Η ανόργανη θρέψη των φυτών

Transcript

1 Η ανόργανη θρέψη των φυτών Οργανικά θρεπτικά στοιχεία σάκχαρα που προέρχονται από τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης με τις επακόλουθες μετατροπές Ανόργανα θρεπτικά στοιχεία προέρχονται από το έδαφος, με τη μορφή ιόντων ή μορίων

2 Η ανόργανη θρέψη των φυτών + απορρόφηση από τα φύλλα (μικρή συμμετοχή) λίπασμα εναπόθεση Ν όξινη βροχή πλεονεκτήματα: 1) μείωση του χρόνου μεταξύ παροχής και απορρόφησης 2) ξεπερνούν προβλήματα μειωμένης απορρόφησης από τις ρίζες

3 Η ανόργανη θρέψη των φυτών + απορρόφηση από τα φύλλα, ΠΩΣ? διάχυση μέσω εφυμενίδας και απορρόφηση από τα κύτταρα η αρχιτεκτονική του στοματικού πόρου εν πολλοίς απαγορεύει την είσοδο υγρού ευνοείται από την παρατεταμένη παραμονή στην επιφάνεια του φύλλου (δομές)

4 Θρεπτικά στοιχεία Απαραίτητα Ευεργετικά περιττά ή και τοξικά

5 Θρεπτικά στοιχεία Απαραίτητα 13 για όλα τα φυτά, 3 για ορισμένα είδη απουσία αυτού ανικανότητα ολοκλήρωσης του κύκλου ζωής του φυτού Αναντικατάστατο: η δράση του δεν μπορεί να επιτελεστεί από άλλο Άμεση εμπλοκή στο μεταβολισμό

6 Θρεπτικά στοιχεία Απαραίτητα Ευεργετικά Όχι άμεση εμπλοκή στο μεταβολισμό Εξισορροπητική δράση ως προς την τοξική άλλων στοιχείων Αντικατάσταση απαραίτητων σε μη εξειδικευμένες διεργασίες

7 Θρεπτικά στοιχεία Μακροστοιχεία Συστατικά οργανικών ενώσεων (πρωτεΐνες/νουκλεïκά οξέα) ή ωσμωτικά ενεργές ουσίες Μικροστοιχεία Συστατικά συνενζύμων ή πρωτεϊνικών μεταφορέων e -

8 Θρεπτικά στοιχεία

9 Θρεπτικά στοιχεία

10 Θρεπτικά στοιχεία σωστή ανάπτυξη: παρουσία απαραίτητων θρεπτικών σε κατάλληλες συγκεντρώσεις στις κατάλληλες θέσεις (επίπεδο ιστού) τροφοπενία τοξικότητα

11 Θρεπτικά στοιχεία ευθεία, θετική συσχέτιση με μεγάλη κλίση επιπλέον προσθήκη δεν αυξάνει την ανάπτυξη αλλά ανακλά συσσώρευση του στοιχείου στους ιστούς η min συγκέντρωση που σχετίζεται με τη βέλτιστη ανάπτυξη

12 Σίδηρος Τροφοπενίες Άζωτο

13 Τροφοπενίες Μεταβολική δυσλειτουργία Ρόλος στο φυτό Έλλειψη ενός μπορεί να οδηγήσει και σε έλλειψη άλλου Σχέση με την κινητικότητα των στοιχείων μεταξύ νέων και παλιών φύλλων (διαφορά στο ποια κατηγορία εμφανίζει πρώτη τα συμπτώματα)

14 Κινητικότητα των στοιχείων στο φυτικό σώμα Ευελιξία για το φυτό ως προς τη χρήση σε τμήματα που έχουν ανάγκη Φυλλοδιαγνωστική Εργαλείο για τη διάγνωση τροφοπενιών

15 Κινητικότητα των στοιχείων στο φυτικό σώμα Σίδηρος Άζωτο Φυλλοδιαγνωστική Εργαλείο για τη διάγνωση τροφοπενιών

16 Διαθεσιμότητα των ιόντων συγκέντρωση των ιόντων στο εδαφικό διάλυμα φυσικοί, χημικοί παράγοντες περιβάλλοντος διαθεσιμότητα για το φυτό

17 Ηλεκτροχημικές ιδιότητες Τα περισσότερα από τα μεγάλου και μεσαίου μεγέθους εδαφικά τεμαχίδια (άμμος, ιλύς, μη πλήρως αποικοδομημένο οργανικό υλικό) είναι χημικώς αδρανή Αντιθέτως, η άργιλος και ο χούμος έχουν χημική ενεργότητα που οφείλεται στην παρουσία ηλεκτρικών φορτίων στα μόρια τους

18 Ιοντοανταλλαγή...και μάλιστα αρνητικών φορτίων

19 Κολλοειδή εδάφους ΔΙΠΛΟ ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΣΩΜΑ

20 Ιοντοανταλλακτική ικανότητα η ιδιότητα των κολλοειδών του εδάφους να προσροφούν και να συγκρατούν υπό ανταλλάξιμη μορφή ιόντα όσο τόσο μεγαλύτερη «αποθήκη» θρεπτικών όσο σθένος κατιόντων, τόσο χαλαρότερη η συγκράτησή τους ανιόντα (ΝΟ 3-, Cl - ) απωθούνται παραμένουν διαλυμένα στο εδαφικό διάλυμα

21 Ο ρόλος του ph του εδάφους συγκέντρωση των ιόντων υδρογόνου στο εδαφικό διάλυμα αρνητικός δεκαδικός λογάριθμος πώς επηρεάζουν τα υπόλοιπα κατιόντα το ph Mg 2+, Na +, K +, Ca 2+ ο ρόλος του νερού ph

22 ο ρόλος του νερού κατά την καθοδική του κίνηση παρασύρει τα κατιόντα, τη θέση των οποίων παίρνουν Η + πολλή βροχή ή εύκολα αποστραγγιζόμενα εδάφη, όξινο ph

23 Ο ρόλος του ph του εδάφους

24 Ο ρόλος του ph του εδάφους τροφοπενίες και τοξικότητες δημιουργία αδιάλυτων αλάτων μη διαθέσιμα (π.χ. φωσφ. άλατα Fe και Al) διαφορική απορρόφηση μορφών σε διαφορετικά ph (χαμηλό ph, NH 4+, υψηλό ph NO 3- )

25 Πρόσληψη Θρεπτικών στοιχείων

26 Πρόσληψη Θρεπτικών στοιχείων κενά μεταξύ των ινών του κυτ. τοιχώματος ~5nm

27 Πρόσληψη Θρεπτικών στοιχείων αρχική είσοδος στον αποπλάστη του φλοιού

28 Ο ελεύθερος χώρος στα κυτ. τοιχώματα Ελεύθερος υδάτινος χώρος ελεύθερη πρόσβαση σε μη φορτισμένα μόρια αλλά και ιόντα Ελεύθερος χώρος Donnan διαφορική κίνηση κατιόντων και ανιόντων

29 Τι περνάει διαμέσου των κυτ. τοιχωμάτων κενά μεταξύ των ινών του κυτ. τοιχώματος ~5nm Περνούν: ιόντα και ενώσεις μικρού μοριακού βάρους: Κ +, Ca 2+, σουκρόζη, αμινοξέα, διάφορα οργανικά οξέα Δεν περνούν: ενώσεις μεγάλου μοριακού βάρους: μεταλλικές ενώσεις και οργανικές τοξίνες αλλά και ιοί, παθογόνοι μικροοργανισμοί με μεγάλο μέγεθος

30 Τι περνάει διαμέσου των κυτ. τοιχωμάτων Κι αυτά που περνούν, μετακινούνται με διαφορετικές ταχύτητες, λόγω: αρνητικών φορτίων πηκτινικών συστατικών κυτ. τοιχώματος εύκολη διέλευση κατιόντων, απώθηση ανιόντων (ΝΟ 3-, SΟ 4 - ) ιοντοανταλλακτική ικανότητα των καρβοξυλικών ομάδων του αποπλάστη για τα κατιόντα μονοσθενή κατιόντα (Κ + ) κινούνται ευκολότερα από δισθενή (Ca 2+ )

31 Ενδοδερμίδα: το εμπόδιο στην αποπλασματική μεταφορά

32 Ενδοδερμίδα: το εμπόδιο στην αποπλασματική μεταφορά ο φραγμός είναι η λωρίδα του Caspary

33 Ενδοδερμίδα: το εμπόδιο στην αποπλασματική μεταφορά υποχρεωτική δίοδος από την κυτταροπλασματική μεμβράνη έλεγχος

34 Διασχίζοντας την κυτταροπλασματική μεμβράνη Hydrodictyon μεταξύ τους αναλογία στο εξωτερικό διάλυμα και στο κυτταρόπλασμα...

35 Διασχίζοντας την κυτταροπλασματική μεμβράνη λέξεις-κλειδιά εκλεκτικότητα συσσώρευση επιλογή, αλλά και διαφορετικές συγκεντρώσεις θρεπτικών μεταξύ: κυτταροπλάσματος και εξωτερικού διαλύματος διαμερισματοποίηση κυτταροπλάσματος και χυμοτοπίου

36 Διασχίζοντας την κυτταροπλασματική μεμβράνη Hydrodictyon συσσώρευση διαμερισματοποίηση

37 Διασχίζοντας την κυτταροπλασματική μεμβράνη λέξεις-κλειδιά εκλεκτικότητα συσσώρευση διαμερισματοποίηση προϋποθέσεις: πηγή ενέργειας (κινούσα δύναμη της μετακίνησης) και ειδικές θέσεις δέσμευσης

38 Πρωτεΐνες μεταφοράς διαμέσου της κυτταροπλασματικής μεμβράνης ιοντικό κανάλι ή δίαυλος μεταφορέας αντλία

39 Πρωτεΐνες μεταφοράς διαμέσου της κυτταροπλασματικής μεμβράνης ιοντικά κανάλια ή δίαυλοι Επιλεκτικοί πόροι πάντα παθητική μεταφορά

40 Πρωτεΐνες μεταφοράς διαμέσου της κυτταροπλασματικής μεμβράνης ιοντικά κανάλια ή δίαυλοι εκλεκτική συμπεριφορά: μέγεθος πόρου πυκνότητα ηλεκτρικών φορτίων στο εσωτερικό του τεράστιες ταχύτητες σε σχέση με τους μεταφορείς (10 6 ) Κανάλια: εκατομμύρια ιόντα/sec Μεταφορείς: ιόντα/sec

41 Πρωτεΐνες μεταφοράς διαμέσου της κυτταροπλασματικής μεμβράνης μεταφορείς Αρχική προσάρτηση μεγάλη επιλεκτικότητα ενεργητική ή παθητική μεταφορά

42 Πρωτεΐνες μεταφοράς διαμέσου της κυτταροπλασματικής μεμβράνης αντλίες ενεργητική μεταφορά

43 Μηχανισμοί μεταφοράς διαμέσου της κυτταροπλασματικής μεμβράνης 1. Πρωτογενής ενεργός μεταφορά αποκαθιστά μία ηλεκτροχημική βαθμίδωση δυναμικού κινούσα δύναμη για τη μετακίνηση άλλων ιόντων ( δευτερογενής ενεργός μεταφορά)

44 Μηχανισμοί μεταφοράς διαμέσου της κυτταροπλασματικής μεμβράνης 1. Πρωτογενής ενεργός μεταφορά στα φυτικά κύτταρα: αντλίες πρωτονίων

45 Μηχανισμοί μεταφοράς διαμέσου της κυτταροπλασματικής μεμβράνης 1. Πρωτογενής ενεργός μεταφορά υψηλό Η + χαμηλό κλιμάκωση ηλεκτροχημικού δυναμικού

46 Αποταμιευμένη ελεύθερη ενέργεια με τη μορφή κλιμάκωσης ηλεκτροχημικού δυναμικού Η + Σύζευξη της μεταφοράς ενός ιόντος/μορίου προς ενεργειακά υψηλότερο επίπεδο (π.χ. ενάντια στην κλίση συγκέντρωσής του) με τη μεταφορά ενός άλλου ιόντος προς ενεργειακά χαμηλότερο επίπεδο (σύμφωνα με την κλίση συγκέντρωσής του)

47 Μηχανισμοί μεταφοράς διαμέσου της κυτταροπλασματικής μεμβράνης 2. Δευτερογενής ενεργός μεταφορά

48 Οι αντλίες της πρωτογενούς ενεργού μεταφοράς 1. Πρωτογενής ενεργός μεταφορά αντλίες πρωτονίων Η + - ATPάση (μία στην κυτταροπλασματική μεμβράνη και μία διαφορετική στον τονοπλάστη) Η + - PPiάση (στον τονοπλάστη)

49 Οι αντλίες της πρωτογενούς ενεργού μεταφοράς 1. Πρωτογενής ενεργός μεταφορά το αποτέλεσμα της δράσης των αντλιών στην ισορροπία ηλεκτρικού φορτίου και ph στα διάφορα διαμερίσματα

50 Διαμεμβρανική οξειδοαναγωγική αντλία Αντλία πρωτονίων η λειτουργία της οποίας προάγεται από μετακίνηση e - (όπως στη φωτοσύνθεση και αναπνοή) άρα πρόκειται για άλλη μία μορφή πρωτογενούς ενεργής μεταφοράς όπου η μετακίνηση Η + συζεύγνυται με αλυσίδα μεταφοράς e - που βρίσκεται στην κυτταροπλασματική μεμβράνη

51 Διαμεμβρανική οξειδοαναγωγική αντλία πιθανή εμπλοκή του συστήματος στην απορρόφηση ιόντων σιδήρου μορφή διαλυμένου σιδήρου στο έδαφος μορφή απορροφώμενου σιδήρου από τα φυτά άρα κάπου στο ενδιάμεσο ο σίδηρος ανάγεται μάλλον είναι ο αποδέκτης των e - της ΔΟΑ

52 Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες της δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς 2. Δευτερογενής ενεργός μεταφορά Δομές: μεμβρανικές πρωτεΐνες, κάτι μεταξύ... μεταφορέων ιοντικών καναλιών

53 Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες της δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς 2. Δευτερογενής ενεργός μεταφορά το αποτέλεσμα της πρωτογενούς ενεργής μεταφοράς

54 Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες της δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς 2. Δευτερογενής ενεργός μεταφορά η ενέργεια που αποδίδεται κατά την κίνηση ενός Η+ προς το εσωτερικό του κυττάρου (σύμφωνα με την κλίση) χρησιμοποιείται για την ενεργητική απορρόφηση του Α

55 Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες της δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς 2. Δευτερογενής ενεργός μεταφορά η ενέργεια που αποδίδεται κατά την κίνηση ενός Η+ προς το εσωτερικό του κυττάρου (σύμφωνα με την κλίση) χρησιμοποιείται για την ενεργητική απομάκρυνση του Γ

56 Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες της δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς 2. Δευτερογενής ενεργός μεταφορά η διαμεμβρανική πρωτεΐνη επιτρέπει τη διέλευση της ουσίας Β σύμφωνα με την κλίση συγκέντρωσης της, ΑΡΑ ΠΑΘΗΤΙΚΑ

57 Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες της δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς 2. Δευτερογενής ενεργός μεταφορά οι διαμεμβρανικές πρωτεΐνες μεταφοράς ιόντων δρουν ως: Συμμεταφορείς Μονομεταφορείς Αντιμεταφορείς

58 Πώς εισέρχονται οι διάφορες ουσίες Κ + : με συμμεταφορείς και ενεργό μεταφορά όταν οι συγκεντρώσεις στο εξωτερικό διάλυμα είναι χαμηλές κατιόντα: με διάχυση και μονομεταφορείς

59 Πώς εισέρχονται οι διάφορες ουσίες ηλεκτρικού φορτίου ανιόντα: με ειδικούς συμμεταφορείς

60 Κάθε ιόν και μεταφορέας βέβαια, μερικές φορές μεταφέρει παρόμοια ιόντα 4,8% γονιδίων του Arabidopsis «ασχολούνται» με τη διαμεμβρανική μεταφορά

61 Έξοδος ιόντων κατιόντα μέσω αντιμεταφορέων αρνητικότερα φορτισμένο, άρα με διάχυση τα ανιόντα ακολουθώντας την κλίση συγκεντρώσεων και αντίθετα προς την κλίση συγκέντρωσης τα κατιόντα ανιόντα μέσω μονομεταφορέων

62 Η ιδιαίτερη περίπτωση του Ca 2+ Τοξικό για τα κύτταρα Απαραίτητο για το κυτταρικό τοίχωμα Σημαντικός ρόλος στη μεταγωγή σημάτων υψηλές συγκεντρώσεις στο έδαφος και μικρές στο φυτό (το αντίθετο της συσσώρευσης)

63 Τρόποι εξόδου Ca 2+ από το κυτταρόπλασμα

64 Τρόποι εισόδου Ca 2+ στο κυτταρόπλασμα Μικρή ποσότητα κινείται συμπλασματικά, κυρίως λοιπόν αποπλασματικά κυρίως παθητική διαδικασία

65 Είσοδος - Έξοδος στο χυμοτόπιο κατιόντα μέσω αντιμεταφορέων θετικότερα φορτισμένο, άρα με διάχυση τα ανιόντα ακολουθώντας την κλίση συγκεντρώσεων και αντίθετα προς την κλίση συγκέντρωσης τα κατιόντα ανιόντα μέσω μονομεταφορέων?

66 Είσοδος - Έξοδος στο χυμοτόπιο υψηλές συγκεντρώσεις Κ +, απαραίτητες για τη ρύθμιση της σπαργής Από την άλλη, σημαντική η διατήρηση χαμηλών Ca 2+ και Νa + στο κυτταρόπλασμα