ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΠΟΛΥΤΕΧΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΤΜΗΜΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ:

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΠΟΛΥΤΕΧΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΤΜΗΜΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ: «ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ» «Διατροφή της τσερούκλας (Scardinius acarnanicus) σε λίμνες της Δυτικής Ελλάδας Οικολογικές και διαχειριστικές προεκτάσεις» Επιβλέπων: Κεχαγιάς Γεώργιος Επίκ. Καθηγητής ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΛΑΜΠΡΟΣ ΤΣΟΥΝΗΣ Αγρίνιο, Σεπτέμβριος 2016

2

3 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΠΟΛΥΤΕΧΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΤΜΗΜΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ: «ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ» Διατροφή της τσερούκλας (Scardinius acarnanicus) σε λίμνες της Δυτικής Ελλάδας Οικολογικές και διαχειριστικές προεκτάσεις ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ του ΤΣΟΥΝΗ ΛΑΜΠΡΟΥ Επιβλέπων : Κεχαγιάς Γεώργιος Επίκ. Καθηγητής Εγκρίθηκε από την τριμελή εξεταστική επιτροπή την 30 η Σεπτεμβρίου (Υπογραφή) (Υπογραφή) (Υπογραφή) Κεχαγιάς Γεώργιος Ακράτος Χρήστος Τεκερλεκοπούλου Αθανασία Επίκ. Καθηγητής Επίκ. Καθηγητής Επίκ. Καθηγήτρια Αγρίνιο, Σεπτέμβριος 2016

4 (Υπογραφή)... ΛΑΜΠΡΟΣ ΤΣΟΥΝΗΣ Διπλωματούχος του Τμήματος Διαχείρισης Περιβάλλοντος και Φυσικών Πόρων 2016 All rights reserved

5 Ευχαριστίες Ευχαριστώ θερμά τον Επίκουρο Καθηγητή κ. Γιώργο Κεχαγιά για την ανεκτίμητη καθοδήγηση και βοήθειά του, καθώς και για τη συμπαράστασή του κατά τη διάρκεια εκπόνησης της εργασίας. Επίσης, ευχαριστώ θερμά τον κ. Γιάννη Βαϊνά για την πολύτιμη βοήθειά του στην εύρεση συνεργατών στις λίμνες Οζερό και Αμβρακία. Τον κ. Θέμη Κουτσομπίνα, για την σημαντική βοήθειά του, ώστε να έρθω σε επαφή με τους ψαράδες της λίμνης Οζερού. Φυσικά δεν θα μπορούσα να ξεχάσω να ευχαριστήσω τους πολύτιμους συνεργάτες, και πάνω απ όλα συμπαραστάτες, στις λίμνες Τριχωνίδα, Οζερό και Αμβρακία. Χωρίς τη βοήθειά τους και τις πληροφορίες τους, η εκπόνηση της παρούσας εργασίας θα ήταν αδύνατη. Ευχαριστώ θερμά τους κυρίους Κώστα Ξηροκώστα και Παναγιώτη Ξηροκώστα για την ανεκτίμητη βοήθειά τους στη λήψη των δειγμάτων από τη λίμνη Τριχωνίδα. Τον κύριο Σπύρο Παληγεώργο, για τη πολύτιμη βοήθειά του, με τα δείγματα της λίμνης Οζερού. Τους κυρίους Λάμπρο Πούλιο και Ηλία Κουτρούμπα, για τη σημαντική βοήθειά τους με τα δείγματα της λίμνης Αμβρακίας. Τέλος, θα ήθελα να αφιερώσω την παρούσα εργασία, στον αδικοχαμένο ψαρά της λίμνης Οζερού Λάμπρο Σαλτογιάννη, ο οποίος έφυγε από τη ζωή στις 16/04/2016.

6 Περίληψη Η παρούσα εργασία αποτελεί μία πρώτη προσέγγιση στη μελέτη της διατροφής της τσερούκλας (Scardinius acarnanicus) σε τρεις λίμνες της Δυτικής Ελλάδας, με αναφορά στις οικολογικές προεκτάσεις που μπορεί να έχουν τα αποτελέσματα μιας τέτοιας μελέτης και σε ενδεχόμενες διαχειριστικές προτάσεις που προκύπτουν από αυτή. Στη μοναδική εκτεταμένη μελέτη της διατροφής του είδους που έγινε από την Iliadou (1991) στις λίμνες Τριχωνίδα και Λυσιμαχεία τη δεκαετία του 70, το είδος φαίνεται να είναι αποκλειστικά φυτοφάγο και να τρέφεται με υδρόβια βλάστηση και φυτοπλαγκτό. Μετά από ενδείξεις ότι κάτι τέτοιο δεν φαίνεται να ισχύει πλέον, η παρούσα εργασία διερευνά τη διατροφή του είδους σε τρεις λίμνες της Δ. Ελλάδας (Τριχωνίδα, Αμβρακία και Οζερός) με ανάλυση στομαχικού περιεχομένου. Συνολικά συλλέχθηκαν 306 άτομα από τις τρεις λίμνες (58, 63 και 185, αντίστοιχα) την περίοδο Απρίλιος-Ιούλιος Η ανάλυση αποκάλυψε ότι τη δίαιτα της τσερούκλας αποτελούν οκτώ τύποι τροφής: μακρόφυτα, φυτοπλαγκτό, ψάρια, προνύμφες χειρονομιδών (Chironomidae), δίθυρα και γαστερόποδα Μαλάκια, χερσαία έντομα και αυγά ψαριών. Τις μέγιστες τιμές συχνότητας (F%) της τροφής εμφάνισαν τα μακρόφυτα και το φυτοπλαγκτό, τα οποία τα συναντούσε κανείς σχεδόν σε όλες τις περιπτώσεις στο στομαχικό περιεχόμενο. Πέραν αυτών, υπήρξαν διαφορές στη σύνθεση της δίαιτας του ψαριού μεταξύ των τριών λιμνών, γεγονός που οφείλεται πιθανότατα στις διαφορές που υπάρχουν στα τρία αυτά λιμναία περιβάλλοντα. Παρατηρήθηκε μεταβολή της δίαιτας κατά την ανάπτυξη του ψαριού. Έτσι, τα νεαρότερα άτομα φαίνεται να τρέφονται αποκλειστικά με φυτοπλαγκτό και μακρόφυτα (φυτική τροφή), ενώ καθώς αυξάνει η ηλικία τους στρέφονται και σε άλλους ζωικούς οργανισμούς. Από την άλλη, δεν φαίνεται να υπάρχουν έντονες μεταβολές στους τύπους της τροφής που επιλέγουν οι τσερούκλες μεταξύ των μηνών. Από οικολογικής πλευράς είναι ιδιαίτερα ενδιαφέρον το γεγονός ότι η τσερούκλα μπορεί να είναι και σαρκοφάγο και όχι μόνο φυτοφάγο ψάρι, όπως θεωρούνταν μέχρι τώρα. Μάλιστα το είδος μπορεί να γίνει θηρευτής άλλων ψαριών, και επομένως ως δυνητικά σαρκοφάγο μπορεί να επιδράσει αρνητικά σε άλλους πληθυσμούς ψαριών αν αναπτυχθεί σε μεγάλες πυκνότητες. Μεταξύ των ψαριών που θηρεύει η τσερούκλα φαίνεται να είναι 6

7 η αθερίνα, ιδιαίτερα στη λίμνη Τριχωνίδα, όπου καταγράφηκαν και οι υψηλότερες συχνότητες αυτού του τύπου τροφής στο στομαχικό περιεχόμενο των ατόμων που εξετάστηκαν. Αυτό σε συνδυασμό με τις κακές-λάθος πρακτικές των ψαράδων που αλιεύουν την αθερίνα (π.χ. πετούν ξανά στη λίμνη ζωντανές τις τσερούκλες οι οποίες όμως είναι δυνητικοί «ανταγωνιστές» τους θηρεύοντας αθερίνες), μπορεί να οδηγήσει σε μείωση του αλιευτικού αποθέματος της αθερίνας στη λίμνη. Επίσης, ο ρόλος του φωτός στην αλιεία της αθερίνας στην Τριχωνίδα μπορεί να είναι σημαντικός σε αυτό το φαινόμενο: οι αθερίνες πλησιάζουν το φως για να τραφούν με το ζωοπλαγκτό που έχει θετικό φωτοτακτισμό, αλλά το γεγονός αυτό εκμεταλλεύεται και η τσερούκλα θηρεύοντας αθερίνες. Τα παραπάνω υποδηλώνουν ίσως την ανάγκη για αναθεώρηση της γενικής αλιευτικής πρακτικής στη λίμνη, ενώ τα ενδιαφέροντα αποτελέσματα φανερώνουν την αναγκαιότητα συνέχισης και χρονικής επέκτασης της παρούσας μελέτης. 7

8 Abstract This research is a first approach on the study of the dietary habits of Scardinius acarnanicus in three lakes of Western Greece, with an analysis on the ecological projections that can result from a similar research, as well as possible management suggestions that derive from this research. In the sole extended research on the diet of the species, carried out by Iliadou (1991) in the lakes Trichonis and Lysimachia during the 70 s, the species is found to be herbivorous, feeding on aquatic plants and phytoplankton. Having indications that this is no longer well grounded, this research aims on the analysis of the diet of S. acarnanicus in three lakes of Western Greece (Trichonis, Amvrakia and Ozeros), by examining the stomach content. A total of 306 specimens were collected by the three lakes (58, 63 and 185 respectively), during the period April July The analysis revealed that the diet of S. acarnanicus consists of 8 types of food: macrophytes, phytoplankton, fishes, Chironomidae larvae, bivalves and gastropod Molluscs, insects and fish eggs. Macrophytes and phytoplankton were present in the majority of the specimens intestinal content, so these had the highest value of frequency of occurance (F%). Apart of that, there were differences on the synthesis of the species diet between the three lakes, a fact that is possibly explained by the environmental differences on those three lake ecosystems. A dietary alteration of the species diet with age was observed. Specifically, the youngest specimens seem to feed solely on phytoplankton and macrophytes (herbivorous diet), and as the age increases, the specimens feed on organisms of animal origin. On the other hand, there are no intense changes on the types of food the specimens choose between the months of study. From an ecological aspect, the fact that S. acarnanicus seems to be a carnivore as well, and not just a herbivore species, as was known so far, is highly interesting. Moreover, the species can be a predator of other species, so as a potential carnivore can affect negatively other fish populations, if it develops into large density populations. Among the prey of S. acarnanicus is the species Atherina boyeri, especially in LakeTrichonis, where the highest frequencies of this food type were recorded. This fact, combined with the false practices of the fishermen that fish A.boyeri (for example, they throw alive S. acarnanicus back into the lake, which prey on A. boyeri and thus become possible competitors of the fishermen regarding to their fish catch) it can lead to a decrease on the A. boyeri fish stock of the lake. Moreover, the implication of light in 8

9 the fishing of A. boyeri in Lake Trichonis can contribute in a high degree on this phenomenon: A. boyeri approaches to light in order to feed on zooplankton, which has a positive phototaxis, but on the same time S. acarnanicus takes advantage by preying on A. boyeri. The aforementioned facts suggest the need for revision of the general fishing practice on the lake, while the interesting results of this research reveal the need of the continuation and time extension of the research. 9

10 Περιεχόμενα ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Εισαγωγή 1.1 Τα υδάτινα οικοσυστήματα της Αιτωλοακαρνανίας Λίμνη Αμβρακία Λίμνη Οζερός Λίμνη Τριχωνίδα Η βιολογία της τσερούκλας (Scardinius acarnanicus) Στοιχεία διατροφής του γένους Scardinius Προηγούμενη γνώση της διατροφής του S. acarnanicus Σκοπός της εργασίας ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2. Μεθοδολογία 2.1 Στο πεδίο Αλιεία τσερούκλας στη λίμνη Αμβρακία Αλιεία τσερούκλας στη λίμνη Οζερός Αλιεία τσερούκλας στη λίμνη Τριχωνίδα Στο εργαστήριο Ανάλυση στομαχικού περιεχομένου Ανάλυση ηλικιακών κλάσεων Στατιστική επεξεργασία ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3. Αποτελέσματα 3.1 Σύνθεση της δίαιτας της τσερούκλας Περιγραφή τύπων τροφής φωτογραφίες Μορφομετρικά στοιχεία Λίμνη Αμβρακία Λίμνη Οζερός Λίμνη Τριχωνίδα Στοιχεία της διατροφής της τσερούκλας

11 3.3.1 Σχέση ηλικίας δίαιτας Λίμνη Αμβρακία Λίμνη Οζερός Λίμνη Τριχωνίδα Εποχικές μεταβολές στη δίαιτα Σχέση δίαιτας εποχής ηλικιακής κλάσης ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. Συζήτηση 4.1 Μορφομετρικά στοιχεία Η σύνθεση της δίαιτας της τσερούκλας Στοιχεία της διατροφής της τσερούκλας Οικολογικές προεκτάσεις Συμπεράσματα Προτάσεις Βιβλιογραφία

12 1 Εισαγωγή 1.1. Τα υδάτινα οικοσυστήματα της Αιτωλοακαρνανίας Η Αιτωλοακαρνανία είναι ιδιαίτερα πλούσια σε υδάτινους πόρους. Λόγω των μεγάλων και μικρών ποταμών που τη διασχίζουν, καθώς και των πολλών φυσικών και τεχνητών λιμνών, το τοπίο της εξελίσσεται συνέχεια με το υδάτινο στοιχείο να διαμορφώνει ένα δυναμικό σύστημα. Αυτό το σύστημα εξαρτάται κατά ένα μερός από τη δύναμη δύο ποταμών. Του Αχελώου, που από τις πηγές του στο κέντρο της Πίνδου, σε ύψος 2000 μέτρων, διασχίζει βουνά και φαράγγια για να χυθεί στο Ιόνιο Πέλαγος, και του Εύηνου, που από τον Κόρακα της Ευρυτανίας εκβάλλει στον Πατραϊκό Κόλπο. Με τις φερτές τους ύλες σχηματίζουν ένα από τα μεγαλύτερα μεταβατικά οικοσυστήματα της Ανατολικής Μεσογείου, τη Λιμνοθάλασσα του Μεσολογγίου (η υγροτοπική έκταση είναι περίπου στρέμματα). Χαρακτηριστικό παράδειγμα της δυναμικότητας που επικρατούσε και συνεχίζει να επικρατεί στο τοπίο της Αιτωλοακαρνανίας, είναι η μεγάλη λιμναία λεκάνη της Ακαρνανίας κατά τη γεωλογική περίοδο του Πλειόκαινου. Πράγματι, πριν από εκατομμύρια χρόνια, ανάμεσα στα Αιτωλικά και Ακαρνανικά βουνά σχηματιζόταν μια μεγάλη λίμνη, στην οποία κατέληγε ο Αχελώος. Στη συνέχεια, μέσα από τα στενά του φαραγγιού της Κλεισούρας οδηγούνταν στην περιοχή του Κόλπου του Αιτωλικού. Οι μετέπειτα έντονες γεωλογικές ανακατατάξεις που πραγματοποιήθηκαν στη περιοχή, είχαν ως αποτέλεσμα την αλλαγή της ροής του Αχελώου. Έτσι, η λίμνη της Ακαρνανίας περιορίσθηκε στις λίμνες Τριχωνίδα, Λυσιμαχία, Οζερό και Αμβρακία. Η παρούσα εργασία πραγματοποιήθηκε στις λίμνες Αμβρακία, Οζερό και Τριχωνίδα. 12

13 1.1.1 Λίμνη Αμβρακία Η λίμνη Αμβρακία βρίσκεται βορειοδυτικά του Αγρινίου (38 44'58.60"Β, 21 10'53.01"Α), ανάμεσα στα Ακαρνανικά Όρη και το βουνό Θύαμος (Εικ. 1-3). Άλλα ονόματα της λίμνης είναι: Λιμναία, κατά την αρχαιότητα, ή Ρίβιος, από τον ομώνυμο οικισμό που βρίσκεται δίπλα της στα ανατολικά. Η λίμνη Αμβρακία είναι η δεύτερη σε μέγεθος λίμνη της Αιτωλοακαρνανίας μετά την Τριχωνίδα. Έχει μέγιστο βάθος 53 m, έκταση 14,5 Km 2 και διαστάσεις 13,8 Km (μέγιστο μήκος) και 3,8 Km (μέγιστο πλάτος) (Κουσουρής, 2015). Η λεκάνη απορροής της έχει έκταση 177 Km 2 (Zacharias et al., 2002; Χαλκιά, 2013) Εικόνα 1. Χάρτης και δορυφορική εικόνα της λίμνης Αμβρακίας Η λίμνη κατατάσσεται στη κατηγορία των μονομικτικών λιμνών, καθώς η στρωμάτωση των νερών της ξεκινάει τον Απρίλιο και παραμένει σταθερή μέχρι τον Νοέμβριο, σε βάθη από m (Chalkia et al., 2012). Αυτό έχει ως αποτέλεσμα να δημιουργούνται ανοξικές συνθήκες στο υπολίμνιο. Η συγκεκριμένη εικόνα ανατρέπεται τον χειμώνα, καθώς λόγω των χαμηλών θερμοκρασιών που 13

14 επικρατούν, το θερμοκλινές σπάει. Έτσι, νερό με υψηλή συγκέντρωση οξυγόνου, οδηγείται σε βαθύτερα ανοξικά τμήματα της στήλης του νερού. Το Φεβρουάριο, όπου απουσιάζει το θερμοκλινές, παρατηρούνται γενικά οι ίδιες θερμοκρασίες σε όλο το μήκος της υδάτινης στήλης. Πιο συγκεκριμένα, από 9,5 ο C στην επιφάνεια έως 9,2 ο C σε μεγαλύτερα βάθη. Τον Ιούλιο, όπου υπάρχει το θερμοκλινές, η θερμοκρασία των νερών στην επιφάνεια είναι περίπου στους 25 ο C, ενώ κάτω από το θερμοκλινές και μέχρι το βυθό φτάνει στους 10,5 ο C (Danielidis et al., 1996). Η λίμνη Αμβρακία θεωρείται τεκτονικής προέλευσης, η οποία όμως στη συνέχεια μεταβλήθηκε σε καρστικού τύπου, ύστερα από αποθέσεις μεσοζωικών ασβεστολιθικών πετρωμάτων (Κουσουρής, 2015). Σημαντικά υδρολογικά χαρακτηριστικά της λίμνης είναι η έντονη εποχική διακύμανση της στάθμης του νερού και η παρουσία καταβόθρων στα δυτικά. Ένα μοναδικό χαρακτηριστικό για τον ελλαδικό χώρο που παρουσιάζει η Αμβρακία, είναι οι υψηλές συγκεντρώσεις θειικών αλάτων, οι οποίες προέρχονται από ιζήματα πλούσια σε θειικό ασβέστιο (γύψος) (Chalkia et al., 2012). Το παραπάνω χαρακτηριστικό έχει ως αποτέλεσμα να λειτουργεί ως περιοριστικός παράγοντας για την υδρόβια βλάστηση της λίμνης. Τρανό παράδειγμα η απουσία καλαμιώνων. Εικόνα 2. Άποψη της βορειοδυτικής πλευράς της λίμνης Αμβρακίας (φωτο: Λ. Τσούνης) 14

15 Σύμφωνα με μελέτες, η τροφική κατάσταση της λίμνης τα τελευταία 20 χρόνια δεν έχει αλλάξει. Η λίμνη Αμβρακία ανήκει στη κατηγορία των μεσοτροφικών λιμνών. Αυτό συμβαίνει επειδή η λίμνη είναι μονομικτική και εποχικά ανοξική, έχει σχετικά γρήγορο ρυθμό ανανέωσης των υδάτων της, αλλά και επειδή τα τελευταία χρόνια έχουν μεταβληθεί οι γεωργικές καλλιέργειες (απομάκρυνση καπνού) (Thomatou et al., 2013; Κουσουρής, 2015). Οι Danielidis et al. (1996), αναφέρουν ότι στη λίμνη υπάρχουν 7 διαφορετικές ομάδες φυκών (Cryptophyta, Chlorophyta, Bacillariophyta, Dinophyta, Cryptophyta, Prymnesiophyta, Chrysophyta). Από αυτές, κυριαρχούν τα Chlorophyta και τα Cyanophyta, καθώς παρουσιάζουν υψηλό αριθμό taxa. Από πλευράς βιομάζας κυριαρχούν τα Chlorophyta και τα Dinophyta (50% της ολικής βιομάζας κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού). Η ζωοπλαγκτονική βιοκοινότητα της λίμνης Αμβρακίας αποτελείται συνολικά από 33 taxa. Πιο συγκεκριμένα, 23 γένη και είδη ανήκουν στη συνομοταξία των Τροχοζώων, ενώ υπάρχουν 4 είδη κωπήποδων και 5 είδη κλαδοκεραιωτών που ανήκουν στην ομάδα των καρκινοειδών. Τέλος, στη λίμνη Αμβρακία βρέθηκαν και προνύμφες του δίθυρου Μαλακίου Dreissena blanci (Χαλκιά, 2013). Εικόνα 3. Η λίμνη Αμβρακία όπως φαίνεται από τα νοτιοδυτικά (φωτο: Λ. Τσούνης) 15

16 Στην Αμβρακία έχουν καταγραφεί 10 είδη ψαριών. Από αυτά 6 είδη είναι ενδημικά της Ελλάδας. Πιο συγκεκριμένα εντοπίζονται: η τσερούκλα (Scardinius acarnanicus) ο κυπρίνος (Cyprinus carpio), η γουρνάρα (Tropidophoxinellus hellenicus), η δρομίτσα (Rutilus ylikiensis), το στροσίδι (Luciobarbus albanicus), η τριχωβελονίτσα (Cobitis trichonica), το γλανίδι (Silurus aristotelis), η πεταλούδα (Carassius auratus gibelio), το κουνουπόψαρο (Gambusia affinis), η ποταμοσαλιάρα (Salaria fluviatilis) κ.ά. (Κουσουρής, 2015). Η σημαντικότερη δυσκολία που αντιμετωπίζουν τα ψάρια στην Αμβρακία είναι η εύρεση χώρων αναπαραγωγής και απόθεσης των αυγών τους, λόγω της έλλειψης βλάστησης. Πολλές φορές, χορτολιβαδικές εκτάσεις που κατακλύζονται με νερά κατά τη περίοδο της αναπαραγωγής, προσφέρουν υπόστρωμα για την απόθεση των αυγών. Υψηλή συγκέντρωση ψαριών κατά την περίοδο της αναπαραγωγής παρατηρείται και στη πηγή πλησίον του οικισμού Ρίβιο, που εκβάλλει στη λίμνη (Οικονόμου et al., 1999). Εικόνα 4. Φωλιά λευκοπελαργών στο χωριό Ρίβιο (φωτο: Λ. Τσούνης) Η λίμνη Αμβρακία ανήκει στις περιοχές Natura 2000 (GR ), γιατί θεωρείται ένα σημαντικό οικοσύστημα και βιότοπος ιδιαίτερης σημασίας για την αποδημία των πουλιών από και προς Ευρώπη και Αφρική. Πιο συγκεκριμένα, στη περιοχή 16

17 εντοπίζονται ο πορφυροτσικνιάς, ο σταχτοτσικνιάς, ο κρυπτοτσικνιάς, η εγκρέτα, ο λευκοπελαργός (Εικ. 4), ενώ κατά τη διάρκεια του χειμώνα παρατηρούνται και πολλά είδη παπιών. Στη περιοχή γύρω από τη λίμνη, υπάρχουν μεγάλοι αριθμοί αρπακτικών όπως ο χρυσαετός, η ποντικοβαρβακίνα κ.ά Λίμνη Οζερός Η λίμνη Οζερός βρίσκεται νότια της λίμνης Αμβρακίας και δυτικά του Αγρινίου (38 39'7.80"Β, 21 13'19.35"Α) (Εικ. 5-7). Άλλα ονόματα της λίμνης είναι: Γαλίτσα, κατά την αρχαιότητα, ή Οζηρός, ή Λίμνη της Λεπενούς. Οριοθετείται από τις νότιες απολήξεις των Ακαρνανικών Όρεων και του βουνού Θύαμος. Στα ανατολικά βρίσκεται ο ποταμός Αχελώος, ο οποίος επικοινωνεί με τη λίμνη διαμέσου ενός καναλιού. Έτσι, τα πλεονάζοντα νερά της λίμνης οδηγούνται στον Αχελώο (Κουσουρής, 2015). Στα δυτικά, οι όχθες της λίμνης είναι απότομες, καθώς καταλήγουν σε αυτή οι πλαγιές του βουνού Λιγοβίτσι. Στα ανατολικά και νότια οι όχθες είναι ομαλές, καθώς γειτνιάζουν με το μεγάλο κάμπο του Αγρινίου. Σε αυτό το τμήμα της λίμνης, έχουν δημιουργηθεί ελώδεις εκτάσεις, στις οποίες έχουν αναπτυχθεί εκτεταμένοι καλαμιώνες. Εικόνα 5. Χάρτης και δορυφορική εικόνα της λίμνης του Οζερού 17

18 Η λίμνη έχει μέγιστο βάθος 5,6 m και επιφάνεια 10,1 Km 2. Το μέγιστο μήκος και πλάτος είναι 5 και 2.6 Km αντίστοιχα, ενώ η λεκάνη απορροής της έχει έκταση 59 Km 2 (Zacharias et al., 2002; Χαλκιά, 2013). Η θερμοκρασία των υδάτων της κυμαίνεται από 9,9 ο C, κατά τη διάρκεια του χειμώνα, έως τους 28.9 ο C κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού. Λόγω του χαμηλού βάθους της λίμνης, δεν υπάρχει θερμική στρωμάτωση των νερών της (Chalkia & Kehayias, 2013). Πρόκειται για μια καρστική λίμνη, τεκτονικής προέλευσης. Σημαντικό ρόλο για τη δημιουργία της, έπαιξε η προσχωματική δραστηριότητα του ποταμού Αχελώου. Γι αυτό το χαρακτηριστικό της, η λίμνη του Οζερού κατατάσσεται επίσης και στη κατηγορία των φραγματογενών λιμνών. Εικόνα 6. Η λίμνη Οζερός όπως φαίνεται από το βουνό Λιγοβίτσι (φωτο: Λ. Τσούνης) Η τροφική κατάσταση της, μπορεί να χαρακτηριστεί ως μεσοτροφική. Οι συγκεντρώσεις χλωροφύλλης-α είναι παρόμοιες με αυτές της γειτονικής Αμβρακίας (Chalkia et al., 2012; Chalkia & Kehayias, 2013; Κουσουρής, 2015). Σύμφωνα με έρευνες για τη σύνθεση της φυτοπλαγκτονικής βιοκοινότητας, βρέθηκαν 36 είδη διατόμων όπως π.χ. Achnanthes lunceolata, Cocconeis spp., Synedra spp., κ.ά., 6 είδη χλωροφυκών όπως π.χ. Coelastrum microporum, 18

19 Botryococcus spp., Pediastrum simplex κ.ά., 3 είδη κυανοβακτηρίων (Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae, A. spiralis), 1 δινοφύκος και 1 χρυσοφύκος (Κουσουρής, 2015). Σύμφωνα με τους Chalkia & Kehayias (2013), η βιοκοινότητα του ζωοπλαγκτού της λίμνης Οζερός αποτελείται από 25 είδη. Από αυτά, τα 16 είναι Τροχόζωα, τα 5 κλαδοκεραιωτά, τα 3 κωπήποδα και προνύμφες του δίθυρου Μαλακίου Dreisssena blanci. Εικόνα 7. Άποψη της λίμνης Οζερός από τα βόρεια (φωτο: Λ. Τσούνης) Η ιχθυοπανίδα της λίμνης αποτελείται από 16 είδη ψαριών. Από αυτά, τα 6 είναι ενδημικά της Ελλάδας: η τσερούκλα (Scardinius acarnanicus), το γλανίδι (Silurus aristotelis), η δρομίτσα (Rutilus ylikiensis), η γουρνάρα (Tropidophoxinellus hellenicus), το στροσίδι (Luciobarbus albanicus) και η τριχωβελονίτσα (Cobitis trichonica). Αξίζει να σημειωθεί, πως από αυτά τα 6 ενδημικά είδη της χώρας μας, τα 3 είναι ενδημικά των νερών της Αιτωλοακαρνανίας (τσερούκλα, γλανίδι, τριχωβελονίτσα) (Economidis, 1991). Άλλα είδη ψαριών που εντοπίζονται είναι: η αθερίνα (Atherina boyeri), η ποταμοσαλιάρα (Salaria fluviatilis), η μουρμουρίτσα (Rhodeus amarus), το χέλι (Anguilla anguilla), ο ποντογωβιός (Knipowitschia caucasica), ο κυπρίνος (Cyprinus carpio), το κουνουπόψαρο (Gambusia affinis), η 19

20 πεταλούδα (Carassius auratus gibelio) και η μπούλκα (Leuciscus cephalus albus) (Οικονόμου et al., 1999; Κουσουρής, 2015). Η λίμνη Οζερός ανήκει στο δίκτυο προστατευόμενων περιοχών Natura 2000 με κωδικό GR Όπως και η λίμνη Αμβρακία, έτσι και η λίμνη Οζερός, παίζει έναν ιδιαίτερα σημαντικό ρόλο στην αποδημία των πουλιών. Χαρακτηριστικά είδη πουλιών, που μπορεί να συναντήσει κανείς είναι: οι λευκοτσικνιάδες, οι σταχτοτσικνιάδες, οι κρυπτοτσικνιάδες, οι φαλαρίδες, οι αλκυόνες, οι ήταυροι κ.ά (Εικ. 8). Εικόνα 8. Λευκοτσικνιάδες μαζεμένοι σε δέντρο στη λίμνη Οζερός (φωτο: Λ. Τσούνης) Λίμνη Τριχωνίδα Η λίμνη Τριχωνίδα βρίσκεται νοτιοανατολικά του Αγρινίου, ανάμεσα από το Παναιτωλικό Όρος και το βουνό Αράκυνθος (38 34'11.19"Β, 21 33'5.37"Α) (Εικ. 9-12). Άλλες ονομασίες της λίμνης είναι: λίμνη του Απόκουρου, ή λίμνη της Καλυδώνας (Βυζαντινή εποχή), ή λίμνη του Βραχωριού (παλαιότερη ονομασία του Αγρινίου). 20

21 Είναι η μεγαλύτερη λίμνη της Ελλάδας, με έκταση 96,5 Km 2. Έχει μέγιστο βάθος 58 m, ενώ το μέσο βάθος της είναι 30 m. Η έκταση που καταλαμβάνει η λεκάνη απορροής της είναι 421 Km 2 (Zacharias et al., 2002). Η Τριχωνίδα είναι μια θερμή μονομικτική λίμνη, καρστικής προέλευσης. Η στρωμάτωση των νερών της, ξεκινάει στις αρχές Απριλίου και διαρκεί έως το μήνα Νοέμβριο (Kehayias & Doulka, 2014). Το θερμοκλινές, βρίσκεται σε ένα εύρος βαθών από 10 έως 20 m. Οι θερμοκρασίες των υδάτων της κυμαίνονται από τους 10 ο C, κατά τη διάρκεια του χειμώνα, έως τους 29,7 ο C, κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού (Ντούλκα, 2010; Kehayias & Doulka, 2014). Εικόνα 9. Χάρτης και δορυφορική εικόνα της λίμνης Τριχωνίδας 21

22 Η διαύγεια μεταβάλλεται από εποχή σε εποχή. Κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού, η διαφάνεια των νερών αυξάνεται, ενώ κατά τους χειμερινούς μήνες μειώνεται. Σύμφωνα με τη Ντούλκα (2010), τη περίοδο η διαύγεια των υδάτων κυμάνθηκε από 4 m 13 m, ενώ τη περίοδο κυμάνθηκε από 5 m 11,5 m. Σύμφωνα με πρόσφατες μελέτες, η λίμνη Τριχωνίδα κατατάσσεται στις ολιγοτροφικές λίμνες με τάσεις όμως αύξησης των ευτροφικών συνθηκών, δηλαδή παρατηρείται μία μετακίνηση προς την επικράτηση μεσοτροφικών συνθηκών (Kehayias & Doulka, 2014). Αυτό συμβαίνει, λόγο του εμπλουτισμού της λίμνης με θρεπτικά και νιτρικά από τις παρακείμενες γεωργικές καλλιέργειες (υπερβολική χρήση φυτοφαρμάκων λιπασμάτων), την κατάληξη λυμάτων κτηνοτροφικής και αστικής προέλευσης κ.ά. Παρ όλα αυτά, η τροφική κατάσταση της λίμνης παραμένει σχετικά σταθερή, λόγο του υψηλού ρυθμού ανανέωσης και του μεγάλου όγκου των νερών της. Αξίζει να σημειωθεί, πως η λίμνη Τριχωνίδα επικοινωνεί διαμέσου μιας διώρυγας με τη λίμνη Λυσιμαχία. Έτσι, τα πλεονάζοντα νερά της Τριχωνίδας διοχετεύονται στη γειτονική Λυσιμαχία. Εικόνα 10. Άποψη της λίμνης Τριχωνίδας από το χωριό Πετροχώρι (φωτο: Λ. Τσούνης) Η φυτοπλαγκτονική βιοκοινότητα της λίμνης Τριχωνίδας, σύμφωνα με τους Tafas & Economou Amilli (1997), αποτελείται συνολικά από 98 taxa, τα οποία ανήκουν 22

23 σε 7 κατηγορίες (Cyanophyta, Chlorophyta, Bacillariophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Cryptophyta, Pyrrhophyta). Από πλευράς ειδών, τα Bacillariophyta και τα Chlorophyta κυριαρχούν, με 32 και 41 taxa αντίστοιχα. Η βιοκοινότητα του ζωοπλαγκτού, αποτελείται από 36 είδη, εκ των οποίων τα 24 είναι Τροχόζωα (Ascomorpha sp., Conochilus unicornis, Filinia opoliensis, Hexartha intermedia κ.ά.), τα 3 κωπήποδα (Eudiaptomus drieschi, Macrocyclops albidus, Microcyclops varicans), τα 7 κλαδοκεραιωτά (Alona sp., Daphnia cucullata, Diaphanosoma orghidani κ.ά.) και προνύμφες του δίθυρου Μαλακίου Dreissena blanci (Ντούλκα, 2010). Η παραλίμνια βλάστηση στην Τριχωνίδα αποτελείται από πλατάνια, ιτιές, φράξους, λεύκες, λυγαριές, κυπαρίσσια, δάφνες και πικροδάφνες. Στις όχθες της λίμνης, κυρίαρχα είδη είναι τα καλάμια (Phragmites communis), τα νεροκάλαμα (Arundo donax) και τα ψαθιά (Typha angustifolia). Μέσα στα νερά της λίμνης επιπλέουν τα υδρόβια φυτά ψαροφάκι (Lemna minor) και τα νούφαρα (Nymphaea alba). Άλλα σπάνια υδρόβια φυτά που εντοπίζονται, είναι τα Hydrocharis morsus ranae, το Salvinia natans και το Myriophyllum spicatum (Τσούνης, 1996). Στα νότια της Τριχωνίδας, υπάρχει περιοχή «Ασβεστούχων Βάλτων», η οποία είναι προστατευόμενη και έχει μελετηθεί στα πλαίσια του προγράμματος Life «Ασβεστούχοι βάλτοι της Τριχωνίδας» (Κουσουρής, 2015). Εικόνα 11. Ξημέρωμα στην Τριχωνίδα (φωτο: Λ. Τσούνης) 23

24 Η λίμνη Τριχωνίδα είναι μία από τις πιο σημαντικές της χώρας σε ότι αφορά τα ψάρια του γλυκού νερού, καθώς στα νερά της υπάρχουν είδη ψαριών που είναι ενδημικά της Ελλάδας και της Αιτωλοακαρνανίας. Η ιχθυοπανίδα της λίμνης αποτελείται από 20 είδη. Από αυτά, τα 11 είναι ενδημικά της χώρας μας: η τσερούκλα (Scardinius acarnanicus), το γλανίδι (Silurus aristotelis), η δρομίτσα (Rutilus ylikiensis), η γουρνάρα (Tropidophoxinellus hellenicus), το στροσίδι (Luciobarbus albanicus), η τριχωβελονίτσα (Cobitis trichonica), ο νανογωβιός (Economidichthys trichonis), ο λουρογωβιός (Economidichthys pygmaeus), ο χαμοσούρτης (Barbus peloponnesius peloponnesius), η ντάσκα (Pseudophoxinus stymphalicus) και η λιάρα (Phoxinellus pleurobipunctatus). Από αυτά τα 11, τα 3 είναι ενδημικά της Αιτωλοακαρνανίας (τσερούκλα, γλανίδι, τριχωβελονίτσα) και ένα της Τριχωνίδας (νανογωβιός). Άλλα είδη ψαριών που βρίσκονται στη λίμνη είναι: το τυλινάρι (Leuciscus cephalus), το γλήνι (Tinca tinca), ο κυπρίνος (Cyprinus carpio), η πεταλούδα (Carassius auratus gibelio), το χέλι (Anguilla anguilla), ο ποντογωβιός (Knipowitschia caucasica), η αθερίνα (Atherina boyeri), το κουνουπόψαρο (Gambusia affinis) και η ποταμοσαλιάρα (Salaria fluviatilis) (Economou et al., 1994). Εικόνα 12. Αλιευτικό σκάφος στη λίμνη Τριχωνίδα (φωτο: Λ. Τσούνης) 24

25 Η λίμνη Τριχωνίδα ανήκει στις προστατευόμενες περιοχές Natura 2000, με κωδικό GR Η ευρύτερη περιοχή της Τριχωνίδας έχει ιδιαίτερα μεγάλη ορνιθολογική σημασία, καθώς αποτελεί σημαντικό χώρο διαχείμανσης για μεγάλους πληθυσμούς υδρόβιων πουλιών. Επίσης, είναι σημαντικός σταθμός κατά τη διάρκεια της αποδημίας, και χώρος φωλιάσματος για σπάνια υδρόβια και αρπακτικά πουλιά. Στην περιοχή έχουν παρατηρηθεί πάνω από 200 είδη πουλιών (Εικ. 13). Μερικά από αυτά είναι: ο κρυπτοτσικνιάς, ο νυχτοκόρακας, ο λευκοτσικνιάς, ο σταχτοτσικνιάς, ο κορμοράνος κ.ά (Τσούνης, 1996). Εικόνα 13. Κορμοράνοι στη λίμνη Τριχωνίδα (φωτο: Λ. Τσούνης) 1.2 Η βιολογία της τσερούκλας (Scardinius acarnanicus) Η τσερούκλα (Scardinius acarnanicus) είναι ένα ενδημικό ψάρι των γλυκών νερών της Ελλάδας (Εικ. 14). Πιο συγκεκριμένα, εντοπίζεται στο σύστημα του Αχελώου και των λιμνών Τριχωνίδας, Λυσιμαχίας, Οζερού και Αμβρακίας (Εικ. 15). 25

26 Ανήκει στην οικογένεια των κυπρινοειδών (Cyprinidae), η οποία περιλαμβάνει περίπου το 8% του συνόλου των ψαριών που βρίσκονται πάνω στη γη. Σύμφωνα με τον Nelson (2016), είναι η μεγαλύτερη οικογένεια ψαριών του γλυκού νερού, και η δεύτερη μεγαλύτερη οικογένεια σπονδυλωτών. Στα κυπρινοειδή κατατάσσονται συνολικά είδη και 367 γένη. Πίνακας 1. Ταξινόμηση του είδους Scardinius acarnanicus Βασίλειο: Φύλλο: Κλάση: Τάξη: Οικογένεια: Γένος: Animalia Chordata Actinopterygii Cypriniformes Cyprinidae Scardinius Είδος: acarnanicus (Economidis, 1991) Η πρώτη αναφορά για την ύπαρξη του είδους S. acarnanicus, έγινε το 1927 από τον Koller, σε δείγματα από τον ποταμό Αχελώο και τη λίμνη Λυσιμαχία. Η πρώτη λατινική ονομασία που δόθηκε στο είδος ήταν: Scardinius scardafa plotizza. Μερικά χρόνια μετά, ο Berg (1932) άλλαξε την ονομασία του είδους σε: Scardinius erythrophthalmus scardafa. Αργότερα, μετονομάστηκε σε Scardinius scardafa plotizza forma acarnanicus, από τον Στεφανίδη το Ύστερα από σύγκριση δειγμάτων από τα μουσεία φυσικής ιστορίας του Λονδίνου, της Βιέννης και των Παρισίων, βρέθηκε πως το ψάρι αυτό είναι ένα νέο είδος και μετονομάστηκε σε Scardinius acarnanicus (Πίν. 1) (Iliadou et al., 1996). Το γένος Scardinius αποτελείται από 10 είδη (Πιν. 2), τα οποία και εντοπίζονται στην Ευρώπη (εκτός από την Ιβηρική χερσόνησο) και την Ασία. Στην Ελλάδα, το γένος Scardinius εκπροσωπείται από τρία είδη: το Scardinius erythrophthalmus, το οποίο βρίσκεται στις λίμνες και τα ποτάμια της Μακεδονίας και της Θράκης, το 26

27 Scardinius graecus, το οποίο είναι ενδημικό είδος και εντοπίζεται στη περιοχή της Βοιωτίας (λίμνη Υλίκη), και τέλος το Scardinius acarnanicus. Εικόνα 14. Τσερούκλα (Scardinius acarnanicus) (φωτο: Λ. Τσούνης) Με βάση γενετικές έρευνες, ο διαχωρισμός ανάμεσα στο S. acarnanicus και το S. graecus έγινε πριν από 4.3 εκατομμύρια χρόνια, ενώ ο διαχωρισμός αυτών των δύο ειδών από το S. erythrophthalmus έγινε πριν από 3.5 εκατομμύρια χρόνια, μετά από τη κρίση του Μεσσηνίου (Ketmaier et al., 2003). Σύμφωνα με τους Bianco et al., (2004) τα είδη S. erythrophthalmus, S. graecus και S. acarnanicus έχουν 50 χρωμοσώματα (2n=50). Πίνακας 2. Τα είδη του γένους Scardinius και οι περιοχές εξάπλωσής τους Είδη Περιοχή εξάπλωσης Scardinius acarnanicus (Economidis, 1991) Ελλάδα Αιτωλοακαρνανία S. graecus (Stephanidis, 1937) Ελλάδα Βοιωτία S. dergle (Heckel & Kner, 1858) Βοσνία Ερζεγοβίνη, Κροατία 27

28 S. elmaliensis (Bogutskaya, 1997) Τουρκία S. erythrophthalmus (Linnaeus, 1788) Ευρώπη (εκτός από Ιβηρική χερσόνησο, νότια Ιταλία και νότια Ελλάδα) * S. hesperidicus (Bonaparte, 1845) Ιταλία, Άγιος Μαρίνος, Ελβετία S. knezevici (Bianco & Kottelat, 2005) Αλβανία, ΠΓΔΜ, Μαυροβούνιο S. plotizza (Heckel & Kner, 1858) Βοσνία Ερζεγοβίνη, Κροατία S. racovitzai (Muller, 1958) Ρουμανία S. scardafa (Bonaparte, 1837) Ιταλία * Αξίζει να σημειωθει πως έχει εισαχθεί σε γλυκά νερά της Ιβηρικής χερσονήσου, της Βόρειας Αμερικής, της Αφρικής και της Νέας Ζηλανδίας Μορφολογικά, τα τρία αυτά είδη έχουν σημαντικές διαφορές μεταξύ τους. Πιο συγκεκριμένα, το 33% των σωματικών χαρακτηριστικών του S. acarnanicus (όπως π.χ. η διάμετρος του ματιού, το μήκος του κεφαλιού, η απόσταση πλευρικών θωρακικών πτερυγίων, η απόσταση θωρακικών εδρικών πτερυγίων κ.ά.) είναι μεγαλύτερα από αυτά του S. erythrophthalmus. Σε σχέση με το S. graecus, το 51% των σωματικών χαρακτηριστικών (όπως π.χ. το μήκος της βάσης του ραχιαίου πτερυγίου, η απόσταση πλευρικού θωρακικού πτερυγίου, η απόσταση θωρακικού εδρικού πτερυγίου, το μήκος του θωρακικού πτερυγίου κ.ά.) του S. acarnanicus είναι μεγαλύτερα (Iliadou at al., 1996). Σύμφωνα, με τον Leonardos (2004), το S. acarnanicus αναπτύσσεται αλλομετρικά και σχετικά γρήγορα έως την ηλικία των 2 ή 3 χρόνων, ενώ στη συνέχεια η ταχύτητα ανάπτυξης μειώνεται και συμβαδίζει με την ηλικιακή ωρίμανσή του. Η μέγιστη ηλικία που παρατηρήθηκε στη λίμνη Λυσιμαχία ήταν τα 10 έτη, ενώ στη λίμνη Τριχωνίδα τα 8 έτη. Το S. acarnanicus, ανήκει στα είδη ψαριών τα οποία αναπαράγονται αρκετές φορές κατά την διάρκεια ενός χρόνου. Η βασική αναπαραγωγική του περίοδος είναι από το Μάρτιο μέχρι τον Ιούνιο, με αποκορύφωμα τα μέσα Απριλίου. Ο πραγματικός αναπαραγωγικός ρυθμός (fecundity) του είδους στη λίμνη Λυσιμαχία είναι αυγά για ένα θηλυκό ψάρι 28

29 668 gr, ενώ στη λίμνη Τριχωνίδα είναι αυγά για ένα θηλυκό ψάρι βάρους 191,9 gr (Leonardos, 2004). Στη λίμνη Τριχωνίδα η θνησιμότητα του είδους είναι μεγαλύτερη σε σχέση με αυτή της λίμνης Λυσιμαχίας, λόγω της πίεσης που αντιμετωπίζει ο πληθυσμός από την εντατική αλιεία. Παρ όλα αυτά, περιβαλλοντικοί παράμετροι όπως η θερμοκρασία του νερού, ο ευτροφισμός, η ρύπανση και απρόβλεπτα γεγονότα, ειδικά στη λίμνη Λυσιμαχία, φαίνεται πως δεν επηρεάζουν ιδιαίτερα τα βιολογικά χαρακτηριστικά του είδους S. acarnanicus. Εικόνα 15. Χάρτης εξάπλωσης της τσερούκλας (S. acarnanicus) (Πηγή: IUCN) 1.3 Στοιχεία διατροφής του γένους Scardinius Το γένος Scardinius αποτελείται από 10 είδη. Οι περισσότερες μελέτες για τη διατροφή του συγκεκριμένου γένους έχουν διεξαχθεί για το είδος S. 29

30 erythrophthalmus (Εικ. 16). Το συγκεκριμένο είδος εξαπλώνεται σε όλη την Ευρώπη, εκτός από την Ιβηρική χερσόνησο, τη νότια Ιταλία και τη νότια Ελλάδα. Στις αρχές του 20 ου αιώνα, το συγκεκριμένο είδος εισήχθη στην Ιβηρική χερσόνησο, και πιο συγκεκριμένα στη λίμνη Banyoles στην Ισπανία. Στα τέλη του 19 ου αιώνα εισήχθη στις ΗΠΑ, και από το 1980 εξαπλώνεται (Garcia Berthou & Moreno Amich, 2000). Επίσης έχει μεταφερθεί σε γλυκά νερά της Αφρικής και της Νέας Ζηλανδίας (Guinan Jr et al., 2015). Εικόνα 16. Το είδος Scardinius erythrophthalmus (Πηγή: ARKive) Οι περισσότερες μελέτες για τη διατροφή του συγκεκριμένου είδους, έχουν διεξαχθεί στις περιοχές όπου θεωρείται αλλόχθονο, για να διερευνηθούν οι επιπτώσεις που μπορεί να έχει στη πανίδα και τη χλωρίδα των λιμνών. Σύμφωνα με τους Horpilla & Nurminen (2009), η διατροφή του S. erythrophthalmus στη λίμνη Hiidenves της Φινλανδίας (ανήκει στη φυσική πανίδα της λίμνης) αποτελούνταν από κολεόπτερα και σκαθάρια του είδους Galerucella nymphaeae (ειδικά κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού), δίθυρα μαλάκια, προνύμφες χειρονομιδών (Chironomidae), προνύμφες από λιβελούλες, καθώς επίσης και από διάφορα είδη ανώτερων φυτών και μακροφυκών. 30

31 Στη λίμνη Banyoles της Ισπανίας, η μελέτη της διατροφής του S. erythrophthalmus έδειξε πως σαν βάση έχει τροφή φυτικής προέλευσης όπως ανώτερα φυτά, μακροφύκη και φυτοπλαγκτό, ενώ τρέφεται επίσης με κλαδοκεραιωτά (Daphnia longispina, Scapholeberis rammneri), αμφίποδα (Echinogammarus sp.) και προνύμφες δίπτερων (Garcia Berthou & Moreno Amich, 2000). Στην Ιρλανδία, σύμφωνα με τους Kennedy & Fitzmaurice (1974), η διατροφή του S. erythrophthalmus αποτελείται κατά τις πρώτες μέρες της ζωής τους από μονοκύτταρους φυτοπλαγκτονικούς οργανισμούς. Όταν το μέγεθός τους φτάσει το 1 cm, τότε τρέφονται κατά κύριο λόγο με κλαδοκεραιωτά (τα οποία είναι και η βασική τους τροφή κατά τα 2 πρώτα τους χρόνια), καθώς επίσης με προνύμφες χειρονομιδών (Chironomidae) και άλλα ασπόνδυλα. Άτομα του S. erythrophthalmus μεγαλύτερης ηλικίας, τρέφονται με διάφορα έντομα που βρίσκουν στην επιφάνεια του νερού, μακροφύκη και ανώτερα φυτά. Επίσης, τρέφονται με αμφίποδα καρκινοειδή του γένους Gammarus και ισόποδα καρκινοειδή του γένους Asellus. Στον ποταμό Niagara των ΗΠΑ, σύμφωνα με τους Guinan Jr et al., (2015) το είδος S. erythrophthalmus φαίνεται πως έχει αλλάξει τη διατροφική του στρατηγική, από σαρκοφάγο το χειμώνα και την άνοιξη, σε φυτοφάγο το καλοκαίρι και το φθινόπωρο. Ειδικότερα, το S. erythrophthalmus φαίνεται πως καταναλώνει άλλα μικρά σαρκοφάγα ψάρια πελαγικής προέλευσης, με αποτέλεσμα τη μείωση των πληθυσμών τους και τη δημιουργία προβλημάτων στα αυτόχθονα είδη ψαριών που τρέφονταν με τα συγκεκριμένα είδη. Το μεγαλύτερο ποσοστό της διατροφής του S. erythrophthalmus στη λίμνη Erie και στον ποταμό Niagara αποτελείται από μακρόφυτα, ενώ τα ψάρια με τα οποία τρέφεται φαίνεται πως ανήκουν στο είδος Notropis atherinoides. Οι χαμηλές θερμοκρασίες που επικρατούν στις συγκεκριμένες περιοχές κατά τη διάρκεια του χειμώνα έχουν οδηγήσει το S. erythrophthalmus να τρέφεται με ψάρια, καθώς του επιτρέπουν την αποτελεσματική πέψη, αλλά και γιατί η ανάπτυξη των μακρόφυτων είναι μειωμένη (Kapuscinski et al., 2012). Στη Νέα Ζηλανδία, η διατροφή του S. erythrophthalmus μεταβάλλεται ανάλογα με την ηλικία. Τα νεαρά άτομα (μέχρι 75 mm σε μήκος) καταναλώνουν ζωοπλαγκτό, ενώ ψάρια μεγαλύτερα σε μέγεθος (μέχρι 135 mm) καταναλώνουν κυρίως έντομα 31

32 και νεκρή οργανική ύλη. Τα ενήλικα άτομα τρέφονται με μεγάλες ποσότητες μακροφυκών, φυτοπλαγκτού και χερσαίων φυτών, ενώ σε κάποιες περιπτώσεις τρέφονται και με ψάρια (Collier & Gnainger, 2015). 1.4 Προηγούμενη γνώση της διατροφής του S. acarnanicus Για τη διατροφή του είδους S. acarnanicus έχουν διεξαχθεί μόνο 2 ερευνητικές εργασίες. Η πρώτη, η οποία αποτέλεσε και τη βάση για τη δημιουργία των επόμενων εργασιών, διεξήχθη από την Iliadou (1991) στις λίμνες Λυσιμαχία και Τριχωνίδα. Σε αυτή μελετήθηκε η διατροφή του S. acarnanicus, καθώς επίσης και η σύνθεση των ειδών που αποτελούν τον διατροφικό του στόχο. Συγκεκριμένα, κατά τη διάρκεια 2 ετών (Μάρτιος 1977 Δεκέμβριος 1979) εξετάστηκε το στομαχικό περιεχόμενο 360 ατόμων. Αποτέλεσμα της μελέτης ήταν η εύρεση μιας πράσινης μάζας, προερχόμενης από διάφορα είδη φυτών. Περαιτέρω ανάλυση του τροφικού περιεχομένου, έδειξε πως η σύνθεση της συγκεκριμένης μάζας διέφερε σημαντικά, ανάλογα με την ηλικία του ψαριού. Η διατροφή των νεαρών ψαριών αποτελούνταν από φυτοπλαγκτό, το οποίο ήταν άφθονο στις λίμνες. Ειδικότερα, εντοπίστηκαν είδη τα οποία ανήκαν στις εξής οικογένειες: Chrysophyceae, Chlorophyceae, Cyanophyceae και Pyrrophyceae. Βασικό συμπέρασμα της Iliadou (1991) ήταν πως καθώς το ψάρι μεγαλώνει σε ηλικία, σταδιακά μετακινείται διατροφικά από τη κατανάλωση φυτοπλαγκτού, στη κατανάλωση ανώτερων υδρόβιων φυτών. Πράγματι, σε ενήλικα ψάρια βρέθηκε μία πράσινη μάζα, η οποία όμως αυτή τη φορά αποτελούνταν από μικρά τμήματα φυτών, τα οποία ήταν ορατά με γυμνό μάτι. Στη συγκεκριμένη εργασία, εκτός από την ανάλυση του στομαχικού περιεχομένου των ψαριών, ελέγχθηκε πειραματικά και η σύνθεση των φυτικών ειδών που προτιμούν. Κατά τη πειραματική εκτροφή 7 ενήλικων ατόμων του είδους S. acarnanicus, παρατηρήθηκε πως προτιμούν τη χαμηλή υδρόβια βλάστηση και τη βλάστηση που εντοπίζεται στις ακτές. Ιδιαίτερα, προτιμούν τα νέα και πιο τρυφερά μέρη των συγκεκριμένων φυτών. Επίσης, παρατηρήθηκε πως δεν τρέφονται με 32

33 φυτά τα οποία είτε έχουν αγκάθια, όπως π.χ. τα είδη Picris sp., Cichorium sp., ή έχουν εξωτερικό καλυμμένο με χνούδι, όπως π.χ. τα είδη Mentha pulegium, Mentha aquatica και Kickxia sp., ή τέλος είναι ξυλώδη, όπως π.χ. τα είδη Typha sp., Juncus heldreichianus και Juncus sp. Τα φυτά τα οποία προτιμούν ιδιαίτερα για τη διατροφή τους ανήκουν στα εξής είδη: Avena sp. (σπόροι), Vallisneria spiralis, Cyperus sp., Phragmites sp., Medicago sp., Trifolium repens, Rumex sp., Agropyron sp., Digitaria sp. και Carex sp. Τέλος, η Iliadou (1991) καταλήγει στο συμπέρασμα πως το είδος S. acarnanicus τρέφεται με τροφή φυτικής προέλευσης, ανεξάρτητα από την εποχή και τις θερμοκρασίες που επικρατούν. Έτσι, τα μακρόφυτα της λίμνης Λυσιμαχίας και Τριχωνίδας, αποτελούν τη βάση της διατροφής του S. acarnanicus. Συμπερασματικά λοιπόν το είδος φαίνεται να είναι αποκλειστικά φυτοφάγο και στις δύο λίμνες. Η δεύτερη και πιο πρόσφατη εργασία αφορούσε τη διατροφή της τσερούκλας (S. acarnanicus) στη λίμνη Τριχωνίδα. Πραγματοποιήθηκε το 2008 από τους Νασιοπούλου & Λάρο Διακoνή, στα πλαίσια της διπλωματικής τους εργασίας. Οι δειγματοληψίες διενεργήθηκαν από το Μάιο έως το Νοέμβριο του Συνολικά, συλλέχθηκαν 3 εποχιακά δείγματα τους μήνες Μάιο, Ιούλιο και Νοέμβριο, με αριθμό ατόμων 30, 6 και 17 αντίστοιχα. Για το μήνα Μάιο βρέθηκε πως σε 2 άτομα (6%) το στομάχι τους ήταν κενό, σε 20 άτομα (67%) το στομαχικό τους περιεχόμενο αποτελούνταν από υπολείμματα φυτών μαζί με κόκαλα και υπολείμματα σάρκας πιθανότατα από αθερίνες (Atherina boyeri), ενώ τέλος σε 8 άτομα (27%) βρέθηκε η παρουσία τροφής αποκλειστικά φυτικής προέλευσης. Τον Ιούλιο του 2008, από τα 6 άτομα που εξετάστηκαν το 1 (16%) είχε κενό στομάχι, τα 4 άτομα (67%) είχαν ως στομαχικό περιεχόμενο ένα μείγμα τροφής φυτικής προέλευσης μαζί με τμήματα αθερίνας, ενώ σε 1 άτομο βρέθηκε τροφή φυτικής προέλευσης. Τέλος, το Νοέμβριο του 2008 βρέθηκαν τα εξής αποτελέσματα: 2 άτομα (12%) που δεν είχαν στομαχικό περιεχόμενο, 10 άτομα (59%) τα οποία είχαν μείγμα τροφής φυτικής και ζωικής προέλευσης (υπολείμματα ψαριών) και 5 άτομα (29%) με τροφή αποκλειστικά φυτικής προέλευσης. Συμπερασματικά, στην εργασία αυτή παρατηρήθηκε μια πολύ διαφορετική εικόνα από αυτή της Iliadou (1991) όσον αφορά στη δίαιτα του είδους. Επομένως, 33

34 σύμφωνα με τα αποτελέσματα της παραπάνω μελέτης, υπήρξε ανατροπή της άποψης πως το S. acarnanicus τρέφεται με μια περιορισμένη ποικιλία τροφής φυτικής προέλευσης (stenophagous) και αντίθετα φαίνεται να είναι ευρυφάγο και μάλιστα θηρευτής άλλων ειδών ψαριών που ίσως να αποτελούν την προτίμησή του έναντι της φυτικής βλάστησης. Το γεγονός της θηρευτικής δράσης της τσερούκλας ιδιαίτερα επί της αθερίνας έχει παρατηρηθεί εμπειρικά και αναφέρεται και από τους αλιείς της λίμνης. Το παραπάνω συμπέρασμα από τη σύγκριση των δύο μελετών παρουσιάζει μεγάλο ενδιαφέρον και σύμφωνα με τους Νασιοπούλου & Διακονής (2008) μπορεί να σημαίνει ότι στο πέρασμα κάποιων δεκαετιών που χωρίζουν τις δύο μελέτες, μπορεί να έχει επέλθει μια μεταβολή των τροφικών προτιμήσεων της τσερούκλας προς την κατεύθυνση της σαρκοφαγίας και δη της θήρευσης άλλων ψαριών και ιδιαίτερα αθερίνας. Η αυξημένη παρουσία της τελευταίας, η οποία είναι και το κυρίαρχο είδος ψαριού στις δύο λίμνες Τριχωνίδα και Λυσιμαχία (Ντούλκα 2010), ίσως να αποτελεί την απάντηση για μια τέτοια οικολογική μεταστροφή. Ωστόσο, ο αριθμός των δειγμάτων που συλλέχθηκαν σε περιορισμένο χρονικό εύρος, όπως και ο συνολικός αριθμός ψαριών (53) που μελετήθηκαν, ήταν αρκετά μικρός ώστε να στηριχτεί μια τέτοια υπόθεση. 1.5 Σκοπός της εργασίας Η παρούσα εργασία έρχεται ως συνέχεια της μελέτης των Νασιοπούλου & Λάρου- Διακονή (2008) η οποία έδωσε μια διαφορετική εικόνα για τη διατροφή της τσερούκλας. Με βάση τα παραπάνω αντιφατικά στοιχεία για τη διατροφή του συγκεκριμένου είδους ψαριού και την ανάδυση πολύ σημαντικών οικολογικών ερωτημάτων, στην παρούσα εργασία μελετήθηκαν οι διατροφικές συνήθειές του σε τρεις λίμνες (Αμβρακία, Οζερός, Τριχωνίδα) της Δυτικής Ελλάδας. Σκοπός της έρευνας ήταν να βρεθούν τυχόν διαφορές στη διατροφή του είδους ανάμεσα στις 3 λίμνες, καθώς επίσης και αν έχουν γενικότερα μεταβληθεί οι διατροφικές του συνήθειες, όπως αυτές καταγράφονται στην επιστημονική βιβλιογραφία. Η επιλογή των τριών λιμνών έγινε με βάση την ύπαρξη της τσερούκλας σε αυτές, αλλά και την ύπαρξη ή μη της αθερίνας, η οποία σύμφωνα με την προαναφερθείσα υπόθεση 34

35 μπορεί να αποτέλεσε το λόγο της τροφικής μεταστροφής του ψαριού. Μέριμνα δόθηκε επίσης στη λήψη σημαντικού αριθμού δειγμάτων και αριθμού ψαριών και από τις τρεις λίμνες, ώστε να υπάρξουν όσο το δυνατόν αντικειμενικότερα αποτελέσματα. 35

36 2 Μεθοδολογία 2.1 Στο πεδίο Για την πραγματοποίηση της παρούσας εργασίας συλλέχθηκαν συνολικά 16 δείγματα τσερούκλας (S. acarnanicus) από τις λίμνες Αμβρακία, Οζερός και Τριχωνίδα. Η χρονική περίοδος των δειγματοληψιών διήρκησε από τον Απρίλιο έως τον Ιούλιο του Συνολικά, εξετάστηκαν 306 ψάρια, με το ολικό βάρος των δειγμάτων να είναι 77,30 Kg (Πιν. 3-4). Ειδικότερα, από τη λίμνη Αμβρακία συλλέχθηκαν 5 δείγματα, τα οποία συνολικά περιείχαν 63 άτομα του είδους S. acarnanicus, ολικού βάρους 37,75 Kg. Η χρονική περίοδος λήψης των δειγμάτων ξεκίνησε τον Απρίλιο του 2016 και τελείωσε τον Ιούνιο του Δείγματα δεν συλλέχθηκαν τον Ιούλιο (2016), λόγω τεχνικών προβλημάτων του αλιευτικού σκάφους. Από τη λίμνη Οζερός συλλέχθηκαν 6 δείγματα, τα οποία αποτελούνταν από 185 τσερούκλες (S. acarnanicus). Το ολικό βάρος των δειγμάτων ήταν 27,87 Kg. Η περίοδος δειγματοληψιών για τη συγκεκριμένη λίμνη διήρκησε από το Μάιο έως τον Ιούλιο του Για τις λίμνες Οζερό και Τριχωνίδα, αξίζει να σημειωθεί πως οι δειγματοληψίες ξεκίνησαν το Μάιο του Αυτό συνέβη, λόγω της προσπάθειας εύρεσης συνεργατών (αλιέων) σε κάθε λίμνη, καθώς επίσης και λόγω της απαγόρευσης αλιείας που ίσχυε από τις 13/4/2016 έως τις 13/5/2016. Τέλος, από τη λίμνη Τριχωνίδα συλλέχθηκαν 5 δείγματα, τα οποία περιείχαν 58 άτομα (S. acarnanicus), ολικού βάρους 11,67 Kg. Η λήψη δειγμάτων ξεκίνησε το Μάιο του 2016 και τελείωσε τον Ιούλιο του

37 Τα δείγματα, αμέσως μετά την αλίευσή τους και όσο ήταν ακόμα ζωντανά, τοποθετούνταν σε ειδικά δοχεία που περιείχαν διάλυμα φορμαλδεΰδης (φορμόλη 10%). Αυτό γινόταν γιατί η φορμαλδεΰδη έχει τη δυνατότητα να σταματάει τη σήψη του δείγματος, καθώς επίσης και να σταματάει την πέψη των τροφών στον πεπτικό σωλήνα. Η απαίτηση εισαγωγής του δείγματος στο διάλυμα κατά τα πρώτα λεπτά της αλίευσής του, υπήρχε γιατί η διαδικασία της πέψης συνεχίζεται ακόμα και μετά το θάνατο του ψαριού. Αν η τοποθέτηση των ψαριών στο διάλυμα γινόταν μετά από μερικές ώρες από το θάνατό τους, τότε υπήρχε ο κίνδυνος αδυναμίας ανάλυσης του στομαχικού τους περιεχομένου. Πίνακας 3. Στοιχεία δειγματοληψιών για τις τρείς λίμνες Λίμνες Σύνολο Συνολικός Βάρος δειγμάτων αριθμός ψαριών δειγμάτων Αμβρακία ,75 Kg Οζερός ,87 Kg Τριχωνίδα ,67 Kg Σύνολο ,30 Kg Πίνακας 4. Ημερομηνίες δειγματοληψιών, δείγματα, αριθμός ψαριών ανά δείγμα και βάρος δείγματος Ημερομηνίες Δείγματα Αριθμός ψαριών/δείγμα Βάρος δείγματος 10/4/ ο Δείγμα Αμβρακίας 15 8,12 Kg 13/4/ ο Δείγμα Αμβρακίας 13 7,40 Kg 13/5/ ο Δείγμα Οζερού 31 4,06 Kg 17/5/ ο Δείγμα Τριχωνίδας 9 4,24 Kg 20/5/ ο Δείγμα Αμβρακίας 14 8,97 Kg 25/5/ ο Δείγμα Οζερού 27 4,40 Kg 37

38 30/5/ ο Δείγμα Αμβρακίας 10 6 Kg 2/6/ ο Δείγμα Τριχωνίδας 8 1,40 Kg 4/6/ ο Δείγμα Οζερού 31 5,33 Kg 8/6/ ο Δείγμα Αμβρακίας 11 7,24 Kg 11/6/ ο Δείγμα Οζερού 41 6,11 Kg 17/6/ ο Δείγμα Τριχωνίδας 6 1,49 Kg 2/7/ ο Δείγμα Τριχωνίδας 14 2,28 Kg 4/7/ ο Δείγμα Οζερού 31 3,98 Kg 10/7/ ο Δείγμα Οζερού 24 3,97 Kg 25/7/ ο Δείγμα Τριχωνίδας 21 2,24 Kg Αλιεία τσερούκλας στη λίμνη Αμβρακία Στη λίμνη Αμβρακία (Εικ. 17) η αλιεία των δειγμάτων τσερούκλας έγινε με τη χρήση τριών τύπων διχτυών με διαφορετικό άνοιγμα ματιού. Το πρώτο δίχτυ είχε άνοιγμα ματιού 45 mm, το δεύτερο 60 mm και το τρίτο 80 mm. Έτσι, υπήρχε η δυνατότητα σύλληψης ατόμων διαφορετικών μεγεθών. Η τοποθέτηση των διχτυών στη λίμνη γινόταν πρωινές ώρες, κυρίως στις 6 πμ., ενώ το μάζεμα πραγματοποιούνταν την ίδια μέρα στις 12 μμ. Η επιλογή των βαθών όπου θα τοποθετούνταν τα δίχτυα, γίνοταν με βάση την εποχή και τις καιρικές συνθήκες που επικρατούσαν στη περιοχή εκείνη την ημέρα. Όσο χαμηλότερη είναι η ατμοσφαιρική θερμοκρασία, τόσο μεγαλύτερα βάθη επιλέγονται, ενώ το αντίθετο γίνεται την άνοιξη και το καλοκαίρι. Στη παρούσα εργασία, η τοποθέτηση των διχτυών γινόταν σε ένα εύρος βαθών από 3 5 m. 38

39 Εικόνα 17. Λίμνη Αμβρακία και αλιευτικό σκάφος (φωτο: Λ. Τσούνης) Αλιεία τσερούκλας στη λίμνη Οζερός Στη λίμνη Οζερός (Εικ. 18) η αλιεία των δειγμάτων έγινε με τη χρήση τριών τύπων διχυών. Το πρώτο δίχτυ είχε άνοιγμα ματιού 34 mm (απλάδι), το δεύτερο 60 mm (μανομένο), και το τρίτο 30 mm (απλάδι). Η τοποθέτηση των διχτυών γίνοταν βραδυνές ώρες, από τις 10 μμ 2 πμ., ανάλογα με τις καιρικές συνθήκες που επικρατούσαν στην περιοχή. Για την αλιεία της τσερούκλας τα δίχτυα τοποθετούνταν κοντά στους καλαμιώνες σε βάθος 3 4 m περίπου. Εικόνα 18. Αλιευτικές βάρκες στη λίμνη του Οζερού (φωτο: Λ. Τσούνης) 39

40 2.1.3 Αλιεία τσερούκλας στη λίμνη Τριχωνίδα Στη λίμνη Τριχωνίδα, το δείγμα του Μαΐου αλιεύθηκε με τη χρήση κυκλωτικών διχτυών (μέθοδος γρι-γρι), ενώ τα υπόλοιπα με τη χρήση διχτυών με άνοιγμα ματιού 45 mm (απλάδια) και 26 mm (μανομένα). Στη δεύτερη περίπτωση, η αλιεία ξεκίναγε τις απογευματινές ώρες με το ρίξιμο των διχτυών στις 7 μμ., ενώ τελείωνε την άλλη μέρα το πρωί στις 9 πμ. Η τοποθέτηση των διχτυών γινόταν σε ένα εύρος βαθών από m, ώστε το δείγμα να αποτελείται από τσερούκλες που βρίσκονταν κοντά σε καλαμιώνες, αλλά και στα ανοιχτά (Εικ ). Εικόνα 19. a) Τοποθέτηση διχτυών κοντά σε καλαμιώνες, b) τοποθέτηση διχτυών στα ανοιχτά (φωτο: Λ. Τσούνης) 40

41 Εικόνα 20. a, b) Μάζεμα διχτυών, c) Μία τσερούκλα στο δίχτυ, d) Μάζεμα διχτυών δίπλα στους καλαμιώνες (φωτο: Λ. Τσούνης) 2.2 Στο εργαστήριο Ανάλυση στομαχικού περιεχομένου Μετά την αλίευσή τους τα ψάρια μεταφέρονταν στο εργαστήριο. Εκεί, τα άτομα προς ανάλυση τοποθετούνταν σε δοχείο με καθαρό νερό για 24 h. Αυτή η διαδικασία πραγματοποιούνταν για τον καθαρισμό τους από τις υψηλές συγκεντρώσεις φορμόλης (Εικ. 21). 41

42 Εικόνα 21. Καθαρισμός δείγματος με καθαρό νερό (φωτο: Λ. Τσούνης) Την επόμενη ημέρα, ξεκινούσε η διαδικασία της λήψης μορφομετρικών στοιχείων από κάθε ψάρι και της ανάλυσης του στομαχικού τους περιεχομένου. Αρχικά, επιλέγονταν ένα ψάρι από το δοχείο με το νερό και μεταφέρονταν σε ηλεκτρονικό ζυγό ακριβείας δύο δεκαδικών για να ζυγιστεί (Εικ. 22). Εικόνα 22. Καταγραφή βάρους ψαριού (φωτο: Λ. Τσούνης) 42

43 Αφού καταγραφόταν το βάρος του, λαμβάνονταν μετρήσεις μήκους του ατόμου με τη βοήθεια χάρακα (Εικ. 23). Τα μήκη που καταγράφονταν ήταν τα εξής: το ολικό μήκος (από το τέλος του ουριαίου πτερυγίου μέχρι την αρχη του κεφαλιού), το μεσούριο μήκος (από την μέση του ουριαίου πτερυγίου μέχρι την αρχή του κεφαλιού), και τέλος το σταθερό μήκος (από την αρχή του ουριαίου πτερυγίου μέχρι την αρχή του κεφαλιού). Μετά την καταγραφή των παραπάνω χαρακτηριστικών, μετρούνταν το άνοιγμα της στοματικής κοιλότητας σε mm με τη βοήθεια παχύμετρου (Εικ. 23). Εικόνα 23. Μέτρηση μήκους (φωτο: Λ. Τσούνης) Στη συνέχεια, με τη βοήθεια ψαλιδιού ανοίγονταν η κοιλιακή χώρα και αφαιρούνταν τα σπλάχνα του ψαριού (Εικ. 24). Πρώτο στάδιο της μετέπειτα διαδικασίας ήταν η ζύγιση των γονάδων. Στη δεύτερη φάση, γινόταν αφαίρεση του στομαχικού περιεχομένου από τον πεπτικό σωλήνα. Στο τρίτο στάδιο, ο άδειος πεπτικός σωλήνας ζυγίζονταν. Τέλος, καταγράφονταν το βάρος του στομαχικού περιεχομένου (Εικ. 25). Η διαδικασία ανάλυσης του στομαχικού περιεχομένου του ψαριού ολοκληρωνόταν με την τοποθέτησή του σε τρυβλίο petri μαζί με μικρή ποσότητα νερού. Στη συνέχεια, μεταφέρονταν για παρατήρηση κάτω από στερεοσκόπιο (Εικ. 26). 43

44 Εικόνα 24. Καταγραφή ανοίγματος στοματικής κοιλότητας (φωτο: Λ. Τσούνης) Εικόνα 25. a) Το ψάρι μετά την ολοκλήρωση του ανοίγματος της κοιλιακής χώρας, b) Ζύγιση στομαχικού περιεχομένου (φωτο: Λ. Τσούνης) 44

45 Εικόνα 26. Ανάλυση στομαχικού περιεχομένου στο στερεοσκόπιο (φωτο: Λ. Τσούνης) Ο δείκτης κενών στομάχων (vacuity index, VI) υπολογίστηκε ως ο λόγος των κενών στομάχων προς τον συνολικό αριθμό αυτών που εξετάστηκαν, πολλαπλασιασμένος επί 100 (Molinero & Flos, 1992). Στις αναλύσεις της δίιατας υπολογίστηκε η συχνότητα εμφάνισης κάθε είδους τροφής (F) ως το ποσοστό του αριθμού (ni) των στομάχων στα οποία περιέχεται το είδος τροφής i προς το σύνολο των μη κενών στομάχων (N), σύμφωνα με τον τύπο: F = ni N

46 όπου: ni = ο αριθμός στομάχων που περιέχουν τον τύπο τροφής i Ν = το σύνολο μη άδειων στομαχιών Ανάλυση ηλικιακών κλάσεων Για την διενέργεια συσχετίσεων μεταξύ ηλικίας και διατροφής, τα άτομα της τσερούκλας ταξινομήθηκαν σε ηλικιακές κλάσεις (Πιν. 5-8) με βάση τους πίνακες ηλικιακής κατάταξης, όπως αυτοί παρουσιάζονται στο άρθρο του Leonardos (2004). Αξίζει να σημειωθεί πως για την ηλικιακή κατάταξη των ατόμων χρησιμοποιήθηκε το μεσούριο μήκος (fork length). Πίνακας 5. Ηλικιακή κατάταξη του συνόλου των ατόμων τσερούκλας που εξετάστηκαν. Κατηγορίες Μεσούριο μήκος (cm) Ηλικία (yr) Αριθμός ατόμων , , >32 >10 35 Πίνακας 6. Ηλικιακή κατάταξη των δειγμάτων τσερούκλας από τη λίμνη Αμβρακία Κατηγορίες Μεσούριο μήκος (cm) Ηλικία (yr) Αριθμός ατόμων , , >32 >10 32 Πίνακας 7. Ηλικιακή κατάταξη των δειγμάτων τσερούκλας από τη λίμνη Οζερό Κατηγορίες Μεσούριο μήκος (cm) Ηλικία (yr) Αριθμός ατόμων

47 2 15, , >32 >10 2 Πίνακας 8. Ηλικιακή κατάταξη των δειγμάτων τσερούκλας από τη λίμνη Τριχωνίδα Κατηγορίες Μεσούριο μήκος (cm) Ηλικία (yr) Αριθμός ατόμων , , >32 > Στατιστική επεξεργασία Τα αποτελέσματα της ανάλυσης του στομαχικού περιεχομένου, καθώς και όλες οι μετρήσεις των μορφομετρικών στοιχείων από τα εξεταζόμενα ψάρια, καταγράφηκαν σε φύλλα Excel, ώστε να γίνει η επεξεργασία τους και να δημιουργηθούν τα αντίστοιχα σχήματα, αλλά και για να γίνουν οι στατιστικές αναλύσεις. Οι συσχετίσεις των μορφομετρικών στοιχείων των ατόμων της τσερούκλας έγιναν μέσω του συντελεστή συσχέτισης r του Pearson (Pearson s r correlation coefficient) σε διάστημα εμπιστοσύνης 0,01 ή 0,05. Όλες οι στατιστικές δοκιμές έγιναν με το πρόγραμμα SPSS Statistics

48 3 Αποτελέσματα 3.1 Σύνθεση της δίαιτας της τσερούκλας Συνολικά εξετάστηκαν 306 άτομα του είδους Scardinius acarnanicus από τις λίμνες Αμβρακία, Οζερός και Τριχωνίδα. Αφού παρατηρήθηκε το στομαχικό τους περιεχόμενο κάτω από στερεοσκόπιο, εντοπίστηκαν συνολικά 8 τύποι τροφής, που φαίνονται στους παρακάτω Πίνακες (9-12). Ο δείκτης κενών στομάχων (VI) για τις 3 λίμνες ήταν 20%. Πίνακας 9. Τύποι τροφής που βρέθηκαν συνολικά στα δείγματα της τσερούκλας. Τύπος Μακρόφυτα Φυτοπλαγκτό Ψάρια Λάρβες Chironomidae Δίθυρα Γαστερόποδα Έντομα Αυγά Πετραδάκια Συντομογραφία Macr Phyt Fb Chir Biv Gastr Ins Ov St 48

49 Από τη λίμνη Αμβρακία, εξετάστηκαν 63 άτομα τσερούκλας. Συνολικά, βρέθηκαν 8 τύποι τροφής, ενώ χαρακτηριστικό είναι πως απουσίαζαν τα «πετραδάκια» από το στομαχικό περιεχόμενο των δειγμάτων. Τα «πετραδάκια» προφανώς δεν αποτέλεσαν τροφή για το ψάρι, όμως η καταγραφή τους μπορεί να δώσει πληροφορίες για το σημείο της λίμνης από το οποίο επέλεγαν την τροφή τους. Έτσι, η παρουσία τους έδειχνε τη συλλογή τροφής από το βυθό, ο οποίος θα πρέπει να ήταν αμμώδης ή χαλικώδης. Ο δείκτης κενών στομάχων (VI) στη λίμνη Αμβρακία ήταν 13%. Πίνακας 10. Τύποι τροφής στη λίμνη Αμβρακία Τύπος Μακρόφυτα Φυτοπλαγκτό Ψάρια Λάρβες Chironomidae Δίθυρα Γαστερόποδα Έντομα Αυγά Συντομογραφία Macr Phyt Fb Chir Biv Gastr Ins Ov Στη λίμνη Οζερός παρατηρήθηκαν συνολικά 185 τσερούκλες. Βρέθηκαν 7 τύποι τροφής, ενώ απουσίαζαν καταγραφές για «πετραδάκια» και λάρβες χειρονομιδών (Chironomidae). Ο δείκτης κενών στομάχων (VI) ήταν 21%. Πίνακας 11. Τύποι τροφής στη λίμνη Οζερός. Τύπος Μακρόφυτα Φυτοπλαγκτό Ψάρια Δίθυρα Γαστερόποδα Συντομογραφία Macr Phyt Fb Biv Gastr 49

50 Έντομα Αυγά Ins Ov Τέλος, στη λίμνη Τριχωνίδα εξετάστηκαν συνολικά 58 άτομα του ειδους S. acarnanicus. Εντοπίστηκαν 5 τύποι τροφής, εκ των οποίων έλειπαν τα αυγά και οι λάρβες Chirinomidae. Ο δείκτης κενών στομάχων (VI) ήταν 24%. Πίνακας 12. Τύποι τροφής στη λίμνη Τριχωνίδα. Τύπος Μακρόφυτα Φυτοπλαγκτό Ψάρια Δίθυρα Έντομα Πετραδάκια Συντομογραφία Macr Phyt Fb Biv Ins St Η λίμνη με τους περισσότερους τύπους τροφής ήταν η λίμνη Αμβρακία (8 τύποι), ενώ ακολουθεί η λίμνη Οζερός (7 τύποι) και η λίμνη Τριχωνίδα (5 τύποι). Αξίζει να σημειωθεί ότι οι λάρβες Chironomidae ως τύπος τροφής εντοπίστηκαν μόνο στην Αμβρακία και τα «πετραδάκια» μόνο στη λίμνη Τριχωνίδα Περιγραφή τύπων τροφής φωτογραφίες Παρακάτω δίνεται μία περιγραφή των διαφόρων τύπων τροφής, όπως αυτοί φαίνονταν κατά τη παρατήρηση τους στο στερεοσκόπιο. Μακρόφυτα: Κατά την ανάλυση του στομαχικού περιεχομένου των δειγμάτων, τα μακρόφυτα εντοπίζονταν με τη μορφή τμημάτων διαφόρων ειδών μακροφυκών και ανώτερων φυτών (π.χ. τμήματα καλαμιών), όπως φαίνεται στην Εικόνα

51 Εικόνα 27. Μακρόφυτα από παρατήρηση στομαχικού περιεχομένου (φωτο: Λ. Τσούνης) Φυτοπλαγκτό: Το φυτοπλαγκτό εντοπίζονταν ως πράσινη κολλώδης μάζα που συνυπήρχε τις περισσοτερες φορές μαζί με τμήματα από μακρόφυτα (Εικ. 28). Εικόνα 28. Τρυβλία τα οποία περιέχουν στομαχικό περιεχόμενο με μακρόφυτα. Το ανοιχτό πράσινο χρώμα υποδηλώνει την παρουσία φυτοπλαγκτού (φωτο: Λ. Τσούνης) 51

52 Εικόνα 29. a) Τμήμα ραχοκοκκαλιάς, b) Οστά ψαριού (πιθανότατα πτερύγιο), c) Ολόκληρο ψάρι το οποίο βρέθηκε στη στοματική κοιλότητα, d) Τρυβλίο με στομαχικό περιεχόμενο το οποίο αποτελείται από υπολείμματα ψαριών (φωτο: Λ. Τσούνης) Ψάρια: Τις περισσότερες φορές κατά την παρατήρηση του στομαχικού περιεχομένου στο στερεοσκόπιο, εντοπίζονταν τμήματα οστών ψαριών και λέπια. Υπήρξαν περιπτώσεις, όπου ψάρια (αθερίνες) βρέθηκαν σχεδόν ανέπαφα, ακόμα και μέσα στο στόμα των δειγμάτων (Εικ. 29). Λάρβες χειρονομιδών (Chironomidae): Η οικογένεια Chironomidae είναι μια κοσμοπολίτικη οικογένεια εντόμων τα οποία ανήκουν στην τάξη των δίπτερων και μοιάζουν πολύ με τα κουνούπια. Παίζουν ιδιαίτερα σημαντικό ρόλο στην οικολογία των γλυκών νερών, καθώς οι λάρβες τους αποτελούν στόχο για διάφορα είδη ψαριών. Οι λάρβες οι οποίες εντοπίζονταν στο στομαχικό περιεχόμενο των ψαριών, έμοιαζαν με μικρά σκουλήκια (Εικ. 30). 52

53 Εικόνα 30. Λάρβα Chironomidae στο στομαχικό περιεχόμενο (φωτο: Λ. Τσούνης) Δίθυρα: Τα δίθυρα Μαλάκια εντοπίζονταν κατά την ανάλυση του στομαχικού περιεχομένου των δειγμάτων κυρίως με τη μορφή θραυσμάτων. Τις περισσότερες φορές τα διαπερνούσε το φως του στερεοσκοπίου με δυσκολία (Εικ. 31). Γαστερόποδα: Γαστερόποδα Μαλάκια πολλές φορές εντοπίζονταν μαζί με τα θραύσματα των διθύρων (Εικ. 32). Σε αντίθεση με τα δίθυρα, τα γαστερόποδα στο στομαχικό περιεχόμενο δεν υπήρχαν υπο τη μορφή θραυσμάτων, πιθανότατα γιατί ήταν πολύ σκληρά για να σπάσουν. 53

54 Εικόνα 31. Τμήματα δίθυρων μαλακίων στο στομαχικό περιεχόμενο των ψαριών Εικόνα 32. Επάνω: Μάζα γαστερόποδων και διθύρων στο στομαχικό περιεχόμενο δείγματος (επάνω), Κάτω: Γαστερόποδο στο στερεοσκόπιο, όπως βρέθηκε μέσα στο στομαχικό περιεχόμενο τσερούκλας (κάτω) (φωτο: Λ. Τσούνης) 54

55 Έντομα: Κατά την παρατήρηση του στομαχικού περιεχομένου των δειγμάτων, εντοπίζονταν τμήματα χερσαίων εντόμων, όπως για παράδειγμα φτερά, πόδια, τμήματα της κοιλιακής χώρας, κεφάλια κ.ά. Τα έντομα που παρατηρήθηκαν δεν ανήκαν σε ένα συγκεκριμένο είδος (Εικ. 33). Εικόνα 33. a) Τμήματα της κοιλιακής χώρας, του κεφαλιού και των ποδιών χερσαίου εντόμου, b) Σχεδόν ανέπαφο έντομο (πιθανότατα σφήκα) στο στομαχικό περιεχόμενο τσερούκλας, c) Φτερό και άλλα υπολείμματα εντόμου, d) Τμήματα ποδιών εντόμου (φωτο: Λ. Τσούνης) Αυγά: Στο στομαχικό περιεχόμενο μερικών ατόμων του είδους S. acarnanicus, βρέθηκαν αυγά. Τα αυγά στο στερεοσκόπιο εμφανίζονταν σαν μικρά σφαιρίδια πορτοκαλί χρώματος (Εικ. 34). 55

56 Πετραδάκια: Στο στερεοσκόπιο τα πετραδάκια εμφανίζονταν ως μικροί κόκκοι, οι οποίοι δεν άφηναν το φως να τους διαπεράσει (Εικ. 35). Υπήρχαν σε διάφορα χρώματα και σχήματα, ενώ πολλές φορές εντοπίζονταν ανάμεσα σε μάζες από μακρόφυτα. Εικόνα 34. Αυγά στο στομαχικό περιεχόμενο ατόμου τσερούκλας (φωτο: Λ. Τσούνης) Εικόνα 35. Πετραδάκια ανάμεσα σε μάζα μακροφύτων (φωτο: Λ. Τσούνης) 56

57 3.2 Μορφομετρικά στοιχεία Τα αποτελέσματα των μορφομετρικών στοιχείων που συλλέχθηκαν στο εργαστήριο παρουσιάζονται στη συνέχεια με τη μορφή διαγραμμάτων. Αρχικά, τα αποτελέσματα αφορούν στο σύνολο των δειγμάτων (16) και από τις τρεις λίμνες, ενώ στη συνέχεια αναλύονται τα δεδομένα για κάθε λίμνη ξεχωριστά. Σχήμα 1. Κλάσεις μεγέθους (ολικό μήκος) των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στο σύνολο των δειγμάτων από όλες τις λίμνες. Όπως φαίνεται και στο Σχήμα 1, τα περισσότερα άτομα που εξετάστηκαν (125) είχαν μήκος από cm. Στη συνέχεια ακολουθούν άτομα με μήκη από cm (54) κ.ο.κ. Αξίζει να σημειωθεί πως η κλάση με τα λιγότερα άτομα είναι αυτή των μεγαλύτερων ατόμων το ολικό μήκος των οποίων κυμάνθηκε από cm (3). Επίσης, εξετάστηκε η σχέση του ολικού μήκους με τα άλλα μορφολογικά χαρακτηριστικά που μετρήθηκαν. Αυτά τα χαρακτηριστικά ήταν: το ολικό βάρος, το βάρος των γονάδων, το βάρος του στομάχου και το εύρος του στοματικού ανοίγματος. Το Σχήμα 2 δείχνει πως υπάρχει υψηλή θετική συσχέτιση του ολικού μήκους με το ολικό βάρος, όπως φαίνεται από την υψηλή τιμή του R 2 (0,9342) και αυτή είναι στατιστικά σημαντική (p<0.01). Σ αυτό το σημείο πρέπει να αναφερθεί πως η τιμή R 2 όταν τείνει να γίνει ίση με 1 τότε για τα δύο μεγέθη υπάρχει απόλυτη θετική συσχέτιση, ενώ όταν τείνει να γίνει -1 τότε τα μεγέθη συσχετίζονται απόλυτα αρνητικά. Αν το R 2 είναι ίσο με μηδέν τα μεγέθη δεν σχετίζονται καθόλου μεταξύ τους. Με τον όρο «θετική 57

58 συσχέτιση» εννοούμε, πως όσο αυξάνει το ολικό μήκος του ψαριού, τόσο αυξάνει και το ολικό του βάρος. Σχήμα 2. Συσχέτιση ολικού μήκους ολικού βάρους για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στις τρεις λίμνες. Επίσης, υψηλή συσχέτιση φαίνεται να υπάρχει μεταξύ του ολικού μήκους και του βάρους του στομαχικού περιεχομένου (Σχ. 3). Πράγματι, το ολικό μήκος και το βάρος του στομάχου φαίνεται πως συσχετίζονται επίσης ισχυρά θετικά (p<0.01) λαμβάνοντας υπόψη την πολύ υψηλή τιμή του R 2 (0,7698). Αυτό που παρατηρεί κανείς στη συγκεκριμένη συσχέτιση είναι ότι φαίνεται να είναι ισχυρότερη κυρίως όταν το μέγεθος του ψαριού είναι μικρό. Αντίθετα, όσο αυτό μεγαλώνει φαίνεται πως οι τιμές του βάρους του στομάχου αρχίζουν και ξεφεύγουν από τη γραμμή τάσης. Σχήμα 3. Συσχέτιση ολικού μήκους βάρους στομάχου για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στις τρεις λίμνες. 58

59 Σχήμα 4. Συσχέτιση ολικού μήκους στοματικού ανοίγματος για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στις τρεις λίμνες. Το ολικό μήκος με το στοματικό άνοιγμα (Σχ. 4) συσχετίζονται επίσης θετικά με το R 2 να καταλαμβάνει υψηλή τιμή (R 2 =0.7752, p<0.01). Αυτό σημαίνει πως όσο το μήκος του ψαριού αυξάνεται, τόσο το στοματικό του άνοιγμα μεγαλώνει. Πρέπει να σημειωθεί πως όπως και στο Σχήμα 3, οι τιμές βρίσκονται πολύ κοντά στη γραμμή τάσης όταν τα άτομα έχουν μικρά μήκη. Αντίθετα, στην περίπτωση της συσχέτισης του ολικού μήκους με το βάρος των γονάδων (Σχ. 5), η συσχέτιση εμφανίζεται μικρότερη σε σύγκριση με τις προηγούμενες περιπτώσεις. Πράγματι, παρότι η συσχέτιση αυτή είναι στατιστικά σημαντική (p<0.01), η τιμή του R 2 είναι σημαντικά χαμηλότερη και ίση με 0,4149. Σχήμα 5. Συσχέτιση ολικού μήκους βάρους γονάδων για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στις τρεις λίμνες. 59

60 Βάρος αρσενικων γονάδων (g) Στην προηγούμενη περίπτωση, ωστόσο, η συσχέτιση αφορούσε στο σύνολο αρσενικών και θηλυκών γονάδων, για τις οποίες υπάρχει διαφορά βάρους. Έτσι, αν συσχετίσουμε το βάρος των γονάδων των θηλυκών ατόμων με το ολικό μήκος τους (Σχ. 6) και το ίδιο κάνουμε για τα αρσενικά άτομα (Σχ. 7), βλέπουμε το πρότυπο να αλλάζει. Για τα θηλυκά άτομα παρατηρούμε μια χαμηλή συσχέτιση (R 2 =0,435, p<0.01) του ολικού μήκους με το βάρος των γονάδων τους, η οποία είναι μεγαλύτερη από την περίπτωση οπου αρσενικά και θηλυκά άτομα υπολογίστηκαν μαζί. Αντίθετα, για τα αρσενικά άτομα παρατηρούμε καλύτερη συσχέτιση (R 2 =0,579, p<0.01) του ολικού μήκους με το βάρος των γονάδων τους (Σχ. 7). Βάρος θηλυκών γονάδων (g) Σχέση βάρους θηλυκών γονάδων - Ολικού μήκους R² = 0, Ολικό μήκος cm) Σχήμα 6. Συσχέτιση ολικού μήκους βάρους θηλυκών γονάδων για το σύνολο των θηλυκών ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στις τρεις λίμνες Σχέση βάρους αρσενικών γονάδων - Ολικού μήκους R² = 0, Ολικό μήκος cm) Σχήμα 7. Συσχέτιση ολικού μήκους βάρους αρσενικών γονάδων για το σύνολο των αρσενικών ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στις τρεις λίμνες. 60

61 Βάρος περιεχ. στομάχου (g) Όσον αφορά στο βάρος του στομάχου με ή χωρίς τροφή έγιναν οι παρακάτω διερευνήσεις. Στην πρώτη περίπτωση διερευνήθηκε η σχέση μεταξύ του βάρους του στομαχικού περιεχομένου και του ολικού μήκους των ψαριών (Σχ. 8), όπου διαπιστώνεται να υπάρχει μικρή αλλά στατιστικά σημαντική συσχέτιση (R 2 =0,378, p<0.01), ενώ στη δεύτερη περίπτωση διερευνήθηκε η σχέση του συνολικού βάρους του στομάχου με το βάρος της περιεχόμενης τροφής σε αυτό (Σχ. 9). Η συσχέτιση εδώ ήταν ακόμη χαμηλότερη, αν και στατιστικά σημαντική (R 2 =0,290, p<0.01). Βάρος στομαχ. περιεχομένου (g) Σχέση βάρους στομαχ. περιεχομένου - Ολικού μήκους R² = 0, Ολικό μήκος cm) Σχήμα 8. Συσχέτιση ολικού μήκους βάρους στομαχικού περιεχομένου για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας με τροφή στο στομάχι τους που συλλέχθηκαν στις τρεις λίμνες Σχέση βάρους στομάχου - Βάρους περιεχ. στομάχου R² = 0, Βάρος στομάχου (g) Σχήμα 9. Συσχέτιση ολικού βάρους στομάχου βάρους στομαχικού περιεχομένου για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας με τροφή στο στομάχι τους που συλλέχθηκαν στις τρεις λίμνες. 61

62 3.2.1 Λίμνη Αμβρακία Στη λίμνη Αμβρακία, εξετάστηκαν συνολικά 63 άτομα τσερούκλας (S. acarnanicus). Σχήμα 10. Ανάλυση κλάσεων μεγέθους των ατόμων τσερούκλας από τη λίμνη Αμβρακία. Tα περισσότερα άτομα είχαν μήκος από cm (21), στη συνέχεια, ακολουθούν τα άτομα με μήκος από cm (20) και τα άτομα με μήκος από cm (13). Οι κλάσεις μεγέθους με τον μικρότερο αριθμό ατόμων ήταν οι cm και cm, με 1 άτομο αντίστοιχα (Σχ. 10). Σχήμα 11. Συσχέτιση ολικού μήκους ολικού βάρους για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στη λίμνη Αμβρακία. 62

63 Στο παραπάνω Σχήμα 11 φαίνεται πως η σχέση ολικού μήκους ολικού βάρους στη λίμνη Αμβρακία είναι ισχυρά θετική (R 2 =0,7549, p<0.01), όπως και στο σύνολο των ατόμων από τις τρεις λίμνες (Σχ. 2). Σχήμα 12. Συσχέτιση ολικού μήκους βάρους γονάδας για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στη λίμνη Αμβρακία. Το R 2 της γραμμικής συσχέτισης του ολικού μήκους με το βάρος των γονάδων των ψαριών στη λίμνη Αμβρακία τείνει στο 0 (Σχ. 12). Αυτό σημαίνει, πως στη συγκεκριμένη λίμνη το ολικό μήκος και το βάρος των γονάδων δεν συσχετίζονται (R 2 =0,0177, p=0.298). Το αποτέλεσμα που παίρνουμε είναι κάπως διαφορετικό όταν διαχωριστούν τα αρσενικά (R 2 =0,1149, p=0.236) με τα θηλυκά άτομα, τα οποία παρουσιάζουν μεγαλύτερη συσχέτιση, η οποία όμως δεν είναι στατιστικά σημαντική (R 2 =0,8742, p=0.012). Στην περίπτωση της σχέσης του ολικού μήκους με το βάρος του στομάχου (Σχ. 13) παρατηρούμε ότι υπάρχει θετική συσχέτιση που είναι στατιστικά σημαντική, όχι όμως υψηλή (R 2 =0,2079, p=<0.01). Επίσης, θετική συσχέτιση που είναι στατιστικά σημαντική (R 2 =0,5284, p=<0.01) παρουσιάζεται μεταξύ του ολικού μήκους και του στοματικού ανοίγματος των ψαριών που συλλέχθηκαν στη λίμνη Αμβρακία (Σχ. 14), όπως και στην περίπτωση των τριών λιμνών. 63

64 Σχήμα 13. Συσχέτιση ολικού μήκους βάρους στομάχου για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στη λίμνη Αμβρακία. Σχήμα 14. Συσχέτιση ολικού μήκους στοματικού ανοίγματος για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στη λίμνη Αμβρακία. 64

65 3.2.2 Λίμνη Οζερός Στη λίμνη Οζερός συλλέχθηκαν και καταμετρήθηκαν συνολικά 185 άτομα του είδους S. acarnanicus, η ανάλυση των οποίων σε κλάσεις μήκους φαίνεται στο Σχήμα 15. Σχήμα 15. Ανάλυση κλάσεων μεγέθους των ατόμων τσερούκλας από τη λίμνη Οζερός. Στη λίμνη Οζερό, τα περισσότερα άτομα που μελετήθηκαν είχαν ολικό μήκος από cm (113). Αμέσως μετά, ακολουθεί η κλάση μεγέθους από cm (37), και η κλάση από cm (23). Οι κλάσεις μεγέθους με το χαμηλότερο αριθμό ατόμων ήταν οι cm και cm, με 1 άτομο αντίστοιχα. Οι συσχετίσεις των μορφομετρικών χαρακτήρων δείχνουν παρόμοιες τάσεις όπως πριν για το σύνολο των τριών λιμνών και για τη λίμνη Αμβρακία (Σχήματα 16-19). 65

66 Σχήμα 16. Συσχέτιση ολικού μήκους ολικού βάρους για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στη λίμνη Οζερός. Σχήμα 17. Συσχέτιση ολικού μήκους βάρους γονάδων για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στη λίμνη Οζερός. 66

67 Σχήμα 18. Συσχέτιση ολικού μήκους βάρους στομάχου για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στη λίμνη Οζερός. Στον Οζερό το ολικό μήκος και το βάρος των γονάδων συσχετίζονται θετικά (Σχ. 17) με μικρές τιμές (R 2 =0,3181, p<0.01). Το αποτέλεσμα που παίρνουμε είναι παρόμοια όταν διαχωριστούν τα αρσενικά (R 2 =0,218, p<0.01) με τα θηλυκά άτομα (R 2 =0,331, p<0.01). Στην περίπτωση της σχέσης του ολικού μήκους με το βάρος του στομάχου (Σχ. 18) παρατηρούμε ότι υπάρχει σημαντική θετική συσχέτιση που είναι στατιστικά σημαντική (R 2 =0,5383, p=<0.01). Στο παραπάνω Σχήμα 18 της συσχέτισης ολικού μήκους-βάρους στομάχου φαίνεται πως η τιμή του R 2 είναι μεγαλύτερη από αυτή της λίμνης Αμβρακίας (R 2 = 0,2076). Επομένως, παρατηρείται καλύτερη συσχέτιση των δύο μεγεθών στη λίμνη Οζερό, απ ότι στη λίμνη Αμβρακία. Τέλος, στατιστικά σημαντική θετική συσχέτιση (R 2 =0,3527, p=<0.01) παρουσιάζεται και μεταξύ του ολικού μήκους και του στοματικού ανοίγματος των ψαριών που συλλέχθηκαν στη λίμνη Οζερός (Σχ. 19), όπως και προηγουμένως. Η σχέση ολικού μήκους στοματικού ανοίγματος στη λίμνη Οζερός, είναι μικρότερη από αυτή που παρατηρήθηκε στη λίμνη Αμβρακία (R 2 = 0,5284). 67

68 Σχήμα 19. Συσχέτιση ολικού μήκους στοματικού ανοίγματος για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στη λίμνη Οζερός Λίμνη Τριχωνίδα Από τη λίμνη Τριχωνίδα εξετάστηκαν συνολικά 58 άτομα τσερούκλας (S. acarnanicus), η ανάλυση των οποίων σε κλάσεις μήκους φαίνεται στο Σχήμα 20. Σχήμα 20. Ανάλυση κλάσεων μεγέθους των ατόμων τσερούκλας από τη λίμνη Τριχωνίδα. Στη λίμνη Τριχωνίδα, τα άτομα τσερούκλας που εξετάστηκαν ανήκαν κατά κύριο λόγο στις κλάσεις μεγέθους cm (17) και cm (17). Η αμέσως επόμενη 68

69 κατηγορία, είναι η κλάση μεγέθους cm με 11 άτομα. Τέλος, οι κατηγορίες με τα λιγότερα άτομα, ήταν οι cm και cm, με 1 άτομο αντίστοιχα. Σχήμα 21. Συσχέτιση ολικού μήκους ολικού βάρους για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στη λίμνη Τριχωνίδα. Η σχέση ολικού μήκους ολικού βάρους για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στη λίμνη Τριχωνίδα είναι θετική και η τιμή του R 2 = 0,9175 είναι ελαφρώς μεγαλύτερη σε σύγκριση με τις λίμνες Αμβρακία και Οζερό (0,7549 και 0,7871 αντίστοιχα). Σχήμα 22. Συσχέτιση ολικού μήκους βάρους γονάδων για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στη λίμνη Τριχωνίδα. 69

70 Και στην Τριχωνίδα το ολικό μήκος και το βάρος των γονάδων (Σχ. 22) συσχετίζονται θετικά (R 2 =0,4424, p<0.01), ενώ η τιμή συσχέτισης R 2 είναι μεγαλύτερη από τις αντίστοιχες στη λίμνη Οζερός και στην Αμβρακία (R 2 = 0,3181 και R 2 = 0,0177, αντίστοιχα). Είναι αξιοσημείωτο ότι οι συσχετίσεις που παίρνουμε είναι ισχυρότερες όταν διαχωριστούν τα αρσενικά (R 2 =0,602, p<0.01) με τα θηλυκά άτομα (R 2 =0,527, p<0.01). Στην περίπτωση της σχέσης του ολικού μήκους με το βάρος του στομάχου (Σχ. 23) παρατηρούμε ότι και στην Τριχωνίδα υπάρχει σημαντική θετική συσχέτιση που είναι στατιστικά σημαντική και μεγαλύτερη από τις άλλες δύο λίμνες (R 2 =0,6792, p=<0.01). Η σχέση του ολικού μήκους με το στοματικό άνοιγμα στη λίμνη Τριχωνίδα (Σχ. 24) είναι θετική (R 2 =0,75, p<0.01). Η συγκεκριμένη τιμή είναι η μεγαλύτερη που παρατηρείται ανάμεσα στις τρεις λίμνες. Η τιμή του R 2 στην Αμβρακία είναι ίση με 0,5284, ενώ στη λίμνη Οζερό είναι ίση με 0,3527. Σχήμα 23. Συσχέτιση ολικού μήκους βάρους στομάχου για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στη λίμνη Τριχωνίδα. 70

71 Σχήμα 24. Συσχέτιση ολικού μήκους στοματικού ανοίγματος για το σύνολο των ατόμων τσερούκλας που συλλέχθηκαν στη λίμνη Τριχωνίδα. 3.3 Στοιχεία της διατροφής της τσερούκλας Σχέση ηλικίας δίαιτας Όπως αναφέρθηκε και στη μεθοδολογία, για να εξεταστεί κατά πόσο η διατροφή της τσερούκλας (S. acarnanicus) μεταβάλεται με την ηλικία, χρησιμοποιήθηκε η συχνότητα εμφάνισης F (frequency of occurrence) ως ποσοστό επί τοις εκατό (F%) για κάθε τύπο τροφής σε κάθε ηλικιακή ομάδα. Τα αποτελέσματα για το σύνολο και των τριών λιμνών φαίνονται στο Σχήμα 25, όπου φαίνεται το πως εξελίσσονται οι διατροφικές συνήθειες της τσερούκλας όσο αυξάνεται η ηλικία της. Η σημαντικότερη διαφορά, εντοπίζεται στα άτομα που ανήκουν στην ηλικιακή κλάση από 0 3 ετών. Εκεί παρατηρείται μια προτίμηση σε τροφή φυτικής προέλευσης, η οποία αποτελείται από μακρόφυτα και φυτοπλαγκτό. Στη συνέχεια, όταν τα άτομα μεγαλώνουν σε ηλικία, παρατηρείται πως εισάγονται και νέοι τύποι τροφής στο διαιτολόγιό τους. Χαρακτηριστικό παράδειγμα είναι η εύρεση ατόμων με υπολείμματα ψαριών, εντόμων, 71

72 διθύρων κ.ά. στο στομαχικό τους περιεχόμενο. Στις ηλικιακές κλάσεις από 3 έως και πάνω από 10 ετών δεν εντοπίζονται σημαντικές διαφορές Λίμνη Αμβρακία Όπως φαίνεται και στον Πίνακα 6, στα δείγματα της λίμνης Αμβρακίας δεν υπήρχαν άτομα που να ανήκουν στην ηλικιακή κλάση από 0 3 έτη. Συνεπώς, η ανάλυση της συχνότητας περιορίστηκε στις αμέσως επόμενες κατηγορίες (Σχ. 26). Στην προκειμένη περίπτωση παρατηρούμε πως η ηλικιακή κλάση 3 6 έτη εμφανίζει τα χαρακτηριστικά της ηλικιακής κλάσης 0 3 έτη του Σχήματος 25. Στη συγκεκριμένη κατηγορία τα άτομα τρέφονται «στενά» με μακρόφυτα και φυτοπλαγκτό. Στην επόμενη ηλικακή κλάση (6 10 έτη), φαίνεται πως εισάγονται νέοι τύποι τροφής όπως, ψάρια, λάρβες Chironomidae, δίθυρα και γαστερόποδα Μαλάκια. Στη τελευταία κατηγορία, παρατηρούνται επιπλέον έντομα και αυγά στο στομαχικό περιεχόμενο. Συμπερασματικά, τα αποτελέσματα για την Αμβρακία δείχνουν ότι παρουσιάζεται μία σταδιακή αύξηση του διατροφικού εύρους της τσερούκλας όσο αυξάνεται η ηλικία της. 72

73 Σχήμα 25. Η συχνότητα εμφάνισης (F%) κάθε τύπου τροφής σε κάθε ηλικιακή κλάση, για όλα τα δείγματα τσερούκλας (S. acarnanicus) και από τις τρεις λίμνες. 73

74 Σχήμα 26. Η συχνότητα εμφάνισης (F%) κάθε τύπου τροφής σε κάθε ηλικιακή κλάση, για τα δείγματα της λίμνης Αμβρακίας Λίμνη Οζερός Στα δείγματα της λίμνης του Οζερού δεν υπήρχαν άτομα που να αντιπροσωπεύουν την ηλικιακή κλάση από 0 3 έτη. Συνεπώς, ο υπολογισμός της συχνότητας πραγματοποιήθηκε για τις επόμενες κατηγορίες (Σχ. 27). 74

75 Σε αντίθεση με τη λίμνη Αμβρακία (Σχ. 26), οι τροφικές συνήθειες των δειγμάτων αντί να διευρύνονται όσο αυξάνεται η ηλικία τους, μειώνονται. Στην ηλικιακή κλάση από 3 6 έτη παρατηρείται πως υπάρχουν 7 τύποι τροφής. Τα μακρόφυτα, το φυτοπλαγκτό, τα έντομα, τα ψάρια, τα δίθυρα, τα γαστερόποδα και τα αυγά. Στην ηλικιακή κλάση από 6 10 έτη υπάρχουν 4 τύποι τροφής, τα μακρόφυτα, το φυτοπλαγκτό, τα έντομα και τα ψάρια. Στην τρίτη και τελευταία ηλικιακή κλάση (>10 έτη) παρατηρείται μια περαιτέρω μείωση στον αριθμό των τύπων τροφής. Δεν εντοπίζονται ψάρια στο στομαχικό περιεχόμενο, με αποτέλεσμα να υπάρχουν μόνο μακρόφυτα, φυτοπλαγκτό και έντομα. Σχήμα 27. Η συχνότητα εμφάνισης (F%) κάθε τύπου τροφής σε κάθε ηλικιακή κλάση, για τα δείγματα της λίμνης του Οζερού. 75

76 Λίμνη Τριχωνίδα Στα δείγματα της λίμνης Τριχωνίδας, δεν υπήρχαν άτομα που να ανήκουν στην τελευταία ηλικιακή κλάση των αναλύσεων (>10 έτη). Στην πρώτη ηλικιακή κλάση (0 3 έτη) τα άτομα της τσερούκλας τρέφονταν με μακρόφυτα και φυτοπλαγκτό. Στη συνέχεια, στην ηλικιακή κλάση από 3 6 έτη, παρατηρήθηκε μία αύξηση των διατροφικών τους συνηθειών. Εκτός από μακρόφυτα και φυτοπλαγκτό, εντοπίστηκαν επιπλέον υπολείμματα ψαριών, πετραδάκια, δίθυρα και έντομα. Στην τελευταία ηλικιακή κλάση των δειγμάτων υπήρξε μείωση του αριθμού των τύπων τροφής και αύξηση της συχνότητας εμφάνισης των υπολλειμάτων ψαριών (Σχ. 28). Σχήμα 28. Η συχνότητα εμφάνισης κάθε τύπου τροφής (F%) σε κάθε ηλικιακή κλάση, για τα δείγματα της λίμνης Τριχωνίδας. 76

77 3.3.2 Εποχικές μεταβολές στη δίαιτα Για να βρεθεί η σχέση δίαιτας εποχής, πραγματοποιήθηκε σε κάθε μήνα δειγματοληψίας στις λίμνες, ο υπολογισμός της συχνότητας F% (Σχ. 29). Πρέπει να σημειωθεί πως στη λίμνη Αμβρακία πραγματοποιήθηκε δειγματοληψία το μήνα Απρίλιο, ενώ λόγω τεχνικών προβλημάτων δεν πραγματοποιήθηκε τον Ιούλιο. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα να μπορούν να συγκριθούν και στις τρεις λίμνες, μονο οι μήνες Μάιος και Ιούνιος. Στη λίμνη Αμβρακία παρατηρείται μείωση του αριθμού των τύπων τροφής απο τον Απρίλιο στο Μάιο. Είναι χαρακτηριστικό πως τον Απρίλιο υπάρχουν 7 τύποι τροφής, ενώ το Μάιο μόνο 2. Τέλος, κατά τον Ιούνιο εντοπίζεται εκ νέου μία αύξηση του αριθμού των τύπων τροφής σε σχέση με το Μάιο (4 τύποι). Στη λίμνη Οζερός το Μάιο εντοπίστηκαν 7 τύποι τροφής. Στη συνέχεια, τον Ιούνιο παρατηρήθηκε μια μείωση του αριθμού των τύπων τροφής (4 τύποι). Αξίζει να αναφερθεί πως το ποσοστό των εντόμων μειώθηκε ιδιαίτερα κατά τον συγκεκριμένο μήνα. Η εικόνα αυτή, φαίνεται πως παγιώνεται, καθώς παρατηρούνται οι ίδιες κατηγορίες και τον Ιούλιο, με μικρές όμως διαφορές στα ποσοστά τους. Στη λίμνη Τριχωνίδα το Μάιο παρατηρείται πως κυριαρχούν 3 τύποι τροφής (μακρόφυτα, φυτοπλαγκτό και υπολείμματα ψαριών). Τον Ιούνιο, ο συγκεκριμένος αριθμός αυξάνεται (4 τύποι) και παραμένει ίδιος και κατά τη διάρκεια του Ιουλίου. Συνολικά, το Μάιο στη λίμνη Αμβρακία επικρατούν 2 τύποι τροφής, στη λίμνη Οζερός 7 και στη λίμνη Τριχωνίδα 3 τύποι. Δηλαδή, υπάρχει μία ανομοιογένεια στο διαιτολόγιo της τσερούκλας το συγκεκριμένο μήνα. Αντίθετα, τον Ιούνιο φαίνεται πως επικρατεί μία σχετική σταθερότητα στον αριθμό των τύπων τροφής στις τρεις λίμνες. Χαρακτηριστικά, στη λίμνη Αμβρακία συναντώνται 4 τύποι, στη λίμνη Οζερός 4 και στην Τριχωνίδα 4. 77

78 100 (F %) - Απρίλιος (F%) - Μάιος (F%) - Ιούνιος Αμβρακία Macr Phyt Fb Chir Biv Gastr Ov Τύποι τροφής 0 Macr Phyt Fb Chir Biv Gastr Ov Τύποι τροφής 0 Macr Phyt Fb Ins Chir Biv Gastr Ov Τύποι τροφής Οζερός Τριχωνίδα Σχήμα 29. Η συχνότητα (F%) για κάθε τύπο τροφής ανά μήνα δειγματοληψίας σε κάθε λίμνη. 78

79 3.3.3 Σχέση δίαιτας εποχής ηλικιακής κλάσης Για να βρεθεί η σχέση δίαιτας εποχής ηλικίας υπολογίσθηκε η συχνότητα (F%) για κάθε τύπο τροφής, σε κάθε μήνα δειγματοληψίας και σε κάθε ηλικιακή κλάση των ατόμων σε όλες τις λίμνες. Στη λίμνη Αμβρακία, φαίνεται πως οι διατροφικές προτιμήσεις των ατόμων της ηλικιακής κλάσης (3 6 έτη) παραμένουν σταθερές. Αξίζει να σημειωθεί πως για τους μήνες Απρίλιο και Μάιο κυριαρχούν τα μακρόφυτα και το φυτοπλαγκτό (Σχ. 30). Αντίθετα, στην ηλικιακή κλάση (6 10 έτη) παρατηρούνται 6 τύποι τροφής τον Απρίλιο, ενώ το Μάιο μόνο 2 (μακρόφυτα φυτοπλαγκτό). Δηλαδή, τα συγκεκριμένα άτομα μετακινούνται από ένα ευρύ φάσμα διατροφής σε ένα στενό (Σχ. 31). Τέλος, τα άτομα που ανήκουν στην ηλικιακή κλάση (>10 έτη), μετακινούνται από μία δίαιτα που περιέχει 7 τύπους τροφής τον Απρίλιο, σε μία καθαρά φυτική το Μάιο (μακρόφυτα φυτοπλαγκτό). Στη συνέχεια (Ιούνιος), παρατηρείται ένα άνοιγμα του διατροφικού εύρους, εισάγοντας τροφές όπως τα ψάρια και τα έντομα (Σχ. 32). Στη λίμνη Οζερός, οι διατροφικές συνήθειες της ηλικιακής κλάσης (3 6 έτη), φαίνεται πως παραμένουν σχετικά σταθερές. Το Μάιο αρκετά μεγάλο ποσοστό της δίαιτας αποτελείται από έντομα, ενώ συναντώνται υπολείμματα ψαριών, δίθυρα, γαστερόποδα και αυγά. Τον Ιούνιο το ποσοστό των εντόμων μετακινείται προς τα ψάρια, ενώ οι άλλες κατηγορίες δεν εντοπίζονται. Η ίδια εικόνα διατηρείται και τον Ιούλιο (Σχήμα 26). Στην ηλικιακή κλάση από 6 10 έτη, οι διατροφικές συνήθειες του Μαίου περιλαμβάνουν μακρόφυτα, φυτοπλαγκτό και έντομα. Τον επόμενο μήνα, η εικόνα εν μέρει αλλάζει. Δεν εντοπίστηκαν έντομα, αλλά υπολείμματα ψαριών. Επομένως, οι τύποι τροφής τον Ιούνιο ήταν τα μακρόφυτα, το φυτοπλαγκτό και τα ψάρια (Σχ. 27). Η δίιατα της ηλικιακής κλάσης (>10 έτη) τον Ιούνιο αποτελούνταν από μακρόφυτα και φυτοπλαγκτό, ενώ τον Ιούλιο προστέθηκαν και έντομα (Σχ. 28). Στη λίμνη Τριχωνίδα, τα άτομα της ηλικιακής κατηγορίας (3 6 έτη) τον Ιούνιο τρέφονταν με 4 τύπους τροφής (μακρόφυτα, φυτοπλαγκτό, ψάρια, και έντομα). Τον Ιούλιο ο συγκεκριμένος αριθμός παρέμεινε σταθερός, με τη διαφορά όμως πως στη θέση των εντόμων εντοπίστηκαν δίθυρα (Σχ. 26). Τέλος, η ηλικιακή κλάση από 6 10 έτη, το Μάιο και Ιούλιο παρουσιάζει μία σταθερή εικόνα στους τύπους τροφής που επικρατούν (μακρόφυτα, φυτοπλαγκτό και ψάρια) (Σχ. 27). 79

80 100 F% (3-6 yr) - Απρίλιος F% (3-6 yr) - Μάιος Αμβρακία Macr Phyt Fb Chir Biv Gastr Macr Phyt Fb Chir Biv Gastr Τύποι τροφής Τύποι τροφής F% (3-6 yr) - Μάιος 2016 F% (3-6 yr) - Ιούνιος 2016 F% (3-6 yr) - Ιούλιος Οζερός Macr Phyt Fb Ins Biv Gastr Ov 0 Macr Phyt Fb Ins Biv Gastr Ov 0 Macr Phyt Fb Ins Biv Gastr Ov Τύποι τροφής Τύποι τροφής Τύποι τροφής Τριχωνίδα Σχήμα 30. Η συχνότητα (F%) για κάθε τύπο τροφής ανά μήνα δειγματοληψίας σε κάθε λίμνη, για την ηλικιακή κλάση (3 6 έτη). * Στις λίμνες Αμβρακία και Τριχωνίδα, δεν υπήρχαν άτομα της ηλικιακής κλάσης (3 6 έτη) για τον Ιούνιο και το Μάιο αντίστοιχα. 80

81 F% (6-10 yr) - Απρίλιος 2016 F% (6-10 yr) - Μάιος Αμβρακία Macr Phyt Fb Chir Biv Gastr Τύποι τροφής 0 Macr Phyt Fb Chir Biv Gastr Τύποι τροφής F% (6-10 yr) - Μάιος 2016 F% (6-10 yr) - Ιούνιος Οζερός Macr Phyt Ins Fb Biv Gastr Ov Τύποι τροφής 0 Macr Phyt Fb Ins Biv Gastr Ov Τύποι τροφής Τριχωνίδα Σχήμα 31. Η συχνότητα (F%) για κάθε τύπο τροφής ανά μήνα δειγματοληψίας σε κάθε λίμνη για την ηλικιακή κλάση (6 10 έτη). * Στις λίμνες Αμβρακία, Οζερό και Τριχωνίδα δεν υπήρχαν άτομα της ηλικιακής κλάσης (6 10 έτη) για τους μήνες Ιούνιο, Ιούλιο και Ιούνιο αντίστοιχα. 81