ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ ΟΙΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΑΜΠΕΛΟΥΡΓΙΑΣ

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ ΟΙΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΑΜΠΕΛΟΥΡΓΙΑΣ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ ΣΕ ΜΕΡΙΚΕΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΥΣ ΚΑΙ ΣΤΑ ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΤΩΝ ΠΟΙΚΙΛΙΩΝ CABERNET SAUVIGNON ΚΑΙ ΞΙΝΟΜΑΥΡΟ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Θεοδώρου Ν. Νικόλαος Γεωπόνος Α.Π.Θ. ΕΠΙΒΛΕΠΟΥΣΑ: Ζιώζιου Ελευθερία, Επίκ. Καθηγήτρια Αμπελουργίας Α.Π.Θ. ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2011

2 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ ΟΙΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΑΜΠΕΛΟΥΡΓΙΑΣ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ ΣΕ ΜΕΡΙΚΕΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΥΣ ΚΑΙ ΣΤΑ ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΤΩΝ ΠΟΙΚΙΛΙΩΝ CABERNET SAUVIGNON ΚΑΙ ΞΙΝΟΜΑΥΡΟ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Θεοδώρου Νικόλαος Γεωπόνος Α.Π.Θ. ΕΠΙΒΛΕΠΟΥΣΑ: Ζιώζιου Ελευθερία, Επίκ. Καθηγήτρια Αμπελουργίας Α.Π.Θ. ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ Ζιώζου Ελευθερία, Επίκ. Καθηγήτρια Αμπελουργίας Α.Π.Θ. Νικολάου Νικόλαος, Καθηγητής Αμπελουργίας Α.Π.Θ. Κουνδουράς Στέφανος, Επίκ. Καθηγητής Αμπελουργίας Α.Π.Θ. ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2011

3 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά: Την κ α Zιώζου Ελευθερία, επίκουρη καθηγήτρια της Γεωπονικής Σχολής του Α.Π.Θ, η οποία ως επιβλέπουσα καθηγήτρια προσέφερε πολύτιμη βοήθεια κατά την εκτέλεση και συγγραφή της διατριβής. Τον κ ο Κουνδουρά Στέφανο, επίκουρο καθηγητή της Γεωπονικής Σχολής του Α.Π.Θ, ο οποίος προσέφερε πολύτιμη βοήθεια κατά τη διεξαγωγή του πειράματος, της στατιστικής επεξεργασίας και τη συγγραφή της διατριβής. Για τις πολύτιμες γνώσεις που μου προσέφεραν κατά τη διάρκεια του μεταπτυχιακού προγράμματος Οινολογίας Αμπελουργίας θα ήθελα να ευχαριστήσω: Τον κ ο Νικολάου Νικόλαο, καθηγητή της Γεωπονικής Σχολής του Α.Π.Θ. Τον κ ο Σταύρακα Δημήτριο, Ομότιμο Καθηγητή της Γεωπονικής Σχολής του Α.Π.Θ και Τον κ ο Σουφλερό Ευάγγελο, Καθηγητή οινολογίας στο τμήμα Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων της Γεωπονικής Σχολής του Α.Π.Θ. Επίσης θα ήθελα να ευχαριστήσω τον συνάδελφο γεωπόνο και μεταπτυχιακό φοιτητή οινολογίας και αμπελουργίας κ ο Κωνσταντίνο Καρακιουλάκη για την βοήθεια του κατά τις μετρήσεις και καθ όλη την διάρκεια του πειράματος, όπως επίσης και τον συνάδελφο γεωπόνο και μεταπτυχιακό φοιτητή εδαφολογίας κ ο Μπαγκέρη Πέτρο για την βοήθεια και την φιλοξενία του.

4 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Στα πλαίσια της εργασίας αυτής μελετήθηκε, κατά τα έτος 2009, η επίδραση της άρδευσης στην φυσιολογία, στην αύξηση βλαστικών και αναπαραγωγικών οργάνων και στην ωρίμανση της ράγας των οινοποιήσιμων ποικιλιών Cabernet- Sauvignon (Vitis vinifera L.) και Ξινόμαυρο. Το πείραμα διεξήχθη σε γραμμικό αμπελώνα στην περιοχή Γουμένισσας. Τα πρέμνα ήταν φυτεμένα σε αποστάσεις 2,2 1,3 m και εμβολιασμένα στο υποκείμενο 1103Ρ. Μελετήθηκαν 2 διαφορετικές υδατικές δίαιτες σε παραγοντικό πειραματικό σχέδιο με 3 επαναλήψεις. Οι 2 υδατικές δίαιτες ήταν: α) απουσία άρδευσης (ΝΙ) και β) άρδευση στο 100% της ΕΤ c (πλήρης ανπλήρωση Ι). Η εποχική διακύμανση του υδατικού καθεστώτος της αμπέλου καταγράφηκε με τη μέτρηση του υδατικού δυναμικού του βλαστού ενώ μετρήθηκαν οι ανταλλαγές αερίων και πραγματοποιήθηκε προσδιορισμός ισοτόπων άνθρακα στο φύλλο, στο γλεύκος και στις κληματίδες. Στον τρυγητό και στο κλάδεμα αξιολογήθηκαν οι παράμετροι αύξησης των αναπαραγωγικών και βλαστικών οργάνων καθώς και τα κυριότερα ποιοτικά χαρακτηριστικά των σταφυλιών. H άρδευση επηρέασε το υδατικό καθεστώς των ποικιλιών Cabernet Sauvignon και Ξινόμαυρο με υψηλότερες τιμές υδατικού δυναμικού στα αρδευόμενα φυτά. Η άρδευση δεν επηρέασε σημαντικά τις φυσιολογικές διεργασίες της αμπέλου στην ποικιλία Cabernet Sauvignon. Εντούτοις διαπιστώθηκαν υψηλότερες τιμές στην φωτοσύνθεση των αρδευόμενων φυτών για την ποικιλία Ξινόμαυρο, όταν αυτές εκφράστηκαν για το σύνολο της περιόδου μετρήσεων. Παρατηρήθηκε επίσης μια υψηλότερη αποτελεσματικότητα χρήσης νερού στα απότιστα φυτά και για τις 2 ποικιλίες. Η μέτρηση της αναλογίας των σταθερών ισοτόπων άνθρακα (δ 13 C) στα όργανα της αμπέλου (φύλλο, κληματίδα, γλεύκος) έδειξε μια υψηλή ευαισθησία του δείκτη αυτού στην ανίχνευση και παρακολούθηση της υδατικής κατάστασης της αμπέλου στις 2 ποικιλίες της μελέτης. Ωστόσο το δ 13 C στα σάκχαρα του γλεύκους παρουσίασε σημαντική συσχέτιση μόνο με το υδατικό καθεστώς της αμπέλου μετά τον περκασμό. Η άρδευση επηρέασε θετικά στην αύξηση των βλαστών και της ράγας μόνο στην ποικιλία Cabernet Sauvignon. Σε ότι αφορά τη χημική σύσταση της ράγας κατά την πλήρη ωρίμανση, διαπιστώθηκε σημαντική επίδραση της άρδευσης μόνο στις παραμέτρους της οξύτητας του γλεύκους (ολική οξύτητα, ph, μηλικό οξύ).

5 ABSTRACT In this study, the effects of water availability on physiology, vegetative and reproductive growth and berry maturity were studied over 1 year (2009), in fieldgrown grapevines of cv. Cabernet Sauvignon and Xinomavro (Vitis vinifera L.). The study was conducted in a commercial vineyard in the region of Goumenissa (Northern Greece). Two different water regims were investigated in a randomized complete block design, with 3 replications. Water treatments were a) no-irrigation (NI) and b) irrigation at 100% of evapotraspiration, (I). The seasonal pattern of vine water relations was monitored by midday measurements of stem water potential and gas exchange parameters. In addition, carbon isotope composition (expressed as δ 13 C) of leaf (seasonally), must (harvest) and canes (pruning) was estimated. Measurements of grape growth and quality parameters were conducted at commercial harvest while vegetative growth was assessed at pruning. Irrigation affected water regime of both cultivars, with higher stem water potential values in I vines, mainly after veraison. However, the rainy summer conditions of 2009 did not allow the development of an increased water deficit in non irrigated plants. Differences in gas exchange parameters were observed only in Xinomavro, when estimated over samplings. Limited water availability conditions were always associated with higher water use efficiency for both varieties. Water supply significantly affected carbon isotope composition of leaf, cane and must, with decreasing values in well watered vines. However, δ 13 C in must sugars was more sensitive to post-veraison changes in water conditions. Irrigation increased vine vegetative and reproductive growth, only in Cabernet Sauvignon vines. Among berry quality parameters, differences between irrigation treatments were only observed for titrable acidity, ph and malic acid.

6 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Α. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 6 1. ΤΟ ΝΕΡΟ ΣΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΚΑΙ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Οι ιδιότητες του νερού Η σημασία του νερού για τα φυτά Υδατικές σχέσεις των φυτών Το νερό στο κύτταρο Το νερό στο έδαφος Κίνηση του νερού στο υδατικό συνεχές-έδαφος-φυτό-ατμόσφαιρα Φυσιολογία υδατικής καταπόνησης ΑΜΠΕΛΟΣ ΚΑΙ ΝΕΡΟ 2.1. Απαιτήσεις της αμπέλου σε νερό Υδατική καταπόνηση της αμπέλου Επίδραση στην φυσιολογία της φωτοσύνθεσης Υδατική καταπόνηση και διάκριση ισοτόπων άνθρακα Επίδραση στην αύξηση βλαστικών και αναπαραγωγικών οργάνων Επίδραση στην ωρίμανση της ράγας Άρδευση της αμπέλου Αρχές άρδευσης της αμπέλου Τρόποι παρακολούθησης των υδατικών αναγκών-κρίσιμες τιμές ΣΚΟΠΟΣ ΤΟΥ ΠΕΙΡΑΜΑΤΟΣ 34 Β. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 35 Γ. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΚΑΙ ΣΥΖΗΤΗΣΗ - ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΥΔΑΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ ΣΤΗΝ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΑΜΠΕΛΟΥ 1.1. Υδατικό δυναμικό Ανταλλαγές αερίων Ισότοπα άνθρακα 47 4

7 2.ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΥΔΑΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ ΣΤΗΝ ΑΥΞΗΣΗ ΒΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΩΝ ΤΗΣ ΑΜΠΕΛΟΥ 2.1 Αύξηση της αμπέλου Παραγωγή 51 3.ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΥΔΑΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ ΣΤΗΝ ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΗΣ ΡΑΓΑΣ 3.1 Χημική σύσταση της ράγας 52 Δ. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 55 Ε. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 57 5

8 Α. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1. ΤΟ ΝΕΡΟ ΣΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΚΑΙ ΣΤΟ ΦΥΤΟ 1.1. Οι ιδιότητες του νερού Οι ιδιότητες του νερού το καθιστούν ένα ιδεώδες μέσο για την ανάπτυξη και διατήρηση της ζωής. Χωρίς τη γνώση αυτών των ιδιοτήτων είναι δύσκολη η κατανόηση, συνολικά, της φυσιολογίας και της οικολογίας των φυτών. Έτσι: Το μόριο του νερού είναι πολικό. Οι ενδομοριακοί ομοιοπολικοί δεσμοί μεταξύ του Ο 2 και του H 2 σχηματίζουν μεταξύ τους γωνία 105 ο. Επειδή το άτομο του Ο 2 είναι περισσότερο ηλεκτραρνητικό τείνει να έλκει προς το μέρος του τα ηλεκτρόνια που συμμετέχουν στον ομοιοπολικό δεσμό. Έτσι το τμήμα του μορίου που καταλαμβάνει το Ο 2 εμφανίζεται με αρνητικό φορτίο σε σχέση με το τμήμα που καταλαμβάνουν τα H 2. Έτσι το μόριο του νερού καθίσταται διπολικό. Το νερό είναι εξαιρετικός διαλύτης. Εξαιτίας των δεσμών υδρογόνου το νερό είναι εξαιρετικός διαλύτης, ιδιαίτερα για τις φορτισμένες (ιοντικές) και τις πολικές ουσίες. Τα μόρια του νερού τείνουν να προσανατολιστούν γύρω από τα ιόντα και καλύπτοντας τα, με μία σφαίρα ενυδάτωσης, ελαττώνουν τις μεταξύ τους ηλεκτροστατικές δυνάμεις, κατά συνέπεια τα διατηρούν εν διαλύσει. Η ενυδάτωση των πρωτεϊνών, των μεμβρανών, των νουκλεϊκών οξέων και άλλων βιολογικά κρίσιμων συστατικών του κυττάρου είναι απολύτως απαραίτητη για την αποκατάσταση της λειτουργικής στερεοδομής τους. Το νερό παρουσιάζει υψηλή ειδική θερμότητα και υψηλή λανθάνουσα θερμότητα εξάτμισης. Η ειδική θερμότητα αναφέρεται στην θερμική ενέργεια που απαιτείται για την άνοδο της θερμοκρασίας ενός υλικού κατά μια συγκεκριμένη ποσότητα. Όταν η θερμοκρασία του νερού αυξάνεται, τα μόρια τείνουν να κινούνται γρηγορότερα, δηλαδή αυξάνεται η κινητική τους ενέργεια. Σ αυτήν την κινητικότητα αντιδρούν οι δεσμοί υδρογόνου, οι οποίοι πρέπει να σπάσουν για να επιτευχθεί η κίνηση. Κατά συνέπεια, σε σύγκριση πάντοτε με άλλα υγρά, το νερό απαιτεί σημαντικά μεγαλύτερες ποσότητες ενέργειας για να αυξηθεί η θερμοκρασία του, παρουσιάζει δηλαδή μεγάλη θερμοχωρητικότητα. Έτσι στα φυτά, όπου το μεγαλύτερο μέρος τους αποτελείται από νερό, αποτρέπονται εν μέρει οι δυσμενείς επιπτώσεις από τις ταχείες αλλαγές της θερμοκρασίας του αέρα. Όμως, ακόμα σημαντικότερη είναι η υψηλή λανθάνουσα θερμότητα εξάτμισης, που ορίζεται ως η ενέργεια που απαιτείται για τη διαφυγή ενός 6

9 μορίου νερού από την υγρή στην αέρια φάση. Η ιδιότητα αυτή συμβάλλει στη διατήρηση της θερμοκρασίας του φύλλου μέσω του φαινομένου της διαπνοής. Το νερό παρουσιάζει υψηλά σημεία ζέσεως και πήξεως. Εξαιτίας των δεσμών υδρογόνου του μορίου του, το νερό παρουσιάζει υψηλά σημεία βρασμού και τήξεως. Η σημασία των συγκεκριμένων γίνεται αντιληπτή αν υποτεθεί ότι τα φαινόμενα της ζωής είναι συνυφασμένα με ήπιες θερμοκρασίες ( C). Το νερό παρουσιάζει υψηλή συνοχή και συνάφεια. Η συνοχή αναφέρεται στις αμοιβαίες δυνάμεις έλξης μεταξύ των μορίων του νερού και η συνάφεια στις ελκτικές δυνάμεις μεταξύ του νερού και κάποιας στερεάς φάσης π.χ. των κυταρρικών τοιχωμάτων. Το νερό αντιστέκεται έντονα στην αύξηση της ελεύθερης επιφάνειας του και κατά συνέπεια η αύξηση αυτή απαιτεί μεγάλη ενέργεια. Η ενέργεια που απαιτείται για την αύξηση της επιφάνειας του νερού καλείται επιφανειακή τάση. Τα αγγεία των φυτών, μέσω των οποίων ανέρχεται το νερό από το έδαφος, μπορούν σε πρώτη τουλάχιστον προσέγγιση να θεωρηθούν ως τριχοειδείς σωλήνες, αν δεν ληφθούν υπ όψιν οι μηχανισμοί εισόδου και εξόδου του νερού. Οι ταχύτητες ροής που απαιτούνται για να αντικαθίστανται ικανοποιητικά οι ποσότητες νερού που αποβάλλονται προς την ατμόσφαιρα μέσω της διαπνοής είναι αρκετά υψηλές για να μπορούν να καλυφθούν από αγγεία μικρής ακτίνας. Επομένως, τα τριχοειδή φαινόμενα έχουν μικρή συνεισφορά στην μετακίνηση του νερού μέσω του ξύλου (Μανέτας Ι., 2003). Το νερό παρουσιάζει αντοχή στην τάση. Από την άλλη η μεγάλη εσωτερική συνοχή επιτρέπει στο νερό να υφίστανται τάσεις χωρίς να διακόπτεται η συνέχεια του. Αύτη η ιδιότητα του νερού εξηγεί πως ένα ποώδες φυτό, που στερείται εσωτερικού σκελετού, μπορεί και παραμένει όρθιο. Το νερό είναι διαφανές. Η ορατή ακτινοβολία είναι η κινητήρια δύναμη για την φωτοσύνθεση. Το νερό είναι διαφανές, δεν απορροφά ακτινοβολία δηλαδή στην ορατή περιοχή του φάσματος. Κατά συνέπεια, οι μεγάλες συγκεντρώσεις του νερού μέσα στο φυτό δεν εμποδίζουν την είσοδο της ακτινοβολίας αυτής στα φύλλα Η σημασία του νερού για τα φυτά Η σημασία του νερού για τα φυτά γίνεται αντιληπτή από το γεγονός ότι η περιεκτικότητα των φυτικών ιστών σε νερό είναι πολύ μεγάλη. Τα φύλλα και οι σαρκώδεις καρποί μπορεί να περιέχουν έως και 95% νερό κατά βάρος. Παρ όλη τη μεγάλη συγκέντρωση στους φυτικούς ιστούς το νερό που προσλαμβάνεται από το έδαφος 7

10 εξατμίζεται από τις επίγειες φυτικές επιφάνειες, όπως τα φύλλα. Κατά την διάρκεια της ζωής του, ένα ετήσιο φυτό απελευθερώνει στην ατμόσφαιρα ποσότητα νερού που μπορεί να ισοδυναμεί με αρκετές χιλιάδες φορές το βάρος του. Έτσι : Χρησιμοποιείται από τα φυτικά κύτταρα ως αντιδραστήριο κατά την φωτοσύνθεση τόσο για τον σχηματισμό υδατανθράκων, καθώς και κατά την αναπνοή με την αποικοδόμηση μόνο- και πολυσακχαριτών ή λιπών. Tο νερό αποτελεί την βασικότερη πηγή δημιουργίας πρωτονίων (αντίδραση Hill), που χρησιμοποιούνται για την αναγωγή του NADP + σε NADPH 2, ενώ συγχρόνως τροφοδοτεί με ηλεκτρόνια το φωτοσύστημα ΙΙ. Αποτελεί άριστο διαλύτη οργανικών και ανόργανων ουσιών. Είναι το μέσο διασποράς των κολλοειδών ουσιών του πρωτοπλάσματος, μέσα στο οποίο πραγματοποιούνται όλες οι βιοχημικές αντιδράσεις του φυτικού κυττάρου. Αποτελεί το μέσο μεταφοράς των διαλυτών ανόργανων και οργανικών συστατικών του φυτού, τα οποία μεταφέρονται από το σημείο απορρόφησης ή του σχηματισμού τους μέχρι το σημείο χρησιμοποιησής τους. Αποτελεί ρυθμιστή της θερμοκρασίας των φυτών, κυρίως κατά την διάρκεια περιόδων υψηλής θερμοκρασίας. Με την διαπνοή επιτυγχάνεται πτώση της θερμοκρασίας των φυτικών ιστών λόγω εξάτμισης του νερού. Προκαλεί τη σπαργή των κυττάρων. Είναι γνωστό ότι η επιμήκυνση των κυττάρων κατά την διάρκεια της πρωτογενούς αύξησης των ριζών και των βλαστών οφείλεται κυρίως στο σχηματισμό χυμοτοπίων και συνεπώς στη διατήρηση της σπαργής των νεαρών αυξανόμενων οργάνων Υδατικές σχέσεις των φυτών Το νερό στο κύτταρο Ένα τυπικό φυτικό κύτταρο περιβάλλεται εξωτερικά από το πρακτικώς ανελαστικό τοίχωμα, στο εσωτερικό του οποίου εφάπτεται η εξωτερική κυτταροπλασματική μεμβράνη, η οποία περικλείει το κυτταρόπλασμα και τα διάφορα οργανίδια, που και αυτά περιβάλλονται από μεμβράνες. Η παρουσία των ημιπερατών μεμβρανών, σε συνδυασμό με το πρακτικώς ανελαστικό κυτταρικό τοίχωμα, καθιστά το φυτικό κύτταρο ένα ιδεώδες ωσμωτικό σύστημα. Στο κυτόπλασμα υπάρχουν διαλυμένες ουσίες, άρα υπάρχει 8

11 συγκεκριμένη ωσμωτική πίεση, π. Το τοίχωμα ως ανελαστικό, αντιστέκεται στην αύξηση του όγκου του κυττάρου, δημιουργώντας στο εσωτερικό του υδροστατική πίεση, P. Το π και το P καθορίζουν επίσης το υδατικό δυναμικό Ψ του συγκεκριμένου κυττάρου, άρα και την δυνατότητα ανταλλαγής νερού με το περιβάλλον ή με γειτονικά κύτταρα, εφόσον μεταξύ τους υπάρχει διαφορά δυναμικού ΔΨ. Η υδατική κατάσταση των κυττάρων μόνο στην κατάσταση της σπαργής εξασφαλίζει την ύπαρξη συμπλάσματος και την υπόσταση των φυτών ως πολυκύτταρων οργανισμών. Στην κατάσταση της πλασμόλυσης, διαταράσσεται η επικοινωνία των κυττάρων μέσω των πλασμοδεσμών παροδικά ή μόνιμα (με επακόλουθο το θάνατο του φυτικού οργανισμού στη δεύτερη περίπτωση). Στα συγκεκριμένα κύτταρα το χυμοτόπιο καταλαμβάνει το μέγιστο όγκο του κυττάρου ενώ το κυτόπλασμα αποτελεί ένα πολύ μικρό ποσοστό. Με την απώλεια νερού από το κύτταρο, συρρικνώνεται ο όγκος του χυμοτοπίου του ταυτόχρονα όμως αποκολλάται το πλασμαλήμμα από το κυτταρικό τοίχωμα και το κυτόπλασμα ακολουθεί τη μεταβολή του χυμοτοπίου. Υπάρχουν ιδιαιτερότητες που διαφοροποιούν καθοριστικά τα φυτικά κύτταρα από τα συνήθη διαλύματα (Κιτσάκης, 2008). Οι σημαντικότερες είναι η παρουσία του κυτταρικού τοιχώματος και η πολυπλοκότητα του πρωτοπλάστη, λόγω της παρουσίας μεγαλομορίων, πληθώρας μεμβρανών κ.ά. Στην κατάσταση της σπαργής λόγω της επαφής του ζωντανού περιεχομένου του κυττάρου με το κυτταρικό τοίχωμα ασκούνται δύο ίσες και αντίθετες πιέσεις: μία από το ζωντανό περιεχόμενο προς το κυτταρικό τοίχωμα, η πίεση σπαργής (Ψp: δυναμικό πίεσης) και μια αντίθετη της από το κυτταρικό τοίχωμα προς το ζωντανό περιεχόμενο του κυττάρου, η πίεση τοιχωμάτων (σαν αντίδραση στην πίεση σπαργής). Ισχύει δηλαδή: πίεση σπαργής= - πίεση τοιχωμάτων Αν δεν υπήρχαν άλλες συνιστώσες το δυναμικό του νερού του κυττάρου θα ήταν η συνισταμένη του δυναμικού του νερού του κυττάρου λόγω της υπόστασής του σαν ωσμωτικό σύστημα (αρνητικές τιμές), αυξημένη κατά το ποσοστό που προέρχεται από την πίεση τοιχωμάτων (θετικές τιμές). Ψw,κυτ = Ψs + Ψp (Ψw,κυτ: δυναμικό νερού του κυττάρου, Ψs: ωσμωτικό δυναμικό κυττάρου, Ψp: δυναμικό πίεσης). Θετική πίεση σπαργής είναι απαραίτητη για την αύξηση ενός κυττάρου. 9

12 Η πλασμόλυση (απώλεια σπαργής) είναι η αιτία της όψης μαρασμού των φυτικών οργάνων. Άρα η θετική πίεση σπαργής είναι αυτή που κρατά όρθια τα μέρη των φυτών που δεν διαθέτουν ξύλο ή σκληρεγχυματικούς σχηματισμούς. Ο συντελεστής ανελαστικότητας των κυτταρικών τοιχωμάτων, ε, εξαρτάται από το είδος του φυτού αλλά, και μέσα στο ίδιο φυτικό είδος, κύτταρα διαφόρων ιστών και οργάνων μπορεί να έχουν διαφορετικό συντελεστή ανελαστικότητας. Ορισμένες φυτικές λειτουργίες στηρίζονται στην παροδική παραμόρφωση κάποιων κυττάρων, όπως π.χ. των καταφρακτικών κυττάρων των στομάτων των φύλλων. Πολλοί φυτικοί ιστοί και κύτταρα διαθέτουν σημαντικές ικανότητες ωσμωρύθμισης. Αυτό επιτυγχάνεται με τη σχετικά γρήγορη υδρόλυση μεγαλομορίων στα επιμέρους συστατικά τους είτε με την ενεργή είσοδο στα κύτταρα, ουσιών που προέρχονται από άλλα κύτταρα ή από το περιβάλλον. Με τον τρόπο αυτό μπορεί να μειωθεί το υδατικό δυναμικό αρκετά, ώστε να προκληθεί μετακίνηση νερού από το έδαφος ή γειτονικούς ιστούς και να διατηρηθεί η σπαργή του κυττάρου υπό συνθήκες υδατικής καταπόνησης Το νερό στο έδαφος Το εδαφικό νερό και η κίνηση του στο έδαφος εξαρτώνται από τον τύπο του εδάφους και ιδιαίτερα από την διάμετρο των συστατικών του. Το έδαφος εκτός από τα στερεά συστατικά του, περιέχει επίσης νερό με διαλυμένες ουσίες από το μητρικό πέτρωμα, αέρα από την ατμόσφαιρα, οργανικά συστατικά που είναι προϊόντα φωτοσύνθεσης, καθώς και ζωντανούς οργανισμούς. Ένα χονδρόκοκκο, αμμώδες έδαφος, με σχετικά μικρές εκτεθειμένες επιφάνειες, διαθέτει μεγάλες διόδους (πόρους, κανάλια) μετακίνησης του νερού και επομένως, παρουσιάζει μικρότερη αντίσταση στην μετακίνηση του. Επίσης το νερό που προσροφάται στα σωματίδια του εδάφους με δυνάμεις συνάφειας είναι αρκετά λιγότερο (κατ όγκο εδάφους) στην περίπτωση της άμμου. Στο έδαφος, αμέσως μετά από μια δυνατή βροχή ή πότισμα, το νερό αντικαθιστά τον αέρα, γεμίζει τα διάκενα και προσροφάται με δυνάμεις συνάφειας στα σωματίδια του εδάφους, που γίνεται κορεσμένο. Στην κατάσταση αυτή, όσο πιο αμμώδες (χονδρόκοκκο) είναι το έδαφος, τόσο περισσότερο νερό (ως ποσοστό επί του ξηρού βάρους του εδάφους) περιέχει. Σύντομα όμως οι δυνάμεις της βαρύτητας παρασύρουν το νερό προς τον υπόγειο υδροφόρο ορίζοντα. Εκείνο το οποίο παραμένει είναι το λεγόμενο τριχοειδές νερό, δηλαδή 10

13 αυτό που συγκρατείται από τις δυνάμεις συνάφειας με τα σωματίδια του εδάφους. Προφανώς, περισσότερο νερό συγκρατείται στα αργιλώδη εδάφη και λιγότερο στα αμμώδη. Μετά την αποκατάσταση ισορροπίας, όταν δηλαδή οι δυνάμεις βαρύτητας, που έλκουν το νερό προς τα κάτω, αντισταθμίζονται από τον συνδυασμό των δυνάμεων συνάφειας και συνοχής, που τείνουν να το συγκρατήσουν, το έδαφος βρίσκεται σε κατάσταση υδατοϊκανότητας. Το ποσοστό του νερού σε σχέση με το βάρος στην περίπτωση αυτή είναι μεγαλύτερο στα αργιλώδη εδάφη. Όσον αφορά την περιεκτικότητα σε οξυγόνο, στα αργιλώδη εδάφη είναι μικρότερη μιας και τα διάκενα που δημιουργούνται μετά την απομάκρυνση του νερού λόγω βαρύτητας είναι επίσης μικρότερα. Η περιεκτικότητα σε οξυγόνο είναι ακόμα μικρότερη στην περίπτωση του κορεσμού για όλα τα εδάφη. Όσον αφορά το Ψ του εδάφους, όπως και στην περίπτωση των φυτών, είναι συνάρτηση δυο παραγόντων της οσμωτικής πίεσης, π, και της υδροστατικής πίεσης, Ρ. Επειδή η συγκέντρωση των διαλυμένων ουσιών στο εδαφικό διάλυμα είναι πολύ μικρή, η οσμωτική πίεση είναι εξίσου μικρή. Μια ενδεικτική τιμή για τα αλατούχα εδάφη είναι της τάξεως των 0,001ΜPa. Όσον αφορά την υδροστατική πίεση, Ρ, εξαρτάται από την ποσότητα του νερού στο έδαφος και κυμαίνεται μεταξύ του μηδενός, για καλά ποτισμένα εδάφη, έως τα -3ΜPa για πολύ ξερά εδάφη. Δηλαδή, το εδαφικό νερό συνήθως βρίσκεται υπό τάση ή υπό αρνητική υδροστατική πίεση. Έτσι, το Ψ του εδαφικού νερού εξαρτάται κυρίως από την υδροστατική πίεση και επομένως, η κίνηση του από περιοχή σε περιοχή εξαρτάται από τις διαφορές πίεσης, ΔΡ, άρα η κίνηση του εδαφικού νερού γίνεται με μαζική ροή (Παπαζαφειρίου, 1999). Τα φυτά δημιουργούν διαφορές πίεσης στο εδαφικό διάλυμα, αποκαθιστώντας διαφορές δυναμικού, που προκαλούν την μετακίνηση του νερού. Μια ρίζα απορροφά νερό από τον άμεσο περίγυρο της, την ριζόσφαιρα. Ριζόσφαιρα ονομάζεται η περιοχή γύρω από την ρίζα, οι φυσικοχημικές ιδιότητες της οποίας μπορεί να αλλοιωθούν από την δραστηριότητα της ρίζας. Η απορρόφηση νερού έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση της υδροστατικής πίεσης P στην ριζόσφαιρα, η οποία είναι ανάλογη της ποσότητας του νερού που απορροφήθηκε. Έτσι, το P ελαττώνεται, άρα το Ψ του εδαφικού νερού ελαττώνεται. Κατά συνέπεια, αποκαθίστανται μαζική ροή νερού από τα πιο απομακρυσμένα σημεία προς την ριζόσφαιρα. Δηλαδή, η ροή του νερού προς την ριζόσφαιρα είναι ανάλογη του ΔP και αντιστρόφως ανάλογη της υδραυλικής αντίστασης του εδάφους, J = ΔP / R. 11

14 Όταν ένα έδαφος χάνει συνεχώς νερό, τότε το δυναμικό του μπορεί να κατέλθει κάτω από το σημείο μόνιμης μάρανσης (το επίπεδο εδαφικής υγρασίας κάτω από το οποίο τα φυτά δεν μπορούν να αντλήσουν σε ικανοποιητικό βαθμό υγρασία με αποτέλεσμα να παραμένουν σε κατάσταση μάρανσης), δηλαδή το σημείο όπου τα φυτά όχι μόνο χάνουν την σπαργή τους, αλλά δεν μπορούν να ανακτήσουν θετικές πιέσεις σπαργής ούτε την νύχτα, που η διαπνοή σταματά. Στην κατάσταση αυτή το υδατικό δυναμικό του εδάφους ισούται με την οσμωτική πίεση του κυτταρικού χυμού, π, Ψε = -π Επειδή το π είναι χαρακτηριστικό για κάθε φυτικό είδος, έπεται ότι το σημείο μόνιμης μάρανσης ενός εδάφους δεν είναι το ίδιο για διαφορετικά είδη Κίνηση του νερού στο εδαφικό συνεχές έδαφος-φυτό-ατμόσφαιρα Το νερό, όπως κάθε άλλο σώμα που βρίσκεται στην επιφάνεια της γης, έχει ενέργεια. Το δυναμικό του εδαφικού νερού εκφράζει το επίπεδο ενέργειας του νερού σε κάποιο σημείο του εδάφους. Η γνώση του είναι ιδιαίτερα χρήσιμη και απαραίτητη για την περιγραφή της ροής του νερού, όπου αναμένεται να υπάρξει κίνηση από περιοχές με μεγαλύτερο σε περιοχές με μικρότερο δυναμικό. Αυτό ισχύει όχι μόνο για το έδαφος αυτό καθ αυτό αλλά και για την ριζόσφαιρα και την ατμόσφαιρα. Ολόκληρο το σύστημα νερό - έδαφος-φυτό-ατμόσφαιρα μπορεί να δομηθεί με βάση τα επίπεδα ενέργειας, όπου η ροή του νερού ακολουθεί την πορεία από το έδαφος προς τις ρίζες, προς τα υπέργεια μέρη του φυτού, προς την ατμόσφαιρα, πάντοτε όμως προς την κατεύθυνση του φθίνοντος υδατικού δυναμικού. Η περιοχή των ριζικών τριχιδίων, είναι η πιο ενεργή όσον αφορά την απορρόφηση νερού. Τα ριζικά τριχίδια, που είναι στην ουσία προεκτάσεις ορισμένων επιδερμικών κυττάρων της ρίζας, αυξάνουν δραστικά την εκτεθειμένη στο εδαφικό διάλυμα επιφάνεια της ρίζας, αυξάνοντας παράλληλα και την πιθανότητα πρόσληψης νερού. Το νερό πλησιάζει την ριζόσφαιρα κινούμενο με την μέθοδο της μαζικής ροής. Από την στιγμή που έρχεται σε επαφή με την επιφάνεια ενός ριζικού τριχιδίου θεωρητικώς μπορεί να ακολουθήσει τις εξής πορείες (Εικόνα 1): Να προχωρήσει προς το εσωτερικό της ρίζας μέσω του αποπλάστη, του συστήματος των κυτταρικών τοιχωμάτων, που διαδέχονται το ένα το άλλο, χωρίς να διασχίσει κυτταρικές μεμβράνες και χωρίς να εισέλθει στο κύτταρο. Η κίνηση αυτή λέγεται αποπλασματική. 12

15 Να διασχίσει την κυτταρική μεμβράνη και από εκεί και πέρα, να περάσει από κύτταρο σε κύτταρο μέσω των πλασμοδεσμών, χωρίς να ξαναβγεί από το κύτταρο. Η κίνηση αυτή λέγεται συμπλασματική. Να χρησιμοποιήσει μια μεικτή οδό, εν μέρει συμπλασματική και εν μέρει αποπλασματική. Στην περίπτωση αυτή είναι υποχρεωμένο να διασχίσει κατ επανάληψη κυτταρικές μεμβράνες. Και ενώ η αποπλασματική κίνηση μπορεί να οδηγήσει το νερό στον φλοιό της ρίζας, εν τούτοις η ενδοδερμίδα παρεμβάλλει ένα σημαντικό εμπόδιο στην είσοδο του στην κεντρική στήλη των αγγείων της ρίζας. Τα επικλινή τοιχώματα των κυττάρων της ενδοδερμίδας είναι εμποτισμένα με την εξαιρετικά λιπόφιλη ουσία σουβερίνη, που αποτελεί εμπόδιο για την περαιτέρω αποπλασματική κίνηση του νερού (ζώνη Caspary). Έτσι το νερό εκτρέπεται υποχρεωτικά προς την συμπλασματική κίνηση για να περάσει στα αγγεία του ξύλου. Εικόνα 1. Βασικοί δρόμοι για την μεταφορά του νερού από το έδαφος μέσω της ρίζας. Πηγή: Καράταγλης 1999, Φυσιολογία Φυτών,Εκδόσεις Art of Text. Αν σε ένα έντονα διαπνέον φυτό αποκοπεί ο βλαστός, όχι μόνο δεν θα εξέλθει χυμός αλλά αντιθέτως η στάθμη του θα αποσυρθεί στο εσωτερικό του αγγείου. Το γεγονός αυτό υποδηλώνει ότι το νερό στα αγγεία βρίσκεται υπό αρνητική ατμοσφαιρική πίεση. Οι αιτίες που συντελούν στην δημιουργία αυτής της αρνητικής πίεσης σχετίζονται με την διαπνοή των φύλλων. Το νερό, που εμποτίζει τα κυτταρικά τοιχώματα, εξατμίζεται προς τους ελεύθερους εσωτερικούς χώρους του φύλλου και δια μέσω των στομάτων, διαχέεται προς την ατμόσφαιρα. Η κλιμάκωση του Ψ μεταξύ των κυτταρικών τοιχωμάτων και της 13

16 εξωτερικής ατμόσφαιρας είναι τεράστια, ακόμα και αν η ατμόσφαιρα παρουσιάζει αρκετά υψηλή σχετική υγρασία. Το κυτταρικό τοίχωμα αποτελείται από ίνες κυτταρίνης, ημικυτταρίνης και πηκτινών, οι οποίες αφήνουν μεταξύ τους μικροσκοπικά διάκενα που λειτουργούν ως τριχοειδή. Έτσι όταν το νερό εξατμίζεται προς την εσωτερική επιφάνεια, στα κυτταρικά τοιχώματα αναπτύσσεται αρνητική πίεση λόγω τριχοειδών φαινομένων, όπως ακριβώς στην περίπτωση εδάφους-ρίζας. Κατά συνέπεια, το υδατικό δυναμικό στο κυτταρικό τοίχωμα μειώνεται, οπότε αποκαθίστανται η αποπλασματική κίνηση νερού από γειτονικά αγγεία του ξύλου προς το θεωρούμενο κύτταρο του μεσόφυλλου. Στην πράξη, γίνεται μετακίνηση της κλιμάκωσης του Ψ από τα κυτταρικά τοιχώματα των κυττάρων του μεσόφυλλου προς την κορυφή των ξυλώδων αγγείων. Κατά συνέπεια, υπάρχει διαφορά πίεσης μεταξύ της βάσης και της κορυφής των αγγείων, η οποία προκαλεί μαζική ροή νερού και διαλυμένων σε αυτό ουσιών από κάτω προς τα επάνω. Το νερό αντλείται αναρροφητικά προς τα φύλλα και η αιτία της αρνητικής πίεσης στην κορυφή των αγγείων είναι η διαπνοή. Υπό ορισμένες συνθήκες, οι οποίες διευκολύνονται από την παρουσία διαλυμένων αερίων στο νερό, η συνέχεια των στηλών στα αγγεία είναι δυνατόν να διακοπεί. Καθώς η τάση στα αγγεία αυξάνεται (έντονη διαπνοή συνοδευμένη από μικρή περιεκτικότητα νερού στο έδαφος), τα διαλυμένα αέρια μπορεί να σχηματίσουν φυσαλίδες. Λόγω της τάσεως, οι φυσαλίδες που δημιουργούνται τείνουν να αυξήσουν τον όγκο τους μέχρι ενδεχομένως να καλύψουν όλο το αγγειακό χώρο. Οι διάτρητες πλάκες μεταξύ των αγγειακών χώρων, καθώς και τα βοθρία δεν επιτρέπουν την επέκταση της φυσαλίδας, σε γειτονικά αγγεία, πλην όμως καθιστούν άχρηστο το συγκεκριμένο αγγείο λόγω εμβολής. Στην περίπτωση αυτή το νερό παρακάμπτει το προβληματικό αγγειακό μέλος μέσω των βοθρίων. Τα βοθρία είναι περιοχές όπου, όχι μόνον δεν εναποτίθεται δευτερογενές κυτταρικό τοίχωμα, αλλά και το πρωτογενές τοίχωμα είναι λεπτότερο. Συνήθως συστοιχίζονται με βοθρία διπλανών κυττάρων (Εικόνα 2), σχηματίζοντας βοθριακά ζεύγη και έτσι αποτελούν τα σημεία ελάχιστης αντίστασης στην δίοδο του νερού. Η παρουσία βοθρίων επικοινωνίας διευκολύνει τις παρακάμψεις. Επιπλέον, η παρουσία στενών αγγείων, παρ ότι αυξάνει τις αντιστάσεις στην ροή του νερού, συνεισφέρει στην αποφυγή δημιουργίας φυσαλίδων, αφού ενισχύει τις δυνάμεις συνάφειας. Έτσι, φυτά που έχουν προσαρμοστεί σε ξηρικές συνθήκες περιβάλλοντος διαθέτουν στενότερα αγγεία από εκείνα που ευδοκιμούν σε υγρά περιβάλλοντα. Κάτι ανάλογο έχει παρατηρηθεί και μεταξύ ποικιλιών αμπέλου που κατάγονται από ξηρά η υγρά περιβάλλοντα (περίπτωση ποικιλιών Grenache και Syrah: Schultz, 2003). 14

17 Όσον αφορά τις φυσαλίδες, μπορούν να διαλυτοποιηθούν ξανά την επόμενη νύχτα. Λόγω του κλεισίματος των στομάτων, αλλά και της ριζικής πίεσης που ενδέχεται να αναπτυχθεί, τα αέρια της φυσαλίδας περνούν πάλι στην υγρή φάση. Η επιδερμίδα των φύλλων καλύπτεται από ένα κηρώδες στρώμα γνωστό ως εφυμενίδα, με ιδιαίτερα μικρή διαπερατότητα στο CO 2. Η απαραίτητη επικοινωνία ανάμεσα στο εσωτερικό του φύλλου και της ατμόσφαιρας αποκαθίστανται μέσω Εικόνα 2. Τομή βλαστού της αμπέλου (δεξιά φλοίωμαχαρακτηριστικών πόρων της αριστερά ξυλώδη αγγεία). φυλλικής επιφάνειας, που ονομάζονται στόματα. Τα στόματα αποτελούνται από ένα ζεύγος κυττάρων που περιβάλλουν τον στοματικό πόρο και ονομάζονται καταφρακτικά. Κατά το άνοιγμα των στομάτων και με την απρόσκοπτη είσοδο CO 2 υπάρχει ταυτόχρονη απώλεια νερού υπό την μορφή υδρατμών. Διαπνοή είναι η απώλεια νερού με την μορφή υδρατμών από τα φυτά, κυρίως από τα φύλλα. Το φαινόμενο είναι σύνθετο και αποτελείται από δυο φάσεις. Στην πρώτη φάση, το νερό που εμποτίζει τα τοιχώματα των κυττάρων του μεσόφυλλου εξατμίζεται προς τον χώρο του μεσόφυλλου και τον υποστομάτιο θάλαμο. Το υδατικό δυναμικό στον σχετικά μικρό χώρο του μεσόφυλλου τείνει να εξισωθεί με το υδατικό δυναμικό των κυττάρων του φύλλου. Η σχέση που συνδέει το δυναμικό του νερού στην αέρια φάση με την σχετική υγρασία ΣΥ της ατμόσφαιρας περιγράφεται από την εξίσωση: Ψ= 0,461*Τ*ln(ΣΥ/100) όπου Τ είναι η απόλυτη θερμοκρασία και ΣΥ η σχετική υγρασία του αέρα. 15

18 Εφαρμόζοντας τη σχέση, ακόμα και για την περίπτωση ενός φυτού έντονα καταπονημένου από έλλειψη νερού, η σχετική υγρασία ΣΥ των εσωτερικών χώρων είναι ίση με 97%. Επομένως ο χώρος του μεσόφυλλου (Εικόνα 3) θεωρείται πρακτικώς κορεσμένος σε υδρατμούς υπό όλες τις συνθήκες, και αυτό διότι η σχετική υγρασία της ατμόσφαιρας συνήθως βρίσκεται κάτω από το 80%. Κατά συνέπεια, δημιουργούνται μεγάλες διαφορές υδατικού δυναμικού μεταξύ εξωτερικής και εσωτερικής ατμόσφαιρας, που έχουν ως αποτέλεσμα την διάχυση υδρατμών από το εσωτερικό του φύλλου προς την ελεύθερη ατμόσφαιρα μέσω των στομάτων (Καράταγλης, 1994). Εικόνα 3. Τρισδιάστατη απεικόνιση της εσωτερικής δομής ενός τυπικού φύλλου. Πηγή: Ashton H., (2006) Φυσιολογία υδατικής καταπόνησης Η μεγάλη ποικιλότητα των περιβαλλοντικών συνθηκών εκθέτει αντιστοίχως τα φυτά σε μια πληθώρα, ως προς τον αριθμό και το είδος, περιβαλλοντικών καταπονήσεων, οι οποίες διακρίνονται σε βιοτικές και αβιοτικές. Οι βιοτικές προκαλούνται από άλλους οργανισμούς ενώ οι αβιοτικές προκαλούνται από ένα πλεόνασμα ή μια έλλειψη ενός παράγοντα στο φυσικό ή χημικό περιβάλλον των φυτών. Οι περιβαλλοντικές καταπονήσεις δημιούργησαν συνθήκες ισχυρής επιλεκτικής πίεσης, προκαλώντας μοριακές, βιοχημικές, φυσιολογικές και μορφολογικές αντιδράσεις, που συνετέλεσαν στην προσαρμογή και την επιβίωση των φυτών στις δυσμενείς συνθήκες. Η προσαρμογή των φυτών σε διάφορες καταπονήσεις υποδηλώνει ότι οι φυτικοί οργανισμοί είναι ικανοί να προσλαμβάνουν και να μεταφέρουν τα περιβαλλοντικά σήματα και στη συνέχεια, να μεταβάλλονται και οι ίδιοι προκειμένου να μπορέσουν να προσαρμοστούν. 16

19 Η απόκριση του φυτού σε καταπονήσεις περιλαμβάνει πληθώρα βιολογικών φαινομένων. Σ ένα τόσο πολύπλοκο σύστημα, είναι δύσκολη η αποκωδικοποίηση και καμία προσέγγιση βασιζόμενη στην ευθεία γραμμική συνάρτηση δεν είναι δυνατόν να χρησιμοποιηθεί για την περιγραφή τους. Ο Lichtenthaler πρότεινε το 1996, τέσσερα εμπειρικά στάδια για την αντίδραση του φυτού στην καταπόνηση : Το στάδιο συναγερμού. Το στάδιο αυτό της αντίδρασης χαρακτηρίζεται από εκδήλωση συναγερμού. Ο μεταβολισμός αποκλίνει από την κανονική πορεία του και το φυτό οδηγείται σε οξεία βλάβη εάν δεν έχει την ικανότητα να περάσει στο επόμενο στάδιο της αντοχής. Το στάδιο ανοχής. Το δεύτερο στάδιο, της ανοχής, χαρακτηρίζεται από μια γενική αναδιάταξη με διάφορες συνιστώσες (εγκλιματισμό, προσαρμογή, επιδιόρθωση). Το στάδιο εξάντλησης ή τελικό. Το στάδιο αυτό είναι αποτέλεσμα της υπερφόρτισης της ικανότητας προσαρμογής καθώς η υπερβολική ένταση της καταπόνησης προκαλεί χρόνια βλάβη και τελικά νέκρωση των κυττάρων. Το στάδιο της ανάνηψης ή αναγέννησης. Το τέταρτο στάδιο περιλαμβάνει την μερική ή ολοκληρωτική επαναφορά των φυσιολογικών λειτουργιών σε κανονικά επίπεδα, εφόσον η καταπόνηση ανασταλεί και εφόσον οι βλάβες είναι αναστρέψιμες. Τα φυτά αντιδρούν σε καταπονήσεις αναπτύσσοντας μηχανισμούς είτε αποφυγής και ανοχής είτε αντοχής. Οι μηχανισμοί αποφυγής παρεμποδίζουν την επίδραση της καταπόνησης στα φυτικά κύτταρα (τα κύτταρα αποφεύγουν να έλθουν σε φυσικοχημική ισορροπία με τον παράγοντα της καταπόνησης) ή μειώνουν την έκθεση του φυτού στις καταπονήσεις και απαντώνται στους λιγότερο εξελιγμένους οργανισμούς. Οι μηχανισμοί ανοχής επιτρέπουν στο φυτό να ανεχθεί την αρνητική επίδραση της καταπόνησης και απαντώνται στους περισσότερο εξελιγμένους οργανισμούς. Η υδατική καταπόνηση ανήκει στις αβιοτικές καταπονήσεις που μπορεί να υποστεί ένα φυτό. Μπορεί να είναι αποτέλεσμα αφυδάτωσης εξ αιτίας της έλλειψης νερού και της περιορισμένης διαθεσιμότητάς του και ταυτόχρονης έντονης απώλειας υγρασίας λόγω αυξημένης εξατμισοδιαπνοής. Επίσης, η υδατική καταπόνηση μπορεί να είναι αποτέλεσμα της υψηλής αλατότητας του εδάφους (Paranychianakis et al., 2004). Όταν το νερό το οποίο χάνεται με την μορφή υδρατμών στην ατμόσφαιρα μέσω των φύλλων δεν μπορεί να αναπληρωθεί από το ριζικό σύστημα λόγω μείωσης της διαθέσιμης υγρασίας του εδάφους τότε επαγωγικά παρατηρείται μια μείωση του Ψ του εδάφους που οδηγεί σε μείωση του Ψ 17

20 στα κυτταρικά τοιχώματα στο μεσόφυλλο, με αποτέλεσμα την έξοδο νερού από το κύτταρο και έτσι, τη μείωση της σπαργής και τη μάρανση των φυτικών οργάνων. 2. ΆΜΠΕΛΟΣ ΚΑΙ ΝΕΡΟ 2.1. Απαιτήσεις της αμπέλου σε νερό Η άμπελος και συγκεκριμένα το είδος Vitis vinifera L., δεν παρουσιάζει μεγάλες απαιτήσεις σε νερό. Είναι ένα φυτό το οποίο καλλιεργείται σε πληθώρα οικολογικών συνθηκών με διαφορετικά βροχομετρικά ύψη. Ως κατώτερο όριο της αμπελοκαλλιέργειας μπορεί να θεωρηθεί το ποσοστό βροχόπτωσης της τάξης των 350mm βροχής (Νικολάου, 1999). Η ανάπτυξη ενός πλούσιου και εκτεταμένου ριζικού συστήματος έχει ως αποτέλεσμα την δυνατότητα των φυτών της αμπέλου να εκμεταλλευτούν ακόμα και πολύ μικρές ποσότητες εδαφικής υγρασίας (Chaves et al., 2009). Για αμπελώνες σε βαθειά και γόνιμα εδάφη η κατανάλωση νερού κατά την διάρκεια της βλαστικής περιόδου κυμαίνεται μεταξύ L/φυτό ενώ τον σχηματισμό 1kg ξηράς ουσίας απαιτούνται 250 με 700kg νερού (Σταύρακας, 1998). Πίνακας 1. Ποσοστά χρήσης νερού ανά στάδιο ανάπτυξης της αμπέλου. Ποσοστό υδατικών αναγκών Φαινολογικό στάδιο κατά την καλλιεργητική περίοδο Εκβλάστηση έως ανθοφορία <5% Ανθοφορία έως την καρπόδεση 15% Καρπόδεση έως περκασμό 60% Περκασμός έως την συγκομιδή 20% Μετά την συγκομιδή 3-5% (Πηγή : Wample R.L., 1997). Σύμφωνα με τα δεδομένα του πίνακα 1, κατά το στάδιο από την εκβλάστηση έως την ανθοφορία δεν απαιτούνται μεγάλες ποσότητες νερού (5%). Συνήθως την περίοδο αυτή η υγρασία του εδάφους από τις βροχοπτώσεις του χειμώνα επαρκεί για την φυσιολογική αύξηση και ανάπτυξη των οργάνων της αμπέλου. Κατά το στάδιο την ανθοφορίας έως την καρπόδεση, οι υδατικές ανάγκες αυξάνουν (15%). Στο στάδιο αυτό η γονιμότητα της γύρης και η υποδεκτικότητα του στίγματος του ύπερου επηρεάζονται από την υδατική κατάσταση των φυτών. Η επάρκεια 18

21 υγρασίας βοηθά την καλύτερη γονιμοποίηση των άνθεων με αποτέλεσμα την καλύτερη πυκνότητα της σταφυλής και τα υψηλότερα ποσοστά καρπόδεσης. Τα μεγαλύτερα ποσοστά των υδατικών αναγκών της αμπέλου παρατηρούνται κατά την περίοδο της καρπόδεσης έως τον περκασμό. Αυτήν την περίοδο λαμβάνει χώρα η ανάπτυξη των ραγών και ολοκληρώνεται η αύξηση του φυλλώματος. Οι ανάγκες σε νερό είναι μεγάλες τόσο λόγω της ανάπτυξης των βλαστικών και αναπαραγωγικών οργάνων όσο και της έντονης διαπνοής των φυτών, ιδιαίτερα σε θερμά και ξηρά κλίματα. Από τον περκασμό και μέχρι την συγκομιδή οι ανάγκες σε νερό μειώνονται (20%) ενώ μετά την συγκομιδή οι ανάγκες των φυτών είναι ελάχιστες (3-5%) Υδατική καταπόνηση της αμπέλου Η υδατική καταπόνηση οδηγεί σε μείωση της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας (Liu et al., 1978), της βλαστικής ανάπτυξης (Schultz and Matthews, 1988a) και της παραγωγής (Bravdo et al., 1985) στην άμπελο Επίδραση στην φυσιολογία της φωτοσύνθεσης Η διαθέσιμη ποσότητα νερού στο φυτό είναι ένας από τους βασικούς παράγοντες που ρυθμίζουν την φωτοσυνθετική απόδοση. Tο νερό αποτελεί την βασικότερη πηγή δημιουργίας πρωτονίων (αντίδραση Hill), που χρησιμοποιούνται για την αναγωγή του NADP + σε NADPH 2, ενώ συγχρόνως τροφοδοτεί με ηλεκτρόνια το φωτοσύστημα ΙΙ. Πέραν τούτου η έλλειψη νερού μπορεί να αναστείλει την φωτοσύνθεση (Α) είτε με α) την ελλάτωση της φυλλικής επιφάνειας και της επιφάνειας των φύλλων (τα φυτά συστρέφουν τα φύλλα για να μειώσουν την επιφάνεια τους και έτσι την διαπνοή) β) το κλείσιμο των στομάτων για τον περιορισμό της διαπνοής και γ) αφυδάτωση του πρωτοπλάσματος (απώλεια σπαργής). Η μειωμένη παροχή CO 2 από την ατμόσφαιρα λόγω των κλειστών στομάτων των φύλλων είναι ο κύριος λόγος της μειωμένης φωτοσυνθετικής δραστηριότητας κάτω από συνθήκες υδατικής καταπόνησης (Chaves, 1991). Το κλείσιμο των στομάτων των φύλλων συγκαταλέγεται στις πρωταρχικές αντιδράσεις των φυτών ως απόκριση στη μειωμένη διαθεσιμότητα νερού. Αυτή η ρύθμιση της λειτουργίας των στομάτων πραγματοποιείται είτε υδραυλικά (μέσω της μείωσης της κίνησης του νερού στα αγγεία του ξύλου λόγω διακοπής της συνέχειας των στηλών του νερού- 19

22 εμβολές), (Lovisolo et al., 2002), είτε με την σύνθεση του αμπσιζικού οξέος (ABA) στις ρίζες και την μεταφορά του στα φύλλα (Correia et al., 1995). Το αμπσιζικό οξύ (ΑΒΑ) είναι η κυρίως υπεύθυνη ορμόνη όσον αφορά την ρύθμιση των αντιδράσεων των φυτών στην υδατική καταπόνηση (Seki et al., 2007). Επιδρά σε όλα τα επίπεδα λειτουργιών του φυτού όπως η αναλογία ριζών προς κληματίδες, η διαπνοή και η πρωτεϊνοσύνθεση (Munns και Cramer, 1996). Επίσης επιδρά στην ρύθμιση των απωλειών του φυτού σε νερό, μέσω της λειτουργίας των στομάτων των φύλλων. Σε μοριακό επίπεδο, το ΑΒΑ επιδρά στην έκφραση των γονιδίων, την μεταφορά ιόντων και άλλων οργανικών μορίων καθώς και την σύνθεση σημαντικών μεταβολιτών που προστατεύουν τα φυτά σε συνθήκες ξηρασίας. Η ύπαρξη της ορμόνης στο ανοδικό ρεύμα του ξυλεγχύματος είναι μια χαρακτηριστική απόκριση των φυτών στην υδατική καταπόνηση (Schachtman και Goodger, 2008). Στην άμπελο, οι Flexas et al. (2002), έδειξαν πως οι μειώσεις της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας στην άμπελο σε συνθήκες έλλειψης νερού σχετίζονται σημαντικά με τις διακυμάνσεις των τιμών της ημερήσιας στοματικής αγωγιμότητας (gs), ως αντίδραση στην προοδευτική μείωση της διαθέσιμης για το φυτό εδαφικής υγρασίας. Η παρατήρηση αυτή βρίσκεται σε συμφωνία με την ισοϋδρική συμπεριφορά της αμπέλου. Οι Flexas et al. (2002) και Medrano et al. (2002), καθόρισαν διάφορα στάδια μείωσης της φωτοσύνθεσης ανάλογα με την προοδευτική μείωση της διαθεσιμότητας του νερού στο έδαφος: 1. Το στάδιο ήπιας υδατικής καταπόνησης. Η gs μειώνεται από την τιμή των 0,5mmol H 2 0/m 2 /s στα 0,15mmol H 2 0/m 2 /s. Το στάδιο αυτό χαρακτηρίζεται από μια μικρή μείωση της Α, με αποτέλεσμα μια προοδευτική αύξηση της στιγμιαίας αποτελεσματικότητας χρήσης νερού iwue (A/gs) σε συνδυασμό με μείωση της περιεκτικότητας του CO 2 στον υποστομάτιο θάλαμο του φύλλου, Ci (Flexas et al., 2002). Ως αποτέλεσμα της μειωμένης περιεκτικότητας του μεσόφυλλου σε CO 2 παρατηρείται αύξηση στους ρυθμούς της φωτοαναπνοής η οποία οδηγεί σε διατήρηση της λειτουργίας της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων στα θυλακοειδή (Flexas, 1999a). Σε αυτή τη φάση, το κλείσιμο των στομάτων των φύλλων μέσω της μείωσης του CO 2, αποτελεί τον μοναδικό περιορισμό της Α. 2. Το στάδιο μέτριας υδατικής καταπόνησης. Η gs κυμαίνεται μεταξύ 0,15 και 0,05mmol H 2 0/m 2 /s. Κατά το στάδιο αυτό παρατηρείται μια περαιτέρω μείωση της Α ενώ η iwue συνήθως αυξάνεται. Η Ci μειώνεται και η μεταφορά ηλεκτρονίων και η 20

23 ενσωμάτωση του C μειώνονται (Flexas et al., 1999a). Η μείωση της ενσωμάτωσης του C στην οργανική ύλη οφείλεται κυρίως στην μειωμένη περιεκτικότητα του μεσόφυλλου σε ατμοσφαιρικό αέρα μιας και σ αυτό το στάδιο η δραστηριότητα των φωτοσυνθετικών ένζυμων όπως η διφωσφορική ριβουλόζη παραμένει ακόμα ανεπηρέαστη (Bota et al., 2004). Η μειωμένη Α και σ αυτό το στάδιο οφείλεται κυρίως σε στοματικούς περιορισμούς και είναι ακόμα δυνατόν να επανέλθει μετά από άρδευση, στα κανονικά επίπεδα. 3. Το στάδιο έντονης υδατικής καταπόνησης. Η gs παίρνει τιμές μικρότερες από τα 0,05mmol H 2 0/m 2 /s. Κατά το στάδιο αυτό παρατηρείται περαιτέρω μείωση των Α, iwue, της μεταφοράς ηλεκτρονίων και της αφομοίωσης του άνθρακα, ενώ η απόδοση του φωτοσυστήματος ΙΙ μειώνεται, ιδιαιτέρα τις θερμότερες ημέρες (Medrano et al., 2002b). Ενώ η iwue μειώνεται, η Ci σταδιακά αυξάνεται λόγω μειωμένης ενσωμάτωσης στον κύκλο του Calvin υποδεικνύοντας έτσι ότι μη στοματικοί παράγοντες επιδρούν ως περιοριστικοί στην διαδικασία της Α. Ο ρυθμός της φωτοαναπνοής μειώνεται αλλά η αναλογία της σε σχέση με την Α αυξάνεται, διατηρώντας έτσι την μεταφορά ηλεκτρονίων σε υψηλότερα επίπεδα σε σχέση με την Α (During, 1988). Σε αυτό το στάδιο η λειτουργία της Α δεν επανέρχεται ακόμα και μετά από άρδευση (Quick et al., 1992). Περαιτέρω μείωση της Α κατά την φάση αυτή αποδίδεται και στην μειωμένη δραστηριότητα της διφωσφορικής ριβουλόζης (Bota et al., 2002, 2004) ενώ γενικότερα η δραστικότητα των φωτοσυνθετικών ένζυμων είναι μειωμένη (Maroco et al., 2002, Flexas et al., 2004a) Υδατική καταπόνηση και διάκριση ισοτόπων άνθρακα Ο άνθρακας είναι το κύριο δομικό συστατικό της ζωής πάνω στην γη και έχει 3 φυσικά ισότοπα, τα 12 C και 13 C και ένα ραδιενεργό ισοτοπο 14 C. Το ατμοσφαιρικό CO 2 αποτελείται κατά 1,11% απο 13 CO 2 και κατά 98,89% από 12 CO 2, ενώ οι συγκεντρώσεις του 14 C είναι τόσο μικρές ώστε μπορούν να θεωρηθούν μηδαμινές. Τα άτομα 12 C και 13 C είναι σταθερά ισότοπα του άνθρακα, δηλαδή άτομα που έχουν τον ίδιο αριθμό ηλεκτρονίων και πρωτονίων (6 στην περίπτωση του ατόμου του C) αλλά που παρουσιάζουν διαφορετικές ατομικές μάζες, γεγονός που οφείλεται στον διαφορετικό αριθμό νετρονίων (6 και 7 στην περίπτωση των σταθερών ισοτόπων 12 C, 13 C αντίστοιχα, και 8 στην περίπτωση του ραδιενεργού ισότοπου του άνθρακα 14 C). 21

24 Παρόλο που αφομοιώνουν το CO 2 του ατμοσφαιρικού αέρα, οι φυτικοί ιστοί εμφανίζονται φτωχότεροι σε 13 C σε σχέση με τον αέρα. Οι φυτικοί ιστοί παρουσιάζουν συνεπώς ένα λόγο ισοτόπων Ri= 13 C/ 12 C μικρότερο από αυτόν του ατμοσφαιρικού αέρα. Γενικότερα η ισοτοπική αναλογία εκφράζεται ως το μοριακό κλάσμα του βαρύτερου προς το ελαφρύτερο ισότοπο. Ως δ 13 C σύμφωνα με τον τύπο: δ 13 C( )= [ (Rδείγματος-Rσταθερά) / Rσταθερά] x 1000 όπου Rδείγματος είναι η αναλογία 13 C/ 12 C του δείγματος ενώ Rσταθερά είναι η αναλογία 13 C/ 12 C ενός σταθερού προτύπου (PDB Limestone). Οι ισοτοπικές φυσικές παραλλαγές που παρατηρούνται μέσα στους πράσινους ιστούς σε σχέση με τον ατμοσφαιρικό αέρα οφείλονται στα φαινόμενα της ισοτοπικής διάκρισης που παρατηρούνται ανάμεσα στα «ελαφρά» μόρια του 12 CO 2 και οι δύο άλλες «βαριές» μορφές του ( 13 CO 2 και 14 CO 2 ), στη διάρκεια της αφομοίωσης του άνθρακα κατά την φωτοσύνθεση, είτε λόγω της επιβράδυνσης της μετακίνησης διαμέσου των στοματικών πόρων (το 13 CO 2 είναι πιο βαρύ και μετακινείται πιο δύσκολα από το 12 CO 2 ) είτε λόγω της μείωσης της ταχύτητας των ενζυμικών αντιδράσεων, ιδιαίτερα της καρβοξυλίωσης της διφωσφορικής ριβουλόζης, για τα βαρύτερα ισότοπα (Farquhar et al., 1982, Brugnoli και Farquhar, 2000). Το αποτέλεσμα είναι η μειωμένη περιεκτικότητα σε 13 C της οργανικής ύλης των φυτών σε σχέση με τον ατμοσφαιρικό αέρα. Για τα C3 φυτά, εκτιμάται ότι η διάκριση σε βάρος του 13 C είναι της τάξης του 4,4 κατά τη διάχυση του CO 2 δια των στοματικών πόρων (O Leary, 1981) και 29 κατά την καρβοξυλίωση της διφωσφορικής ριβουλόζης (Farquhar και Richards, 1984). Συνεπώς όταν τα στόματα των φύλλων παραμένουν ανοικτά η διάκριση των ισοτόπων οφείλεται πρωτίστως στην διαδικασία της καρβοξυλίωσης. Όταν ένα σημαντικό ποσοστό των στομάτων μένει κλειστό (περίπτωση υδατικής καταπόνησης), η διάκριση ισοτόπων εξαρτάται κυρίως από την διάχυση του CO 2 μέσω των στομάτων, τείνει δηλαδή στο 4,4, άρα μειώνεται. Συνεπώς, το δ 13 C ενός φυτού C3 μπορεί να κυμαίνεται ανάμεσα -12 όταν το φυτό αναπτύσσεται σε συνθήκες έλλειψης του νερού (κλειστά στόματα, επομένως εσωτερική συγκέντρωση του CO 2 πολύ χαμηλή) και -28, ενώ το φυτό έχει ανοικτά τα στόματα των φύλλων (Πίνακας 2). Ο μεταβολισμός των αρχικών προϊόντων της ενσωμάτωσης του CO 2 είναι δυνατόν να οδηγήσει σε διαφορές του λόγου των ισοτόπων στους διάφορους φυτικούς ιστούς (Leavitt και Long, 1982, Ghashghaie et al., 2001, Brugnoli και 22

25 Farquhar, 2000). Το γεγονός αυτό είναι ιδιαιτέρα σημαντικό κυρίως στα δενδρώδη φυτά όπως η άμπελος, τα οποία αποθηκεύουν οργανικά συστατικά ως κύρια πηγή άνθρακα για την αρχική ανάπτυξη των φύλλων και άλλων οργάνων νωρίς την άνοιξη. Σ αυτήν την περίπτωση, ο λόγος ισοτόπων δ 13 C στους ιστούς του φύλλου δεν αντιπροσωπεύει μονό την αναλογία και την χρήση νερού της βλαστικής περιόδου αλλά επίσης αντανακλά την αφομοίωση του άνθρακα και την μετακίνηση του, την προηγούμενη βλαστική περίοδο. Ιδιαίτερα για την άμπελο, ο λόγος δ 13 C των σακχάρων των ραγών μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως δείκτης για την διαθεσιμότητα του νερού αφού οι ράγες αποτελούν ένα προορισμό χωρίς επιστροφή για τον άνθρακα της φωτοσύνθεσης (Gaudillere et al., 2002). Πίνακας 2. Αναλογία 13 C/ 12 C σε σχέση με τα επίπεδα υδατικής κατάστασης στην άμπελο. Δείκτης αναλογίας 13 C/ 12 C ( ) Κανονική άρδευση <-26 Ελαφρά υδατική καταπόνηση -24,5 έως -26 Μέτρια υδατική καταπόνηση -23 έως -24,5 Μέτρια-Έντονη υδατική καταπόνηση -21,5 έως -23 Σοβαρή υδατική καταπόνηση >-21,5 Πηγή : Van Leeuwen et al., Έχει υπάρξει ιδιαίτερο ενδιαφέρον για τη μέτρηση του δ 13 C ως ανάλογο για την αποτελεσματικότητα χρήσης νερού (iwue) στα φυτά. Οι Farquhar et al. (1982) έδειξαν θεωρητικά ότι η στιγμιαία αποτελεσματικότητα χρήσης νερού iwue και το δ 13 C συσχετίζονται με τον λόγο C i /C a (η αναλογία μεταξύ της συγκέντρωσης του CO 2 στο μεσοκυττάριο διάστημα των φύλλων C i και του ατμοσφαιρικού αέρα, C a ). Πειραματικές εργασίες κατέδειξαν μια υψηλή συσχέτιση μεταξύ της iwue και του δ 13 C σε διάφορα είδη συμπεριλαμβανομένου του σίτου, του φιστικιού, της πατάτας, του ηλίανθου (Farquhar και Richards, 1984, Hubick και Farquhar, 1989, Virgona et al., 1990). 23

26 Επίδραση στην αύξηση βλαστικών και αναπαραγωγικών οργάνων Είναι γνωστό ότι η αύξηση των βλαστικών οργάνων της αμπέλου εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την υδατική οικονομία (Matthews et al., 1988). Μειωμένη διαθεσιμότητα νερού στο έδαφος (Stevens et al., 1995) συνοδεύεται από μειωμένη βλαστική αύξηση. H βλαστική αύξηση στην άμπελο φαίνεται να επηρεάζεται από την υδατική καταπόνηση σε μεγαλύτερο βαθμό σε σχέση με την αύξηση των αναπαραγωγικών οργάνων (Williams et al., 1994). Για να διατηρηθεί η αύξηση των κληματίδων, το ριζικό σύστημα θα πρέπει να προμηθεύει το υπέργειο μέρος με ποσότητες νερού μεγαλύτερες από αυτές που χάνονται κατά την διαπνοή, αφού η αύξηση κυρίως προκαλείται μέσω της κυτταρικής μεγέθυνσης (Boyer, 1985). Υπό συνθήκες υδατικής καταπόνησης ο κύριος λόγος ανάσχεσης της βλαστικής ανάπτυξης είναι οι μικρότερες τιμές ΔΨ μεταξύ του εσωτερικού και εξωτερικού χώρου του κυττάρου, που οδηγούν σε μειωμένη πρόσληψη νερού από τα κύτταρα και επομένως σε μείωση της σπαργής. Ένας ακόμη παράγοντας που επηρεάζει την βλαστική αύξηση υπό συνθήκες υδατικής καταπόνησης είναι το γεγονός της αυξημένης παραγωγής ΑΒΑ στις ρίζες με αποτέλεσμα τον περιορισμό παράγωγης κυτοκινινών και μεταφοράς τους στα ακραία αναπτυσσόμενα μεριστώματα (Stoll et al., 2000). Επίσης, σε καθεστώς έλλειψης νερού, είναι δυνατόν να παρατηρηθεί δημιουργία φυσαλίδων αέρα στα αγγεία του ξύλου και επομένως να διακοπεί η συνέχεια των στηλών του νερού (εμβολές). Τα επάκρια μεριστώματα είναι περισσότερο ευαίσθητα στις εμβολές (Schultz και Matthews, 1998) σε σχέση με τα αγγεία του ξύλου λόγω ατελούς διαμόρφωσης των αγγείων τους με αποτέλεσμα να επηρεάζονται αμεσότερα σε συνθήκες ξηρασίας. Έτσι η ανάσχεση της ανάπτυξης των κληματίδων και των φύλλων αποτελεί το πρώτο ορατό αποτέλεσμα της υδατικής καταπόνησης στην άμπελο (Keller, 2005). Το ριζικό σύστημα της αμπέλου παρουσιάζεται λιγότερο ευαίσθητο στην υδατική καταπόνηση σε σχέση με τα βλαστικά όργανα και έτσι ο λόγος ριζικού συστήματος προς υπέργειο τμήμα αυξάνεται σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης (Hsiao και Xu, 2000). Η συσσώρευση ιόντων (κυρίως Κ + ) στη ρίζα έχει ως αποτέλεσμα την μείωση του Ψ της ρίζας και επομένως την κίνηση νερού από το έδαφος προς αυτήν. Επίσης η ρύθμιση αυτή του ωσμωτικού δυναμικού της ρίζας επιτυγχάνεται με την συσσώρευση σακχάρων και αμινοξέων που οδηγούν επίσης στην μείωση του Ψ και έτσι την μειωμένη εμφάνιση εμβόλων στην ρίζα κατά την 24

27 ανάπτυξη της προς τα βαθύτερα στρώματα του εδάφους (Schultz και Matthews, 1988). Όσον αφορά τα αναπαραγωγικά όργανα της αμπέλου, η υδατική καταπόνηση επηρεάζει σημαντικά την ανάπτυξη της ράγας. Ο καρπός της αμπέλου είναι ένας μη κλιμακτηρικός καρπός που παρουσιάζει μια διπλή σιγμοειδή καμπύλη ανάπτυξης (Εικόνα 4), χαρακτηριστική των καρπών (Coombe και McCarthy, 2000) με δυο περιόδους ανάπτυξης που διαχωρίζονται από μια φάση επιβράδυνσης. Κατά την πρώτη περίοδο αύξησης (πράσινη ράγα), το μέγεθος της ράγας αυξάνεται ως αποτέλεσμα της κυτταρικής διαίρεσης και της κυτταρικής μεγέθυνσης. Η διαίρεση των κυττάρων του περικαρπίου ολοκληρώνεται σε μερικές εβδομάδες. Περιορισμένη διαθεσιμότητα νερού κατά την περίοδο αυτή, οδηγεί σε μη αναστρέψιμη μείωση του μέγεθους της ράγας (Keller, 2005). Κατά την ωρίμανση, η έλλειψη νερού μπορεί να οδηγήσει σε μείωση του μεγέθους της ράγας λόγω μειωμένης μεταφοράς σακχάρων. Παρόλα αυτά η επίδραση της υδατικής καταπόνησης πριν από τον περκασμό επιδρά στο μέγεθος της ράγας σε μεγαλύτερο βαθμό σε σχέση με την επίδραση της υδατικής καταπόνησης μετά τον περκασμό (Matthews et al., 1988, McCarthy, 1997) Επίδραση στην ωρίμανση της ράγας Το νερό αποτελεί έναν σημαντικό παράγοντα για την ποιότητα των καρπών της αμπέλου. Ανάλογα με την ένταση της υδατικής καταπόνησης και την χρονική περίοδο όπου συμβαίνει, υπάρχουν διαφορετικές επιπτώσεις στη σύνθεση της ράγας (Gaudirelle et al., 2002). Επίσης, έχει διαπιστωθεί ότι η επίδραση της καταπόνησης εξαρτάται από τον γενότυπο μιας ποικιλίας (Deluc et al., 2009) και διαφέρει ανάλογα με τον φυτικό ιστό που εξετάζεται κάθε φορά (φλοιός, σάρκα, γίγαρτα). Η εποχή και η ένταση της έλλειψης νερού μπορεί να οδηγήσουν είτε σε αύξηση της συγκέντρωσης των σακχάρων (McCarthy και Coombe, 1985, Koundouras et al., 2006), είτε σε μείωση της συγκέντρωσης τους (Santesteban και Royo, 2006), είτε σε απουσία επίδρασης (Sivilotti et al., 2005). Η επίδραση της έλλειψης νερού στην συγκέντρωση των σακχάρων στο γλεύκος μπορεί να οφείλεται σε μεταβολή του μεταβολισμού των σακχάρων ή σε μεταβολή της κατανομής τους στα όργανα της αμπέλου. Πράγματι η ανάσχεση της βλαστικής αύξησης και η μείωση του μεγέθους της ράγας επηρεάζουν έμμεσα το ρυθμό της συσσώρευσης των σακχάρων στην ράγα. 25

28 Εικόνα 4. Στάδια ανάπτυξης και συσσώρευσης φαινολικών συστατικών της ράγας. (Πηγή: Coombe B.G., 2000). Ελαφρά έως μέτρια υδατική καταπόνηση επιδρά θετικά τόσο λόγω μείωσης του μεγέθους της ράγας (συμπύκνωση) όσο και λόγω περιορισμού της αύξησης των βλαστών (μικρότερος ανταγωνισμός αναπτυσσόμενων οργάνων για σάκχαρα), (Dry et al., 2001). Η μεταφορά των διαλυτών στερεών κάτω από συνθήκες έλλειψης νερού μπορεί να συνεχιστεί σε χαμηλές τιμές του Ψ και έτσι η συσσώρευση των σακχάρων επηρεάζεται σε μικρότερο βαθμό σε σχέση με το μέγεθος της ράγας κάτω από συνθήκες υδατικής καταπόνησης. Σε ότι αφορά την οξύτητα, οι Matthews και Anderson (1989) και Esteban et al. (1999), Koundouras et al. (2006), δεν ανέφεραν διαφορές στην οξύτητα αρδευόμενων και μη αρδευόμενων μεταχειρίσεων ενώ οι Santos et al. (2007), Sheltie et al. (2006) παρατήρησαν μείωση των τιμών της ογκομετρούμενης οξύτητας υπό συνθήκες υδατικής καταπόνησης. Η μείωση αυτή οφείλεται στη μειωμένη συγκέντρωση του μηλικού οξέος που αποδίδεται κυρίως στην έκθεση των ραγών σε υψηλότερες θερμοκρασίες (Smart et al., 1985). Η μείωση αυτή του μηλικού οξέος είναι εντονότερη όταν η έλλειψη νερού λάβει χώρα πριν από τον περκασμό (Keller, 2005). Αντίθετα το τρυγικό οξύ παρουσιάζει σταθερές ή ελαφρά μεγαλύτερες τιμές υπό καθεστώς υδατικής καταπόνησης (Esteban et al., 1999). Έτσι ο λόγος μηλικού 26

29 προς τρυγικό οξύ παρουσιάζεται μειωμένος κάτω από συνθήκες έλλειψης νερού (Matthews και Anderson, 1989). Οι ανθοκυάνες είναι τα κύρια συστατικά της ράγας που καθορίζουν το χρώμα των ερυθρών ποικιλιών και των οίνων που προέρχονται από αυτές. Η μαλβιδίνη, πετουνιδίνη, κυανιδίνη, πεονιδίνη και δελφινιδίνη μαζί με τα αλκυλιωμένα παράγωγα τους είναι οι ανθοκυάνες που απαντώνται συνήθως στους καρπούς της αμπέλου. Οι συγκεντρώσεις αυτών των συστατικών στην ράγα εξαρτώνται από την ποικιλία, την ωριμότητα, τις συνθήκες της καλλιεργητικής περιόδου και τις καλλιεργητικές πρακτικές (Chaves et al., 2009). Επίσης είναι κοινώς αποδεκτό πως η σύνθεση των ανθοκυανών για μια συγκεκριμένη ποικιλία είναι στενά συνδεδεμένη με τον γενότυπο. Οι ανθοκυάνες και τα υπόλοιπα φαινολικά συστατικά της ράγας, τα οποία στο σύνολο τους συμβάλλουν στην ποιότητα των ερυθρών οίνων συσσωρεύονται στους φλοιούς. Η αυξημένη συγκέντρωση ανθοκυανών υπό συνθήκες υδατικής καταπόνησης αποδίδεται κυρίως στον μικρότερο λόγο φλοιού/σάρκας (Hardie et al., 1997). Επιπλέον η καλύτερη έκθεση των σταφυλιών στην ηλιακή ακτινοβολία λόγω του περιορισμένου φυλλώματος φαίνεται να ευνοεί τη σύνθεση των ανθοκυανών (Price, 1995) καθώς και ο μειωμένος ανταγωνισμός των αναπτυσσομένων φυτικών μερών για μεταβολίτες (Zoecklein, 1998). Επίσης σύμφωνα με τους Castellarin et al. (2007), η βιοσύνθεση των ανθοκυανών ευνοείται κάτω από συνθήκες έλλειψης νερού κυρίως πριν από τον περκασμό, πιθανότατα λόγω της αυξημένης έκφρασης των γονιδίων (UFGT) που εμπλέκονται στις βιοχημικές αυτές οδούς. Οι ταννίνες αποτελούν σημαντικά ποιοτικά χαρακτηριστικά της ράγας και συμβάλλουν στον πικρό και στυφό χαρακτήρα του οίνου. Έρευνες δείχνουν μια μικρή θετική επίδραση της υδατικής καταπόνησης στις ταννίνες του φλοιού της ράγας (Downey et al., 2006). Αντίθετα σύμφωνα με τους (Kennedy et al., 2000), υπό συνθήκες έλλειψης νερού παρατηρήθηκε μια μείωση των μονομερών και ολιγομερών ταννινών των γιγάρτων ιδιαίτερα όταν η έλλειψη νερού εφαρμοστεί κατά την ωρίμανση. 27

30 2.3. Άρδευση της αμπέλου Αρχές άρδευσης της αμπέλου H επέκταση της αμπελοκαλλιέργειας σε νέες περιοχές ανά τον κόσμο οδήγησε στις στοχευμένες στρατηγικές άρδευσης για τον έλεγχο τόσο της βλαστικής αύξησης όσο και της ποιότητας του παραγόμενου προϊόντος. Η άρδευση και οι στρατηγικές της σαν ένα μέσο βελτίωσης της αμπελοκαλλιέργειας μελετώνται εντατικά, τα τελευταία 20 χρόνια. Η κατανόηση των υδατικών σχέσεων και η διαχείριση της εδαφικής υγρασίας είναι σημαντικά για την αποτελεσματικότερη χρήση των υδατικών πόρων και την ποιοτική παραγωγή της αμπέλου. Τα φυτά της αμπέλου είναι προσαρμοσμένα σε ημι-ξηρικά κλίματα όπως αυτό της Μεσογείου λόγω του εκτεταμένου ριζικού συστήματος που αναπτύσσουν όσο και ορισμένων μηχανισμών αποφυγής της ξηρασίας όπως ο μηχανισμός ανοίγματος των στομάτων των φύλλων κατά την διαπνοή, η ωσμορύθμιση, κ.τ.λ (Lovisolo et al., 2002a). Παρόλα αυτά η συνδυασμένη επίδραση εδαφικής ξηρασίας, υψηλής θερμοκρασίας αέρα και υψηλής διαπνοής κατά την διάρκεια των καλοκαιρινών μηνών σε αυτές τις περιοχές οδηγούν σε μείωση της παραγωγής και υποβάθμιση των ποιοτικών χαρακτηριστικών της ράγας και επομένως των παραγόμενων οίνων. Μεγάλη μείωση στους ρυθμούς ενσωμάτωσης του διοξειδίου του άνθρακα καθώς και απώλεια μέρους του φυλλώματος, μπορεί να παρατηρηθεί κατά την διάρκεια της διακοπής της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας υπό συνθήκες πολύ υψηλών θερμοκρασιών σε συνδυασμό με έλλειψη νερού (Flexas et al., 2002). Η εφαρμογή της άρδευσης σε τέτοιες συνθήκες παρουσιάζεται ως μια λύση για την μείωση της θερμοκρασίας του φυλλώματος μέσω της διαπνοής, την διατήρηση της παραγωγικότητας και της ποιότητας καθώς επίσης, σε ορισμένες, περιπτώσεις να εξασφαλίσει ακόμα και την επιβίωση του φυτού. Η υπερβολική άρδευση βέβαια, είναι δυνατόν να οδηγήσει σε υψηλή ζωηρότητα με συνέπεια το έντονα πυκνό φυλλικό τείχος και την έντονη σκίαση στα σταφύλια (Dry et al., 1998). Δυσμενείς επιπτώσεις της ζωηρότητας είναι ανομοιόμορφη εκβλάστηση, μειωμένη καρπόδεση λόγω της απορρόφησης των φωτοσυνθετικών προϊόντων από τα ταχέως αναπτυσσόμενα φυτικά μέρη (κληματίδες, φύλλα) και μειωμένη ποιότητα των παραγόμενων προϊόντων λόγω ανισοκατανομής των προϊόντων της φωτοσύνθεσης. Αυτό εκφράζεται με χαμηλότερη συγκέντρωση των ραγών σε σάκχαρα, τρυγικό οξύ, φαινολικά συστατικά και με υψηλότερα επίπεδα μηλικού οξέος, καλίου και έτσι υψηλότερου ph 28

31 (Dokoozlian και Kliewer, 1995). Αλλαγές επίσης παρατηρήθηκαν στις συγκεντρώσεις των φλαβονολών στους φλοιούς ή εμφάνιση ανεπιθύμητων ποώδων αρωμάτων (π.χ. ποικιλίες Cabernet Sauvignon και Sauvignon Blanc, Allen et. al., 1996). Επιπλέον, αμπελώνες με μεγάλη ζωηρότητα είναι δύσκολο να ελεγχθούν βλαστικά και έτσι απαιτείται μεγαλύτερη δαπάνη όσον αφορά τις διάφορες καλλιεργητικές φροντίδες (όπως χειμερινά κλαδέματα, χλωρά κλαδέματα) ενώ και το κόστος της συγκομιδής παρουσιάζεται υψηλότερο. Οι συνθήκες που επικρατούν οδηγούν σε αυξημένη υγρασία και μειωμένο φωτισμό στο φύλλωμα με αποτέλεσμα η εμφάνιση μυκητολογικών προσβολών να είναι συχνότερη και να απαιτείται εκτεταμένη χρήση σκευασμάτων φυτοπροστασίας. Η σύγχρονη διαχείριση της άρδευσης εστιάζει όχι τόσο στο ύψος της παραγωγής ανά μονάδα εδάφους αλλά στη μεγιστοποίηση της αποτελεσματικής χρήσης του νερού, δηλαδή στην παραγωγή ανά μονάδα καταναλωθέντος νερού (Fereres και Soriano, 2007). Σημασία δεν έχουν μόνο οι συνολικές εισροές νερού κατά την διάρκεια μιας καλλιεργητικής περιόδου αλλά και το φαινολογικό στάδιο στο οποίο λαμβάνουν χώρα. Στο πλαίσιο αυτό η ελεγχόμενη χρήση της υδατικής καταπόνησης, με την παροχή νερού σε επίπεδα χαμηλότερα από την πλήρη εξατμισοδιαπνοή της καλλιέργειας της αμπέλου κατά την διάρκεια της καλλιεργητικής περιόδου ή συγκεκριμένων φαινολoγικών σταδίων, είχε θετικά αποτελέσματα, ιδιαίτερα για την ποιότητα της παραγωγής. Η ελεγχόμενα ελλειματική άρδευση (RDI, Regulated Deficit Irrigation) καθώς και η μερική αποξήρανση της ριζόσφαιρας (PRD, Partial Rootzone Drying) έχουν χρησιμοποιηθεί τα τελευταία έτη για την εφαρμογή αυτής της αρδευτικής τακτικής. Η ελεγχόμενα ελλειμματική άρδευση (RDI) συνίσταται στην παροχή νερού σε επίπεδα χαμηλότερα από την πλήρη εξατμισοδιαπνοή σε συγκεκριμένα φαινολογικά στάδια της αμπέλου κατά την καλλιεργητική περίοδο. Εφαρμογή άρδευσης πραγματοποιείται μόνο όταν οι τιμές των κυριοτέρων φυσιολογικών παραμέτρων (Ψs, Α, gs) γίνουν μικρότερες από κάποια κατώτερα όρια. Κατά την εφαρμογή της RDI επιδιώκεται η αποξήρανση του εδάφους σε τέτοιο βαθμό ώστε να ελέγχεται αποτελεσματικά η ανάπτυξη των βλαστικών οργάνων. Η μέθοδος αυτή μπορεί να εφαρμοστεί σε περιοχές με μειωμένα ποσοστά βροχόπτωσης κατά την περίοδο εκβλάστησης και μετά ή σε περιοχές με υψηλές θερμοκρασίες τους καλοκαιρινούς μήνες όπου παρατηρείται έντονη εξατμισοδιαπνοή και οι απώλειες σε εδαφικό νερό είναι μεγάλες (Dry et al., 2001, Kriedemann και Goodwin, 2003). Με την χρήση της RDI πριν τον περκασμό επιτυγχάνεται η αναστολή της βλαστικής αύξησης, η μείωση του όγκου του φυλλώματος και η μείωση του μεγέθους της ράγας. Μετά τον περκασμό, η εφαρμογή RDI 29

32 οδηγεί σε ποσοτική μείωση της παραγωγής, αυξημένη περιεκτικότητα σε σάκχαρα και χαμηλότερες τιμές ογκομετρούμενης οξύτητας. Η ξήρανση στη ριζόσφαιρα (PRD) βασίζεται στην παροχή άρδευσης μόνο στην μια πλευρά του φυτού με εναλλαγή. Η θεμελιώδης διαφορά του PRD από το RDI εντοπίζεται στο γεγονός ότι με την χρήση PRD η εφαρμογή υδατικής καταπόνησης μεταβάλλεται χωρικά αντί χρονικά όπως στο RDI. Τα επιδιωκόμενα αποτελέσματα από τη χρήση PRD δεν είναι σταθερά, κυρίως λόγω ανακατανομής της υγρασίας τόσο στο έδαφος όσο και στους ιστούς του φυτού Τρόποι παρακολούθησης των υδατικών αναγκών-κρίσιμες τιμές Για την εφαρμογή ενός προγράμματος διαχείρισης της άρδευσης της αμπέλου, είναι απαραίτητος ο προσδιορισμός της υδατικής κατάστασης των φυτών με την χρήση ενός αξιόπιστου δείκτη-μεθόδου που περιγράφει με ακρίβεια τις υδατικές σχέσεις της αμπέλου σε κάθε χρονική στιγμή. Αρκετοί τρόποι παρακολούθησης της υδατικής κατάστασης της αμπέλου έχουν προταθεί τα τελευταία χρόνια. Μερικοί από αυτούς είναι: Υδατικό δυναμικό Ψ Η τιμή του υδατικού δυναμικού είναι το κυριότερο μέσο εκτίμησης της κατάστασης ενός φυτού. Οι μετρήσεις του υδατικού δυναμικού βάσης (Ψdawn), του υδατικού δυναμικού του φύλλου (Ψleaf) και του υδατικού δυναμικού του βλαστού (Ψs) αποτελούν αξιόπιστους δείκτες της υδατικής κατάστασης των φυτών (Πίνακας 3). Οι τιμές του Ψdawn σχετίζονται πιο άμεσα με την υδατική κατάσταση του εδάφους: σε τιμές έως -0,2MPa, τα φυτά δεν παρουσιάζουν υδατική καταπόνηση, σε τιμές -0,2MPa έως -0,5MPa τα φυτά υπόκεινται σε ήπια υδατική καταπόνηση ενώ σε τιμές κάτω από -1MPa παρουσιάζονται συμπτώματα έντονης έλλειψης νερού (Νικολάου, 2006). Το Ψleaf μετράται σ ένα φύλλο και αντιπροσωπεύει την επίδραση πολλών παραγόντων στο φυτό της αμπέλου όπως την διαθεσιμότητα του εδαφικού νερού, την ρύθμιση της λειτουργίας των στομάτων των φύλλων, την διαπνοή, την ακτινοβολία, την υδραυλική αγωγιμότητα των αγγείων του φυτού. Όσο πιο αρνητικές οι τιμές του Ψleaf τόσο πιο έντονη είναι η υδατική καταπόνηση στην οποία υποβάλλεται το φυτό. Εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από το μικροκλίμα του φυλλικού τείχους ενώ σε ποικιλίες που παρουσιάζουν ισοϋδρική συμπεριφορά παρατηρούνται μικρότερες διακυμάνσεις του Ψleaf 30

33 κατά τις μεσημβρινές ώρες πολύ θερμών ημερών λόγω του κλεισίματος των στομάτων των φύλλων. Το Ψs μετράται σε μη διαπνέοντα φύλλα (Begg και Turner, 1970). Η χρήση του ως δείκτης της υδατικής κατάστασης των φυτών έδειξε πολύ καλά αποτελέσματα σε διάφορα φυτά αλλά και στην άμπελο (Greenspan et al., 1996) καθώς αντιπροσωπεύει το υδατικό δυναμικό ολόκληρου του φυτού. Το Ψs είναι ένας δείκτης της υδραυλικής αγωγιμότητας του κορμού και των κληματίδων της αμπέλου (Chone et al., 2001) και είναι ανεξάρτητος της θέσης και της ηλικίας του φύλλου (Van Leeuwen et al., 2008). Πίνακας 3. Τιμές των τριών δεικτών υδατικού δυναμικού Ψ σε σχέση με την ένταση του της υδατικής καταπόνησης στην άμπελο. Ψs(MPa) Ψleaf(MPa) Ψdawn(MPa) Απουσία υδ. καταπόνησης > -0,6 > -0,9 > -0,2 Ελαφρά υδ. καταπόνηση -0,6 έως -0,9-0,9 έως -1,1-0,2 έως -0,3 Μέτρια υδ. καταπόνηση -0,9 έως -1,1-1,1 έως -1,3-0,3 έως -0,5 Έντονη υδ. καταπόνηση -1,1 έως -1,4-1,3 έως -1,4-0,5 έως -0,8 Σοβαρή υδ. καταπόνηση <-1,4 <-1,4 <-0,8 (Πηγή : van Leeuwen et al., 2008). Ανοδικό ρεύμα Οι μετρήσεις με καταγραφές του ανοδικού ρεύματος είναι αξιόπιστες, άμεσες και χρησιμοποιούνται για τον υπολογισμό της υδατικής κατάστασης των φυτών χωρίς να επηρεάζουν το μικροκλίμα του φυλλώματος. Τα κύρια πλεονεκτήματα της χρήσης είναι η άμεση εκτίμηση της διαπνοής του φυλλώματος που επιτρέπει τη συνεχή παρακολούθηση της υδατικής κατάστασης των φυτών. Κύρια μειονεκτήματα της μεθόδου είναι η υψηλή τιμή των διατάξεων που χρησιμοποιούνται με αποτέλεσμα να είναι περιορισμένος ο αριθμός τους για χρήση σε έναν αμπελώνα. Υπέρυθρη θερμομετρία Είναι γεγονός πως η θερμοκρασία του φυλλώματος σχετίζεται άμεσα με το εύρος της διαπνοής και επομένως μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως ένας δείκτης της στοματικής λειτουργίας (Sinclair et al., 1984), άρα και ως ένα μέσο προσδιορισμού της υδατικής κατάστασης των φυτών για τον προγραμματισμό της άρδευσης. Κύρια πλεονεκτήματα 31

34 της μεθόδου είναι ότι οι μετρήσεις μπορούν να πραγματοποιηθούν σε διαφορετικές κλίμακες, από μεμονωμένα φύλλα έως αρκετά εκτάρια. Οι Jones et al. (2002) έδειξαν ότι η υπέρυθρη θερμομετρία μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την εκτίμηση της gs του φυλλώματος. Δείκτες ανάκλασης φυλλώματος Κατά την εφαρμογή αυτής της μεθόδου, παρακολουθούνται οι αλλαγές της ανάκλασης της ακτινοβολίας διαφόρων μηκών κύματος από το φύλλωμα. Το κύριο πλεονέκτημα της μεθόδου αυτής είναι ότι οι παρατηρήσεις μπορούν να πραγματοποιηθούν σε μεγαλύτερες περιοχές μέσω μετρήσεων είτε από τον αέρα είτε από δορυφόρους (Sellers et al., 1992). Ανάμεσα στους δείκτες που χρησιμοποιούνται για τον προσδιορισμό της υδατικής κατάστασης των φυτών είναι ο δείκτης SR (ο λόγος μεταξύ του υπέρυθρου και του ορατού κόκκινου) και ο δείκτης NDVI. Και οι δυο παραπάνω δείκτες συσχετίζονται με την ποσότητα της φυτικής βιομάζας ανά μονάδα επιφάνειας ενώ αντανακλούν την στοματική αγωγιμότητα και την φωτοσυνθετική δραστηριότητα σε φυτά όπου δεν παρατηρείται υδατική καταπόνηση (Sellers et al., 1992). Το κύριο μειονέκτημα της εφαρμογής της μεθόδου είναι ότι η εφαρμογή της είναι στατική με αποτέλεσμα να μην είναι δυνατή η παρακολούθηση της μεταβολής των τιμών της gs και Α κατά την εξέλιξη της υδατικής καταπόνησης (Runyon et al., 1994). Εκτίμηση της εδαφικής υγρασίας Το υδατικό δυναμικό του εδάφους μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως μέσο εκτίμησης της εδαφικής υγρασίας. Η καταγραφή του μπορεί να πραγματοποιηθεί με διατάξεις που ονομάζονται τενσιόμετρα (Nadal και Arola, 1995) τα οποία έχουν ήδη χρησιμοποιηθεί για τον σχεδιασμό της άρδευσης ετήσιων και δενδρώδων καλλιεργειών. Όμως λόγω της έκτασης του ριζικού συστήματος της αμπέλου σε βάθος, συνήθως μεγαλύτερο του ενός μέτρου, ο όγκος του ριζικού συστήματος κατανέμεται σε διαφορετικά στρώματα εδάφους με διαφορετική σύσταση και διαφορετική υδατοχωρητικότητα. Επομένως, η χρήση των τενσιόμετρων πρέπει να γίνεται σε διάφορα βάθη. Άλλο ένα μειονέκτημα της μεθόδου αυτής είναι το στενό εύρος τιμών, συνήθως από 0 έως -100kPa και έτσι μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την ανίχνευση συνθηκών ελαφράς υδατικής 32

35 καταπόνησης η σε αμμώδη εδάφη όπου οι τιμές του υδατικού δυναμικού του εδάφους δεν παίρνουν τιμές μικρότερες των -100kPa. Διάκριση ισοτόπων άνθρακα στο γλεύκος Η διάκριση των ισοτόπων άνθρακα στο γλεύκος μπορεί να μετρηθεί με αρκετή ακρίβεια επιτρέποντας έτσι την μελέτη της επίδρασης της υδατικής καταπόνησης στα φυτά της αμπέλου. Η διάκριση αυτή σχετίζεται με την ενδοκυτταρική και ατμοσφαιρική συγκέντρωση (Ci/Ca) των ισοτόπων άνθρακα και με την αποτελεσματικότητα χρήσης νερού. Η χρήση των ισοτόπων επιτρέπει την σύγκριση των επιδράσεων της υδατικής καταπόνησης τόσο κατά την καλλιεργητική περίοδο όσο και μεταξύ διαφορετικών εσοδειών. Μειονέκτημα της μεθόδου αποτελεί το γεγονός ότι δεν μπορεί να εφαρμοστεί σε αμπελώνες με βροχοπτώσεις κατά την περίοδο του καλοκαιριού (Gaudirelle et al., 2002). 33

36 3. ΣΚΟΠΟΣ ΤΟΥ ΠΕΙΡΑΜΑΤΟΣ Η άμπελος Vitis vinifera L., είναι μια παραδοσιακά μη-αρδευόμενη καλλιέργεια που έχει επεκταθεί τόσο σε ξηρές όσο και σε ημιξηρικές περιοχές όπως αυτές της Μεσογείου. Η βροχόπτωση κατανέμεται ανομοιόμορφα κατά την διάρκεια του έτους ενώ τα μοντέλα πρόβλεψης των κλιματικών αλλαγών υποδεικνύουν περισσότερες άνομβρες περιόδους στο άμμεσο μέλλον (Ragab και Prudhomme, 2002). Πρόσφατα η άρδευση χρησιμοποιείται στην προσπάθεια διατήρησης των ποσοτήτων παραγωγής τόσο στις επιτραπέζιες όσο και στις οινοποιήσιμες ποικιλίες. Η γενίκευση όμως της χρήσης νερού σε περιοχές με ξηρά καλοκαίρια έχει οδηγήσει σε αντικρουόμενες απόψεις, ιδιαίτερα σε ότι αφορά την ποιότητα της παραγωγής. Η άρδευση είναι δυνατόν να αυξήσει τα επίπεδα της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας και την ποσότητα παραγωγής αλλά εκτεταμένη χρήση της έχει ως αποτέλεσμα την μειωμένη ποιότητα του παραγόμενου προϊόντος κυρίως λόγω της μείωσης της περιεκτικότητας σε φαινολικά συστατικά (Escalona et al., 2003). Επομένως η κατανόηση των φυσιολογικών μηχανισμών προσαρμογής της αμπέλου σε διαφορετικές συνθήκες υγρασίας είναι μεγάλης σημασίας για το καθορισμό μιας αρδευτικής πρακτικής που θα εξασφαλίζει την ποιότητα των παραγόμενων σταφυλιών και οίνων (Cifre et al., 2005). Ο σκοπός του πειράματος ήταν η αξιολόγηση της επίδρασης της άρδευσης σε 2 ερυθρές οινοποιήσιμες ποικιλίες αμπέλου, την ξενική Cabernet Sauvignon και τη γηγενή Ξινόμαυρο, με έμφαση : στις μεταβολές των υδατικών σχέσεων της αμπέλου στις μεταβολές στις φυσιολογικές παραμέτρους του πρέμνου στη διάκριση των σταθερών ισοτόπων του άνθρακα στα όργανα της αμπέλου και τη μεταξύ τους σχέση στην αύξηση και παραγωγή των πρέμνων και στη χημική σύσταση των ραγών κατά την πλήρη ωρίμανση. 34

37 B. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 2.1 Ο πειραματικός αμπελώνας Το πείραμα πραγματοποιήθηκε σε 2 αμπελώνες την βλαστική περίοδο του έτους 2009 (Εικόνα 5) που βρίσκονται στην περιοχή της Γουμέννισας, σε υψόμετρο 187 μέτρα και νοτιοδυτικό-βορειοανατολικό προσανατολισμό, φυτεμένους με τις ποικιλίες ευρωπαϊκής αμπέλου Cabernet Sauvignon και Ξινόμαυρο (Vitis vinifera L.) ηλικίας 9 και 17 ετών αντίστοιχα. Και οι δυο ποικιλίες ήταν εμβολιασμένες στο υποκείμενο 1103P. Η απόσταση φύτευσης των φυτών ήταν 2,2m x 1,3m και το σχήμα διαμόρφωσης των φυτών ήταν αμφίπλευρο γραμμοειδές (Royat). Το έδαφος παρουσίαζε παραλλακτικότητα ως προς το βάθος (40-55εκ.), τη μηχανική σύσταση (αργιλώδες-αμμοαργιλώδες) και τη σύνθεση του. Στα υψηλότερα σημεία παρατηρήθηκαν υψηλά ποσοστά ανθρακικού ασβεστίου ενώ το ph κυμαινόταν από 7,2 ως 8,2. Εικόνα 5. Πειραματικός αμπελώνας. 35

38 Εφαρμόστηκαν δυο μεταχειρίσεις-επίπεδα άρδευσης: (NI) απουσία άρδευσης και (I) άρδευση στο 100% της εξατμισοδιαπνοής (ETc) της καλλιέργειας. Η ημερήσια εξατμισοδιαπνοή υπολογιζόταν από αυτόματο μετεωρολογικό σταθμό Metos Compact (Pessl. Instr., Austria) και οι συντελεστές καλλιέργειας για το αμπέλι σύμφωνα με τους Williams et al. (2003). Το πειραματικό σχέδιο το οποίο χρησιμοποιήθηκε είναι το σχέδιο των τυχαιοποιημένων πλήρων ομάδων με 3 επαναλήψεις. Η κάθε πειραματική μονάδα περιελάμβανε 6 φυτά κατανεμημένα σε δυο διπλανές σειρές φύτευσης ενώ οι μετρήσεις γινόταν στα 4 κεντρικά φυτά. Οι ημερομηνίες της διεξαγωγής των μετρήσεων ήταν: ΑΝΘΗΣΗ (D1) 09/06/2009 ΚΑΡΠΟΔΕΣΗ (D2) 07/07/2009 ΠΕΡΚΑΣΜΟΣ (D3) 03/08/2009 ΤΡΥΓΗΤΟΣ (D4) 04/09/2009 Η καλλιεργητική περίοδος του 2009 χαρακτηρίστηκε από ιδιαίτερα υψηλή για την εποχή θερινή βροχόπτωση (Σχήμα 1) , Μ έ σ η θ ε ρ μ ο κ ρ α σ ί α ( 0 C ) Β ρ ο χ ό π τ ω σ η ( m m ) 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 22 Ιούνιος 1 Ιούλιος 2 Αύγουστος 3 Σεπτέμβριος 4 0,0 Ιούνιος 1 Ιούλιος 2 Αύγουστος 3 Σεπτέμβριος 4 Μήνας του έτους Μήνας του έτους Σχήμα 1. Εποχική μεταβολή της μέσης μηνιαίας θερμοκρασίας και της μηνιαίας βροχόπτωσης για την περίοδο των μετρήσεων ( Ιούνιος - Σεπτέμβριος 2009). 36

39 2.2. Μέτρηση υδατικού δυναμικού Ψs Οι μετρήσεις του Ψs πραγματοποιηθήκαν με την χρήση θαλάμου πίεσης (Scholander et al., 1965) σε 4 φύλλα κάθε πειραματικής μονάδας. Έγινε επιλογή υγιών, ακέραιων και πλήρους ανάπτυξης φύλλων από την σκιαζόμενη πλευρά των φυτών μεταξύ 6 ου και 9 ου κόμβου. Τα επιλεγμένα φύλλα καλύπτονταν με μαύρη αδιαφανή πλαστική σακούλα η οποία στην συνέχεια καλύπτονταν από αλουμινόχαρτο (Εικόνα 6) για χρονικό διάστημα 1 ώρας (Chone et al., 2001). Εικόνα 6. Φύλλα καλυμμένα με αλουμινόχαρτο πριν την μέτρηση - Θάλαμος πίεσης. Στην συνέχεια τα επιλεγμένα φύλλα κοβόταν και μετά από κάθετη τομή στον μίσχο το φύλο τοποθετούνταν στον θάλαμο πίεσης οπού διοχετεύόταν αέριο άζωτο. Με την εμφάνιση σταγόνας νερού από τον μίσχο γινόταν καταγραφή της μέτρησης της πίεσης του μονόμετρου. Η πίεση που χρειάζεται να ασκηθεί για την εμφάνιση σταγόνας νερού είναι ανάλογη της περιεκτικότητας των φυτικών ιστών του φύλλου σε νερό και επομένως μικρή περιεκτικότητα υγρασίας απαιτεί εφαρμογή υψηλότερων πιέσεων. Η μέτρηση της πίεσης έγινε σε μονάδες MPa Ανταλλαγές αερίων Οι μετρήσεις της στοματικής αγωγιμότητας (gs), της φωτοσύνθεσης (A), της διαπνοής (E) και της συγκέντρωσης του CO 2 στο μεσόφυλλο (ci), έγιναν με την βοήθεια του οργάνου μέτρησης φωτοσύνθεσης LCPro+ του οίκου ADC Αγγλίας 37