήσης σε 20 ο, ο παράγοντας Κ -1 παρέμενε >3 δεν έγινε διόρθωση γιατί οι διορθωμένοι αριθμοί τους θα ήταν πολύ μεγαλύτεροι από τους πραγματικούς που παρατηρήθηκαν οπότε προτιμήθηκε σε αυτήν την περίπτωση να υπάρχει υποεκτίμηση του πληθυσμού από ότι ενδεχόμενη υπερεκτίμηση 57

72 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο Πίνακας 4. Ποσοτικά και ποιοτικά στοιχεία συμπεριφοράς των πουλιών Μέγεθος δείγματος Ποσοστό Στοιχεία δραστηριότητας πουλιών Πραγματικό Διορθωμένο διόρθωσης (%) Συνολικά ,159-2, μ ,19-2, ~400 μ ,37-3,2 Ακολουθεί το δικό μας Σε κίνηση σκάφος 29 11,6-60 Ακολουθεί άλλο σκάφος Γυροπετάει ψάχνοντας τροφή Στάσιμα στη μ θάλασσα ~400 μ Ο διορθωμένος αριθμός προκύπτει μετά από την διανυσματική διόρθωση για την κίνηση των πουλιών που πετούν σε σταθερή κατεύθυνση και το ποσοστό διόρθωσης είναι το ποσοστό αλλαγής του συνολικού αριθμού πουλιών μετά την εφαρμογή του διορθωμένου αριθμού. Β.2.3. Πυκνότητα πληθυσμού Για τον υπολογισμό της πυκνότητας πληθυσμού χρησιμοποιήθηκαν μόνο τα διανυσματικά διορθωμένα δεδομένα, δηλαδή μόνο οι παρατηρήσεις πουλιών που πετούσαν εντός κι εκτός δειγματοληπτικής επιφάνειας 300 μ. και δεν ακολουθούσαν το σκάφος μας ή άλλα σκάφη. Το πλάτος της δειγματοληπτικής επιφάνειας ορίστηκε στα 400 μ. εκατέρωθεν του σκάφους. Το δείγμα μας μετά την διανυσματική διόρθωση αποτελείται από 885,56 πουλιά. Η μέση πυκνότητα είναι ˆD = 0,50 ± 0,18 άτομα/χλμ 2 (ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 6, ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 7, ΠΙΝΑΚΑΣ 5). 58

73 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο πληθυσμός ΜΑΪ ΜΑΪ ΙΟΥΛ ΙΟΥΛ ΑΥΓ ΣΕΠΤ ΟΚΤ όλα διανυσματικά διορθωμένα Διάγραμμα 6. Παρατηρήσεις Αρτέμηδων ανά ημέρα ESAS το άτομα/χλμ ΜΑΪ ΜΑΪ ΙΟΥΛ ΙΟΥΛ ΑΥΓ ΣΕΠΤ ΟΚΤ συνολική διανυσματικά διορθωμένη Διάγραμμα 7. Πυκνότητα Aρτέμηδων ανά ημέρα ESAS (2009) Προκειμένου να γίνει μία πρωτογενής διερεύνηση του ποσοστού ασυμμετρίας της πυκνότητας του Αρτέμη, διαχωρίστηκε η περιοχή μελέτης σε τέσσερις υποπεριοχές με βάση το κέντρο της περιοχής δειγματοληψίας. Έτσι προέκυψαν τέσσερις υποπεριοχές: 1 Βορειοδυτική: Θερμαϊκός, Κασάνδρα, Σιθωνία, Αγ. Όρος, Θάσος 2 Βορειοανατολική: Λήμνος, Σαμοθράκη, Άη Στράτης 3. Νοτιοδυτική: βόρειες Σποράδες, Πήλιο, Σκύρος 4. Νοτιοανατολική: Μυτηλήνη, Σάμος, Χίος, Ψαρά 59

74 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο Πίνακας 5. Συνολικά αποτελέσματα καταμετρήσεων ESAS 2009 ανά τμήμα* Τμήμα Χλμ. δειγματοληψίας Αριθμός παρ/σεων ˆN ˆN 95%CI ˆD ˆD 95%CI Επιφάνεια (Χλμ 2 ) 1 (ΒΔ) 1235, ,24 (1,11;1,36) 0,12 (0,07;0,17) 763,29 2 (ΒΑ) 859, ,79 (2,60;4,98) 0,75 (0,18;1,31) 511,17 3 (ΝΔ) 426, ,57 (0,53;0,60) 0,10 (0,07;0,14) 297,76 4 (ΝΑ) 775, ,30 (2,63;3,96) 1,21 (0,75;1,67) 343,27 Σύνολο 3297, ,66 (2,28;3,04) 0,5 (0,32;0,68) 1915,49 * μέσες τιμές υπολογισμένες ανά poskey (n = 1975) Συνολικά εκτιμήθηκε ότι μέσος αριθμός Αρτέμηδων στο Βόρειο Αιγαίο ήταν ,59 ± 2.727,64 άτομα. Το διάστημα εμπιστοσύνης έχει προσδιοριστεί μετά από επαναδειγματοληψίες (jackknife) αφαιρώντας κάθε φορά μία παρατήρηση από ένα συνολικό δείγμα 1975 παρατηρήσεων. Η μέση πυκνότητα Αρτέμηδων ήταν σημαντικά μεγαλύτερη τον Ιούλιο από ότι τους υπόλοιπους μήνες (ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 8). 9 Σταθμισμένοι μέσοι όροι πυκνότητας ανά μήνα Wilks lambda=,88909, F(8, 654)=4,9492, p=,00001 Κάθετες γραμμές: 0,95 διαστήματα εμπιστοσύνης άτομα / χλμ Μάϊος Ιούλιος Αύγουστος Σεπτέμβριος Οκτώβριος Διάγραμμα 8. Πυκνότητα Αρτέμηδων ανά μήνα παρατήρησης στο Β. Αιγαίο 60

75 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο Β.2.4 Διαχείριση δεδομένων ESAS Στην παρούσα εργασία, υιοθετήσαμε μία μετριοπαθή προσέγγιση ως προς τον χειρισμό των δεδομένων πεδίου χρησιμοποιώντας ως δείγμα μόνο τα πουλιά που πετούσαν και από αυτά μόνο τα πουλιά που δεν ακολουθούσαν το δικό μας ή άλλα σκάφη. Η επιλογή των πουλιών που πετούσαν έναντι των στάσιμων καθορίστηκε από την προεπιλεγμένη μέθοδο αρχικής εκτίμησης της πυκνότητας (κεφ Β) στην οποία γίνεται η αρχική υπόθεση ότι τα πουλιά είναι ομοιόμορφα κατανεμημένα στον χώρο. Επειδή γνωρίζουμε ότι αυτή η κατανομή πραγματικά δεν ισχύει, επιλέξαμε μόνο τα πουλιά που πετούσαν και παραλείψαμε τα πουλιά που κάθονταν στη θάλασσα, καθώς θεωρήσαμε ότι αυτά είναι λιγότερο συναθροισμένα και άρα πιο ομοιόμορφα κατανεμημένα σε σχέση με τα στάσιμα πουλιά που παρατηρήθηκαν με χαμηλότερη συχνότητα αλλά μεγαλύτερους αριθμούς ανά παρατήρηση (ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 9). Επιπλέον χρησιμοποιήσαμε ως πλάτος δειγματοληπτικής λωρίδας τα 400 μ. καθώς θεωρήσαμε ότι το όριο των 300 μ. στην πραγματικότητα υπερεκτιμήθηκε στο πεδίο και κατά κάποιο τρόπο οριζόταν κατά προσέγγιση, ενώ παράλληλα θα απέκοβε τα μισά περίπου άτομα από όσα παρατηρήθηκαν στον αέρα, καθώς οι συχνότητες παρατήρησης πουλιών, οι πληθυσμοί και οι διανυσματικά διορθωμένες τιμές τους ήταν παραπλήσιες για την εντός και την εκτός 300 μ. ζώνη (ΠΙΝΑΚΑΣ 6) πλήθος πουλιών / παρατήρηση A B C D E F1 F2 απόσταση από σκάφος πλήθος ανά παρατήρηση Διάγραμμα 9. Βαθμός συνάθροισης παρατηρήσεων ανάλογα με την απόσταση από το σκάφος. Σε κάθε απόσταση σημειώνεται ο αριθμός παρατηρήσεων 61

76 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο (στάσιμα πουλιά σε αποστάσεις Α ως Ε: μ., κινούμενα πουλιά σε αποστάσεις F1 > 300μ. >F2) Πίνακας 6. Συχνότητες και πληθυσμοί παρατηρήσεων Αρτέμη εντός κι εκτός ζώνης 300 μ. Απόσταση Πλήθος Άθροισμα Διανυσματικά παρατήρησης παρατηρήσεων πουλιών διορθωμένος αριθμός Εντός <300 μ. 221 (43,16%) 485 (53,24%) 469,37 (53,00%) Εκτός >300 μ. 291 (56,83%) 426 (46,76%) 416,19 (46,99%) Σύνολο ,56 Εξάλλου όπως φαίνεται στο ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 10, από τις συχνότητες καταγραφής στάσιμων πουλιών ανά απόσταση από το σκάφος και τους αντίστοιχους καταγεγραμμένους αριθμούς, εκτός από το σφάλμα υπολογισμού της σωστής απόστασης κατά την καταγραφή των παρατηρήσεων, στην ουσία οι παρατηρούμενοι αριθμοί δεν μειώνονται με την κάθετη απόσταση από το σκάφος. πλήθος παρατηρήσεων A B C D E πληθυσμός πλήθος παρ/σεων πληθυσμός Διάγραμμα 10. Κατανομή παρατηρήσεων στάσιμων Αρτέμηδων ανά απόσταση από το σκάφος παρατήρησης (αποστάσεις σε μέτρα: Α:50, Β:50 100, C: , D: , E: ) Υπάρχει ακόμη βέβαια το ερώτημα για το κατά πόσο ακόμη και αυτό το όριο των 400 μ. είναι ρεαλιστικό, καθώς σε πολλές περιπτώσεις η ορατότητα ήταν σαφώς μεγαλύτερη αυτής της απόστασης και είναι πιθανό μερικά πουλιά να καταγράφηκαν και πέρα από αυτό το όριο. Με την αύξηση του πλάτους της δειγματοληπτικής επιφάνειας στα 500 μ. εκατέρωθεν του σκάφους η αναμενόμενη μείωση στην εκτίμηση της πυκνότητας και του αντίστοιχου πληθυσμού υπολογίστηκε ότι κυμαίνεται σε χαμηλότερα επίπεδα κατά περίπου 20%. Ακόμη όμως και αυτή η 62

77 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο μειωμένη πυκνότητα θα αναλογούσε σε πληθυσμό μεγαλύτερο από τον συνολικό υπολογιζόμενο αναπαραγόμενο πληθυσμό του Αιγαίου. Η Ζακκάκ (2010) στην εργασία της χρησιμοποίησε όλα τα πουλιά (στάσιμα και κινούμενα) που βρίσκονταν μέσα στην δειγματοληπτική λωρίδα των 300μ. Η μέση πυκνότητα που εκτιμήθηκε για τον Αρτέμη στην παρούσα εργασία ( ˆD = 0,5 ± 0,18 άτομα/χλμ 2 ) είναι χαμηλότερη από ότι της Ζακκάκ (2010, ˆD = 0,663 άτομα/χλμ 2 ). Οι περισσότερες μεθοδολογίες που χρησιμοποιούνται για την καταγραφή στη θάλασσα εμπεριέχουν τεχνικές για την διόρθωση σφαλμάτων που προέρχονται από υπερεκτιμήσεις λόγω υψηλών και έντονα συναθροισμένων συγκεντρώσεων (π.χ. snapshot) ή υποεκτιμήσεις λόγω περιορισμένης ορατότητας (π.χ. detection function στο Distance Sampling). Η ανάλυση των δεδομένων από πουλιά σε πτήση με τη μέθοδο Distance μπορεί να οδηγήσει σε υπερεκτιμήσεις των πληθυσμών (Ronconi & Burger, 2009) επειδή συνήθως καταστρατηγείται μία από τις τρεις βασικές παραδοχές της μεθόδου, δηλαδή η ακριβής καταγραφή της απόστασης μεταξύ του παρατηρητή και του αντικειμένου. Η σύγκριση των μεθόδων ανάλυσης και των αποτελεσμάτων τους από την παρούσα εργασία και την εργασία της Ζακκάκ (2010) γεννά ερωτήματα για την δύσκολη και υπολογιστικά απαιτητική εργασία της εκτίμησης πληθυσμών θαλασσοπουλιών, αλλά δημιουργεί επίσης την αναγκαιότητα για την προσαρμογή των μεθόδων καταμέτρησης ESAS στις συνθήκες των ελληνικών θαλασσών. Συγκεκριμένα θα πρέπει μετά από την ανάλυση των δεδομένων καταμετρήσεων ESAS των επόμενων ετών να υπολογιστεί το πλάτος της δειγματοληπτικής λωρίδας που είναι καταλληλότερο για την αντιπροσωπευτική καταμέτρηση των πληθυσμών στις συνθήκες του Αιγαίου, καθώς επίσης και να γίνει εκτίμηση των μέσων ποσοστών συνάθροισης των πουλιών στις θάλασσες του Β. Αιγαίου, προκειμένου να γίνεται σωστή διόρθωση της παραδοχής ότι τα πουλιά είναι ομοιόμορφα κατανεμημένα στο θαλάσσιο χώρο. 63

78 Β. Εκτίμηση πυκνότητας πληθυσμού στο Β. Αιγαίο Αρτέμης, Ιούλιος 2010 Μ. Παναγιωτοπούλου 64

79 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις Τα είδη της οικογένειας Procellariiformes παρουσιάζουν ακραίες δημογραφικές ιδιότητες όπως καθυστερημένη έναρξη της ενηλικίωσης, χαμηλή γονιμότητα, υψηλό ποσοστό επιβίωσης ενηλίκων και μεγάλη διάρκεια ζωής. Αυτές οι ιδιότητες των θαλασσοπουλιών θεωρείται ότι αποτελούν προσαρμογές στην μη προβλέψιμη στον χώρο και στον χρόνο κατανομή των τροφικών τους πηγών στο θαλάσσιο περιβάλλον, καθώς και στο αυξημένο ενεργειακό κόστος μεταφοράς της τροφής από μακρινές περιοχές διατροφής (Granadeiro et al. 1998b). Ο χαμηλός ρυθμός αναπαραγωγής τους οφείλεται σε ένα περιβάλλον που είναι σε γενικές γραμμές φτωχό, κατακερματισμένο και απρόβλεπτο αν και σε μεγάλο βαθμό ποικίλο και ετερογενές με κατά τόπους περιοχές πλούσιες σε τροφικές πηγές ή περιοχές με χαμηλή παραγωγικότητα (Weimerskirch 2002). Η έναρξη της αναπαραγωγής σε μεγαλύτερη ηλικία από ότι είναι το σύνηθες στα άλλα είδη πουλιών, θεωρείται απαραίτητη προσαρμογή για τα μακρόβια είδη, γιατί δίνει τη δυνατότητα στα νεαρά άτομα να αποκτήσουν παρόμοιες ικανότητες τροφοληψίας με αυτές των ενηλίκων, είτε γιατί αυτές οι ικανότητες είναι δύσκολο να αποκτηθούν, είτε και γιατί τα πρωτοαναπαραγόμενα πουλιά έχουν υψηλή αναπαραγωγική αξία (Weimerskirch 2002). Όπως συμβαίνει με τα περισσότερα μακρόβια θαλάσσια ζώα, οι πληθυσμοί του Αρτέμη είναι ευάλωτοι σε παράγοντες που επηρεάζουν τα συνήθως υψηλά ποσοστά επιβίωσης των ενήλικων ατόμων (Jones et al 2002). Τα ποσοστά επιβίωσης των θαλασσοπουλιών είναι χαμηλά μόνο όταν η λεία τους γίνεται εξαιρετικά σπάνια, ενώ αυξάνονται αρκετά γρήγορα με έστω και μικρή βελτίωση των διατροφικών συνθηκών και είναι σταθερά σε μέτριες έως καλές διατροφικές συνθήκες. Πιστεύεται ότι τα θαλασσοπούλια ανταποκρίνονται πιο έντονα στις αλλαγές των ωκεανογραφικών συνθηκών με διακύμανση στην τροφοληψία και στην αναπαραγωγική επιτυχία τους και όχι με αλλαγές στα ποσοστά επιβίωσης των ενηλίκων (Jones et al 2002). Σε μακρόβια είδη με καθυστερημένη σεξουαλική ωρίμανση και χαμηλή γονιμότητα, η συμβολή του ποσοστού επιβίωσης ενηλίκων στον ρυθμό αύξησης του πληθυσμού είναι μεγαλύτερη (Sǽthe and Bakke 2000). Όπως και η ηλικία πρώτης αναπαραγωγής, έτσι και η επιβίωση είναι μία παράμετρος που είναι πολύ δύσκολο να εκτιμηθεί με ακρίβεια γιατί απαιτεί το μαρκάρισμα των πουλιών και την επανασύλληψή τους για περιόδους μεγαλύτερες της δεκαετίας. Οι 65

80 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις στατιστικές μέθοδοι εκτίμησης της επιβίωσης διαρκώς βελτιώνονται με αποτέλεσμα να υπάρχει μία αυξητική τάση στα εκτιμούμενα ποσοστά επιβίωσης, που ενισχύεται και από την βελτίωση των τεχνικών μέσων (Weimerskirch 2002). Η δυναμική και η συμπεριφορά του πληθυσμού του Αρτέμη εξετάστηκαν σε μακροχρόνια βάση (1500 έτη). Η ανάλυση έγινε σε δύο στάδια κατ αρχήν με την δημιουργία και ανάλυση ενός ντετερμινιστικού μοντέλου για κλειστό πληθυσμό, ενώ στο δεύτερο στάδιο, εισήχθηκαν τα δημογραφικά δεδομένα του μοντέλου Leslie σε ένα ατομοκεντρικό μοντέλο (Individual Based Model Animal Magic ) το οποίο χρησιμοποιήθηκε για την ανάλυση του μεταπληθυσμού και της γενετικής σύστασης του πληθυσμού (δες κεφάλαια Δ και Ε). Τέλος διερευνήθηκε η δυναμική συμπεριφορά ενός μεταπληθυσμιακού μοντέλου στο χώρο της Μεσογείου. Στόχος της ανάλυσης αυτής είναι να διερευνηθεί η, με τα σημερινά δεδομένα, δομή του πληθυσμού και ο ρυθμός ανάπτυξής του καθώς και να εκτιμηθεί το μέγεθος της επίδρασης διάφορων περιβαλλοντικών και δημογραφικών στοχαστικών παραγόντων στον πληθυσμό. Γ.1. Μεθοδολογία Γ.1.1 Θεωρητικό υπόβαθρο για το πληθυσμιακό μοντέλο Στο πρώτο στάδιο προσομοίωσης δημιουργήσαμε ένα ντετερμινιστικό (χωρίς δημογραφικούς και στοχαστικούς παράγοντες) μοντέλο τύπου Leslie με το οποίο διερευνήθηκε η δυναμική του πληθυσμού με τα διαθέσιμα δεδομένα από τον πληθυσμό της Κρήτης. Τα πληθυσμιακά μοντέλα τύπου Leslie (μήτρες Leslie) μας δίνουν μία σειρά από σημαντικές πληροφορίες σχετικά με την δομή και την συμπεριφορά ενός πληθυσμού. Συγκεκριμένα μας δίνουν τον ασυμπτωτικό ρυθμό ανάπτυξης λ, τη σταθερή ηλικιακή δομή του πληθυσμού w και τον εγγενή ρυθμό αύξησης r και αποτελούν τη βάση για τις αναλύσεις ευαισθησίας και ελαστικότητας (Caswell 2001). Πρόκειται για μοντέλα που είναι διακριτά (ή πεπερασμένα, καθώς ο χρόνος υπολογίζεται σε διακριτά στάδια και δεν είναι συνεχής) και ηλικιακά εξαρτώμενα, κι έτσι στο κλειστό μοντέλο που φτιάξαμε για τον Αρτέμη ισχύουν οι παρακάτω υποθέσεις: δεν υπάρχει μετανάστευση από και προς τον πληθυσμό, ο πληθυσμός αποτελείται μόνο από θηλυκά άτομα, τα λ και r δεν αλλάζουν από γενιά σε γενιά και αυτό γιατί έχει υποτεθεί ότι οι γεννήσεις και οι θάνατοι παραμένουν σταθεροί, όλα τα άτομα στο κάθε στάδιο του πληθυσμού Ν αναπαράγονται με ίσες πιθανότητες, ο πληθυσμός δεν είναι πυκνοεξαρτημένος και οι φυσικοί πόροι που 66

81 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις απαιτούνται για την ανάπτυξη του πληθυσμού είναι ανεξάντλητοι, καθώς η φέρουσα ικανότητα τείνει στο άπειρο. Έγινε προβολή του πληθυσμού για χρόνο t = 1500 ώστε να βρεθεί ο ασυμπτωτικός ρυθμός αύξησης λ, η σταθερή ηλικιακή δομή του πληθυσμού και η αναπαραγωγική αξία της κάθε ηλικιακής κλάσης και να ελεγχθεί η μηδενική υπόθεση ότι ο πληθυσμός είναι σταθερός ή αυξάνεται, δηλαδή ότι H : 1 0 λ (Caswell 2001). Γ.1.2 Περιγραφή του μοντέλου Leslie Η πληθυσμιακή μήτρα Α προβάλλει το πληθυσμιακό άνυσμα από τον χρόνο t στον χρόνο t+1 με μία εξίσωση που ονομάζεται εξίσωση προβολής : 11. n(t+1) = An(t) όπου n(t) είναι ένα πληθυσμιακό διάνυσμα με στοιχεία n1(t), n2(t),,, που αντιπροσωπεύουν τον αριθμό ατόμων σε κάθε ηλικιακό στάδιο στον χρόνο t, και n(t+1) είναι ένα πληθυσμιακό διάνυσμα στο επόμενο βήμα του χρόνου. Σε μορφή μήτρας x * x η εξίσωση (1) παρουσιάζεται ως εξής: 12. n1( t 1) 0 F1 Fx 1 F x n1( t) + n2( t 1) P n2( t) + N ( t + 1) = 0 P2 0 0 = n ( t + 1) 0 0 P 0 n ( t) x x 1 x Οι εισαγωγές στην πρώτη σειρά της μήτρας Α αντιπροσωπεύουν την αναπαραγωγική επιτυχία F i και οι τιμές που εμφανίζονται στον διαγώνιο άξονα είναι η επιβίωση P i. Κάθε στοιχείο στη μήτρα εκπροσωπεί μία μετάβαση στο επόμενο χρονικό στάδιο. Η λύση της εξίσωσης προβολής (11) παρέχει τα απαραίτητα εργαλεία για την δημογραφική ανάλυση και στηρίζεται στην γραμμική άλγεβρα. Έτσι η εξίσωση (1) ισοδυναμεί με: Aw = λ w 13. i i i va= λ v 14. i i i Όπου w i και v i είναι τα αριστερά και δεξιά ιδιοδιανύσματα (eigenvectors) αντίστοιχα του πίνακα προβολής Α και v i είναι τα συζυγή μιγαδικά ιδιοδιανύσματα των v i. 67

82 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις Γ.1.3 Βασική εξίσωση Euler-Lotka Υπάρχουν n πιθανές ιδιοτιμές που λύνουν την εξίσωση προβολής (1) ενώ μία μόνο ιδιοτιμή αποτελεί την λύση της χαρακτηριστικής εξίσωσης : 15. det( A λι ) = 0 Όπου Ι είναι ο μοναδιαίος πίνακας και αποτελείται από μονάδες στον διαγώνιο άξονα και μηδενικά σε όλες τις άλλες θέσεις. Η ανάπτυξη της παραπάνω ορίζουσας (4) οδηγεί στην εξίσωση (5) που ισοδυναμεί με τη λύση της βασικής εξίσωσης Euler Lotka (Lande 1988, Caswell 2001): i 16. 1= PFλ i i Όπου: λ= ο ασυμπτωτικός ρυθμός αύξησης του πληθυσμού P i = η πιθανότητα επιβίωσης ως την ηλικία x και συγκεκριμένα: Pi p0p1 pi 1 i = με p i την πιθανότητα επιβίωσης από την ηλικία i στην i+1 F i = ο ρυθμός παραγωγής θηλυκών νεοσσών ανά ενήλικο θηλυκό άτομο ηλικίας i Σύμφωνα με το θεώρημα Perron-Frobenius, για μία μη αρνητική μήτρα Α υπάρχει μία ιδιοτιμή που είναι ίση ή μεγαλύτερη από τις άλλες, η οποία ονομάζεται κυρίαρχη ιδιοτιμή λ 1 και στην τιμή αυτή αντιστοιχούν δύο ιδιοδιανύσματα w και v που είναι πραγματικά και θετικά. Υπάρχουν και άλλες πραγματικές ιδιοτιμές λ i, όμως η κυρίαρχη ιδιοτιμή λ 1 είναι η μόνη που αντιστοιχεί σε μη αρνητικά ιδιοδιανύσματα (Caswell 2001). Ο πληθυσμός που ερευνάται είναι εργοδικός (ergodic) γιατί η μακροπρόθεσμη συμπεριφορά του είναι ανεξάρτητη από τις αρχικές συνθήκες (Cohen 1979). Η κυρίαρχη ιδιοτιμή λ 1 αποτελεί τον ασυμπτωτικό ρυθμό αύξησης του πληθυσμού, ενώ το αντίστοιχο του λ 1 δεξί ιδιοδιάνυσμα w εκπροσωπεί τη σταθερή ηλικιακή δομή του πληθυσμού, ή αλλιώς την σταθερή κατανομή κλάσεων ηλικίας, και το αντίστοιχο αριστερό ιδιοδιάνυσμα v εκπροσωπεί την αναπαραγωγική αξία κάθε ηλικιακής κλάσης. Η αναπαραγωγική αξία αντιπροσωπεύει την κατά κεφαλήν συνδρομή των ατόμων κάθε ηλικιακού σταδίου στην αύξηση του πληθυσμού (Caswell, 2001). Οι ιδιοτιμές και τα ιδιοδιανύσματα που προκύπτουν από την λύση της χαρακτηριστικής εξίσωσης (5) χρησιμοποιούνται για την μελέτη των αλλαγών μέσα στο χρόνο ενός δυναμικού συστήματος ώστε να δώσουν μία παραδεκτή βιολογική εξήγηση. Στόχος είναι να προσδιοριστεί η μακροχρόνια δυναμική του πληθυσμού δηλαδή να διερευνηθεί αν ο πληθυσμός, αυξάνεται, μειώνεται ή παραμένει σταθερός. 68

83 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις Από τον ασυμπτωτικό ρυθμό αύξησης λ υπολογίζεται ο εγγενής ρυθμός αύξησης r που εκφράζει την διαφορά μεταξύ γεννήσεων και θανάτων σε ορισμένη χρονική στιγμή και κατ άτομο. Οι μονάδες δηλαδή του r είναι ό αριθμός ατόμων (που προστέθηκαν ή αφαιρέθηκαν) από τον πληθυσμό ανά άτομο και ανά μονάδα χρόνου. Ο εγγενής ρυθμός αύξησης r υπολογίζεται ως λογάριθμος του λ όπου: nt λ = n και 18. r = ln( λ) (7) ή t r λ = e όπου e είναι η βάση του φυσικού λογάριθμου log (ln) (e = ~2,718). Όταν r = 0 και λ=1 ο πληθυσμός είναι σταθερός, ενώ με λ>1 ο πληθυσμός αυξάνεται και λ<1 ο πληθυσμός μειώνεται. Γ.1.4 Διαδικασία επιλογής μοντέλου Καθώς ο Αρτέμης είναι ένα μακρόβιο είδος που φτάνει σε ηλικία μεγαλύτερη των 20 ετών, ένα μοντέλο με 20 ηλικιακές κλάσεις θα ήταν πολύ μεγάλο και θα είχε όλα τα ελαττώματα των μεγάλων μοντέλων. Πιο συγκεκριμένα τα σύνθετα μοντέλα περιέχουν μη εκτιμήσιμες παραμέτρους είτε λόγω έλλειψης δεδομένων είτε λόγω επαναληπτικότητας στη δομή τους, ενώ το μέγεθος του δείγματος (αριθμός ατόμων ανά ηλικιακή κλάση) είναι πολύ μικρό για να εκτιμηθεί σωστά ή επιβίωση και η αναπαραγωγική επιτυχία αυξάνοντας έτσι τη διακύμανση του σφάλματος (σφάλμα μέτρησης). Αντίθετα στα υπεραπλουστευτικά μοντέλα η επιβίωση και η αναπαραγωγική επιτυχία μπορεί να μην είναι ενιαίες για όλα τα άτομα της ίδιας κλάσης καθώς κάθε κλάση θα περιέχει ένα μεγάλο τμήμα του πληθυσμού και συνεπώς θα υπάρχει μεγαλύτερη ποικιλία ατομικών δημογραφικών γνωρισμάτων (Akçakaya et al 1997). Για τους παρπάνω λόγους αυτούς έγινε προσπάθεια απλοποίησης του πληθυσμιακού μοντέλου του Αρτέμη κι ελέγχθηκαν ορισμένα εναλλακτικά μοντέλα ώστε να επιλεγεί αυτό που καλύτερα εκφράζει τον πληθυσμό. Δημιουργήθηκαν αρχικά 4 μήτρες με διαστάσεις 4Χ4 (βήμα 5 χρόνων), 5Χ5 (βήμα 4 χρόνων), 10Χ10 (βήμα 2 χρόνων) και 20Χ20 (βήμα 1 χρόνου) που αντιστοιχούν σε 4, 5, 10 και 20 στάδια ζωής. Για να επιλεχθεί ο καλύτερος διαχωρισμός ηλικιακών κλάσεων ακολουθήθηκε η μέθοδος που προτείνεται από τον Vandermeer (1978) για την διόρθωση των σφαλμάτων δειγματοληψίας και κατανομής του πληθυσμού ως προς την κατηγοριοποίησή του στις κατάλληλες κλάσεις. Εάν το μέγεθος της κάθε κατηγορίας είναι πολύ μικρό, υπάρχει μεγάλο σφάλμα λόγω δειγματοληψίας και αν το 69

84 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις μέγεθος της κατηγορίας είναι πολύ μεγάλο τότε υπάρχει μεγάλο σφάλμα λόγω κατανομής. Στα περισσότερα μοντέλα που έχουν γίνει για τον Αρτέμη ο διαχωρισμός των κλάσεων αποτελείται από 3 ή περισσότερα στάδια που περιλαμβάνουν το στάδιο του ανήλικου ατόμου (1), το στάδιο του ενήλικου αναπαραγόμενου ατόμου (2) και το στάδιο του ενήλικου μη αναπαραγόμενου ατόμου (3). Η μετάβαση από το στάδιο (1) στο (2) είναι ηλικιακά εξαρτώμενη, αλλά αντίθετα η μετάβαση από το στάδιο (2) στο (3) δεν εξαρτάται από την ηλικία, αλλά από το κατά πόσο το άτομο έχει αναπαραχθεί την προηγούμενη χρονιά (Igual et al. 2009). Έτσι στα μοντέλα αυτά η παράμετρος P i (ποσοστό επιβίωσης) για τα ενήλικα άτομα είναι συνάρτηση του G i που είναι η πιθανότητα μετάβασης στο επόμενο στάδιο (3) ή παραμονής στο ίδιο στάδιο (2). Αυτό οφείλεται στην περιοδική αποχή από την αναπαραγωγή sabbatical (Mougin et al. 1997). Στο μοντέλο για τον ελληνικό πληθυσμό του Αρτέμη η μετάβαση από το ένα στάδιο στο επόμενο είναι καθαρά ηλικιακά εξαρτώμενη. Ως καταλληλότερες κλάσεις αποδείχτηκαν οι κλάσεις IV (4 στάδια) και V (5 στάδια). Επιλέχτηκε η μοντελοποίηση του πληθυσμού σε 4 στάδια διάρκειας 6 ετών το κάθε ένα. Οπότε η μήτρα A παίρνει τη μορφή: 19. A P1 F2 F3 F 4 G P G P 1 2 = 0 G2 P Όπου: P i είναι η πιθανότητα επιβίωσης και παραμονής στο ίδιο στάδιο G i η πιθανότητα επιβίωσης και μετάβασης στο επόμενο στάδιο και F i η αναπαραγωγική επιτυχία (αριθμός θηλυκών απογόνων στον χρόνο i+1 για κάθε θηλυκό άτομο στον χρόνο i) Βασική υπόθεση στα μοντέλα σταθερών κλάσεων ηλικίας είναι ότι δεν υπολογίζεται η διακύμανση που οφείλεται στην ατομική επίδοση κι έτσι όλα τα άτομα σε κάθε ηλικιακή κλάση έχουν τις ίδιες πιθανότητες επιβίωσης P i, G i και αναπαραγωγικής επιτυχίας F i. Η κατανομή των ατόμων σε κάθε κλάση ηλικίας και η πιθανότητα μετάβασής τους στην επόμενη κλάση καθορίζεται από την χρονική διάρκεια της κάθε κλάσης και την ετήσια πιθανότητα επιβίωσης για το κάθε στάδιο (Crowder et al 1994). Η μέθοδος αυτή υποθέτει σταθερή κατανομή ηλικιών σε κάθε κλάση ηλικίας. 70

85 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις Τα μεγέθη της μήτρας Α (19) υπολογίζονται βάσει των παρακάτω τύπων (Brault & Caswell 1993, Crowder et al 1994): 20. P = σ (1 γ ) i i i G = σγ 21. i i i όπου: 22. Fi = Pf i i + Gf i i + 1 σ i = σταθερή μέση τιμή επιβίωσης ανά έτος μέσα σε κάθε στάδιο ανάπτυξης f i = η μέση αναπαραγωγική επιτυχία ανά έτος που υπολογίζεται ως: 23. f i = T i mbs Όπου: m t = γονιμότητα στο έτος t b t = πιθανότητα αναπαραγωγής στο έτος t s 0 = πιθανότητα επιβίωσης από την γέννηση του αυγού ως την πτέρωση του νεοσσού Τ = σταθερή διάρκεια κάθε σταδίου ανάπτυξης γ i = η ανά έτος πιθανότητα μετάβασης στο επόμενο στάδιο ανάπτυξης που υπολογίζεται με τον ακόλουθο τύπο (Brault & Caswell 1993): T t t γ i Ti 1 σ i λ = σ σ σ λ λ λ 2 Ti 1 i i i Ο υπολογισμός αυτός εφαρμόζεται στις περιπτώσεις που τα «στάδια» είναι στην πραγματικότητα ομάδες ηλικιακών κλάσεων. Κατά το διάστημα t έως t+1 όλα τα μεγαλύτερα σε ηλικία άτομα θα περάσουν στο επόμενο στάδιο και όλα τα νεώτερα άτομα θα προχωρήσουν κατά μία ηλικιακή κλάση, αλλά θα παραμείνουν στο ίδιο στάδιο ανάπτυξης (Caswell 2001). Οι τιμές του γ i υπολογίστηκαν μετά από συνεχείς επαναλήψεις χρησιμοποιώντας την κυρίαρχη ιδιοτιμή λ που προέρχεται από την μήτρα, έως ότου το λ που χρησιμοποιείται για τον υπολογισμό του εγγενούς ρυθμού ανάπτυξης και το λ που αποδίδει η μήτρα να είναι ίσα έως και το πέμπτο δεκαδικό ψηφίο (Brault & Caswell 1993). 71

86 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις Το μοντέλο δεν κατατμήθηκε στην τελευταία κλάση ηλικίας, καθώς υπάρχει άγνωστο ποσοστό του πληθυσμού που ζει περισσότερα από 24 χρόνια (Ristow et al. 1991). Η παραμετροποίηση των παραπάνω τιμών έγινε με βάση τα δεδομένα του ΠΙΝΑΚΑΣ 8 και παρουσιάζεται στον ΠΙΝΑΚΑΣ 7. Πίνακας 7. Δημογραφικές παράμετροι για 4 στάδια της ζωής του Αρτέμη Στάδιο Περιγραφή σi γi fi Ti Pi Gi Fi 1 ανήλικο στη θάλασσα 0,8367 0, ,7478 0, επιστροφή στην αποικία και 0,89 0,1269 0, ,7771 0,1129 0,2923 πρώτη αναπαραγωγή 3 μη έμπειρο ενήλικο 0,89 0,1269 0, ,7771 0,1129 0, έμπειρο ενήλικο 0,89 0,1269 0, , ,2977 Το απλό ντετερμινιστικό μοντέλο όπως το Leslie matrix που χρησιμοποιήσαμε για την προβολή του πληθυσμού του Αρτέμη στην Ελλάδα, επιτρέπει την εκτίμηση της σχετικής σημασίας των βασικών δημογραφικών παραμέτρων χωρίς να υπερβαίνουμε τα όρια των διαθέσιμων δεδομένων μας (Oro et al. 2004). Επιπλέον στις περιπτώσεις όπου τα δημογραφικά δεδομένα είναι περιορισμένα και το μοντέλο αφορά έναν μακρόβιο οργανισμό, η επιβίωση των ενηλίκων και η ετήσια γονιμότητα υποθέτουμε ότι έχουν μία σταθερή αξία S και F αντίστοιχα. Ένα τέτοιο μοντέλο αποτελεί μία καλή προσέγγιση για μακρόβιους οργανισμούς (Heppel et al. 2000). Γ.2. Παραμετροποίηση και ιδιότητες του μοντέλου Η εκτίμηση των δημογραφικών δεδομένων από δειγματοληψίες στις αποικίες των θαλασσοπουλιών είναι μία ιδιαίτερα δύσκολη διαδικασία και ειδικά για μακρόβια είδη, όπως ο Αρτέμης, απαιτεί την συλλογή δεδομένων για πολλά χρόνια. Ορισμένα από τα δημογραφικά χαρακτηριστικά όπως η ετήσια επιβίωση των ανηλίκων είναι ακόμη δυσκολότερο να προσδιοριστούν, καθώς τα άτομα αυτά δεν επιστρέφουν στην στεριά για περισσότερα από 5 χρόνια (Ristow et al. 1991). Ο Ελληνικός πληθυσμός του Αρτέμη δεν είναι επαρκώς μελετημένος έως σήμερα. Μέχρι στιγμής υπάρχουν διαθέσιμα στην βιβλιογραφία μόνο τα αποτελέσματα της δουλειάς των Ristow, Wink και Swatschek (Wink et al. 1982, Wink et al. 1987, Ristow et al. 1991, Ristow et al. 1992, Swatscheck et al. 1994) από την έρευνά τους σε μία αποικία που αριθμεί περίπου 1000 ζευγάρια στα νησιά Διονυσάδες, ΒΑ της Κρήτης. Η έρευνα αυτή διήρκεσε περίπου 15 χρόνια ( ) και αποτελεί τη βάση για όλες τις δημογραφικές παραμέτρους που χρησιμοποιούνται στην παρούσα εργασία, 72

87 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις αναφορικά με τον ελληνικό πληθυσμό του Αρτέμη. Ωστόσο νέα δεδομένα έχουν προκύψει από την καινούρια έρευνα τον Karris et al που έχει ξεκινήσει από το 1998 στην αποικία Αρτέμηδων στα νησιά Στροφάδες, στο Ιόνιο. Το μοντέλο που κατασκευάσαμε περιλαμβάνει επικαλυπτόμενες γενιές και δεν είναι πυκνοεξαρτώμενο. Η αναπαραγωγή είναι ασυνεχής (birth-pulse) και τα μεγέθη αναπαραγωγικής επιτυχίας υπολογίζονται μετά την αναπαραγωγή (postbreeding). Επίσης το μοντέλο δεν έχει κατατμηθεί στο τελικό στάδιο λόγω του ότι αρκετά άτομα του πληθυσμού ζουν περισσότερα από 24 χρόνια (Ristow et al. 1991) Γ.2.1 Ποσοστά επιβίωσης και θνησιμότητας Ο υπολογισμός του ποσοστού επιβίωσης των μη αναπαραγόμενων ατόμων είναι ιδιαίτερα δύσκολος γιατί αυτά περιπλανούνται στην θάλασσα και δεν επιστρέφουν στην αποικία πριν το 5 ο έως και 10 o έτος από την χρονιά που γεννήθηκαν. Η μέση ηλικία επιστροφής στην αποικία της Κρήτης είναι 6,4 έτη. Εκτιμώντας απαγωγικά τον αριθμό των μαρκαρισμένων στη φωλιά νεαρών ατόμων που επέστρεψαν στην αποικία που γεννήθηκαν, οι Ristow et al. 1991, εκτίμησαν ότι το συνολικό ποσοστό επιβίωσης των αρσενικών νεαρών ατόμων στο διάστημα από την πτέρωσή τους ως την πρώτη επιστροφή τους στην αποικία είναι 41%. Δηλαδή για κάθε έτος είναι 0,41 (1/5) = 0, Θεωρούν ότι το ποσοστό επιβίωσης των νεαρών θηλυκών θα είναι παρόμοιου μεγέθους, αν και ο υπολογισμός του είναι δυσκολότερος καθώς τα θηλυκά έχουν μεγαλύτερη διασπορά και επιστρέφουν στην αποικία αργότερα. Η θνησιμότητα των ενήλικων πουλιών είναι σε γενικές γραμμές χαμηλή σε σχέση με άλλα είδη πουλιών, κάτι που είναι τυπικό για τα μακρόβια θαλασσοπούλια (Weimerskirch 2002), αλλά υπόκειται και αυτή σε διακυμάνσεις που αντανακλούν στοχαστικά περιβαλλοντικά φαινόμενα, όπως οι δύο χρονιές όπου το El Niño φαίνεται ότι επηρέασε αρνητικά τα ποσοστά επιβίωσης του Αρτέμη στις Διονυσάδες (Ristow et al. 1991). Τα ποσοστά θνησιμότητας διαφέρουν σημαντικά ανά ηλικιακή κλάση (ΠΙΝΑΚΑΣ 8). 73

88 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις Γ.2.2 Αναπαραγωγική επιτυχία και Γονιμότητα 3 Η αναπαραγωγική επιτυχία (F i ) βασίζεται στην συνολική παραγωγικότητα νέων ατόμων σε ένα βήμα του χρόνου (Caswell 2001) και στο μοντέλο μας είναι ο συνολικός αριθμός θηλυκών πτερωμένων νεοσσών που έχει πιθανότητα να παράξει κάθε θηλυκό κατά κλάση ηλικίας i. Ο Αρτέμης αναπαράγεται μία φορά τον χρόνο και συνεπώς είναι είδος που αναπαράγεται μέσα σε μία συγκεκριμένη περίοδο του έτους ( birth-pulse ) σε αντίθεση με άλλα είδη που αναπαράγονται συνεχώς ( birth-flow ). Η χρονική στιγμή κατά την οποία γίνεται η απογραφή του πληθυσμού κατά τις προσομοιώσεις του πληθυσμιακού μοντέλου είναι κρίσιμης σημασίας για τον καθορισμό των τιμών F i. Στο μοντέλο μας θεωρούμε ότι η απογραφή του πληθυσμού γίνεται αμέσως πριν την αναπαραγωγή (pre-breeding), δηλαδή κάθε άτομο ξεκινά την αναπαραγωγή στα γενέθλιά του. Συνεπώς η αναπαραγωγική επιτυχία F i του κάθε θηλυκού ατόμου στην κλάση i είναι συνάρτηση της επιβίωσής του (P i ) και των συντελεστών γονιμότητάς του που είναι: 1. ο αριθμός θηλυκών αυγών ανά θηλυκό άτομο (γονιμότητα m) που στην περίπτωση του Αρτέμη είναι σταθερός (m = 0,5) επειδή η αναλογία φύλλων είναι 1:1 και κάθε θηλυκό γεννά ένα αυγό, επομένως οι πιθανότητες ο νεοσσός να είναι θηλυκός είναι 0,5 2. η ετήσια πιθανότητα αναπαραγωγής (b t ) για το κάθε θηλυκό άτομο σε κάθε κλάση i. 3. το ποσοστό επιβίωσης του νεοσσού ως την πτέρωσή του (s 0 ) Σύμφωνα με τα παραπάνω η αναπαραγωγική επιτυχία F i της κλάσης i υπολογίζεται από τους τύπους 22 και 23 σύμφωνα με τα δεδομένα του ΠΙΝΑΚΑΣ 8. Αναφορικά με την πιθανότητα αναπαραγωγής ανά ηλικιακό έτος και κλάση, οι παράγοντες που την καθορίζουν είναι η ηλικία πρώτης αναπαραγωγής και η περιοδική διακοπή της αναπαραγωγής. Η ηλικία πρώτης αναπαραγωγής στην Κρήτη είναι κατά μέσο όρο τα 7,6 χρόνια με πρωιμότερη έναρξη στα 7 χρόνια (ΠΙΝΑΚΑΣ 8). Συμβατικά κι επειδή δεν υπάρχουν περισσότερα στοιχεία σχετικά με το ποσοστό των θηλυκών που ξεκινούν την 3 Στην εργασία αυτή ακολουθείται η ορολογία του Caswell 2001 για τον ορισμό των μεγεθών που σχετίζονται με την αναπαραγωγή. Έτσι F (αναπαραγωγική επιτυχία - fertility) είναι η κατ άτομο αναπαραγωγική επιτυχία (π.χ. αριθμός πτερομένων νεοσσών / έτος) και m (γονιμότητα - fecundity) είναι το φυσιολογικό μέγιστο κατ άτομο αναπαραγωγικό αποτέλεσμα (π.χ. αριθμός αυγών / έτος). 74

89 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις αναπαραγωγή σε ηλικία 7 ετών θεωρούμε ότι η πιθανότητα αναπαραγωγής στο 7 ο έτος είναι b 7 = 0,33 καθώς κατά σύμβαση θεωρούμε ότι το 1/3 των θηλυκών έχει την πιθανότητα να ενηλικιωθεί αυτή τη χρονιά. Αντίστοιχα η πιθανότητα πρώτης αναπαραγωγής στο 8 ο έτος είναι μεγαλύτερη και ίση με b 8 = 0,66 ενώ στο 9 ο έτος αναπαράγονται πλέον όλα τα θηλυκά άτομα του πληθυσμού. Η διαλείπουσα αναπαραγωγή sabbatical : Σε πολλά θαλασσοπούλια το διάστημα μεταξύ δύο προσπαθειών αναπαραγωγής είναι μεγαλύτερο από 1 έτος και συχνά εξαρτάται από την αναπαραγωγική επιτυχία του προηγούμενου έτους. Σε τέτοιες περιπτώσεις η αναπαραγωγική επιτυχία του έτους t είναι: F = p S + p S + p S t s, t 1 s, t 1 u, t 1 u, t 1 n, t 1 n, t 1 Όπου: p = το ποσοστό του πληθυσμού S = η αναπαραγωγική επιτυχία στον χρόνο t ενός θηλυκού που ήταν επιτυχές (s), ανεπιτυχές (u) ή μη αναπαραγόμενο (n) στο έτος t-1 αντίστοιχα (Sǽther and Bakke 2000). Παρ ότι η διαλείπουσα αναπαραγωγή είναι πολύ κοινό φαινόμενο στα Procellariiformes και στον Αρτέμη ιδιαίτερα, οι Ristow et al. (1992) αναφέρουν ότι στην αποικία της Κρήτης δεν έχει παρατηρηθεί αυτή η συμπεριφορά. Ωστόσο ποικίλοι λόγοι μπορούν να αποτρέψουν στην αναπαραγωγή ενός ζευγαριού για ένα έτος, αλλά σε κάθε περίπτωση το ποσοστό αυτό δεν υπερβαίνει το 1%. Έτσι στο μοντέλο για τον ελληνικό πληθυσμό, σύμφωνα με τους Ristow et al. (1992) κι ελλείψει περισσότερων δεδομένων, θεωρήθηκε ότι οι ετήσιες πιθανότητες αναπαραγωγής κάθε ενήλικου ατόμου είναι 0,99. Αντίστοιχα για τους πληθυσμούς της δυτικής Μεσογείου και του Ατλαντικού και σύμφωνα με τα όσα αναφέρουν οι Jenouvrier et al. (2008), Rabouam et al. (1998), Thibault (1995), Mougin et al (1996) και Mougin et al (1984), η πιθανότητα αποχής από την αναπαραγωγή υπολογίστηκε ως ένα σταθερό ετήσιο ποσοστό για τις ανάγκες του μοντέλου. Γ.2.3 Κύκλος ζωής και δημογραφικά χαρακτηριστικά Ο κύκλος ζωής του Αρτέμη απεικονίστηκε με ένα σχηματικό μοντέλο που περιλαμβάνει 4 στάδια ανάπτυξης με διάρκεια 6 έτη το κάθε ένα (ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 11). Τα δημογραφικά δεδομένα (θνησιμότητα ανά στάδιο ανάπτυξης, αναπαραγωγική 75

90 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις επιτυχία, γονιμότητα, ηλικία ενηλικίωσης, διάρκεια ζωής κ,λ,π,) που χρησιμοποιήθηκαν στο μοντέλο του πληθυσμού προέρχονται από δημοσιευμένες εργασίες που αφορούν χρονοσειρές παρακολούθησης των πληθυσμών του είδους στους υποπληθυσμούς της Μεσογείου και του Ατλαντικού (Ristow et al. 1991, Wink et al. 1987, Jenouvrier et al. 2008, Rabouam et al. 1998, Thibault 1995, Mougin et al 1996, Jenouvrier et al. 2008, Mougin et al 1984). Η διάρκεια των χρονοσειρών αυτών κυμαίνεται από 10 έως 30 έτη. Πίνακας 8. Δημογραφικά χαρακτηριστικά του Αρτέμη στην Ελλάδα, την δυτική Μεσόγειο και τον Ατλαντικό Στάδιο ανάπτυξης Κρήτη 1 Μάλτα - Δ. Μεσόγειος Μέση ηλικία 1 ης αναπαραγωγής 7,3 7,6 Μασσαλία Δ. Μεσόγειος (νησιά Lavezzi) 2 7,7 ± 2,0 SD 7,6 ± 1,9 8,0 ± 2,4 Ατλαντικός (νησιά Selvagem) 3 9 Απόλυτη ηλικία 1 ης αναπαραγωγής 5 7 Επιβίωση νεοσσών s 0 0,774 ± 0,012 0,72-0,82 0,2 0,64 0,689 ± 0,04 Επιβίωση 1 ου έτους στη θάλασσα s 1 0,6 0,52 ± 0,12 Ετήσια επιβίωση ανήλικων s juv 0,8367 0,88 ± 0,04 0,93 ± 0,04 Ετήσια επιβίωση ενηλίκων s ad 0,88 0,9 0,833 ± 0,03 0,827 ± 0,03 0,89 ± 0,01 0,95 ± 0,03 Ετήσια πιθανότητα αναπαραγωγής νεαρών ενηλίκων b 7-8 0,33 0,66 Ετήσια πιθανότητα αναπαραγωγής ώριμων ατόμων b ,99 0,41 μη αναπ/μενα 0,89 αναπ/μενα 0,38 ± 0,22 μη αναπ/μενα 0,72 ± 0,14 αναπ/μενα 0,93 Πηγές: 1 Ristow et al. 1991, Wink et al Jenouvrier et al. 2008, Rabouam et al. 1998, Thibault Mougin et al 1996, Jenouvrier et al. 2008, Mougin et al

91 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις F 2 F 3 F G 1 G 2 G 3 P 1 P 2 P 3 P 4 Διάγραμμα 11. Σχηματική αναπαράσταση του κύκλου ζωής του Αρτέμη σε τέσσερα 6ετή στάδια Με τα δεδομένα που παρουσιάσαμε (ΠΙΝΑΚΑΣ 7 και ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 11) η μήτρα Α διαμορφώνεται ως εξής: 25. 0,7478 0,2923 0,3409 0,2977 0,0889 0, A = 0 0,1129 0, ,1129 0,7771 Οι 4 γραμμές του Α περιέχουν τις δημογραφικές παραμέτρους των αντίστοιχων 4 σταδίων ανάπτυξης (ΠΙΝΑΚΑΣ 7). Κάθε μη μηδενικό στοιχείο του Α αντιστοιχεί σε ένα βέλος από το ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ

92 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις Γ.3 Αποτελέσματα Γ.3.1 Αποτελέσματα ανάλυσης του ντετερμινιστικού μοντέλου Όπως αναφέρθηκε και προηγουμένως κάθε πληθυσμιακή μήτρα Α έχει ένα αντίστοιχο δεξί ιδιοδιάνυσμα που αντιπροσωπεύει την σταθερή κατανομή κλάσεων ηλικίας (ΠΙΝΑΚΑΣ 9). Κάθε αρχική πληθυσμιακή δομή, μετά την προβολή της για ένα χρονικό διάστημα θα τείνει να συγκλίνει προς αυτήν την σταθερή κατανομή κλάσεων ηλικιών, όπου κάθε κλάση αυξάνεται κατά τον ίδιο ρυθμό λ. Στην κατάσταση αυτή ο πληθυσμός του Αρτέμη αποτελείται κατά περισσότερο από 50% από άτομα που ανήκουν στην ηλικιακή κλάση 1, δηλαδή έχουν ηλικία 1-6 ετών και δεν αναπαράγονται. Το αριστερό ιδιοδιάνυσμα της μήτρας Α αντιστοιχεί στην αναπαραγωγική αξία της κάθε κλάσης (ΠΙΝΑΚΑΣ 9). Οι αναπαραγωγικές αξίες δείχνουν την κατά κεφαλήν συμβολή του κάθε ατόμου σε κάθε στάδιο, στην ανάπτυξη του πληθυσμού. Πίνακας 9. Σταθερή ηλικιακή δομή (w) και αναπαραγωγική αξία (v) για τον πληθυσμό του Αρτέμη Στάδιο Σταθερή ηλικιακή κατανομή Αναπαραγωγική αξία Ευαισθησία Ελαστικότητα F P G F P G 1 0,563 0, ,360 0, ,274 0, ,239 0,358 0,155 0,393 0,368 0,045 0,308 0, ,129 0,319 0,082 0,194 0,102 0,283 0,154 0, ,069 0,189 0,042 0, ,012 0,040 0 Έγινε προβολή της πληθυσμιακής μήτρας Α για διάστημα 1500 ετών (250 βήματα του χρόνου για τις 6ετείς κλάσεις) και η πορεία και ηλικιακή δομή του πληθυσμού φαίνονται στο ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ

93 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις 1,2 1 0,8 ni/n 0,6 0,4 0, t Κλάση Ι Κλάση ΙΙ Κλάση ΙΙΙ Κλάση IV Διάγραμμα 12. Προβολή πληθυσμού και αναλογία κλάσεων ηλικίας για 1500 έτη Ο ρυθμός αύξησης του πληθυσμού λ υπολογίστηκε με το πρόγραμμα PopTools ως η κυρίαρχη ιδιοτιμή της μήτρας Α, και είναι λ=0, και ο εγγενής ρυθμός αύξησης είναι r= -0,01358 που ισοδυναμούν με μία μικρή μέση ετήσια μείωση του πληθυσμού κατά 0,04%. Τα μεγέθη αυτά υποδηλώνουν ότι ο πληθυσμός βρίσκεται σε πτωτική τάση και δεν μπορεί να επιβιώσει μακροπρόθεσμα χωρίς την εισροή ατόμων από άλλους πληθυσμούς της Μεσογείου. Με τα δημογραφικά δεδομένα (ΠΙΝΑΚΑΣ 8) και χρησιμοποιώντας το μοντέλο που φτιάξαμε αναλύσαμε και τους πληθυσμούς των νησιών Lavezzi (Δυτική Μεσόγειος) και Selvagem (Ατλαντικός). Στο ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 13 και στο ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 14 φαίνονται αντίστοιχα η εξέλιξη του πληθυσμού και του λ για τρία εναλλακτικά σενάρια που αφορούν στα μεγέθη του P i. Για κάθε πληθυσμό χρησιμοποιούνται τρεις τιμές P i : μέση τιμή, ανώτερη και κατώτερη σύμφωνα με το εύρος διακύμανσης των παραμέτρων θνησιμότητας και αναπαραγωγής (ΠΙΝΑΚΑΣ 8). 79

94 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις lnn logn N1 Lavezzi (P2,3,4=0,89) N2 Lavezzi (P2,3,4=0,9) N3 Lavezzi (P2,3,4=0,88) Διάγραμμα 13. Εξέλιξη τριών πληθυσμών για τα πρώτα 250 έτη (Κρήτη, Lavezzi και Selvagem) σύμφωνα με το μοντέλο Leslie και για τρεις τιμές του P i t Selvagem Selvagem Κρήτη Κρήτη Lavezzi Lavezzi 1 0,01 0, t N1 Crete (P2,3,4=0,89) N2 Crete (P2,3,4=0,88) N3 Crete (P2,3,4=0,9) N1 Crete (P2,3,4=0,89) N2 Crete (P2,3,4=0,88) N3 Crete (P2,3,4=0,9) N1 Selvagem (P2,3,4=0,95) N2 Selvagem (P2,3,4=0,98) N3 Selvagem (P2,3,4=0,92) N1 Selvagem N1 Lavezzi (P2,3,4=0,95) (P2,3,4=0,89) N2 Selvagem N2 Lavezzi (P2,3,4=0,98) (P2,3,4=0,9) N3 N3 Selvagem Lavezzi (P2,3,4=0,88) (P2,3,4=0,92) 1,1 1,08 1,06 1,04 λ 1,02 1 λ=1 0,98 0,96 0, t λ1 Crete (P2,3,4=0,89) λ2 Crete (P2,3,4=0,88) λ3 Crete (P2,3,4=0,9) λ1 Selvagem (P2,3,4=0,95) λ2 Selvagem (P2,3,4=0,98) λ3 Selvagem (P2,3,4=0,92) λ1 Lavezzi (P2,3,4=0,89) λ2 Lavezzi (P2,3,4=0,9) λ3 Lavezzi (P2,3,4=0,88) Διάγραμμα 14. Εξέλιξη του λ για τρεις πληθυσμούς και για τα 100 πρώτα έτη (Κρήτη, Lavezzi και Selvagem) σύμφωνα με το μοντέλλο Leslie και για τρεις τιμές του P i 80

95 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις Γ.3.2 Επικύρωση του μοντέλου Οι παράγωγες τιμές του λ και του r συγκρίθηκαν με μία σειρά τιμών λ και r που υπολογίστηκαν από το πρόγραμμα AnimalMagic (Argyropoulos & Halley 2006). Πρόκειται για ένα μοντέλο IBM (Individual Based Model) που χρησιμοποιεί μία προσέγγιση Monte-Carlo. Τα μοντέλα αυτού του τύπου είναι σήμερα αρκετά δημοφιλή στην ανάλυση πληθυσμών και γενετικής γιατί μας επιτρέπουν να μοντελοποιήσουμε οργανισμούς με σύνθετους κύκλους ζωής ή σύνθετες συμπεριφορές. Λειτουργούν τρέχοντας σενάρια τα οποία περιλαμβάνουν τυχαία γεγονότα, επιτρέποντάς μας έτσι να προβλέψουμε τα επίπεδα αβεβαιότητας του συστήματος. Είναι επίσης πολύ σημαντικά εργαλεία για απαιτητικές στατιστικές διαδικασίες, μαζί με τις μεθόδους τυχαιοποίησης, bootstrap και jackknife. Ο αρχικός πληθυσμός του Αρτέμη καθορίστηκε στα 1000 άτομα και προσομοιώθηκε 20 φορές για 1500 χρόνια. Τυχαίες αλλαγές στις γεννήσεις και τους θανάτους προκαλούν τυχαίες διακυμάνσεις στον πληθυσμό. Προκειμένου να συγκριθούν τα αποτελέσματα με το ντετερμινιστικό μοντέλο Leslie οι παράγοντες της περιβαλλοντικής στοχαστικότητας ρυθμίστηκαν να είναι μηδενικοί στο μοντέλο ΙΒΜ. Στο ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 15 φαίνεται η πορεία του πληθυσμού στον χρόνο. Οι διαφορές που φαίνονται στην πορεία μείωσης του πληθυσμού προκύπτουν από το βήμα του χρόνου που στο IBM είναι ένα έτος και στο Leslie είναι 6 έτη, καθώς ο πληθυσμός στο μοντέλο Leslie παραμένει σταθερός για κάθε 6 χρόνια και συνεπώς οι παρατηρούμενες αλλαγές γίνονται με πιο αργό ρυθμό. 81

96 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις Leslie n t Διάγραμμα 15. Προβολή του πληθυσμού για 1500 χρόνια και 20 επαναλήψεις με το ΑΜ και με το μοντέλο Leslie 1,6 1,4 1,2 1 λ 0,8 0,6 0,4 0, t λ ΙΒΜ λ leslie Διάγραμμα 16. Ρυθμός αύξησης (λ) για δύο μοντέλα 82

97 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις 0,4 0,2 0-0,2 r -0,4-0,6-0,8-1 -1, t r IBM r leslie Διάγραμμα 17. Ρυθμός αύξησης (r) για δύο μοντέλα Γ.3.3 Ανάλυση ευαισθησίας και ελαστικότητας Η ανάλυση ελαστικότητας και ευαισθησίας χρησιμεύει για (Caswell 2001): Πρόγνωση της επίπτωσης που θα έχουν μελλοντικές αλλαγές στα ποσοστά επιβίωσης και αναπαραγωγικής επιτυχίας (μπορεί να προέλθουν από φυσικές αλλαγές στο περιβάλλον ή από διαχειριστικές πρακτικές) Ποσοτικοποίηση των επιπτώσεων περασμένων αλλαγών (με δεδομένα στοιχεία από διαφορετικά περιβάλλοντα) Σχεδιασμό της δειγματοληψίας. Πιθανά σφάλματα στην εκτίμηση των δημογραφικών παραμέτρων παράγουν σφάλματα και στην εκτίμηση του λ. Τα πιο σημαντικά σφάλματα είναι αυτά στα οποία είναι πιο ευαίσθητο το λ (Caswell 2001). Από την ανάλυση που κάναμε φαίνεται ότι οι πληθυσμοί του Αρτέμη έχουν μεγαλύτερη ευαισθησία στο ποσοστό μετάβασης Gi από την κλάση ηλικίας Ι στην κλάση ηλικίας ΙΙ. Πρόκειται για τη φάση κατά την οποία οι Αρτέμηδες βρίσκονται στη θάλασσα για πολύ μεγάλο χρονικό διάστημα (~ 4 χρόνια) οπότε και θα πρέπει να γίνουν προσπάθειες για μεγαλύτερη ακρίβεια στον υπολογισμό των ποσοστών επιβίωσής τους. 83

98 Γ. Πληθυσμιακό μοντέλο και προσομοιώσεις Ευαισθησία IV III II I 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 Pi Gi Fi Διάγραμμα 18. Ευαισθησία του λ στα ποσοστά επιβίωσης (P i ), μετάβασης στο επόμενο στάδιο (G i ) και αναπαραγωγικής επιτυχίας (F i ) Ελαστικότητα IV III II I 0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 Pi Gi Fi Διάγραμμα 19. Ελαστικότητα του λ στα ποσοστά επιβίωσης (P i ), μετάβασης στο επόμενο στάδιο (G i ) και αναπαραγωγικής επιτυχίας (F i ) 84

99 Δ. Προσομοιώσεις με μεταπληθυσμούς Δ. Προσομοιώσεις με μεταπληθυσμούς Το ενδιαίτημα αναπαραγωγής των θαλασσοπουλιών είναι από τη φύση του κατακερματισμένο, καθώς πρόκειται για απομονωμένα νησιά. Συνεπώς η έννοια του κατακερματισμού στην περίπτωση του Αρτέμη έχει να κάνει πιθανώς με τις αλλαγές στις αποστάσεις μεταξύ των αποικιών, λόγω εγκατάλειψης ενδιάμεσων αποικιών από ανθρωπογενείς παράγοντες (π.χ. ενόχληση) ή εξαφάνισης αποικιών. Ωστόσο για ένα είδος όπως ο Αρτέμης που έχει την ικανότητα να διανύει τεράστιες αποστάσεις ανά ημέρα, και που το σύνολο του παγκόσμιου πληθυσμού του διαχειμάζει στην ίδια περιοχή, οι αποστάσεις μεταξύ των αποικιών αναπαραγωγής θα πρέπει να μην παίζουν σημαντικό ρόλο ως παράγοντας κατακερματισμού του ενδιαιτήματος αναπαραγωγής. Στα πελαγικά πουλιά υπάρχει μία αντίφαση μεταξύ της μεγάλης κινητικότητάς τους και της εξαιρετικής φιλοπατρίας τους. Κατά συνέπεια η διαδικασία της διασποράς παίρνει μία άλλη έννοια στα θαλασσοπούλια καθώς εξελίσσεται σε ένα περιβάλλον, το θαλάσσιο, που είναι έντονα κατακερματισμένο και απρόβλεπτο. Η εξέλιξη της διασποράς σε αυτό το περιβάλλον έχει διαμορφωθεί από τα οφέλη της φιλοπατρίας και της αποικίας, τα εμπόδια στη διασπορά και τους μηχανισμούς δημιουργίας κι εξαφάνισης των αποικιών. Όλοι αυτοί οι παράγοντες είναι θεμελιώδεις στο να κατανοήσουμε την αντοχή στον χρόνο των αποικιών, στο θαλάσσιο περιβάλλον όπου οι θέσεις φωλιάσματος είναι πολύ απομακρυσμένες από τις θέσεις τροφοληψίας (Milot et al. 2008). Η μεταπληθυσμιακή δυναμική των θαλασσοπουλιών καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από την ποιότητα των ενδιαιτημάτων τροφοληψίας στη θάλασσα και από την αλληλεπίδρασή τους με τα παραγάδια που είναι ο κύριος παράγοντας θνησιμότητάς τους στη θάλασσα. Γι αυτό και είναι ανεξάρτητη από τα ενδιαιτήματα φωλιάσματος, όπως τα απομονωμένα ή ωκεανικά νησιά, με την προϋπόθεση ότι σε αυτά δεν υπάρχουν χερσαίοι θηρευτές. Στο άλμπατρος, τα ειδικά χαρακτηριστικά του πληθυσμού του είναι μία διακριτή χωρική κατανομή με διασπορά εξαρτώμενη από την πυκνότητα και την απόσταση, και αυτά έχουν σαν αποτέλεσμα μία ασύμμετρη διασπορά μεταξύ των νησιών, παράγοντας έτσι το παρατηρούμενο σύστημα δεξαμενής χοάνης στην δυναμική των μεταπληθυσμών του (Inchausti & Weimerskirch 2002). Χρησιμοποιόντας μία μεγάλη χρονοσειρά πληθυσμιακών και δημογραφικών δεδομένων από το άλμπατρος οι Sǽther et al. (1999) απέδειξαν ότι σε μικρά ποσοστά μετανάστευσης ανά άτομο υποπληθυσμού και χαμηλά επίπεδα 85

100 Δ. Προσομοιώσεις με μεταπληθυσμούς πυκνο-εξάρτησης, η σχέση μεταξύ μεγέθους του πληθυσμού και μετανάστευσης επηρρεάζει σημαντικά τη δυναμική του μεταπληθυσμού Σύμφωνα με τα απολιθώματα που έχουν βρεθεί ως σήμερα, τα διάφορα είδη θαλασσοπουλιών (αρτέμης, μύχος, υδροβάτης), αποίκησαν την Μεσόγειο την εποχή που τελείωσε η «κρίση αλατότητας της Μεσσίνας», στο Πλειόκαινο (5,3 εκατομμύρια χρόνια πριν), όταν δηλαδή τα νερά του Ατλαντικού πλημμύρισαν την λεκάνη της Μεσογείου μετά την τεκτονική κατάρρευση του Στενού του Γιβραλτάρ (Gómez-Díaz et al. 2006). Ωστόσο πρόσφατες έρευνες φανερώνουν ότι αυτή η αποίκηση μάλλον έγινε πολύ αργότερα, στο Πλειστόκαινο, κατά τα βιογεωγραφικά γεγονότα των τελευταίων παγετώνων, όταν συγγενικά είδη και υποείδη άρχισαν να αποκλίνουν. Οι Rabouam et al. (2002) αναφέρουν ότι το γεγονός ότι υπάρχει μεγαλύτερη γενετική απόκλιση μέσα στο υποείδος C. d. borealis από ότι μέσα στο υποείδος C. d. diomedea αποτελεί ένδειξη ότι οι Μεσογειακοί πληθυσμοί απομονώθηκαν πολύ πρόσφατα. Η αποίκηση των νησιών της Μεσογείου πρέπει να έγινε μετά την τελευταία περίοδο των παγετώνων, δηλαδή περίπου χρόνια πριν, που είναι αρκετά μεταγενέστερα από την εποχή που εδραιώθηκαν οι πληθυσμοί του Ατλαντικού. Όπως προαναφέρθηκε (κεφ. Α) ο Μεσογειακός πληθυσμός του Αρτέμη δεν βρίσκεται σε ισορροπία, ούτε δημογραφικά ούτε γενετικά (Jouanin et al. 1977, Mougin et al. 1984, Randi et al. 1989). Στη Μεσόγειο, γνωρίζουμε από απολιθώματα ότι η μείωση των αποικιών των θαλασσοπουλιών είναι πιθανά μία αρχαία διαδικασία που σχετίζεται με την ανθρώπινη αποίκηση των νησιών και των ακτών. Το φαινόμενο αυτό έχει αυξηθεί δραματικά κατά τις τελευταίες 5 δεκαετίες λόγω της πίεσης που ασκείται από τον τουρισμό. Η διατήρηση των αποικιών θαλασσοπουλιών στη Μεσόγειο, εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την διαθεσιμότητα κατάλληλων θέσεων αναπαραγωγής, οι οποίες τα τελευταία χρόνια έχουν μειωθεί σημαντικά λόγω της ανθρώπινης δραστηριότητας σε μία από τις πιο πυκνοκατοικημένες περιοχές του κόσμου, όπως είναι η Μεσόγειος. Γι αυτό είναι κρίσιμης σημασίας η βελτίωση της γνώσης μας για την δυναμική των μεταπληθυσμών, δηλαδή τη σχέση μεταξύ διασποράς κι επαναποίκησης των τοπικά εξαφανισμένων πια αποικιών των θαλασσοπουλών (Oro 2003). Δ.1 Μεθοδολογία Δημιουργήθηκε μία απλοποιημένη μεταπληθυσμιακή δομή (ΕΙΚΟΝΑ 14) που αποτελείται από τον κυρίως πληθυσμό (ΚΠ) που βρίσκεται στον Ατλαντικό Ωκεανό 86

101 Δ. Προσομοιώσεις με μεταπληθυσμούς και δύο υποπληθυσμούς αυτόν της Δυτικής Μεσογείου (ΥΠ1) και αυτόν της Ανατολικής Μεσογείου (ΥΠ2) που διαχωρίζονται μεταξύ τους γεωγραφικά από το στενό Σικελίας Τυνησίας (Siculo-Tunisian straight S-T s. ΕΙΚΟΝΑ 2). Τα χαρακτηριστικά δημογραφικά μεγέθη που χρησιμοποιήθηκαν για το μοντέλο προέρχονται από το ΚΕΦ. Γ, ΠΙΝΑΚΑΣ 8. Διερευνήθηκαν δύο εναλλακτικά σενάρια: Σενάριο Α Stepping stone : Εισροή ατόμων από τον κύριο πληθυσμό του Ατλαντικού με ρυθμό 0,5 ή 0,1 άτομα τον χρόνο και μετανάστευση ατόμων από τον υποπληθυσμό της δυτικής Μεσογείου προς αυτόν της Ανατολικής με ρυθμό 0,001 0,1% του πληθυσμού της Δ. Μεσογείου / έτος. Σενάριο Β: Εισροή ατόμων από τον κύριο πληθυσμό του Ατλαντικού με ρυθμό 0,5 ή 0,1 άτομα τον χρόνο και αμοιβαία ανταλλαγή ατόμων μεταξύ των δύο υποπληθυσμών της δυτικής και ανατολικής Μεσογείου με ρυθμό 0,001 0,1% του κάθε υποπληθυσμού / έτος. Ο αρχικός υποπληθυσμός της δυτικής Μεσογείου ορίστηκε σε 1000 άτομα ενώ αυτός της Ανατολικής Μεσογείου είναι αρχικά μηδενικός και δημιουργείται εξ ολοκλήρου από την εισροή ατόμων από τον υποπληθυσμό της Δυτικής Μεσογείου. Και στα δύο σενάρια η εισροή ατόμων από τον Κεντρικό πληθυσμό του Ατλαντικού γίνεται μόνο προς τον υποπληθυσμό της Δυτικής Μεσογείου. Ο υποπληθυσμός της Ανατολικής Μεσογείου λαμβάνει άτομα μόνο από τον υποπληθυσμό της Δυτικής Μεσογείου. Τρέξαμε το μοντέλο για 1500 χρόνια και 20 επαναλήψεις. Δ.2 Αποτελέσματα Κατ αρχήν διερευνήσαμε ποιος είναι ο ελάχιστος απαιτούμενος αριθμός ατόμων / έτος που πρέπει να εισρέει στον πληθυσμό της Μεσογείου, προκειμένου αυτός να διατηρηθεί, έτσι υπολογίσαμε το ποσοστό των εξαφανίσεων επί 20 επαναλήψεων του μοντέλου. Έπειτα διερευνήσαμε ποιος πρέπει να είναι ο ρυθμός τροφοδότησης του υποπληθυσμού της Ανατολικής Μεσογείου από αυτόν της Δυτικής Μεσογείου, προκειμένου ο πρώτος να διατηρηθεί. Τέλος διερευνήσαμε κάτω από ποιες προϋποθέσεις μπορεί να υπάρχει αμοιβαία ανταλλαγή ατόμων μεταξύ των υποπληθυσμών της ανατολικής και δυτικής Μεσογείου, προκειμένου αυτοί οι πληθυσμοί να διατηρούνται για μεγάλο διάστημα. 87

102 Δ. Προσομοιώσεις με μεταπληθυσμούς Εικόνα 14. Σχηματική αναπαράσταση μεταπληθυσμιακού μοντέλου Στο ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 20 φαίνεται ότι μία εισροή της τάξης των 0,1 ατόμων/έτος από τον Ατλαντικό, δηλαδή 1 ατόμου την δεκαετία, δεν είναι ικανή για να διατηρηθεί η μεταπληθυσμιακή δομή της Μεσογείου, αλλά βοηθά οριακά στην διατήρηση του πληθυσμού της δυτικής Μεσογείου. Με αυτόν τον ρυθμό εισροής από τον Ατλαντικό, ο υποπληθυσμός της Ανατολικής Μεσογείου, δείχνει να λειτουργεί σαν χοάνη για ρυθμούς εισροής από τον δυτικό υποπληθυσμό μέχρι και 0,01 άτομα / έτος στο σενάριο Α και για όλους τους ρυθμούς εισροής από τον δυτικό υποπληθυσμό στο σενάριο Β. Αντίθετα, μία εισροή 0,5 ατόμων/έτος από τον πληθυσμό του Ατλαντικού δείχνει ικανή να συντηρήσει τον υποπληθυσμό της δυτικής Μεσογείου σε όλες τις περιπτώσεις, ενώ προκαλεί μερικές εξαφανίσεις πληθυσμών (10%) στο σενάριο Α, όταν δηλαδή ο υποπληθυσμός της Δυτικής Μεσογείου τροφοδοτεί με 0,1 άτομα / έτος τον υποπληθυσμό της ανατολικής Μεσογείου. Στην τελευταία αυτή περίπτωση βλέπουμε ότι οι όροι αντιστρέφονται και ο υποπληθυσμός της Ανατολικής Μεσογείου δεν παρουσιάζει πλέον εξαφανίσεις. Ωστόσο στο σενάριο Β (αμοιβαία ανταλλαγή ατόμων μεταξύ υποπληθυσμών της Μεσογείου) φαίνεται ότι με εισροή 0,5 ατόμων / έτος από τον Ατλαντικό και ρυθμό ανταλλαγής μεταξύ υποπληθυσμών 0,1 άτομα / έτος, δεν υπάρχουν εξαφανίσεις σε κανέναν από τους δύο υποπληθυσμούς. 88

103 Δ. Προσομοιώσεις με μεταπληθυσμούς Σενάριο Α % εξαφανίσεις πληθυσμών ,005 0,006 0,01 0,1 άτομα/έτος, μετανάστευση μεταξύ ΥΠ1 και ΥΠ2 Δυτική Μεσόγειος (0,1) Ανατολική Μεσόγειος (0,1) Δυτική Μεσόγειος( 0,5) Ανατολική Μεσόγειος (0,5) Σενάριο Β % εξαφανίσεις πληθυσμών ,001 0,005 0,01 0,1 άτομα/έτος, μετανάστευση μεταξύ ΥΠ1 και ΥΠ2 Δυτική Μεσόγειος (0,1) Ανατολική Μεσόγειος (0,1) Δυτική Μεσόγειος (0,5) Ανατολική Μεσόγειος (0,5) Διάγραμμα 20. Ποσοστό εξαφανίσεων πληθυσμών από 20 επαναλήψεις και διαφορετικά σενάρια εισροής ατόμων από τον πληθυσμό του Ατλαντικού, και ανταλλαγής ατόμων μεταξύ των υποπληθυσμών της Ανατολικής και Δυτικής Μεσογείου (Σενάριο Α: μονοσήμαντη εισροή ατόμων από ΥΠ1 - Δυτική Μεσόγειος σε ΥΠ2 - Ανατολική Μεσόγειος, Σενάριο Β: ανταλλαγή ατόμων μεταξύ ΥΠ1 και ΥΠ2, Διακεκομμένες γραμμές: εισροή 0,1 ατόμων/έτος από Ατλαντικό, Συνεχείς γραμμές: εισροή 0,5 ατόμων/έτος από Ατλαντικό) Στα ΔΙΑΓΡΑΜΜΑΤΑ φαίνεται η πορεία του κάθε υποπληθυσμού για διαφορετικές εισροές από τον πληθυσμό του Ατλαντικού και για τα δύο σενάρια ανταλλαγής ατόμων μεταξύ των δύο υποπληθυσμών της Μεσογείου. Στο σενάριο Α η μετανάστευση ενός ποσοστού 10% του ΥΠ1 προς τον ΥΠ2 δείχνει ότι εξαντλεί στην πρώτη εκατονταετία τον ΥΠ1 ενώ αντίθετα είναι ικανό για την εγκατάσταση και μακρόχρονη επιβίωση του ΥΠ2. 89

104 Δ. Προσομοιώσεις με μεταπληθυσμούς Στο σενάριο Β, το ποσοστό 0,006% ανταλλαγής ατόμων μεταξύ του ΥΠ1 και του ΥΠ2 δείχνει ότι είναι οριακό για τη διατήρηση και των δύο υποπληθυσμών παράλληλα για ένα διάστημα περίπου 200 χρόνων, ωστόσο ο ΥΠ2 δεν μπορεί τελικά να επιβιώσει, ενώ ο ΥΠ1 πέφτει σε οριακά χαμηλά επίπεδα αλλά διατηρείται με μεγάλες διακυμάνσεις. Τα δύο αυτά σενάρια δοκιμάστηκαν και με μεγαλύτερη εισροή ατόμων από τον Κεντρικό πληθυσμό ίση με 0,5 άτομα/έτος. Στο σενάριο Α βλέπουμε ότι οι δύο υποπληθυσμοί λειτουργούν «ανταγωνιστικά» γιατί παρατηρείται μία επιμήκυνση του χρόνου ζωής του υποπληθυσμού της Ανατολικής Μεσογείου, εις βάρος αυτού της Δυτικής Μεσογείου. Η αύξηση της εισροής ατόμων από τον κεντρικό πληθυσμό απλώς μεταθέτει το όριο αντιστροφής της πορείας του κάθε υποπληθυσμού από τα 30 άτομα/έτος στα περίπου 60 άτομα/έτος. Στο σενάριο Β, φαίνεται ότι η μεταπληθυσμιακή δομή στην Μεσόγειο λειτουργεί ανεξάρτητα από το πόσα άτομα εισρέουν από τον ΚΠ καθώς όταν εισρέουν 0,1 άτομα/έτος και οι δύο πληθυσμοί τείνουν προς εξαφάνιση σε διάστημα >800 ετών όταν θα ανταλλάσσουν μεταξύ τους περισσότερα από 100 άτομα /έτος. Όταν εισρέουν όμως 0,5 άτομα/έτος τότε επηρεάζεται μόνο ο υποπληθυσμός της Ανατολικής Μεσογείου γιατί το χρονικό όριο εξαφάνισής του μικραίνει καθώς αυξάνεται ο ρυθμός ανταλλαγής ατόμων με τον δυτικό υποπληθυσμό, ενώ ο τελευταίος μένει ουσιαστικά ανεπηρέαστος. 90

105 Δ. Προσομοιώσεις με μεταπληθυσμούς Αρτέμης Μάϊος 2010 Μ. Παναγιωτοπούλου 91

106 Δ. Προσομοιώσεις με μεταπληθυσμούς Σενάριο Α Stepping stone Εισροή 0,1 ατόμων/έτος από τον Κεντρικό πληθυσμό μετανάστευση από ΥΠ1 εισροή από ΚΠ 0,1 άτομα/έτος 3,5 3 2,5 log N 2 1,5 1 0, t 0,005 0,006 0,01 0,1 Διάγραμμα 21. Σενάριο Α: Εξέλιξη ΥΠ1 με διάφορους ρυθμούς μετανάστευσης από ΥΠ1 σε ΥΠ2 μετανάστευση προς ΥΠ2 3 2,5 2 log N 1,5 1 0, t 0,005 0,006 0,01 0,1 Διάγραμμα 22. Σενάριο Α: Εξέλιξη ΥΠ2 με διάφορους ρυθμούς μετανάστευσης από ΥΠ1 σε ΥΠ2 92

107 Δ. Προσομοιώσεις με μεταπληθυσμούς Σενάριο Β αμοιβαία ανταλλαγή ατόμων μεταξύ Δυτικής και Ανατολικής Μεσογείου Εισροή 0,1 ατόμων/έτος από τον Κεντρικό πληθυσμό Δυτική Μεσόγειος (ΥΠ1) log N 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0, t 0,005 0,006 0,01 0,1 Διάγραμμα 23. Σενάριο Β: Δυτική Μεσόγειος (ΥΠ1) Ανατολική Μεσόγειος (ΥΠ2) 3 2,5 2 log N 1,5 1 (ΥΠ2) 0, t 0,005 0,006 0,01 0,1 Διάγραμμα 24. Σενάριο Β: Ανατολική Μεσόγειος (ΥΠ2) 93

108 Δ. Προσομοιώσεις με μεταπληθυσμούς Σενάριο Α Stepping stone Εισροή 0,5 ατόμων/έτος από τον Κεντρικό πληθυσμό μετανάστευση από ΥΠ1 εισροή από ΚΠ 0,5 άτομα/έτος 3,5 3 2,5 log N 2 1,5 1 0, t 0,001 0,005 0,01 0,1 Διάγραμμα 25. Σενάριο Α: Μετανάστευση από ΥΠ1 (εισροή 0,5 άτομα/έτος) μετανάστευση προς ΥΠ2 3 2,5 2 log N 1,5 1 0, t 0,001 0,005 0,01 0,1 Διάγραμμα 26. Σενάριο Α: Μετανάστευση προς ΥΠ2 (εισροή 0,5 άτομα/έτος) 94

109 Δ. Προσομοιώσεις με μεταπληθυσμούς Σενάριο Β αμοιβαία ανταλλαγή ατόμων μεταξύ Δυτικής και Ανατολικής Μεσογείου Εισροή 0,5 ατόμων/έτος από τον Κεντρικό πληθυσμό Δυτική Μεσόγειος (ΥΠ1) log N 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0, t 0,001 0,005 0,01 0,1 Διάγραμμα 27. Σενάριο Β: Δυτική Μεσόγειος (εισροή 0,5 άτομα/έτος) Ανατολική Μεσόγειος (ΥΠ2) 3 2,5 2 log N 1,5 1 0, t 0,001 0,005 0,01 0,1 Διάγραμμα 28. Σενάριο Β: Ανατολική Μεσόγειος (0,5 άτομα/έτος) 95

110 Δ. Προσομοιώσεις με μεταπληθυσμούς Για όλα τα σενάρια υπολογίστηκε ο μέσος χρόνος πριν την εξαφάνιση δηλαδή ο χρόνος που χρειάζεται για να μηδενιστεί ο υποπληθυσμός σε σχέση με την ετήσια εισροή ή εκροή ατόμων από άλλους πλυθυσμούς (ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 29 ΚΑΙ ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 30) Εισροή από Ατλαντικό 0,1 άτομα/έτος 0,5 άτομα/έτος μέσος χρόνος πριν την εξαφάνιση A B άτομα/έτος: 0,001 A B άτομα/έτος: 0,005 ανταλλαγή ατόμων μεταξύ υπ οπ ληθυσμών A B A B άτομα/έτος: 0,01 άτομα/έτος: 0,1 Διάγραμμα 29. Μέσος χρόνος πριν την εξαφάνιση για το σενάριο Α εισροή ατόμων από Δυτική Μεσόγειο προς Ανατολική Μεσόγειο μετα από 20 επαναλήψεις με το μοντέλο ΙΒΜ (υποπληθυσμοί Α: Δυτικής Μεσογείου, Β: Ανατολικής Μεσογείου) 96

111 Δ. Προσομοιώσεις με μεταπληθυσμούς Εισροή από Ατλαντικό 0,1 άτομα/έτος 0,5 άτομα/έτος μέσος χρόνος πριν την εξαφάνιση A B άτομα/έτος: 0,001 A B άτομα/έτος: 0,005 ανταλλαγή ατόμων μεταξύ υπ οπ ληθυσμών A B A B άτομα/έτος: 0,01 άτομα/έτος: 0,1 Διάγραμμα 30. Μέσος χρόνος πριν την εξαφάνιση για το σενάριο Β αμοιβαία ανταλλαγή ατόμων μεταξύ Δυτικής και Ανατολικής Μεσογείου μετά από 20 επαναλήψεις με το μοντέλο ΙΒΜ (υποπληθυσμοί Α: Δυτικής Μεσογείου, Β: Ανατολικής Μεσογείου) 97

112 Ε. Γενετική ανάλυση του πληθυσμού Ε. Γενετική ανάλυση του πληθυσμού Αν και η φιλοπατρία των Αρτέμηδων ως προς την αποικία αλλά και την θέση φωλιάσματος είναι αξιοσημείωτη (Jouanin et al. 1977, Wink et al. 1987), οι αποικίες δεν φαίνεται να είναι γενετικά απομονωμένες μεταξύ τους, καθώς δεν παρουσιάζουν στατιστικά σημαντικές διαφορές ετεροζυγωτίας ή ποσοστού πολυμορφισμών (Randi et al. 1989). Η ανάλυση ροής γονιδίων μεταξύ τριών αποικιών Αρτέμη στις Αζόρες, την Σαρδηνία και την Σικελία που πραγματοποιήθηκε από τον Randi et al. (1989), έδωσε ενδείξεις πανμιξίας. Μετά την έρευνά τους υποστηρίζουν ότι ίσως 4-19 άτομα μετακινούνται ανά γενιά μεταξύ των αποικιών. Αυτός ο ρυθμός ανταλλαγής ατόμων επιβεβαιώνεται και από τους Martinez-Abrain et al. (2002), μόνο όμως για τις αποικίες του Ατλαντικού, γεγονός που υποδηλώνει ότι οι αποικίες του βορειοανατολικού Ατλαντικού και της δυτικής και κεντρικής Μεσογείου είναι τμήματα του ίδιου μεταπληθυσμού. Τα κυριότερα αίτια για την παρατηρούμενη χαλαρή γενετική δομή του πληθυσμού είναι τα παρακάτω: 1. Χαμηλά ποσοστά υπάρχουσας γονιδιακής ροής, που δεν εντοπίζονται εύκολα από τις μεθόδους παρακολούθησης του πληθυσμού (δακτυλίωση, σύλληψη επανασύλληψη κ.λ.π.), είναι ικανά να διατηρήσουν μία ομοιογενή διασπορά των μινιδορυφορικών αλληλόμορφων (minisatellite alleles) στην εμβέλεια αναπαραγωγής του υποείδους (Heidrich et al 1996, Friesen 1997)) 2. Ακόμα και αν η γονιδιακή ροή είναι ελάχιστη ή μηδενική, υπάρχουν ενδείξεις ότι η γενετική απομόνωση μεταξύ των υποειδών του Ατλαντικού και της Μεσογείου είναι σχετικά πρόσφατη, έτσι ώστε να μην έχει παρέλθει ικανό χρονικό διάστημα που να επιτρέψει σε κάθε αποικία την σταθεροποίηση πολυμορφισμών που ήταν παρόντες στον προγονικό πληθυσμό (da Silva & Carneiro 1999, Heidrich et al 1996, Wink et al 1993) 3. Η επιλογή των γενετικών δεικτών επηρεάζει τους δείκτες ομοιότητας και τα αποτελέσματα των Fst στατιστικών αναλύσεων (Gómez-Díaz et al. 2009). Μικροί πληθυσμοί που διατηρούνται σε χαμηλά επίπεδα για πολύ μεγάλα χρονικά διαστήματα μπορούν να αποτελέσουν τον περιοριστικό παράγοντα για την δημιουργία και συσσώρευση νέων πολυμορφισμών, όπως βρέθηκε ότι συμβαίνει σε δύο είδη άλμπατρος Diomedea exulans και Diomedea amsterdamensis (Milot et al. 2007). 98

113 Ε. Γενετική ανάλυση του πληθυσμού Τα αποτελέσματα από την έρευνα των Milot et al. (2008) δείχνουν ότι η απουσία γενετικής δομής μπορεί από μόνη της να δώσει λίγες πληροφορίες για την πραγματική δυναμική του πληθυσμού στα θαλασσοπούλια, μπορεί όμως να δώσει κατευθύνσεις για να αποκαλυφθούν σημαντικές διαδικασίες, όταν είναι δυνατή η σύγκριση αυτών των στοιχείων με άλλες πληροφορίες όπως π.χ. τα δημογραφικά δεδομένα. Στόχος της ανάλυσης αυτής είναι η διερεύνηση της ποικιλότητας αλληλόμορφων στους υποπληθυσμούς της Μεσογείου σε σχέση με τους πληθυσμούς του Ατλαντικού, από τους οποίους και προήλθαν. Η διερεύνηση αυτή δίνει στοιχεία για τον αριθμό των ατόμων που εισέρχονται από τον Ατλαντικό στην Μεσόγειο και αναπαράγονται εδώ, εξασφαλίζοντας έτσι την γονιδιακή ροή μεταξύ των δύο υποπληθυσμών αλλά και την διατήρηση ενός ικανού ποσοστού ετεροζυγωτίας, ώστε να μην παρατηρούνται φαινόμενα. Ε.1 Μεθοδολογία Για τη διερεύνηση της γονιδιακής ροής μεταξύ των δύο υποπληθυσμών της Μεσογείου χρησιμοποιήθηκε το IBM ( Individual Based Model ) μοντέλο ΑΜ που χρησιμοποιήθηκε και στα κεφάλαια Γ και Δ για την δημογραφική και μεταπληθυσμιακή ανάλυση του Αρτέμη και με τα ίδια ημογραφικά χαρακτηριστικά (ΠΙΝΑΚΑΣ 7 - ΚΕΦ. Γ). Το μοντέλο έτρεξε για διάστημα t=500 έτη, διάστημα στο οποίο διαμορφώνεται και στεθροποιείται σε μικρό εύρος τιμών η ποικιλότητα αλληλόμορφων, και για 100 επαναλήψεις. Οι αναλύσεις έγιναν για 4 πολυμορφικές γονιδιακές θέσεις (genetic loci) μικροδορυφόρων τα χαρακτηριστικά των οποίων φαίνονται στον ΠΙΝΑΚΑΣ 10 και προέρχονται από τους Bried et al. (2008). Πίνακας 10. Αριθμός αλληλόμορφων και ετεροζυγωτία για 4 μικροδορυφόρους του Αρτέμη (πηγή: Bried et al. 2008) Θέση Αλληλόμορφα Ho (παρατηρούμενη ετεροζυγωτία) Cd1 (EU029083) 6 0,651 Cd2 (EU029084) 5 0,512 Cd10 (EU029092) 2 0,023 Cd8 (EU029090) 8 0,744 99

114 Ε. Γενετική ανάλυση του πληθυσμού Ε.2 Αποτελέσματα Ο ρυθμός μετανάστευσης ατόμων από τον κύριο πληθυσμό του Ατλαντικού προς τον υποπληθυσμό της Μεσογείου, παίζει βασικό ρόλο στην διαμόρφωση του επιπέδου γενετικής ποικιλότητας του ΥΠ της Μεσογείου (ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 31) και όπως αναλύθηκε και στο ΚΕΦ. Δ απαιτείται η εισροή τουλάχιστον 0,5 ατόμων/έτος από τον πληθυσμό του Ατλαντικού προς τη Μεσόγειο για να διατηρηθεί ο μέσος όρος αλληλόμορφων στα επίπεδα που παρατηρούνται σήμερα. Μ.Ο. n αλληλόμορφα Μέσος όρος αλληλόμορφων t Ετήσιος ρυθμός μετανάστευσης από Ατλαντικό 0,5 άτομα/έτος 0,1 άτομα/έτος locus 1/0,5 locus 2/0,5 locus 3/0,5 locus 4/0,5 locus 1/0,1 locus 2/0,1 locus 3/0,1 locus 4/0,1 Διάγραμμα 31. Mέσος όρος ποικιλότητας αλληλόμορφων για 4 θέσεις και 100 επαναλήψεις / θέση, σε σχέση με τον ρυθμό μετανάστευσης από τον Ατλαντικό στη Μεσόγειο 100

115 Ε. Γενετική ανάλυση του πληθυσμού n γονίδια έτη Δυτικός ΥΠ Ανατολικός ΥΠ Διάγραμμα 32. Μέση ποικιλότητα γονιδίων για τους ΥΠ Δυτικής και Ανατολικής Μεσογείου για 1500 έτη και 20 επαναλήψεις (ρυθμός εισροής από Ατλαντικό 0,8 άτομα/έτος, ρυθμός ανταλλαγής ατόμων μεταξύ ΥΠ 0,001 άτομα/έτος) %n απλότυποι έτη Δυτικός ΥΠ Ανατολικός ΥΠ Διάγραμμα 33. Μέση ποικιλότητα μιτοχονδριακών απλότυπων δυτικού και ανατολικού υποπληθυσμού Μεσογείου για 20 επαναλήψεις και 1500 έτη με εισροή από τον Ατλαντικό 0,5 ατόμων /έτος Η γενετική δομή των πληθυσμών του Αρτέμη παρουσιάζει ένα παράδοξο, το οποίο είναι κοινό για αρκετά είδη θαλασσοπουλιών (Randi et al 1989, Gómez-Díaz et al. 2006). Έτσι μέσα σε κάθε αποικία υπάρχει υψηλή γενετική συγγένεια και χαμηλή γενετική παραλλακτικότητα, ενώ μεταξύ αποικιών και υποπληθυσμών δεν υπάρχει 101

116 Ε. Γενετική ανάλυση του πληθυσμού έντονη γενετικής διαφοροποίηση και δεν έχουν βρεθεί ενδείξεις γενετικής απομόνωσης (Wink et al. 1993, Carneiro et al. 1999). Έτσι ακόμη και μία ελάχιστη εισροή ατόμων από τον πληθυσμό του Ατλαντικού δείχνει ότι είναι ικανή να διατηρήσει την γενετική ποικιλότητα στις αποικίες της Μεσογείου, ενώ ταυτόχρονα οι υποπληθυσμοί δείχνουν ότι επιτυγχάνουν γρήγορη σταθεροποίηση υψηλών επιπέδων γενετικής ποικιλότητας με χαμηλά επίπεδα γενετικής διαφοροποίησης από τον πληθυσμό του Ατλαντικού όπως φαίνεται στο ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 32 και στο ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 33. Ο Καβαλούρος με το ναυάγιό του, απέναντι από το Σίγρι Μ. Παναγιωτοπούλου 102

117 ΣΤ. Συμπεράσματα - συζήτηση ΣΤ. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΣΤ.1 Εκτίμηση πληθυσμού από δημογραφική ανάλυση Όπως προαναφέρθηκε (ΚΕΦ. Α) ο αναπαραγώμενος πληθυσμός Αρτέμη της Ελλάδας υπολογίζεται σήμερα στα ζευγάρια από τα οποία ζευγάρια αναπαράγονται στο Αιγαίο, ενώ τα υπόλοιπα αναπαράγονται κυρίως στις Στροφάδες (Ιόνιο). Στον αναπαραγώμενο πληθυσμό του Αιγαίου θα πρέπει να συνυπολογιστούν και τα περίπου 200 ζευγάρια που αναπαράγονται στα παράλια της Τουρκίας. Ο πληθυσμός της Μεσογείου στο σύνολό του βρίσκεται σε μία διαδικασία αργής μείωσης και μάλιστα ο πληθυσμός της δυτικής Μεσογείου, δείχνει να μειώνεται με ταχύτερο ρυθμό από αυτόν της ανατολικής Μεσογείου, όπως διαφαίνεται από την ανάλυση που έγινε με τα δημογραφικά μοντέλα που χρησιμοποιήσαμε. Από τα παραπάνω μπορούμε να κάνουμε μόνο γενικές προβλέψεις καθώς η συνεχιζόμενη δουλειά στο Αιγαίο και το Ιόνιο αποκαλύπτει συνεχώς νέα δεδομένα για τον αριθμό των ελληνικών αποικιών και τον αντίστοιχο πληθυσμό τους. Η ανάλυση αυτή μας βοηθά επίσης να εντοπίσουμε ελλείψεις στα δεδομένα μας και να κατευθύνουμε ανάλογα και στο μέτρο των δυνατοτήτων μας τις σχετικές έρευνες. Φυσικά ένα βασικό πρόβλημα στα πρωταρχικά δεδομένα μας είναι ότι έχουμε πολύ μικρές εκτιμήσεις των διακυμάνσεων σε μεγέθη όπως θνησιμότητα, αναπαραγωγική επιτυχία κ.λ.π., σε αντίθεση με άλλους πληθυσμούς που έχουν μελετηθεί για πολύ περισσότερα χρόνια όπου παρατηρείται μία αύξηση της διακύμανσης μεγεθών με την αύξηση της χρονικής διάρκειας μελέτης του είδους (Sǽther & Engen 2002 ). Το πληθυσμιακό μοντέλο που δημιουργήσαμε (ΚΕΦ. Γ) με τα διαθέσιμα δημογραφικά δεδομένα, μας δείχνει ότι ποσοστό 44% του πληθυσμού αναπαράγεται, ενώ το υπόλοιπο 56% αποτελείται από νεαρά και άλλα μη αναπαραγόμενα άτομα. Αυτό σημαίνει ότι για κάθε αναπαραγόμενο ζευγάρι αντιστοιχούν συνολικά 4,5 άτομα του πληθυσμού (2 ενήλικα και ~2,54 μη αναπαραγόμενα άτομα). Συνεπώς, σύμφωνα με τα στοιχεία για τους αναπαραγόμενους στο Αιγαίο Αρτέμηδες, ο συνολικός πληθυσμός εκτιμάται σε ζευγάρια, δηλαδή ενήλικα πουλιά, ανήλικα πουλιά και συνολικά άτομα. Η πρωτογενής ανάλυση των στοιχείων από τις καταμετρήσεις ESAS 2009 στο Β. Αιγαίο μας έδωσε μία εκτίμηση πληθυσμού ,59 ± 2.727,64 ατόμων στον χώρο του Βόρειου Αιγαίου. Η εκτίμηση αυτή είναι περίπου διπλάσια του συνολικού πληθυσμού Αρτέμη στο Αιγαίο, όπως αυτός υπολογίστηκε με τα δημογραφικά 103

118 ΣΤ. Συμπεράσματα - συζήτηση μοντέλα και τα δεδομένα από τις γνωστές μέχρι σήμερα αποικίες του είδους στην θαλάσσια αυτή περιοχή. Αυτό αποτελεί ένδειξη ότι ο χώρος του Βόρειου Αιγαίου είναι σημαντικός χώρος τροφοληψίας για Αρτέμηδες από όλο το Αιγαίο, αλλά και από άλλες περιοχές της Ανατολικής Μεσογείου ενδεχομένως. Το πιθανότερο είναι ότι ο μεσογειακός πληθυσμός του Αρτέμη δεν βρίσκεται σε ισορροπία δημογραφικά, λόγω π.χ. δραστικών και επαναλαμβανόμενων κρίσεων από ανθρώπινες παρεμβάσεις στις αποικίες (Jouanin et al. 1977, Mougin et al. 1984) είτε γενετικά (Randi et al. 1989). Σύμφωνα με τους υπολογισμούς των Randi et al (1989) ο πληθυσμός της Μεσογείου δεν έχει φτάσει ακόμη σε γενετική ισρορροπία λόγω της πρόσφατης αποίκησης της Μεσογείου, πριν από περίπου χρόνια. ΣΤ.2 Εκτίμηση πληθυσμού από ESAS 2009 Από την ανάλυση των στοιχείων ESAS 2009, εκτιμήθηκε ότι πληθυσμός στο Β. Αιγαίο είναι ,59 ± 2.727,64 άτομα και η μέση πυκνότητά του είναι ˆD = 0,50 ± 0,18 άτομα/χλμ 2. Τα αποτελέσματα της εκτίμησης του συνολικού πληθυσμού του Β. Αιγαίου δεν διαφέρουν πολύ από τα κατώτατα όρια του πληθυσμού που εκτιμήθηκε με τη μέθοδο bootstrap στο πρόγραμμα DISTANCE για την ίδια περιοχή και για το ίδιο δείγμα. Η Ζακκάκ (2010) ξεκινώντας από ένα διορθωμένο κατά Spear δείγμα 886,25 Αρτέμηδων κατέληξε στην εκτίμηση ενός πληθυσμού Αρτέμηδων στο Β. Αιγαίο, με μέση εκτίμηση άτομα. Πρέπει κατ αρχήν να σημειωθεί ότι οι δειγματοληψίες πεδίου ήταν κοινές για τις δύο εργασίες, που σημαίνει ότι πρόκειται ουσιαστικά για τον ίδιο πληθυσμό από τον οποίο όμως προέκυψαν διαφορετικά δείγματα κατά την ανάλυση της πυκνότητας πληθυσμού. Για τους πληθυσμούς που υπολογίστηκαν με την μεθοδολογία αυτής της εργασίας, αν και χαμηλότεροι από τους πληθυσμούς που υπολογίστηκαν με το Distance (Ζακκάκ 2010), θα μπορούσε κανείς να σχολιάσει ότι αποτελούν υπερεκτίμηση του πραγματικού πληθυσμού γιατί όλοι οι υπολογισμοί έγιναν με την εγγενή στις μεθόδους αυτές παραδοχή ότι τα πουλιά είναι ομοιόμορφα κατανεμημένα στον θαλάσσιο χώρο. Η πραγματική κατανομή των Αρτέμηδων κατά τη διάρκεια των καταγραφών ESAS 2009 ήταν όμως ανομοιόμορφη καθώς υπήρχαν διαδρομές όπου δεν είχε καταγραφεί ποτέ Αρτέμης (π.χ. Θερμαϊκός κόλπος) ή περιοχές με πολύ χαμηλές πυκνότητες (π.χ. κεντρικό τμήμα περιοχής μελέτης, μεταξύ Άη Στράτη και Αλονήσσου) και αντίστοιχα υπήρχαν διαδρομές με μεγάλες πυκνότητες στο ανατολικό Αιγαίο (ΚΕΦ. Β.2.3). Η ανάλυση των δεδομένων από τις καταγραφές ESAS 104

119 ΣΤ. Συμπεράσματα - συζήτηση των επόμενων ετών θα καταδείξει εάν αυτό αποτελεί ένα επαναλαμβανόμενο πρότυπο, οπότε και θα μπορεί να συνυπολογιστεί στην διόρθωση της παραδοχής της ομοιόμορφης κατανομής των πουλιών. ΣΤ.3 Σχεδιασμός δειγματοληψίας ESAS Κατά την καταγραφή στη θάλασσα χρησιμοποιείται η μέθοδος snapshot (Tasker et al. 1984, Gaston et al 1987) βάσει της οποίας δεν γίνεται συνεχής καταγραφή των πουλιών, αλλά αντίθετα η καταμέτρηση γίνεται με ένα «φωτογραφικό» τρόπο σε μία όσο το δυνατόν πιο σύντομη σάρωση ανά τακτά χρονικά διαστήματα (5λεπτα, 10λεπτα κ.λ.π.) ανάλογα με τις ιδιαίτερες συνθήκες του κάθε ταξιδιού. Το snapshot αποτελεί μία τεχνική για επιτόπου διόρθωση του σφάλματος από την συνεχή κίνηση / ροή των πουλιών που επηρεάζει στιγμιαία την εκτίμηση της πυκνότητας, καθώς σε μία δεδομένη χρονική περίοδο περισσότερα πουλιά διασχίζουν την γραμμή πλεύσης του σκάφους από όσα είναι παρόντα ανά πάσα στιγμή. (Franeker 1994). Εναλλακτικά χρησιμοποιείται η διόρθωση Spear (κεφ. Β) καθώς στο πεδίο λόγω των χαμηλών πυκνοτήτων των πουλιών ήταν σχεδόν αδύνατον να εφαρμοστεί η μέθοδος snapshot. Αναφορικά με τη διόρθωση Spear διαπιστώσαμε ότι ο διορθωτικός παράγοντας Κ -1 βάσει του οποίου διορθώνονται διανυσματικά οι παρατηρήσεις των πουλιών που κινούνται, παίρνει μεγάλες τιμές όταν είναι μικρή η γωνία θ (γωνία μεταξύ της πορείας του σκάφους και της πορείας του πουλιού) και όταν υπάρχει μικρή διαφορά στην σχετική ταχύτητα του πουλιού με το πλοίο (ΠΙΝΑΚΑΣ 3) στις περιπτώσεις δηλαδή που τα πουλιά πετούν σχεδόν παράλληλα με τον παρατηρητή. Τα δεδομένα για την ταχύτητα και την κατεύθυνση του ανέμου βάσει των οποίων υπολογίστηκε η ταχύτητα του πουλιού καταγράφτηκαν εκ των υστέρων, βάσει μετεωρολογικών χαρτών πρόβλεψης ανέμων στο Αιγαίο από το σύστημα «Ποσειδών» 4, για κάθε 3 ώρες. Για να αποφευχθούν αποκλίσεις και πιθανά σφάλματα αυτού του τύπου, που οδηγούν σε υπερεκτιμήσεις του πληθυσμού, λόγω του ότι ο Κ -1 μπορεί να πάρει τιμές > 5, θα πρέπει να καταγράφονται επιτόπου κατά την δειγματοληψία η ταχύτητα και η κατεύθυνση του ανέμου, όπως επίσης και η γωνία πτήσης των πουλιών στις κοντυνότερες 10 ο. Επιπλέον μετά τα πρώτα δύο χρόνια των πραταρχικών καταμετρήσεων ESAS θα πρέπει να επανασχεδιαστούν οι δειγματοληπτικές διαδρομές ώστε να καλύπτουν 4 Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών, Σύστημα παρακολούθησης, πρόγνωσης κι ενημέρωσης για την κατάσταση των Ελληνικών θαλασσών, 105

120 ΣΤ. Συμπεράσματα - συζήτηση μεγαλύτερο ποσοστό των περιοχών ενδιαφέροντος που έχουν εντοπιστεί από τα πρώτα στοιχεία. Προτείνουμε δηλαδή να γίνουν πυκνότρες και συχνότερες δειγματοληψίες στα σημεία ενδιαφέροντος (νότια της Θάσου, βόρεια της Σαμοθράκης, δυτικά και νότια της Λήμνου, δυτικά και νότια της Μυτηλίνης και βόρεια της Χίου και Μυτηλίνης). Όλα τα παραπάνω μας οδηγούν στο να προτείνουμε την τροποποίηση και πειραματική εφαρμογή στο πεδίο, δοκιμή και διόρθωση, αυτών των μεθοδολογιών ώστε να είναι καλύτερα προσαρμοσμένες στις συνθήκες παρατήρησης και καταμέτρησης που υφίστανται στο Αιγαίο. ΣΤ.4 Χρήση του βόρειου Αιγαίου από τους Αρτέμηδες Με τις πρώτες αναλύσεις από τα στοιχεία ESAS έχουμε ενδείξεις ότι υπάρχουν υψηλοί αριθμοί και υψηλές πυκνότητες Αρτέμηδων στο Βόρειο Αιγαίο που υποδηλώνουν ότι πιθανά η θαλάσσια αυτή περιοχή λόγω των ιδιαίτερων ωκεανογραφικών συνθηκών της υποστηρίζει τροφικά τους πληθυσμούς του Ν. Αιγαίου και πιθανά και άτομα από το Ιόνιο ή και άλλες αποικίες της Ανατολικής Μεσογείου. Οι μέσες πυκνότητες Αρτέμηδων ήταν σημαντικά υψηλότερες κατά τον μήνα Ιούλιο (κεφ. Β.2.3) που είναι η εποχή κατά την οποία έχουν μόλις εκκολαφθεί τα αυγά και οι Αρτέμηδες αναμένεται να κινούνται σε μικρότερες αποστάσεις γύρω από τις αποικίες αναπαραγωγής, ή να υιοθετούν την στρατηγική «διπλών ταξιδιών» (ΚΕΦ. Α.4.7 και Α.5). Τα στοιχεία από τις μετρήσεις ESAS όσο και από τις παράκτιες μετρήσεις (ΚΕΦ. Α.5.3) δείχνουν ότι μεγάλος αριθμός Αρτέμηδων κινείται προς το βόρειο και βορειοανατολικό Αιγαίο πιθανά για να τραφεί. Στο σύνολό του το Βόρειο Αιγαίο παρουσιάζει μεγάλους πληθυσμούς Αρτέμη, ιδαίτερα αν λάβουμε υπ όψη ότι στον χώρο βρίσκονται μόνο 8 από τις 29 αποικίες του Αιγαίου (συμπεριλαμβανομένων και αυτών της Τουρκίας) και φωλιάζει μόλις το 8% των γνωστών μέχρι σήμερα ζευγαριών. Η ανάλυση των δεδομένων ESAS από τις επόμενες, μετά το 2009 χρονιές, πιθανά να επιβεβαιώσει ότι οι περιοχές μεταξύ Μυτιλήνης και Χίου, νοτιοδυτικά της Λήμνου και βόρεια της Σαμοθράκης, αποτελούν βασικά τροφικά πεδία για τους Αρτέμηδες ολόκληρου του Αιγαίου, αλλά και άλλων περιοχών της Ατατολικής Μεσογείου και πληρούν τα κριτήρια για την οριοθέτηση και προστασία τους ως Θαλάσσιες Σημαντικές για τα Πουλιά Περιοχές. 106

121 ΣΤ. Συμπεράσματα - συζήτηση ΣΤ.5 Μεταπληθυσμιακή δομή του ελληνικού πληθυσμού του Αρτέμη Με τα μοντέλα που δημιουργήσαμε, δείξαμε ότι ελληνικός πληθυσμός του Αρτέμη δεν είναι βιώσιμος χωρίς την εισροή ατόμων από άλλους πληθυσμούς. Δεδομένου ότι οι πληθυσμοί της δυτικής Μεσογείου δείχνουν να έχουν χαμηλότερα ποσοστά επιβίωσης των ενηλίκων καθώς και χαμηλότερη αναπαραγωγική επιτυχία από τον πλυθυσμό της Κρήτης (ΠΙΝΑΚΑΣ 8 και ΚΕΦ Γ.3.1), είναι σχεδόν βέβαιο ότι υπάρχει ανταλλαγή ατόμων μεταξύ των δύο υποπληθυσμών, αλλά και ότι οι δύο μαζί πληθυσμοί δέχονται άτομα από τον κύριο πληθυσμό του Ατλαντικού με ρυθμό τουλάχιστον 0,1 άτομα/ έτος. Στην περίπτωση που ο πληθυσμός της ανατολικής Μεσογείου δεν λειτουργεί αποκλειστικά σαν χοάνη, αλλά κατά περίπτωση τροφοδοτεί με νεαρά άτομα τον υποπληθυσμό της δυτικής Μεσογείου, τότε είναι αναγκαία η εισροή τουλάχιστον 0,5 ατόμων/έτος από τον κύριο πληθυσμό του Ατλαντικού προκειμένου να διατηρηθούν οι πληθυσμοί της Μεσογείου. Επιπλέον ο ρυθμός μετανάστευσης ατόμων από τον κύριο πληθυσμό του Ατλαντικού προς τους υποπληθυσμούς της Μεσογείου, παίζει βασικό ρόλο στην διατήρηση της γενετικής τους ποικιλότητας (ΚΕΦ Ε.2). Όλα τα παραπάνω βέβαια δεν μπορούν προς το παρόν να επιβεβαιωθούν από τα υπάρχοντα δεδομένα καθώς αυτά δεν είναι επαρκή, τουλάχιστον για τον ελληνικό χώρο, καθώς οι εκτιμήσεις των δημογραφικών δεδομένων που έχουμε αποτελούν μέσο όρο μίας περιόδου περίπου 16 ετών και δεν έχουμε στην διάθεσή μας στοιχεία διακύμανσης αυτών των τιμών. Επιπλέον, τα αποτελέσματα από τα δημογραφικά και μεταπληθυσμιακά μας μοντέλα, δίνουν ενδείξεις σχετικά με την πορεία των μελετούμενων πληθυσμών και παρέχουν κατευθύνσεις για το πού θα ήταν καλό να στραφεί η έρευνα προκειμένου να συγκεντρωθούν χρήσιμα δεδομένα για την διατήρηση του είδους. Για παράδειγμα, η εκτίμηση ορισμένων βασικών δημογραφικών δεδομένων, όπως η θνησιμότητα και ιδιαίτερα η θνησιμότητα των νεαρών πουλιών, είναι πολύ δύσκολο να γίνει καθώς τα πουλιά αυτά δεν επιστρέφουν στην στεριά για περισσότερα από 4 χρόνια, διάστημα στο οποίο περιπλανώνται στη θάλασσα. Παρ όλα αυτά θα πρέπει να μελετηθούν περισσότερο τα ποσοστά θνησιμότητας, η διασπορά ειδικά των νεαρών ατόμων και τα ποσοστα φιλοπατρίας τους, για μεγάλο χρονικό διάστημα. Οι Inchausti & Weimerskirch (2002) απέδειξαν ότι υπάρχει μεταπληθυσμιακή δομή στο άλμπατρος Diomedea exulans chionoptera και ότι η διασπορά των νεαρών ατόμων μπορεί να επηρεάσει αποφασιστικά την ανθεκτικότητα άλλων πληθυσμών. 107

122 ΣΤ. Συμπεράσματα - συζήτηση Σημαντικό χαρακτηριστικό ήταν ότι τα νεαρά άτομα επεδείκνυαν μεγαλύτερη φιλοπατρία όταν οι πληθυσμοί του νησιού τους ήταν χαμηλοί. Αυτό είναι και το χαρακτηριστικό που καθορίζει κατά πόσο ένας πληθυσμός λειτουργεί σαν δεξαμενή ή χοάνη για τα νεαρά πουλιά που μεταναστεύουν σε άλλους πληθυσμούς. Αυτή η ετερογένεια δεν προκύπτει από διαφορές στο ενδιαίτημα φωλιάσματος, αλλά από την ποιότητα των ενδιαιτημάτων τροφοληψίας και την θνησιμότητα από παράγοντες όπως τα παραγάδια. 108

123 Ζ. Σύνοψη συμπερασμάτων Ζ. Σύνοψη συμπερασμάτων Για πρώτη φορά έγινε συστηματική καταμέτρηση θαλασσοπουλιών και Αρτέμηδων στον χώρο του Βόρειου Αιγαίου και τα αποτελέσματα δημιουργούν νέα δεδομένα για τον πληθυσμό του είδους στην Ελλάδα, καθώς φαίνεται ότι είναι αρκετά μεγαλύτερος από ότι εκτιμούνταν ως σήμερα. Συγκεκριμένα τα αποτελέσματα της παρούσας εργασίας συνοψίζονται παρακάτω: 1. Για πρώτη φορά στην Ελλάδα εκτιμήθηκε η πυκνότητα Αρτέμηδων στο Β. Αιγαίο και ο αντίστοιχος πληθυσμός που κινείται και τρέφεται στην περιοχή σε συνεργασία με την Ζακκάκ Η μέση πυκνότητα Αρτέμηδων ήταν ˆD = 0,50 ± 0,18 άτομα/χλμ 2 και ο συνολικός πληθυσμός ,59 ± 2.727,64 άτομα (ΚΕΦ. Β.2). 2. Με το δημογραφικό μοντέλο που δημιουργήθηκε για τον ελληνικό πληθυσμό Αρτέμη υπολογίστηκε ότι για κάθε αναπαραγώμενο ζευγάρι αντιστοιχούν 4,5 άτομα που περιλαμβάνουν τα ανήλικα και μη αναπαραγόμενα άτομα του πληθυσμού. Η εκτίμηση αυτή διαφέρει από άλλες δημοσιευμένες εκτιμήσεις για το είδος (ΚΕΦ. Γ.3). 3. Με βάση την μέχρι σήμερα γνώση μας για τις αποικίες Αρτέμη στο Αιγαίο, υπολογίζεται ότι στην περιοχή αυτή αναπαράγονται συνολικά ζευγάρια, που αντιστοιχούν σε έναν πληθυσμό ατόμων (ΚΕΦ. Α.2.2). 4. Οι αριθμοί Αρτέμηδων που έχουν παρατηρηθεί στο Β. Αιγαίο είναι πολύ μεγαλύτεροι από τις μέχρι τώρα εκτιμήσεις, όπως επιβεβαιώνεται και από τις παράκτιες καταμετρήσεις στο Σίγρι της Μυτιλήνης και υπερβαίνουν τον πληθυσμό που υπολογίζεται ότι αναπαράγεται στο Αιγαίο. Χρειάζεται περισσότερη έρευνα γι αυτό το θέμα, αλλά οι πιθανοί παράγοντες που οδηγούν σε αυτήν την εκτίμηση είναι: a. Η φυσική αβεβαιότητα στις εκτιμήσεις όπως φαίνεται από την επαναδειγματοληψία Jacknife (ΚΕΦ Β.2.3) b. Ορισμένες γνωστές αποικίες δεν περιλαμβάνονται στην εκτίμηση του αναπαραγόμενου πληθυσμού γιατί δεν είναι γνωστό το μέγεθός τους (π.χ. βόρεις Σποράδες, νησιωτικό σύμπλεγμα Μυκόνου κ.λ.π., ΚΕΦ. Α.2.2) c. Ο πληθυσμός που παρατηρήθηκε στο Βόρειο Αιγαίο περιλαμβάνει και πουλιά από άλλες περιοχές όπως το νότιο Αιγαίο, το Ιόνιο ή ακόμη και 109

124 Ζ. Σύνοψη συμπερασμάτων την ευρύτερη ανατολική Μεσόγειο, καταδεικνύοντας την μεγάλη αξία της περιοχής ως τροφικό πεδίο για Αρτέμηδες και άλλα θαλασσοπούλια (ΚΕΦ. ΣΤ.4). 5. Για την διατήρηση των πληθυσμών της Μεσογείου και συνεπώς και του Αιγαίου απαιτείται ένας ελάχιστος αριθμός μετανάστευσης ατόμων από τον Ατλαντικό που υπολογίζεται σε 0,1 0,5 άτομα/χρόνο. Η εισροή αυτή επειδή είναι τόσο μικρή, πιθανά δεν καταγράφεται από τις έρευνες με δακτυλιωμένα πουλιά, ή τις έρευνες σύλληψης επανασύλληψης (ΚΕΦ. Δ.2) 6. Το μεταπληθυσμιακό μοντέλο που δημιουργήσαμε δείχνει ότι για την επιβίωση του ελληνικού πληθυσμού Αρτέμη είναι απαραίτητη η εισροή ατόμων από γειτονικούς πληθυσμούς της Ανατολικής Μεσογείου ενώ επίσης είναι σχεδόν βέβαιη η αμοιβαία ανταλλαγή ατόμων μεταξύ αποικιών στην Ανατολική Μεσόγειο αλλά και μεταξύ των υποπληθυσμών Ανατολικής και Δυτικής Μεσογείου (ΚΕΦ. Δ.2) 7. Οι υποπληθυσμοί του Αρτέμη δείχνουν ότι έχουν ταχεία σταθεροποίηση σε υψηλά επίπεδα γενετικής ποικιλότητας, ακόμη και με αυτήν την μικρή εισροή ατόμων από τον πληθυσμό του Ατλαντικού, αλλά διατηρούν συνολικά χαμηλά επίπεδα γενετικής διαφοροποίησης μεταξύ των υποπληθυσμών, όπως παρατηρείται και σε άλλα είδη θαλασσοπουλιών (ΚΕΦ. Ε). Δελφίνια δίπλα στην Οδύσσεια, ανοιχτά από την Ψαθούρα, Ιούλιος 2010 Μ. Παναγιωτοπούλου 110

125 Επίλογος: Η Οδύσσεια του μεταπτυχιακού Το κομψό σκαρί της Οδύσσειας το πρωτοείδα το 1994, αλλά δεν μου επιτράπηκε να επιβιβαστώ στο τρεχαντήρι, εξαιτίας της Ροζαλίας. «Δεν μπαίνουν σκυλιά στο καΐκι» ήταν η δήλωση του καπετάνιου, και μετά ακολούθησε ο ανάλογος καυγάς. Εκείνη την εποχή είχα ξεκινήσει μεταπτυχιακές σπουδές στο Lund, της Σουηδίας, και τίποτα μα τίποτα δεν θα μπορούσε να με πείσει, ότι το πλάνο της Σουηδίας τελικά θα ναυαγούσε, και ότι μετά από 15 χρόνια θα με έπαιρνε η Οδύσσεια σ ένα ολοκληρωμένο μεταπτυχιακό ταξίδι. Αυτά για την ιστορία. Ως προς την ουσία, υπάρχουν περισσότερα να ειπωθούν. Ομολογώ ότι πελαγοδρόμησα. Κυριολεκτικά, ταξιδεύοντας σε όλο το βόρειο Αιγαίο, στα καταπληκτικά τοπία του και στις εκπλήξεις της θάλασσας, γνωρίζοντας αυτούς τους ανθρώπους που ζουν σε ένα μικρόκοσμο απόμακρο από κρίσεις, οικονομικές και κάθε άλλου είδους, γιατί τις εξουδετερώνουν, τις εκμηδενίζουν με αυτό το αγαιοπελαγίτικο lifestyle. Πελαγοδρόμησα όμως και μεταφορικά, όταν αντιμετώπισα την κενή σελίδα, όταν πραγματικά δεν ήξερα τι να γράψω σε πεδία καινούρια για μένα. Για να πάρω κουράγιο σκέφτηκα ότι την ίδια στιγμή μερικές χιλιάδες ή κι εκατομμύρια φοιτητές περνάνε το ίδιο «μαρτύριο» για να γράψουν την μεταπτυχιακή τους διατριβή. Αυτή η σκέψη όμως δεν είχε αποτέλεσμα, γιατί σε κάποιο σημείο της διαδρομής διαπίστωσα ότι ο στόχος μου δεν ήταν να τελειώσω την εργασία, μια και ήταν η διαδρομή που μου άρεσε πιο πολύ, το ψάξιμο στη βιβλιογραφία, οι αναλύσεις με τα νουμεράκια, τα νέα ερωτήματα. Όμως όλα έχουν ένα τέλος, ακόμη και οι οδύσσειες. 111

126 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Agostini, V.N. & A. Bakun, Ocean triads in the Mediterranean Sea: physical mechanisms potentially structuring reproductive habitat suitability (with example application to European anchovy Engraulis encrasicolus). Fish. Oceanogr. 11:3, Akçakaya, H. R., M. A. Burgman, and L. R. Ginzburg Applied Population Ecology. Applied Biomathematics, Setauket, NY. Alerstam, T., G.A. Gudmundsson, B. Larsson, Flight Tracks and Speeds of Antarctic and Atlantic Seabirds: Radar and Optical Measurements. Philosophical Transactions: Biological Sciences, Vol. 340, No. 1291: pp Amorim, P., Figueiredo, M., Machete, M., Morato, T., Martins, A., and Serrão Santos, R Spatial variability of seabird distribution associated with environmental factors: a case study of marine Important Bird Areas in the Azores. ICES Journal of Marine Science, 66: Argyropoulos E. & Halley J.M., Population variability of endangered Greek animals: How much trend and how much chance? 3rd congress of Hellenic Ecological Society and Hellenic Zoological Society. Ioannina, November 2006 (Oral Presentation) Arnold, J. M., S. Brault, J. P. Croxall, Albatross Populations in Peril: A Population Trajectory for Black- Browed Albatrosses at South Georgia. Ecological Applications, Vol. 16, No. 1 (Feb., 2006), pp Belda E.J., Sanchez A., Seabird mortality on longline fisheries in the western Mediterranean: factors affecting bycatch and proposed mitigating measures. Biological Conservation 98(2001): BirdLife International (2010) Offshore wind farms are impacting seabirds and migrating passerines. Presented as part of the BirdLife State of the world's birds website. BirdLife International, 2004a. Birds in the European Union: a status assessment. Wageningen, The Netherlands: BirdLife International. Birdlife International 2004, E2004Sp3926.pdf Blackwell Publishing Bretagnolle, Vincent and Jean-Claude Thibault, Method for Sexing Fledglings in Cory's Shearwaters and Comments on Sex-Ratio Variation. The Auk, Vol. 112, No. 3 (Jul., 1995), pp Bontempi, G., Resampling techniques for statistical modelling. Département d'informatique Boulevard de Triomphe - CP Brault, S. and H. Caswell, Pod-Specific Demography of Killer Whales (Orcinus Orca). Ecology, Vol. 74, No. 5 (Jul., 1993), pp Brichetti, P., U. F. Foschi, G. Boano, 2000.Does El Niño Affect Survival Rate of Mediterranean Populations of Cory's Shearwater? Waterbirds: Vol. 23(2): pp Brown, R.G.B., Bourne, W.R.P., Wahl T.R., Diving by shearwaters. Condor, 80: Buckland, S.T., D.R. Anderson, K.P. Burnham, and J.L Laake, Distance Sampling: Estimating Abundance of Biological Populations. Chapman and Hall Camphuysen, Kees (C.J.) & Stefan Garthe, Recording foraging seabirds at sea: Standardized recording and coding of foraging behaviour and multispecies foraging associations - Coding manual for seabird surveys at sea. In: Interactions between the Marine environment, PREdators, and prey: implications for Sustainable Sandeel fisheries (IMPRESS project). IMPRESS Report , pp 13. Camphuysen, K., A. Van Der Meer, Pelagic distribution, moult and (sub-) specific status of Cory s shearwaters Calonectris d. diomedea / borealis wintering off southern Africa. Marine Ornithology 29: (2001) Carneiro da Silva, Mónica and José Pedro Granadeiro, Genetic Variability and Isolation of Cory's Shearwater Colonies in the Northeast Atlantic. The Condor, Vol. 101, No. 1 (Feb., 1999), pp Caswell, H., Matrix Population Models. Sinauer Associates, Sunderland, USA. Catry Paulo, José P. Granadeiro, Paulo Oliveira, Do Cory s shearwaters Calonectris diomedea synchronize laying among close neighborhoods? A reappraisal using data from artificial nest sites. Acta Ethol (2006) 9: I

127 Catry Paulo, Rafael Matias, Luı s Vicente, Jose Pedro Granadeiro, Brood-guarding behaviour in Cory s Shearwaters Calonectris diomedea. J Ornithol DOI /s x Cherel, Y., Ζ K. A. Hobson and Ζ H. Weimerskirch, Using stable isotopes to study resource acquisition and allocation in procellariiform seabirds. Oecologia (2005) 145: Clarke, E. D., L. B. Spear, M. L. McCracken, F. F. C. Marques, D. L. Borchers, S. T. Buckland and D. G. Ainley, Validating the use of generalized additive models and at-sea surveys to estimate size and temporal trends of seabird populations. Journal of Applied Ecology 40: Coll M, Piroddi C, Steenbeek J, Kaschner K, Ben Rais Lasram F, et al. (2010) The Biodiversity of the Mediterranean Sea: Estimates, Patterns, and Threats. PLoS ONE 5(8). Cooper John, Nicola Baccetti, Eduardo J. Belda, John J. Borg, Ddaniel Oro, Costas Papaconstantinou and Antonio Sanchez, Seabird mortality from longline fishing in the Mediterranean Sea and Macaronesian waters: a review and a way forward. SCI. MAR., 67 (Suppl. 2): dall Antonia Luigi, Paolo dall Antonia, Silvano Benvenuti, Paolo Ioale, Bruni Massa and Fransesco Bonadonna, 1995.The homing behaviour of Cory s shearwaters (Calonectirs diomedea) studied by means of a direction recorder. The Journal of Experimental Biology 198, Deligiannis, P., J. Fric, T. Dimalexis, E. Kakalis & G. Karris, Preliminary data on coastasl counts for seabirds at Lesvos island (Aegean Sea, NE Greece). Poster at the 3rd International Eurasian Ornithology Congress IEOC, 8-10 April 2010, Lesvos Island Felicísimo, A. M., J. Muñoz, J. González-Solis, Ocean Surface Winds Drive Dynamics of Transoceanic Aerial Movements. PLoS ONE 3(8): e2928.doi: /journal.pone van Franeker, J.A., A comparison of methods for counting seabirds at sea in the southern ocean. J. Field Ornithol, 65(1): Fric, J., (Compiler), HOS Seabirds Project: Seabirds at Sea Methodology. Unpublished report. Hellenic Ornithological Society, pp 36. Fric, J., Συστηματική καταγραφή θαλασσοπουλιών στο ελληνικό θαλάσσιο χώρο: προκαταρκτικά αποτελέσματα από την εφαρμογή του προγράμματος ESAS στην Ελλάδα. Αδημοσίευτη αναφορά. Fox, A.D., M. Desholm, J. Kahlert, T. K. Christensen & I. K. Petersen, Information needs to support environmental impact assessment of the effects of European marine offshore wind farms on birds. Ibis 148: Garthe Stefan, Influence of hydrography, fishing activity, and colony location on summer seabird distribution in the south-eastern North Sea. ICES Journal of Marine Science, 54: Gaston, A.J., B.L. Collins & A.W. Diamond, The Snapshot count for estimating densities of flying seabirds during boat transects: a cautionary comment. Auk, 104(1): Gómez-Díaz E., J. Gonzalez-Solis, M.A. Peinado, R.D.M. Page, Phylogeography of the Calonectris shearwaters using molecular and morphometric data. Molecular Phylogenetics and Evolution 41 (2006) Gómez-Díaz Elena, J. Gonzalez Solis, M. A. Peinado and R. D. M. Page, Lack of host-dependent genetic structure in ectoparasites of Calonectris shearwaters. Molecular Ecology (2007) 16, Gómez-Díaz, Elena and Jacob González-Solís, Geographic assignment of seabirds to their origin. Combining morphologic, genetic and biogeochemical analyses. Ecological Applications, 17(5), 2007, pp González-Solís, Jacob, John P. Croxall, Daniel Oro and Xavier Ruiz, Trans-equatorial migration and mixing in the wintering areas of a pelagic seabird. Front Ecol Environ 2007; 5(6): Granadeiro, J, P, M. D. Burns & R. W. Furness, 1998c. Patterns of activity and burrow attendance in Cory s Shearwater Calonectris diornedea as revealed by a novel logging technique. IBIS 140: II

128 Granadeiro, Jose P., Luis R. Monteiro and Robert W. Furness, 1998a. Diet and feeding ecology of Cory's shearwater alonectris diomedea in the Azores, north-east Atlantic. Marine Ecology Progress Series Vol. 166: ,1998 Granadeiro, Jose P., Manuela Nunes, Monica C. Silva & Robert W. Furness, 1998b. Flexible foraging strategy of Cory s shearwater, Calonectris diomedea, during the chick-rearing period. Animal Behaviour, 1998, 56, Granadeiro, Jose P., Maria P. Dias, Rui Rebello, Carlos D. Santos and Paulo Catry, Numbers and Population Trends of Cory s Shearwater Calonectris diomedea at Selvagem Grande, Northeast Atlantic. Waterbirds 29(1): 56-60, 2006 Granadeiro, Jose P., Mark Bolton, Monica C. Silva, Manuela Nunes & Robert W. Furness, Responses of breeding Cory s shearwater Calonectris diomedea to experimental manipulation of chick condition. Behavioural Ecology, 11(3): Granadeiro, Jose Pedro, The breeding biology of Cory's Shearwater Calonectris diomedea borealis on Berlenga. Island, Portugal. SEABIRD 13: Hamer K. C. and J. K. Hill, Variation and Regulation of Meal Size and Feeding Frequency in Cory's Shearwater Calonectris diomedea. Journal of Animal Ecology, Vol. 62, No. 3 (Jul., 1993), pp Hamer, K. C. and J. K. Hill, The Regulation of Food Delivery to Nestling Cory's Shearwaters Calonectris diomedea: The Roles of Parents and Offspring. Journal of Avian Biology, Vol. 25, No. 3: pp Handrinos, G. & T. Akriotis, The birds of Greece. C. Helm, London : 1997 Haney, J. C. and P. A. McGillivary, Aggregations of Cory's Shearwaters (Calonectris diomedea) at Gulf Stream Fronts. The Wilson Bulletin, Vol. 97, No. 2, pp Hany Alonso, Rafael Matias, Jose Pedro Granadeiro, Paulo Catry, Moult strategies of Cory s Shearwaters Calonectris diomedea borealis: the influence of colony location, sex and individual breeding status. J Ornithol (2009) 150: Hood, G. M., PopTools version Available on the internet. URL Inchausti, P.and H. Weimerskirch, Dispersal and metapopulation dynamics of an oceanic seabird, the wandering albatross, and its consequences for its response to long-line fisheries. Journal of Animal Ecology 71, Isari, S., A. Ramfos, S. Somarakis, C. Koutsikopoulos, A. Kallianiotis, N. Fragopoulou, Mesozooplankton distribution in relation to hydrology of the Northeastern Aegean Sea, Eastern Mediterranean. Journal of Plankton Research, 28(3): IUCN IUCN Red List of Threatened Species. Version Jenouvrier, S., J.-C. Thibault, A.Viallefont, P. Vidal, D. Ristow, J.-L. Mougin, P.Brichetti, J. J. Borg and V. Bretagnolle, Global climate patterns explain rangewide synchronicity in survival of a migratory seabird. Global Change Biology (2009) 15, Jenouvrier, S., G. Tavecchia, J-C. Thibault, R.Choquet and V. Bretagnolle, Recruitment processes in long-lived species with delayed maturity: estimating key demographic parameters. Oikos 117: 620_628, 2008 Jones, Ian L., Fiona M. Hunter, Gregory J. Robertson, Annual adult survival of Least Auklets (Aves, Alcidae) varies with large-scale climatic conditions of the North Pacific Ocean. Oecologia (2002) 133:38 44Bl Jones, M. J., Breeding synchrony of Cory s Shearwater Calonectris diomedea on Selvagem Grande. IBIS 128: ckwell Science, Ltd Kallianiotis, A., P. Vidoris and G. Sylaios, Fish species assemblages and geographical sub-areas in the North Aegean Sea, Greece. Fisheries Research 68 (2004) Kapantagakis, A. and L., Lioudakis, Sea turtle bycatch in the Greek drifting long-line fishery. 26th International Symposium on Sea Turtle Biology and Conservation.Iraklion, Crete, 3-8 April. Proceedings, 249. III

129 Karris, G., S. Xirouchakis, K. Grivas, T. Dimalexis, S. Fraguedakis-Tsolis, S. Giokas, S. Sfenthourakis, Periliminary results of monitoring the breeding performance of the Cory s shearwater on Strofades island (Ionian sea, Western Greece). Seabird Group 10th International Conference, Provinciaal Hof, Bruges, Belgium, March 2009 Karris, G., K. Poirazidis. D. Tziertzidis, M.-D. Voulgaris, J.Fric, D. Portolou & S. Sfenthourakis, First data on seabirds by-catch from the Greek gillnet and long line fishery (Ionian sea, Western Greece). Poster at the 3rd International Eurasian Ornithology Congress IEOC, 8-10 April 2010, Lesvos Island Klomp I. and R. W. Furness, Patterns of Chick Feeding in Cory's Shearwaters and the Associations with Ambient Light. Colonial Waterbirds, Vol. 15, No. 1 (1992), pp Komdeur J., Bertelsen J. & Cracknell G. (eds) Manual for Aeroplane and Ship Surveys of Waterfowl and Seabirds. IWRB Special Publ. No. 19, National Environmental Research Institute Kalø. Lande, R., Demographic Models of the Northern Spotted Owl (Strix occidentalis caurina). Oecologia, Vol. 75, No. 4 (1988), pp Louzao, M., K. D.Hyrenbach, J. M.l Arcos, P. Abello, L. G. de Sola & D. Oro, Oceanographic habitat of an endangered mediterranenan procelariiform: implications for marine protected areas. Ecological Applications, 16(5), 2006, pp Martin, J.L, J-C Thibault and V. Bretagnolle, Black rats, Island Characteristics, and colonial nesting birds in the Mediterranean: Consequences of an ancient introduction. Conservation biology 14(5): Martinez Abrain, A., A. Sanchez, D. Oro., Atlantic Cory s Shearwaters Breeding in a Colony of Mediterranean Cory s Shearwaters. Waterbirds 25(2): Massa, B., Biological significance and conservation of biogeographical bird populations as shown by selected Mediterranean species. Avocetta 30: 5-14 (2006) Matthiopoulos, J., The use of space by animals as a function of accessibility and preference. Ecological Modelling 159 (2003) Milot, E., H. Weimerskirch and L. Bernatchez, The seabird paradox: dispersal, genetic structure and population dynamics in a highly mobile, but philopatric albatross species. Molecular Ecology (2008) 17, Milot, E., H. Weimerskirch, P. Duchesne and L. Bernatchez, Surviving with low genetic diversity: the case of albatrosses. Proc. R. Soc. B , Monteiro L. R., and R. W. Furness, Molt of Cory s shearwater during the breeding season. The Condor 98: Monteiro L. R., and R. W. Furness, Kinetics, Dose- Response, and Excretion of Methylmercury in Free-Living Adult Cory s Shearwaters. Environ. Sci. Technol. 2001, 35, Monteiro, L. R.,. Ramos J. A, Furness R. W., del Nevo A. J., Movements, Morphology, Breeding, Molt, Diet and Feeding of Seabirds in the Azores. Colonial Waterbirds, Vol. 19, No. 1 (1996), pp Mougin J.-L, C. Jouanin & F. Roux, Intermittent breeding in Cory s Shearwater Calonectris diornedea of Selvagem Grande, North Atlantic. IBIS 139: Mougin J.-L, C. Jouanin & F. Roux, The influence breeding synchrony in Cory s shearwater Calonectris diomedea. Marine Ornithology 29: (2001)of neighbours on Mougin, J.-L, Factors affecting egg dimensions and breeding success in the Cory's Shearwater (Calonectris diomedea) of Selvagem Grande. J. Omithol. 139, Navarro, J, JG Solís, G. Viscor, Nutritional and feeding ecology in Cory s shearwater Calonectris diomedea during breeding. Mar Ecol Prog Ser Vol. 351: Navarro, J.,J G.-Solis, Experimental increase of flying costs in a pelagic seabird: effects on foraging strategies, nutritional state and chick condition. Oecologia151: Oro D. and X. Ruiz, 1997.Exploitation of trawler discards by breeding seabirds in the north-western Mediterranean: differences between the Ebro Delta and the Balearic Islands areas. ICES Journal of Marine Science, 54: IV

130 Oro D., Managing seabird metapopulations in themediterranean: constraints and challenges. SCI. MAR., 67 (Suppl. 2): Petry, M.V., Ζ. L. Krüger, V. da Silva Fonseca, J. Brummelhaus, R. da Cruz Piuco, Diet and ingestion of synthetics by Cory s Shearwater Calonectris diomedea off southern Brazil. J Ornithol 150: Piatt, J.F., W. J. Sydeman, F. Wiese, Introduction: a modern role for seabirds as indicators. Mar Ecol Prog Ser, Vol. 352: Portolou, D, S. Bourdakis, Th. Kstritis, A. Manolopoulos, A. Dimalexis, C. Vlachos, Important Bird Areas in Greece. Hellenic Ornithological Society in press pp 470. Rabouam, C., J.-C. Thibault, V. Bretagnolle, Natal Philopatry and Close Inbreeding in Cory's Shearwater (Calonectris diomedea). The Auk, Vol. 115, No. 2, pp Rabouam, C., V. Bretagnolle, Y. Bigot, G. Periquet, The Genetic Relationships of Cory's Shearwater: Parentage, Mating Assortment, and Geographic Differentiation Revealed by DNA Fingerprinting. Auk, Vol. 117, No. 3 (Jul., 2000), pp Ramos J. A., Z. Moniz, E. Sola and L. R. Monteiro, Reproductive measures and chick provisioning of Cory s Shearwater Calonectris diomedea borealis in the Azores. Bird Study 50, Ramos Raul, Teresa Militao, Jacob Gonzalez-Solis & Xavier Ruiz, Moulting strategies of a long-distance migratory seabird, the Mediterranean Cory s Shearwater Calonectris diomedea diomedea. Ibis (2009), 151, Randi E., F. Spina, B. Massa, Genetic Variability in Cory's Shearwater (Calonectris diomedea). The Auk, Vol. 106, No. 3 (Jul., 1989), pp Ricklefs, R. E., Seabird Life Histories and the Marine Environment: Some Speculations Colonial Waterbirds, Vol. 13, No. 1 (1990), pp. 1-6 Ristow D., J. Hädrich, F. Baum and M. Wink, Pesticide residues in Cory s shearwater eggs (Calonectris d. diomedea). Avocetta 16: Ristow D., F. Feldmann, W. Scharlau, C. Wink and M. Wink, Population dynamics of Cory s Shearwater (Calonectris diomedea) and Eleonora s Falcon Falco eleonorae) in the Eastern Mediterranean. In: Seitz, A. & V. Loeschcke (Eds.) Species Conservation: A Population Biological Approach, pp Ristow, D, I. Swatschek and M. Wink, Does Cory s Shearwater breed every yeaρ or is there evidence for a sabbatical?. Avocetta 16: Ristow D., P. Berthold, D. Hashmi, U. Querner, Satellite Tracking of Cory's Shearwater Migration. The Condor, Vol. 102, No. 3 (Aug., 2000), pp Ronconi, R. A. & A. E. Burger, Estimating seabird densities from vessel transects: distance sampling and implications for strip transects. Aquat Biol, Vol. 4: Round P.D. and N.L. Swann, Aspects of the breeding of Cory s shearwater Calonectris diomedea in Crete. Ibis 119: Sǽther, B-E and Ø. Bakke, Avian life history variation and contribution of demographic traits to the population growth rate. Ecology 81(3), 2000, pp Sǽther, B-E, S. Engen & R. Lande, Finite metapopulation models with density-dependent migration and stochastic local dynamics. Proc. R. Soc. Lond. B (1999) 266, Schreiber, E. A. and Joanna Burger, Seabirds in the Marine Environment. In: E. A. Schreiber Joanna Burger. Biology of Marine Birds. CRC Press Marine Biology Series, Spear L.B. and D.G. Ainley Surveying marine birds and mammals at sea. A manual. H.T. Harvey & Associates Spear, L.B. and D.G. Ainley, Flight speed of seabirds in relation to wind speed and direction. IBIS 139 (2): Spear, L.B., Nur, N. & Ainley, D.G Estimating absolute densities of flying seabirds using analyses of relative movement. Auk 109: Swatschek, I., D. Ristow and M. Wink, Mate fidelity and parentage in Cory s shearwater alonectris diomedea - field studies and DNA ingerprinting. Molecular Ecology 3, V

131 Tasker M.L., Jones P.H., Dixon T.J. & Blake B.F Counting seabirds at sea from ships: a review of methods employed and a suggestion for a standardized approach. Auk 101: Tellería, José Luis, Autumn migration of Cory's Shearwater through the Straits of Gibraltar. Bird Study,27:1,21 26 Thibault JC, Bretagnolle V, and Rabouam C Cory s shearwater. BWP Update 1: Thibault, J-C and V. Bretagnolle, A Mediterranean breeding colony of Cory s Shearwater Calonectris diomedea in which individuals show behavioural and biometric characters of the Atlantic subspecies. IBIS 140: Thomas, L., S. T. Buckland, K. P. Burnham, D. R. Anderson, J. L. Laake, D. L. Borchers & S. Strindberg, Distance sampling. In: Encyclopedia of Environmetrics, A. H. El-Shaarawi and W. W. Piegorsch (Eds.). John Wiley & Sons, Ltd, Chichester, Volume 1, pp Weimerskirch, H., 2002.Seabird Demography and Its Relationship with the Marine Environment. In: E. A. Schreiber Joanna Burger. Biology of Marine Birds. CRC Press Marine Biology Series, Καρρής, Γ., Σ. Ξηρουχάκης, Κ. Γρίβας, J. Fric, Τ. Δημαλέξης, Σ. Σφενδουράκης, Η χρήση του θαλάσσιου χώρου και το μεταναστευτικό πρότυπο των Αρτέμηδων Calonectris d. diomedea στις Στροφάδες Νήσους (Ν. Ζακύνθου). Ελληνική Οικολογική Εταιρεία - Ελληνική Ζωολογική Εταιρεία - Ελληνική Βοτανική Εταιρεία, 5ο Πανελλήνιο Συνέδριο Οικολογίας - «Οικολογικές διεργασίες στο χώρο και το χρόνο», Πάτρα 7-10 Οκτωβρίου 2010 Λεγάκις, Α. & Μαραγκού, Π Το Κόκκινο Βιβλίο των Απειλούμενων Ζώων της Ελλάδας. Ελληνική Ζωολογική Εταιρεία, Αθήνα, 528 σελ Μαντζούνη, Ε., Χωροχρονικά δομημένο μοντέλο πινάκων (matrix model) για τη μελέτη της δομής και της δυναμικής του αποθέματος του γαύρου Engraulis encrasicolus στο Β. Αιγαίο. Μεταπτυχιακή Διπλωματική Εργασία, Πανεπιστήμιο Πατρών, Τμήμα βιολογίας, 69 σελ. Στάμου, Γ. Π., Σ. Π. Σγαρδέλης, Ι. Δ. Παντής, 1999: Πληθυσμιακή Οικολογία, Τμήμα Εκδόσεων Αριστοτέλειου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης Würtz, M., Mediterranean Pelagic Habitat: Oceanographic and Biological Processes, An Overview. Gland, Switzerland and Malaga, Spain: IUCN. Zino, Α., 1971.The breeding of Cory s shearwater Calonectris diomedea on the Salvage islands. IBIS 113: Ζακκάκ, Σ., Εφαρμογή της μεθοδολογίας ESAS για την εκτίμηση των προτύπων διανομής, αφθονίας και συμπεριφοράς θαλασσοπουλιών του Βορείου Αιγαίου. Διπλωματική διατριβή, Π.Μ.Σ. Οικολογικός Σχεδιασμός, Βιώσιμη Ανάπτυξη και Διαχείριση Προστατευόμενων Περιοχών». Τμήμα Βιολογίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης. Ιούνιος 2010, σελ παράρτημα VI

132 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΑ 1. ΠΡΩΤΟΚΟΛΛΑ ΕΡΕΥΝΑΣ 1.1 Πρωτόκολλο βασικών δεδομένων (BASE DATA Ship-based seabird surveys) VII

133 1.2 Πρωτόκολλο ορνιθολογικών δεδομένων (BIRD DATA Ship-based seabird surveys) VIII

134 2. ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ ΓΙΑ ΔΥΤΙΚΗ ΜΕΣΟΓΕΙΟ ΚΑΙ ΑΤΛΑΝΤΙΚΟ Στο ΚΕΦ. Γ.3.1 έγινε σύγκριση των δημογραφικών χαρακτηριστικών των πληθυσμών από τα νησιά Selvagem (Ατλαντικός), Lavezzi (Δ. Μεσόγειος) με τον πληθυσμό της Κρήτης (Α. Μεσόγειος). Τα δεδομένα που χρησιμοποιήθηκαν για την ανάλυση είναι αυτά που παρουσιάζονται στον ΠΙΝΑΚΑΣ 8. Η ανάλυση έγινε με τη μεθοδολογία που παρουσιάστηκε στο ΚΕΦ. Γ. Οι ρυθμοί ανάπτυξης για τους δύο πληθυσμούς σύμφωνα με το μοντέλο Leslie είναι λ S =1,0438 και λ L =0,9616. Στo ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 34 και στο ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ 35 παρουσιάζεται η σταθερή ηλικιακή δομή και η αναπαραγωγική αξία κάθε στάδιου ηλικίας για τους δύο πληθυσμούς αντίστοιχα %N Ι ΙΙ ΙΙΙ IV Στάδιο Selvagem Lavezzi Διάγραμμα 34. Σταθερή αναλογία κλάσεων ηλικίας για δύο πληθυσμούς του Ατλαντικού και της Δ. Μεσογείου % Ι ΙΙ ΙΙΙ IV Στάδιο Selvagem Lavezzi Διάγραμμα 35. Αναπαραγωγική αξία ανά στάδιο ηλικίας για δύο πληθυσμούς του Ατλαντικού και της Δ. Μεσογείου IX

135 3. ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ ΠΙΝΑΚΩΝ Πίνακας 1. Δείκτες και πληθυσμοί που έχουν χρησιμοποιηθεί για γενετικές αναλύσεις του Αρτέμη Πίνακας 2. Συνοπτική παρουσίαση των διαδρομών δειγματοληψιών ESAS στο Β. Αιγαίο για το Πίνακας 3. Παράμετροι διανυσματικής διόρθωσης, τιμές διορθωτικού παράγοντα Κ -1 και διαφορές μετρούμενου κι εκτιμούμενου πληθυσμού Αρτέμη μετά τη διανυσματική διόρθωση Πίνακας 4. Ποσοτικά και ποιοτικά στοιχεία συμπεριφοράς των πουλιών Πίνακας 5. Συνολικά αποτελέσματα καταμετρήσεων ESAS 2009 ανά τμήμα* Πίνακας 6. Συχνότητες και πληθυσμοί παρατηρήσεων Αρτέμη εντός κι εκτός ζώνης 300 μ..62 Πίνακας 7. Δημογραφικές παράμετροι για 4 στάδια της ζωής του Αρτέμη Πίνακας 8. Δημογραφικά χαρακτηριστικά του Αρτέμη στην Ελλάδα, την δυτική Μεσόγειο και τον Ατλαντικό Πίνακας 9. Σταθερή ηλικιακή δομή (w) και αναπαραγωγική αξία (v) για τον πληθυσμό του Αρτέμη Πίνακας 10. Αριθμός αλληλόμορφων και ετεροζυγωτία για 4 μικροδορυφόρους του Αρτέμη (πηγή: Bried et al. 2008) X

136 4. ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ ΔΙΑΓΡΑΜΜΑΤΩΝ Διάγραμμα 1. Μέσο σωματικό βάρος Αρτέμη σε σχέση με το γεωγραφικό μήκος των αποικιών του... 7 Διάγραμμα 2. Φαινολογία αναπαραγωγής του Αρτέμη C.d. diomedea Διάγραμμα 3. Αλλαγές στις τροφικές απαιτήσεις των νεοσσών Διάγραμμα 4. Παράκτιες καταμετρήσεις Αρτέμηδων και Μύχων από το Σίγρι Διάγραμμα 5. Συνοπτική παρουσίαση των επιδράσεων θαλάσσιων ΑΠ στα πουλιά Διάγραμμα 6. Παρατηρήσεις Αρτέμηδων ανά ημέρα ESAS το Διάγραμμα 7. Πυκνότητα Aρτέμηδων ανά ημέρα ESAS (2009) Διάγραμμα 8. Πυκνότητα Αρτέμηδων ανά μήνα παρατήρησης στο Β. Αιγαίο Διάγραμμα 9. Βαθμός συνάθροισης παρατηρήσεων ανάλογα με την απόσταση από το σκάφος Διάγραμμα 10. Κατανομή παρατηρήσεων στάσιμων Αρτέμηδων ανά απόσταση από το σκάφος παρατήρησης Διάγραμμα 11. Σχηματική αναπαράσταση του κύκλου ζωής του Αρτέμη σε τέσσερα 6ετή στάδια Διάγραμμα 12. Προβολή πληθυσμού και αναλογία κλάσεων ηλικίας για 1500 έτη Διάγραμμα 13. Εξέλιξη τριών πληθυσμών για τα πρώτα 250 έτη (Κρήτη, Lavezzi και Selvagem) σύμφωνα με το μοντέλο Leslie και για τρεις τιμές του P i Διάγραμμα 14. Εξέλιξη του λ για τρεις πληθυσμούς και για τα 100 πρώτα έτη (Κρήτη, Lavezzi και Selvagem) σύμφωνα με το μοντέλλο Leslie και για τρεις τιμές του P i Διάγραμμα 15. Προβολή του πληθυσμού για 1500 χρόνια και 20 επαναλήψεις με το ΑΜ και με το μοντέλο Leslie Διάγραμμα 16. Ρυθμός αύξησης (λ) για δύο μοντέλα Διάγραμμα 17. Ρυθμός αύξησης (r) για δύο μοντέλα Διάγραμμα 18. Ευαισθησία του λ στα ποσοστά επιβίωσης (P i ), μετάβασης στο επόμενο στάδιο (G i ) και αναπαραγωγικής επιτυχίας (F i ) Διάγραμμα 19. Ελαστικότητα του λ στα ποσοστά επιβίωσης (P i ), μετάβασης στο επόμενο στάδιο (G i ) και αναπαραγωγικής επιτυχίας (F i ) Διάγραμμα 20. Ποσοστό εξαφανίσεων πληθυσμών από 20 επαναλήψεις και διαφορετικά σενάρια εισροής ατόμων από τον πληθυσμό του Ατλαντικού, και ανταλλαγής ατόμων μεταξύ των υποπληθυσμών της Ανατολικής και Δυτικής Μεσογείου89 Διάγραμμα 21. Σενάριο Α: Εξέλιξη ΥΠ1 με διάφορους ρυθμούς μετανάστευσης από ΥΠ1 σε ΥΠ Διάγραμμα 22. Σενάριο Α: Εξέλιξη ΥΠ2 με διάφορους ρυθμούς μετανάστευσης από ΥΠ1 σε ΥΠ Διάγραμμα 23. Σενάριο Β: Δυτική Μεσόγειος (ΥΠ1) Διάγραμμα 24. Σενάριο Β: Ανατολική Μεσόγειος (ΥΠ2) Διάγραμμα 25. Σενάριο Α: Μετανάστευση από ΥΠ1 (εισροή 0,5 άτομα/έτος) XI

137 Διάγραμμα 26. Σενάριο Α: Μετανάστευση προς ΥΠ2 (εισροή 0,5 άτομα/έτος) Διάγραμμα 27. Σενάριο Β: Δυτική Μεσόγειος (εισροή 0,5 άτομα/έτος) Διάγραμμα 28. Σενάριο Β: Ανατολική Μεσόγειος (0,5 άτομα/έτος) Διάγραμμα 29. Μέσος χρόνος πριν την εξαφάνιση για το σενάριο Α Διάγραμμα 30. Μέσος χρόνος πριν την εξαφάνιση για το σενάριο Β Διάγραμμα 31. Mέσος όρος ποικιλότητας αλληλόμορφων για 4 θέσεις Διάγραμμα 32. Μέση ποικιλότητα γονιδίων για τους ΥΠ Δυτικής και Ανατολικής Μεσογείου για 1500 έτη Διάγραμμα 33. Μέση ποικιλότητα μιτοχονδριακών απλότυπων δυτικού και ανατολικού υποπληθυσμού Μεσογείου Διάγραμμα 34. Σταθερή αναλογία κλάσεων ηλικίας για δύο πληθυσμούς του Ατλαντικού και της Δ. Μεσογείου... IX Διάγραμμα 35. Αναπαραγωγική αξία ανά στάδιο ηλικίας για δύο πληθυσμούς του Ατλαντικού και της Δ. Μεσογείου... IX Αρτέμης, Ιούλιος 2010 Μ. Παναγιωτοπούλου XII