ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΦΥΤΩΝ, ΑΓΡΟΚΟΜΙΑΣ ΚΑΙ ΖΙΖΑΝΙΟΛΟΓΙΑΣ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΚΑΘΑΡΩΝ ΣΕΙΡΩΝ ΑΡΑΒΟΣΙΤΟΥ ΩΣ ΠΡΟΣ ΤΗΝ ΑΝΤΟΧΗ ΤΟΥΣ ΣΤΗΝ ΞΗΡΑΣΙΑ ΜΕ ΒΑΣΗ ΤΗ ΜΕΛΕΤΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΚΑΙ ΑΓΡΟΚΟΜΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΩΝ ΓΚΕΚΑΣ ΦΩΤΗΣ Υπότροφος Ιδρύματος Μποδοσάκη Υπότροφος ΙΚΥ Επιβλέπων καθηγητής Χ. ΔΟΡΔΑΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2014

2 ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΚΑΘΑΡΩΝ ΣΕΙΡΩΝ ΑΡΑΒΟΣΙΤΟΥ ΩΣ ΠΡΟΣ ΤΗΝ ΑΝΤΟΧΗ ΤΟΥΣ ΣΤΗΝ ΞΗΡΑΣΙΑ ΜΕ ΒΑΣΗ ΤΗ ΜΕΛΕΤΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΚΑΙ ΑΓΡΟΚΟΜΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΩΝ ΓΚΕΚΑΣ ΦΩΤΗΣ Υπότροφος Ιδρύματος Μποδοσάκη Υπότροφος ΙΚΥ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Υποβλήθηκε στο Τμήμα Γεωπονίας Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών Ειδίκευση Γενετικής Βελτίωσης Φυτών, Αγροκομίας και Ζιζανιολογίας Τριμελής εξεταστική επιτροπή Χρήστος Δόρδας, αναπληρωτής καθηγητής Τμήμα Γεωπονίας του Α.Π.Θ. Ηλίας Ελευθεροχωρινός, καθηγητής Τμήμα Γεωπονίας του Α.Π.Θ. Γεώργιος Μενεξές, επίκουρος καθηγητής Τμήμα Γεωπονίας του Α.Π.Θ. 1

3 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Επιθυμώ να εκφράσω τις θερμές μου ευχαριστίες στον αναπληρωτή καθηγητή του Τμήματος Γεωπονίας, της Σχολής Γεωπονίας, Δασολογίας και Φυσικού Περιβάλλοντος του ΑΠΘ, κ. Χρήστο Δόρδα για τις πολύτιμες οδηγίες και υποδείξεις κατά τη διάρκεια των πειραμάτων, τη συνεχή υποστήριξη και εμπιστοσύνη που μου έδειξε κατά τη διάρκεια των μεταπτυχιακών μου σπουδών και τις χρήσιμες συμβουλές και διορθώσεις στη συγγραφής αυτής της εργασίας. Ευχαριστώ θερμά τους κ. Ελευθεροχωρινό Ηλία, καθηγητή του Τμήματος Γεωπονίας του ΑΠΘ, για την κριτική ανάγνωση του κειμένου και τις χρήσιμες υποδείξεις του στη βελτίωση της εργασίας και κ. Μενεξέ Γεώργιο, επίκουρο καθηγητή του Τμήματος Γεωπονίας του ΑΠΘ, για τις πολύτιμες συμβουλές και υποδείξεις για την στατιστική ανάλυση των πειραμάτων, καθώς και για την κριτική ανάγνωση του κειμένου. Ιδιαίτερες ευχαριστίες εκφράζονται σε όλους τους συνεργάτες των πειραμάτων για την βοήθεια τους και την άρτια συνεργασία. Ιδιαίτερες ευχαριστίες εκφράζονται στον κ. Τοκατλίδη Ιωάννη, καθηγητή του τμήματος αγροτικής Ανάπτυξης του Δ.Π.Θ, για την εμπιστοσύνη που μου επέδειξε και την καθοδήγηση του από τις προπτυχιακές μου σπουδές, τον κ. Λιθουργίδη Αναστάσιο, διευθυντή του αγροκτήματος του Α.Π.Θ, τους υποψήφιους διδάκτορες Τζανταρμά Κωνσταντίνο και Πάνκου Χρυσάνθη και τους διδάκτορες Μυλωνά Ιωάννη και Νίνου Ελισάβετ. Επίσης, θα ήθελα να ευχαριστήσω την υποψήφια διδάκτορα Θεολογίδου Γεωργία για την ηθική υποστήριξη και συμπαράσταση, για την κριτική ανάγνωση του κειμένου της διατριβής καθώς και των διαφόρων εργασιών που δημοσιεύτηκαν από τα πειράματα. Επίσης, θα ήθελα να ευχαριστήσω το Ίδρυμα Μποδοσάκη για την χρηματοδότηση των σπουδών μου από τον Σεπτέμβριο του 2012 έως τον Φεβρουάριο του 2013, καθώς και το Ίδρυμα Κρατικών Υποτροφιών για την χρηματοδότηση των μεταπτυχιακών μου σπουδών από τον Μάρτιο του 2013 έως και τον Αύγουστο του Ακόμη, θα ήθελα να ευχαριστήσω τη Γενική Γραμματεία Έρευνας και Τεχνολογίας για τη χρηματοδότηση του πειράματος από πρόγραμμα «Συνεργασία 2009: 09ΣΥΝ » Τέλος, θα ήθελα ιδιαιτέρως να ευχαριστήσω τους γονείς μου, Χρήστο και Μαρία Γκέκα και τον αδερφό μου Βασίλη Γκέκα, για την αμέριστη συμπαράσταση και για τη συνεχή τους ενθάρρυνση καθ όλη τη διάρκεια των σπουδών μου. 2

4 Περιεχόμενα Περίληψη 5 Summary Εισαγωγή Περιγραφή της καλλιέργειας Οικονομική σημασία Υδατικές σχέσεις και Αποτελεσματικότητα Χρήσης Νερού (ΑΧΝ) Ξηρασία και επιπτώσεις στην καλλιέργεια Βελτίωση για αντοχή στην ξηρασία Φυσιολογικά χαρακτηριστικά προς βελτίωση Περιεκτικότητα των φύλλων σε χλωροφύλλη (SPAD) Δείκτης Φυλλικής Επιφάνειας (ΔΦΕ) Βελτίωση ατομικού φυτού Κυψελωτά σχέδια βελτίωσης Σκοπός της εργασίας Υλικά και μέθοδοι Πείραμα αραιής σποράς Πείραμα πυκνής σποράς Μετρήσεις περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη Δείκτης Φυλλικής Επιφάνειας (ΔΦΕ) Υδατικό δυναμικό φύλλου Σχετική περιεκτικότητα των φύλλων σε υγρασία (RWC) Πειραματικό σχέδιο και στατιστική ανάλυση Αποτελέσματα Πειράματα αραιής σποράς Απόδοση σε σπόρο Φυσιολογικά Γνωρίσματα Μετρήσεις Περιεκτικότητας των φύλλων σε Χλωροφύλλη Υδατικό Δυναμικό Φύλλου Σχετική Περιεκτικότητα των Φύλλων σε Υγρασία

5 Καθαρή Φωτοσύνθεση Αγροκομικά Χαρακτηριστικά Πειράματα Πυκνής Σποράς Συζήτηση Συμπεράσματα Βιβλιογραφία Παράρτημα

6 Περίληψη Η ξηρασία είναι μια από τις κυριότερες περιβαλλοντικές καταπονήσεις που περιορίζουν την ανάπτυξη, την παραγωγικότητα, και κατά συνέπεια, την απόδοση του αραβοσίτου. Σκοπός της παρούσης διατριβής ήταν η διερεύνηση της χρήσης φυσιολογικών γνωρισμάτων στην αξιολόγηση καθαρών σειρών αραβοσίτου για αντοχή στην υδατική καταπόνηση. Το 2012 αξιολογήθηκαν 30 καθαρές σειρές σε δύο επίπεδα άρδευσης (κανονική και μειωμένη κατά 40%) και σε δυο πυκνότητες σποράς στο αγρόκτημα του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης. Στα πειράματα πυκνής σποράς υπολογίστηκαν οι στρεμματικές αποδόσεις, ενώ στα κυψελωτά πειράματα, μονάδα αξιολόγησης ήταν το ατομικό φυτό και υπολογίστηκαν οι τιμές της εξίσωσης Β για όλες τις 30 καθαρές σειρές και στα δύο επίπεδα άρδευσης. Επίσης, και στις δυο πυκνότητες μετρήθηκαν ορισμένα αγροκομικά χαρακτηριστικά, ενώ ελήφθησαν και φυσιολογικές μετρήσεις όπως, η περιεκτικότητα των φύλλων σε χλωροφύλλη (SPAD) και ο ρυθμός αφομοίωσης (Α). Επιπλέον, στα πειράματα πυκνής σποράς μετρήθηκε ο δείκτης φυλλικής επιφάνειας, ενώ στα κυψελωτά το υδατικό δυναμικό των φύλλων (ΥΔΦ) και η σχετική περιεκτικότητα των φύλλων σε υγρασία (RWC). Η υδατική καταπόνηση επέφερε μειώσεις στην απόδοση και στις δύο πυκνότητες. Η εξίσωση Β συνδυάζοντας την απόδοση και την σταθερότητα αποτέλεσε ένα αποτελεσματικό κριτήριο επιλογής για υψηλή και σταθερή απόδοση, κάτω από μεταβλητές περιβαλλοντικές συνθήκες, ενώ συσχετίστηκε ισχυρά (p<0,001) με αρκετούς δείκτες αντοχής στην ξηρασία, δίνοντάς της την ικανότητα να εντοπίζει ανθεκτικούς και ευαίσθητους γενοτύπους στην υδατική καταπόνηση. Οι μετρήσεις του SPAD, του ΥΔΦ και του Α επηρεάστηκαν από τις καθαρές σειρές και τα επίπεδα άρδευσης και συσχετίστηκαν με τα περισσότερα συστατικά της απόδοσης, αποτελώντας αξιόπιστα κριτήρια για διάκριση καθαρών σειρών με ανεκτικότητα στην υδατική καταπόνηση. Αντίθετα, η RWC δεν συνέβαλε στην διάκριση των καθαρών σειρών. 5

7 Summary Crop plants respond to water deficit and adapt to drought conditions through various molecular, physiological, and biochemical changes. Some of these changes can be measured and have been proposed for the selection of new genotypes that are tolerant to drought stress; however, their use is limited. The present study aimed to investigate whether physiological traits (chlorophyll meter readings, net photosynthesis, leaf water potential and relative water content) and grain yield (dry grain yield and values of equation B) can be used as criterion of single-plant selection in maize breeding. Experimentation was performed under dense stand and the ultralow density of 0.74 plants/m 2 in order to allow plants to express their highest potential yield. Experiments were conducted in farm of Aristotle University of Thessaloniki, using 30 inbred lines at normal and water-stressed (-40%) conditions during the 2012 growing season. For each genotype, B value and three other stress indices based on their yield under normal and water stress conditions were calculated, including stress tolerant index (STI), yield index (YI), and mean productivity (MP). Water deficiency reduced grain yield at both densities. It was found a strong positive correlation (p<0,001) of B values with all indices. Chlorophyll meter readings (SPAD), net assimilation rate (A) and leaf water potential (LWP) had significant correlations with components of productivity. There was a clear sign that equation B is an effective selection criterion for high yielding genotypes with stable performance under variable environmental conditions. Also, physiological traits such as SPAD, LWP and A have the potential to be used for the selection of stress-adaptive genotypes and may permit modern maize to be grown at wider range of environments addressing the climate change scenarios. On the other hand, RWC hadn t the ability to distinguish inbred lines between them. 6

8 1. Εισαγωγή Η ξηρασία είναι μια από τις κυριότερες περιβαλλοντικές καταπονήσεις που περιορίζουν την ανάπτυξη, την παραγωγικότητα και κατά συνέπεια, την απόδοση των καλλιεργούμενων φυτών (Jeanneau κ.ά., 2002). Τα φυτά ανταποκρίνονται στην έλλειψη νερού και προσαρμόζονται στις συνθήκες ξηρασίας, μέσω ποικίλων φυσιολογικών, βιοχημικών και μοριακών μεταβολών (Lopes κ.ά., 2011). Μερικές από αυτές, μπορούν να υπολογιστούν και εμμέσως μπορούν να βοηθήσουν στην επιλογή νέων γενοτύπων που είναι ανθεκτικοί σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης. Ωστόσο, η χρήση τους είναι περιορισμένη (Cattivelli κ.ά., 2008). Σε συνθήκες ξηρασίας, οι απώλειες των καλλιεργειών σε απόδοση είναι μεγάλες και ως εκ τούτου, κύριο μέλημα των βελτιωτών αποτελεί η βελτιστοποίηση των αποδόσεων υπό τις συνθήκες αυτές (Araus κ.ά., 2002). Ωστόσο, η παραλλακτικότητα των αποδόσεων που οφείλεται στις μεγάλες αλληλεπιδράσεις μεταξύ γενοτύπων-περιοχών, αλλά και γενοτύπων-ετών, κάνει δύσκολη την επιλογή για ανθεκτικούς γενοτύπους. Οι διαφορές στο δυναμικό της απόδοσης μπορεί να οφείλονται σε παράγοντες που σχετίζονται με την προσαρμογή των γενοτύπων και όχι με την αντοχή τους στην ξηρασία αυτή καθ αυτή (Nazari κ.ά., 2010). Για το λόγο αυτό, παράλληλα με την απόδοση είναι απαραίτητο να λαμβάνονται υπόψη και δευτερεύοντα χαρακτηριστικά, προκειμένου να γίνει αντικειμενική αξιολόγηση των γενοτύπων και να βελτιωθεί η ακρίβεια της επιλογής (Lopes κ.ά., 2011). Στον αραβόσιτο, δευτερεύοντα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με την αντοχή στην ξηρασία, είναι οι σπάδικες ανά φυτό, η χρονική διαφορά στην έκπτυξη αρσενικής και θηλυκής ταξιανθίας (ASI), η συστροφή των φύλλων, το μέγεθος της φόβης και η διατήρηση του πράσινου χρώματος των φύλλων. Όλα τα παραπάνω μπορούν να χρησιμοποιηθούν για προκαταρκτική επιλογή και είναι γενετικά συνδεδεμένα με την απόδοση σε συνθήκες ξηρασίας, καθώς και πλήρως κληρονομήσιμα (Monneveux κ.ά., 2008). Με τη μείωση των αποθεμάτων του πόσιμου νερού, την απειλή για πιο συχνές ξηρασίες λόγω των κλιματικών μεταβολών και της αυξανόμενης ζήτησης για τρόφιμα, η δυνατότητα αύξησης της Αποτελεσματικότητας Χρήσης Νερού (ΑΧΝ) με τη χρήση αγροκομικών και γενετικών μέσων έχει κεντρίσει το ενδιαφέρον της επιστημονικής κοινότητας (Reynolds και Tuberosa, 2008; Passioura και Angus, 2010). Παρά το γεγονός ότι η αειφορική γεωργία, η ολοκληρωμένη διαχείριση των υδατικών πόρων, καθώς και άλλες γεωργικές πρακτικές συνέβαλαν σημαντικά στη βελτίωση των αποδόσεων κάτω από περιορισμένη επάρκεια νερού (Anderson κ.ά., 2005), η εύρεση γενοτύπων που ταιριάζουν καλύτερα στα περιβάλλοντα που πρόκειται να καλλιεργηθούν είναι, επίσης, αναγκαία (Turner και Asseng, 2005). 7

9 Τα C4 φυτά, έχουν υψηλή αποτελεσματικότητα χρήσης νερού και η παρουσία μηχανισμών συμπύκνωσης του CO 2 κάνει τη φωτοσύνθεση των φυτών αυτών περισσότερο ανταγωνιστική σε συνθήκες που προάγουν την απώλεια του άνθρακα μέσω της φωτοαναπνοής, όπως οι υψηλές θερμοκρασίες, οι υψηλές εντάσεις φωτός και η μειωμένη διαθεσιμότητα νερού (Edwards κ.ά., 2004). Η αντίδραση στην ξηρασία είναι διαφορετική για κάθε είδος φυτού και συχνά διαφέρει για κάθε γενότυπο (Campos κ.ά., 2004). Σύγκριση μεταξύ παλαιών και σύγχρονων υβριδίων αραβοσίτου έδειξε ότι η επιλογή για υψηλό δυναμικό απόδοσης είναι άρρηκτα συνδεδεμένη με την επιλογή για αντοχή στις καταπονήσεις (Tollenaar και Wu, 1999). Η απόδοση στην καλλιέργεια του αραβοσίτου αυξήθηκε από περίπου 150 kg/στρ. στις αρχές του 1900, σε 850 kg/στρ. στις αρχές της δεκαετίας του 2000 στις ΗΠΑ (Boomsma κ.ά., 2009; Assefa κ.ά., 2012). Τα σύγχρονα υβρίδια υπερτερούν των παλαιοτέρων, γιατί μπορούν να αξιοποιούν μεγαλύτερες πυκνότητες, που όμως σε συνδυασμό με τη μειωμένη απόδοση ανά φυτό, τα καθιστά έντονα εξαρτώμενα από στενά όρια άριστης πυκνότητας, με αρνητικές επιπτώσεις στη σταθερότητα συμπεριφοράς (Van Roekel και Coulter, 2011). Η έντονη εξάρτηση των υβριδίων από συγκεκριμένη πυκνότητα για τη μέγιστη παραγωγή καρπού ανά στρέμμα, αποτελεί πρόβλημα μείζονος σημασίας στον αραβόσιτο (Tokatlidis, 2013). Το πλεονέκτημα της υψηλής απόδοσης ανά μονάδα επιφάνειας των νέων υβριδίων οφείλεται στη μεγαλύτερη ανθεκτικότητα τους στις αβιοτικές καταπονήσεις σε σχέση με τα παλαιότερα υβρίδια, καθώς επίσης και στην αποτελεσματικότερη αξιοποίηση των εισροών σε ευνοϊκά περιβάλλοντα (Duvick, 2005). Παρόλο που τα σύγχρονα υβρίδια διακρίνονται για την ικανότητα αξιοποίησης των πόρων σε ευνοϊκές συνθήκες, η έντονη εξάρτηση τους από την πυκνότητα εξακολουθεί να αποτελεί σημαντικό μειονέκτημα, κυρίως σε περιβάλλοντα χαμηλών εισροών (π.χ. χωρίς λίπανση, χωρίς άρδευση, καλλιέργεια σε οριακά περιβάλλοντα κ.ά.) (Sangoi κ.ά., 2002). Κάτω από τέτοιες συνθήκες, η άριστη πυκνότητα διαφέρει στην ίδια περιοχή από χρονιά σε χρονιά και υπάρχει δυσκολία σύστασης μιας συγκεκριμένης πυκνότητας στους γεωργούς (Popp κ.ά., 2006; Tokatlidis κ.ά., 2011). Αντίθετα, υβρίδια ανεξάρτητης πυκνότητας αξιοποιούν ορθολογικά τις εισροές, ανεξάρτητα από τη δυναμική του περιβάλλοντος, ενώ αποτελούν την ιδανική λύση για περιβάλλοντα χαμηλών εισροών (Duvick, 2005; Tokatlidis, 2013). Συνεπώς, η βελτίωση του δυναμικού απόδοσης ανά φυτό αποτελεί μελλοντική πρόκληση για τους βελτιωτές (Duvick, 2005; Tokatlidis, 2013, 2014). Η σημασία της απόδοσης ανά φυτό είχε αγνοηθεί από τους βελτιωτές, παρόλο που διασφαλίζει μεγαλύτερη σταθερότητα παραγωγής σε περίπτωση απώλειας φυτών (Tokatlidis, 2013), ενώ 8

10 σύμφωνα με τους Yan και Wallace (1995), η απόδοση ανά φυτό αποτελεί παράγοντα με ιδιαίτερη σημασία για το παραγωγικό δυναμικό ανά μονάδα επιφάνειας Περιγραφή της καλλιέργειας Το επιστημονικό όνομα του αραβοσίτου είναι Zea mays L. Έχει αριθμό χρωμοσωμάτων 2n=20, είναι ετήσιο είδος και ανήκει στην οικογένεια των Αγρωστωδών (Gramineae) ή Ποοδών (Poaceae). Κατάγεται από την αμερικάνικη ήπειρο και είναι το σπουδαιότερο καλλιεργούμενο σιτηρό σε πολλές χώρες (Παπακώστα, 2008). Στην Ελλάδα καλλιεργήθηκε για πρώτη φορά την άνοιξη του 1576 στα Ιόνια νησιά και στις απέναντι κοντινές ακτές, απ όπου και διαδόθηκε στην Βαλκανική χερσόνησο (Γεωργία και Κτηνοτροφία, 2003). Η καλλιέργεια του εκτείνεται από τον 58 ο Βόρειο παράλληλο μέχρι τον 40 ο Νότιο παράλληλο, με τη μεγαλύτερη ποσότητα να παράγεται στις περιοχές μεταξύ 30 ο και 55 ο Β.Π (Γαλανοπούλου, 2002). Παρουσιάζει μεγάλη παραλλακτικότητα στο βιολογικό κύκλο, ο οποίος μπορεί να κυμανθεί από δύο έως δεκαέξι μήνες, ενώ η παραγωγικότητα είναι ανάλογη με τη διάρκεια του βιολογικού κύκλου. Καλλιεργείται σε περιοχές κοντά στη θάλασσα μέχρι και υψόμετρο περίπου 4000 μ., στις Άνδεις του Περού (Παπακώστα, 2008). Μπορεί να αναπτυχθεί σε τροπικά κλίματα που δέχονται mm βροχόπτωσης το χρόνο ή σε περιοχές που δέχονται μόνο 30,5 mm (Γαλανοπούλου, 2002). Ο αραβόσιτος είναι φυτό σταυρογονιμοποιούμενο και το πρώτο γενετικό υλικό που καλλιεργήθηκε ήταν οι πληθυσμοί, προϊόν ελεύθερης διασταύρωσης. Η διαπίστωση της ετέρωσης που παρουσιάζει ο αραβόσιτος και η δημιουργία υβριδίων θεωρείται το σπουδαιότερο γεγονός στην καλλιέργεια του (Παπακώστα, 2008). Τα φυτά του παρουσιάζουν μεγάλες διαφορές ως προς τη μορφή και το μέγεθός τους ανάλογα με την προέλευση, τη σχετική πρωιμότητά τους, την τελική χρήση του προϊόντος και τις εδαφοκλιματικές συνθήκες ανάπτυξής τους. Όμως κατά την ανάπτυξή τους από την σπορά μέχρι την ωρίμανση ακολουθούν τα ίδια στάδια, τα οποία διαιρούνται σε βλαστικά και αναπαραγωγικά (Πίνακας 1.1). Για τον καθορισμό της έννοιας έκπτυξη των φύλλων στον προσδιορισμό των σταδίων, χρησιμοποιούνται διάφορες μέθοδοι. Οι δύο επικρατέστερες είναι: 1) η μέθοδος του κολάρου, κατά την οποία ένα φύλλο θεωρείται ότι έχει εκπτυχθεί, όταν το κολάρο είναι ορατό και 2) η μέθοδος του οριζόντιου φύλλου όταν η άκρη του φύλλου στρέφεται προς τα κάτω (Hicks και Τhomison, 2004). 9

11 Πίνακας 1.1 Βλαστικά και αναπαραγωγικά στάδια ενός φυτού αραβόσιτου του οδοντόμορφου τύπου (Ritchie κ.ά., 1996, από Παπακώστα, 2008 σελ. 207). Βλαστικά στάδια ΒΦ Φύτρωμα Β1 1 ο φύλλο Β2 2 ο φύλλο Β3 3 ο φύλλο Αναπαραγωγικά στάδια Α1 Εμφάνιση στιγμάτων Α2 Σπόροι λευκοί με διαφανές υγρό Α3 Γάλακτος Α4 Ζύμης. Α5 Δοντιού. Α6 Φυσιολογική ωρίμανση. Β (n) n ο φύλλο ΒΤ Αναπτυγμένη αρσενική ταξιανθία 1.2. Οικονομική σημασία Η παγκόσμια παραγωγή αραβοσίτου για το 2013 ανήλθε στους τόνους, μειωμένη κατά 3,6% από τους τόνους που παρήχθησαν το 2012 (USDA, 2014). Στον Πίνακα 1.2, παρουσιάζονται οι 12 χώρες με τη μεγαλύτερη παραγωγή αραβοσίτου παγκοσμίως, καθώς και το παραγόμενο προϊόν τους για την τελευταία πενταετία. Το 2012, οι αναφερόμενες χώρες παρήγαγαν το 79,9% της παγκόσμιας παραγωγής αραβοσίτου. Ειδικότερα, το 30,9% της παγκόσμιας παραγωγής προήλθε από τις ΗΠΑ, το 23,5% από την Κίνα και το 8,0% από τη Βραζιλία. Οι ΗΠΑ είναι σταθερά η πρώτη παραγωγός χώρα και ο μεγαλύτερος εξαγωγέας αραβοσίτου παγκοσμίως (FAOSTAT, 2014). Στην Κίνα και τη Βραζιλία, υπήρξε εμφανής άνοδος του παραγόμενου προϊόντος για το 2012, ενώ η Ουκρανία έχει διπλασιάσει την παραγωγή της τα τελευταία χρόνια (Πίνακας 1.2). 10

12 Πίνακας 1.2. Αποδόσεις της καλλιέργειας του αραβοσίτου των 12 μεγαλύτερων παραγωγών χωρών του κόσμου (FAOSTAT, 2014). Σειρά Χώρα Παραγωγή (σε τόνους ) 2008 Παραγωγή (σε τόνους ) 2009 Παραγωγή (σε τόνους ) 2010 Παραγωγή (σε τόνους ) 2011 Παραγωγή (σε τόνους ) ΗΠΑ Κίνα Βραζιλία Μεξικό Αργεντινή Ινδία Ινδονησία Γαλλία Νότια Αφρική Ουκρανία Καναδάς Ρουμανία ΣΥΝΟΛΟ Η παγκόσμια καλλιεργούμενη έκταση για το 2012 ήταν εκατομ. στρ., αυξημένη κατά 3,03% από τα εκατομ. στρ. του 2011 (FAOSTAT, 2014). Το 38% των καλλιεργούμενων εκτάσεων βρίσκεται στην αμερικάνικη ήπειρο, ενώ ακολουθούν η Ασία με 33%, η Αφρική με 19%, η Ευρώπη με 10% και τέλος η Ωκεανία με μόλις 0,05% της παγκόσμιας καλλιεργούμενης έκτασης (Σχήμα 1.1). 11

13 Ευρώπη 10% Ωκεανία 0,05% Αφρική 19% Ασία 33% Αμερική 38% Σχήμα 1.1. Κατανομή (%) της καλλιεργούμενης έκτασης με αραβόσιτο παγκοσμίως (FAOSTAT, 2014). Η μέση παγκόσμια απόδοση το 2012 ήταν 494,43 kg/στρ. Για την ίδια χρονιά, η μέση απόδοση στην ελληνική επικράτεια ήταν 1.142,86 kg/στρ, κατατάσσοντας την Ελλάδα ανάμεσα στις υψηλοαποδοτικότερες παραγωγούς χώρες παγκοσμίως. Ο μέσος όρος των χωρών της Ευρωπαϊκής Ένωσης ήταν 605,24 kg/στρ, με την μεγαλύτερη απόδοση στην Ολλανδία 1.234,20 kg/στρ και την μικρότερη στη Ρουμανία με 218,70 kg/στρ. Από τις υπόλοιπες χώρες, ενδεικτικά, η μέση απόδοση στις ΗΠΑ ήταν 774,42 kg/στρ, στην Αργεντινή 734,29 kg/στρ, στην Κίνα 595,52 kg/στρ, στη Βραζιλία 501,17 kg/στρ, στο Μεξικό 318,74 kg/στρ και στην Ινδία 250,71 kg/στρ. Η χώρα με τη μεγαλύτερη απόδοση στον κόσμο για το 2012 ήταν το Ισραήλ με 2.555,63 kg/στρ. Σε επίπεδο ηπείρων, οι μέσοι όροι ήταν, στην Ασία τα 500,74 kg/στρ, στην Αμερική 626,19 kg/στρ, στην Αφρική 207,06 kg/στρ, στην Ευρώπη 513,78 kg/στρ και τέλος στην Ωκεανία 719,24 kg/στρ (FAOSTAT, 2014). Με βάση τα στοιχεία που παρουσιάζονται στο Σχήμα 1.2, το παραγόμενο προϊόν της καλλιέργειας του αραβοσίτου τα τελευταία 12 χρόνια στην Ελλάδα είναι σταθερά πάνω από τους τόνους, με εξαίρεση το 2010, που ήταν τόνοι. Επίσης, η καλλιεργούμενη έκταση, από το 2000 έως το 2009 ξεπερνούσε ετησίως τα στρέμματα, ενώ τα τελευταία τρία χρόνια, η έκταση που καταλαμβάνει η καλλιέργεια φαίνεται να έχει μειωθεί. Αντίθετα, οι μέσοι όροι των αποδόσεων τα τρία τελευταία χρόνια δείχνουν μια ανοδική τάση, καθώς σταθεροποιούνται πάνω από τα kg/στρ, ενώ τις προηγούμενες καλλιεργητικές περιόδους η μέση απόδοση ήταν κοντά στα kg/στρ (Σχήμα 1.3). 12

14 Μέση απόδοση (kg/στρ) ΕΚΤΑΣΗ (στρ.) ΠΑΡΑΓΩΓΗ (τόνοι) Σχήμα 1.2. Καλλιεργούμενη έκταση (σε χιλιάδες στρέμματα) και αποδόσεις (σε χιλιάδες τόνους) της καλλιέργειας του αραβοσίτου τα τελευταία 12 χρόνια στην Ελλάδα (FAOSTAT, 2014) Σχήμα 1.3. Μέσες αποδόσεις (kg/στρέμμα) της καλλιέργειας του αραβοσίτου τα τελευταία 12 χρόνια στην Ελλάδα (FAOSTAT, 2014). Ο αραβόσιτος καλλιεργείται κυρίως για τον καρπό του και δευτερευόντως για παραγωγή βιομάζας. Στην Ελλάδα, όπως και στις περισσότερες χώρες της νοτίου και κεντρικής Ευρώπης, αποτελεί τη βάση για τη διατροφή των ζώων. Από την συνολική παραγωγή της χώρας μας, το μεγαλύτερο μέρος χρησιμοποιείται ως ζωοτροφή και περίπου το 1/5 εξάγεται σε χώρες της ΕΕ. Η χλωρά βιομάζα χρησιμοποιείται στη διατροφή των ζώων με άμεση κατανάλωση ή μετά από ενσίρωση. Ωστόσο, ο αραβόσιτος για ενσίρωση καλύπτει ένα ασήμαντο ποσοστό της συνολικής καλλιεργούμενης έκτασης (Παπακώστα, 2008). 13

15 1.3. Υδατικές σχέσεις και Αποτελεσματικότητα Χρήσης Νερού (ΑΧΝ) Το νερό είναι απαραίτητο στοιχείο για το φυτό, καθώς δρα ως διαλύτης, ως μέσο ψύξεως αλλά και ως υπόστρωμα σε όλες τις βασικές διεργασίες του. Επίσης, βοηθάει στη δομή του φυτού, με τη διατήρηση της σπαργής των κυττάρων. Όταν το φυτό μαραίνεται, η σπαργή του προσεγγίζει το μηδέν, τα κύτταρα αρχίζουν να καταρρέουν, οι μεμβράνες υπόκεινται ζημιές και οι πρωτεΐνες μπορεί να μετουσιωθούν και να μεταβληθεί η δομή τους (Bänziger κ.ά., 2000). Μετά από υδατική καταπόνηση μικρής διάρκειας, τα κύτταρα μπορούν να επανέλθουν και η ζημιά μπορεί να διορθωθεί, ωστόσο αυτό απαιτεί χρόνο (0,5 έως 7 ημέρες). Αν τα φυτά υποστούν παρατεταμένη υδατική καταπόνηση, η ζημιά δεν είναι διορθώσιμη και τα κύτταρα πεθαίνουν (Bänziger κ.ά., 2000). Η απώλεια νερού από την επιφάνεια των φύλλων είναι μια αναπόφευκτη συνέπεια της ανταλλαγής αερίων κατά τη φωτοσύνθεση. Τα φυτά βασίζονται στο CO 2 της ατμόσφαιρας που εισέρχεται στο φυτικό διάλυμα, για να μπορέσει να γίνει μέρος των χημικών αντιδράσεων που σχετίζονται με τη φωτοσύνθεση. Ως εκ τούτου, μια υγρή επιφάνεια πρέπει να εκτίθεται συνέχεια στην ατμόσφαιρα για την πρόσληψη του CO 2. Η διαπνοή και η φωτοσύνθεση είναι λειτουργίες άμεσα συνδεδεμένες μεταξύ τους, όπως επίσης η χρήση νερού και η παραγωγή βιομάζας (Tanner και Sinclair, 1983). Τη νύχτα ή/και όταν η καλλιέργεια στερείται διαθέσιμης υγρασίας, τα στομάτια κλείνουν και η χρήση νερού μειώνεται. Αυτό με τη σειρά του εμποδίζει την ανταλλαγή αερίων μεταξύ των φυτών και της ατμόσφαιρας και οι φωτοσυνθετικές διεργασίες σταματούν (Bänziger κ.ά., 2000). Σε συνθήκες ξηρασίας η απορρόφηση CO 2 από τα φυτά οδηγεί εμμέσως σε απώλεια νερού. Τεράστιες ποσότητες νερού καταναλώνονται σε σύγκριση με τις μικρές ποσότητες άνθρακα που αφομοιώνονται μέσω της φωτοσύνθεσης (Kole, 2013). Τυπικά καλλιεργούμενα φυτά καταναλώνουν από 200 έως γραμμάρια νερού για κάθε γραμμάριο άνθρακα που αφομοιώνεται (Martin κ.ά., 1976). Μια θεωρητική οδός για τη βελτίωση των αποδόσεων με τη χρήση λιγότερου νερού, είναι η βελτίωση της σχέσης μεταξύ κέρδους άνθρακα (φωτοσύνθεση) και απώλειας νερού (διαπνοή). Η σχέση μεταξύ αυτών των δύο παραμέτρων, που ονομάζεται αποτελεσματικότητα χρήσης νερού (ΑΧΝ), ουσιαστικά περιγράφει πόσο «αποτελεσματικό» είναι το φυτό στη βελτιστοποίηση του κέρδους σε άνθρακα, ενώ ελαχιστοποιεί την απώλεια σε νερό (Siddique κ.ά., 1990). Τα φυτά που είναι ανθεκτικά στην ξηρασία ή έχουν αναπτυχθεί σε περιβάλλοντα με περιορισμένο διαθέσιμο νερό, τείνουν να έχουν υψηλότερα ΑΧΝ από φυτά που έχουν προσαρμοστεί σε συνθήκες με ελεύθερα διαθέσιμο νερό (Smith κ.ά., 1989). Ως εκ τούτου, διαφορετικά φυτικά είδη ποικίλουν στην ΑΧΝ τους (Rawson και Begg, 1977; Siddique κ.ά., 2001). Πολλά είδη εμφανίζουν, επίσης, 14

16 πλαστικότητα στην ΑΧΝ για να εγκλιματιστούν σε ξηρότερες συνθήκες (Smith κ.ά., 1989). Ωστόσο, θα πρέπει να δίνεται προσοχή κατά τη διάρκεια συγκριτικών μελετών σε διαφορετικά περιβάλλοντα, καθώς θα πρέπει να λαμβάνονται υπ όψιν και οι διαφορές στη διαπνοή που σχετίζονται με την μείωση του CO 2 λόγω της διαβάθμισης της πίεσης μέσα στα φυτά (Rawson και Begg, 1977). Η αναγνώριση της ύπαρξης γενετικής ενδοειδικής παραλλακτικότητας στην ΑΧΝ, έχει ενθαρρύνει τους βελτιωτές να αναπτύξουν προγράμματα επιλογής με βάση την ΑΧΝ, ως ένα μέσο για να βελτιωθεί η αντοχή στην ξηρασία (Barbour κ.ά., 2010; Galme κ.ά., 2010; Devi κ.ά., 2011). Ωστόσο, τα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με υψηλή ΑΧΝ συνδέονται συχνά με χαμηλό δυναμικό απόδοσης, και ως εκ τούτου, υπάρχουν διφορούμενες απόψεις για το κατά πόσο η επιλογή για υψηλά ΑΧΝ οδηγεί σε υψηλότερες αποδόσεις κάτω από περιορισμένη επάρκεια νερού (Blum 2005, 2009). Επιλογή για υψηλή ΑΧΝ μπορεί να είναι κατάλληλη μόνο για τις αρδευόμενες καλλιέργειες ή καλλιέργειες που αναπτύσσονται σε εδάφη που αποθηκεύουν υγρασία (Blum 2005, 2009). Η γενετική ποικιλομορφία στη φωτοσυνθετική απόδοση και διαπνοή έχει οδηγήσει, επίσης, στην έρευνα για τον εντοπισμό των μηχανισμών και των γονιδίων που ελέγχουν την ΑΧΝ, με την ελπίδα να επιταχυνθούν οι βελτιωτικές προσπάθειες. Λαμβάνοντας υπόψη τις ποικίλες βιοχημικές διεργασίες που εμπλέκονται στον έλεγχο της ροής του νερού διαμέσου των φυτών και των διεργασιών της φωτοσύνθεσης, πολλά γονίδια και η αλληλεπίδρασή τους είναι πιθανό να εμπλέκονται στον καθορισμό της, κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης ενός φυτού κάτω από περιορισμένες συνθήκες υγρασίας. Το πρόβλημα ανακύπτει στον εντοπισμό, μέσα από την πληθώρα των γονιδίων, αυτών που θα έχουν το μεγαλύτερο αντίκτυπο αν η δραστηριότητά τους έχει τροποποιηθεί σε ένα τέτοιο σύνθετο σύστημα (Bramley κ.ά., 2013). Ωστόσο, έχουν εντοπιστεί μερικοί σηματοδότες και παράγοντες μεταγραφής οι οποίοι ελέγχουν μια αλληλουχία γεγονότων που θα οδηγήσουν στην ανάπτυξη των αντίστοιχων χαρακτηριστικών (Karaba κ.ά., 2007), καθιστώντας αυτά τα μεμονωμένα γονίδια υποψήφια για γενετικό χειρισμό από τους βελτιωτές Ξηρασία και επιπτώσεις στις καλλιέργειες Η ξηρασία και οι ακραίες θερμοκρασίες μπορεί να προκαλέσουν εκτεταμένες οικονομικές απώλειες στη γεωργία (Boyer, 1982; Peng κ.ά., 2004; NCDC, 2011), επιπτώσεις που ενδέχεται να επιδεινωθούν, καθώς η παγκόσμια κλιματική αλλαγή εξελίσσεται (Stern, 2006; Keane κ.ά., 2009). Το 2011, η παρατεταμένη ξηρασία και οι υψηλές θερμοκρασίες (θερμική καταπόνηση) επέφεραν στη γεωργία των ΗΠΑ άμεσες απώλειες 5 δις δολάρια (NCDC, 2011), ενώ τα ίδια φαινόμενα το 2010, μείωσαν τη ρωσική παραγωγή σιταριού κατά 30% (USDA, 2010). 15

17 Οι αρνητικές επιπτώσεις της έλλειψης του νερού στη γεωργική παραγωγή είναι πιθανό να επιδεινωθούν στο μέλλον, καθώς οι ξηρασίες γίνονται όλο και πιο συχνές, έντονες και ακανόνιστες (Giorgi κ.ά., 2001; Cayan κ.ά., 2010; Sanderson κ.ά., 2011). Το πρόβλημα επιδεινώνεται, καθώς η διαθεσιμότητα του γλυκού νερού και της γης για γεωργική χρήση, συνεχίζει να μειώνεται με ένα μη βιώσιμο ρυθμό (Perkins, 2002; Hamdy κ.ά., 2003). Προβλέπεται ότι μέχρι το 2050, οι καλλιεργούμενες εκτάσεις θα μειωθούν από 8% έως 20% (UNEP GRID Arendal, 2009). Κατά συνέπεια, η παγκόσμια γεωργική παραγωγή θα αντιμετωπίσει τις προκλήσεις των δυσμενών περιβαλλοντικών συνθηκών, καθώς και την έλλειψη νερού, υπογραμμίζοντας την ανάγκη ολοκληρωμένων προσεγγίσεων για τη διατήρηση και την ενίσχυση της παραγωγικότητας της γεωργίας στο μέλλον (Tester και Langridge, 2010; Delgado κ.ά., 2011). Ενώ η καλύτερη μεταχείριση των εδαφών και οι πρακτικές διαχείρισης του νερού, μπορεί να ενισχύσουν την αποτελεσματικότητα της γεωργικής χρήσης του νερού και τον έλεγχο της διάβρωσης του εδάφους (Hamdy κ.ά., 2003; Delgado κ.ά., 2007), η ανάπτυξη βελτιωμένων ποικιλιών για αντοχή στις καταπονήσεις, θα διαδραματίσει σημαντικό ρόλο στον περιορισμό των αρνητικών επιπτώσεων από τις αβιοτικές καταπονήσεις στη γεωργική παραγωγή (Tester και Langridge, 2010). Η μελέτη των γενετικών πόρων για τον εντοπισμό γενοτύπων με αντοχή στην ξηρασία, είναι ένα από τα κύρια βήματα προς την επιτυχία αυτών των προγραμμάτων βελτίωσης (Chen κ.ά., 2012). Η καλλιέργεια του αραβοσίτου είναι πολύ παραγωγική υπό ιδανικές συνθήκες περιβάλλοντος, ωστόσο, είναι πολύ ευαίσθητη στην ξηρασία και τις υψηλές θερμοκρασίες. Κάθε χρόνο, χάνονται 15% με 20% του δυναμικού της παγκόσμιας παραγωγής λόγω των αναφερόμενων προβλημάτων (Lobell κ.ά., 2011). Η συνολική απώλεια στην απόδοση εξαρτάται από τη χρονική περίοδο που ξεκινάει η καταπόνηση (στάδιο ανάπτυξης των φυτών) και τη διάρκεια της. Έλλειψη νερού σε πρώιμα στάδια ανάπτυξης, μειώνει την ανάπτυξη των φυτών και αναστέλλει την ανάπτυξη τους (Heiniger, 2001). Ξηρασία που εμφανίζεται στα στάδια Β8 με Β17 έχει σημαντικές επιπτώσεις στην ανάπτυξη των φυτών, την αρχιτεκτονική, το μέγεθος των σπαδίκων και το βάρος χιλίων σπόρων (Farré και Faci, 2006). Επίσης, αν η καταπόνηση επέλθει λίγο πριν ή λίγο μετά την άνθιση μπορεί να προκαλέσει σημαντικές μειώσεις στον αριθμό των σπόρων αλλά και το βάρος τους (Westgate και Bassetti, 1990; Schussler και Westgate, 1991), με απώλειες στην απόδοση από 20% έως 50% (Nielson, 2007). Στον αραβόσιτο υπάρχει μεγάλη παραλλακτικότητα στο γενετικό υλικό για αντοχή στην ξηρασία (Chen κ.ά., 2010). Η ταυτοποίηση και ο χαρακτηρισμός της εν λόγω παραλλακτικότητας είναι ένα πρώτο και ουσιαστικό βήμα στην ανάπτυξη υβριδίων, ανθεκτικών στην ξηρασία (Lu κ.ά., 2011). 16

18 1.5. Βελτίωση για αντοχή στην ξηρασία Η πολυπλοκότητα του χαρακτηριστικού της αντοχής στην ξηρασία έχει δημιουργήσει στο παρελθόν πολλά ερωτηματικά για τη καταλληλότερη μέθοδο επιλογής των ανθεκτικότερων φυτών. Οι Kiriqwi κ.ά. (2004), τόνισαν τη δυσκολία ανάπτυξης ανθεκτικών ποικιλιών λόγω τόσο της έλλειψης αποτελεσματικών μεθόδων, όσο και του μικρού βαθμού κληρονομικότητάς της. Η παράμετρος που χρησιμοποιήθηκε, κατά κύριο λόγο, από τους περισσότερους ερευνητές, είναι η απόδοση σε διάφορα υδατικά περιβάλλοντα. Με βάση αυτή τη παράμετρο αναπτύχθηκαν δείκτες για τη σύγκριση γενοτύπων (Clarke κ.ά., 1992). Σύμφωνα με τον Fernandez (1992), οι γενότυποι διακρίνονται σε τέσσερις κατηγορίες σε σχέση με την αντίδρασή τους στην έλλειψη νερού: α) γενότυποι με υψηλή απόδοση σε ευνοϊκές και μη υδατικές συνθήκες β) γενότυποι υψηλοαποδοτικοί σε επάρκεια νερού γ) γενότυποι που αποδίδουν υψηλά σε συνθήκες καταπόνησης και δ) γενότυποι με χαμηλές αποδόσεις τόσο υπό καταπόνηση, όσο και σε ιδανικές συνθήκες. Οι Rajaman και Van Ginkel (2001), πρότειναν την επιλογή φυτών ανάλογα με τη συμπεριφορά τους σε καλά αρδευόμενες συνθήκες, σε αντίθεση με τους Ceccarelli (1989, 1998), οι οποίοι θεώρησαν πιο σωστή μέθοδο την επιλογή των φυτών με βάση την απόδοση στις επιθυμητές συνθήκες. Ωστόσο, αρκετοί ερευνητές, ακολούθησαν τη μέση οδό, δηλαδή, το κριτήριο της απόδοσης σε ξηρικές και αρδευόμενες συνθήκες (Fischer και Maurer, 1978; Clarke κ.ά., 1992; Fernandez, 1992; Byrne κ.ά., 1995). Η χρησιμοποίηση δεικτών απόδοσης και μαθηματικής συσχέτισης των μελετώμενων περιβαλλόντων αποτελεί μέχρι σήμερα την κυριότερη τεχνική εκτίμησης της ικανότητας προσαρμογής σε δεδομένη κλίμακα εδαφικής υγρασίας. Ένας από τους πλέον διαδεδομένους δείκτες είναι ο δείκτης ευαισθησίας στην ξηρασία (stress tolerant index-sti), ο οποίος αναπτύχθηκε από τους Fischer και Maurer (1978). Σύμφωνα με τη συγκεκριμένη μέθοδο, ο γενότυπος με τη μικρότερη τιμή δείκτη έχει μεγαλύτερη αντοχή στην ξηρασία καθώς η μείωση της απόδοσής του είναι μικρότερη σε σχέση με τη μείωση της απόδοσης των υπολοίπων γενοτύπων. Οι Rosielle και Hamblin (1981), όρισαν την αντοχή στην ξηρασία (stress tolerance-tol) ως την διαφορά στην απόδοση μεταξύ της φυσιολογικής υδατικής κατάστασης και της μεταχείρισης με υδατική καταπόνηση, ενώ την μέση παραγωγικότητα (mean productivity-μρ), ως τον μέσο όρο της απόδοσης των γενοτύπων στην κανονική και μειωμένη άρδευση (Παπασταύρου, 2009) Φυσιολογικά χαρακτηριστικά προς βελτίωση Η εντυπωσιακή αύξηση στις αποδόσεις του αραβοσίτου που σημειώθηκε κατά την περίοδο της καλλιέργειας των υβριδίων, είναι αποτέλεσμα της σχεδόν ίσης συμμετοχής της γενετικής βελτίωσης 17

19 (60%) και των καλλιεργητικών τεχνικών (40%) (Tollenaar και Lee, 2002). Ο πρωταρχικός στόχος στα προγράμματα ανάπτυξης υβριδίων ήταν η απόδοση και το κριτήριο επιλογής ήταν η απόδοση σε καρπό. Στην προσπάθειά τους να ενισχύσουν την αποτελεσματικότητα επιλογής για την απόδοση και τα αγροκομικά χαρακτηριστικά, οι βελτιωτές εξέτασαν μορφολογικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά που συσχετίζονται με την απόδοση, ως άμεσα ή έμμεσα κριτήρια επιλογής (Hageman και Lambert, 1988; Tollenaar, 1991) Περιεκτικότητα των φύλλων σε χλωροφύλλη (SPAD) Οι μετρήσεις της χλωροφύλλης με το όργανο SPAD, μπορούν να είναι ένας εύχρηστος τρόπος μελέτης της φωτοσυνθετικής λειτουργίας των φύλλων και των αλλαγών που συντελούνται σε αυτή, κάτω από διάφορους περιβαλλοντικούς παράγοντες (Ziadi κ.ά., 2010). Για να εξυπηρετήσουν αυτό το ρόλο, οι μετρήσεις SPAD, δεν θα πρέπει να επηρεάζονται από παράγοντες, όπως το στάδιο του φύλλου οι οποίοι μπορούν να επηρεάσουν τη συσχέτιση τους με τη χλωροφύλλη και το Ν (Wiesler κ.ά., 2002; Uddling κ.ά., 2007). Η περιεκτικότητα των φύλλων σε χλωροφύλλη ήταν μεταξύ των φυσιολογικών χαρακτηριστικών που εξετάστηκαν από τους βελτιωτές αραβοσίτου και μελετήθηκε η σχέση της με την απόδοση και την φωτοσυνθετική δραστηριότητα (Korkovelos και Goulas, 2011). Οι Sprague και Curtis (1933), ανέφεραν την ύπαρξη υψηλής συσχέτισης μεταξύ της συγκέντρωσης της χλωροφύλλης και την απόδοση στον αραβόσιτο, ενώ οι Miller και Johnson (1938), μικρή ή καμία συσχέτιση. Οι αναφερόμενες συσχετίσεις της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη με το έντονο πράσινο χρώμα και τη συγκέντρωση των φύλλων σε άζωτο, σημαίνει ότι η περιεκτικότητα σε χλωροφύλλη, μπορεί να είναι ένας χρήσιμος δείκτης της περιεκτικότητας του φύλλου σε Ν (Wolfe κ.ά., 1988; Piekielek κ.ά., 1995). Η οπτική βαθμολόγηση του πράσινου χρώματος των φύλλων, αντανακλά την περιεκτικότητα των φύλλων σε χλωροφύλλη και έχει χρησιμοποιηθεί ως κριτήριο επιλογής σε προγράμματα βελτίωσης αραβοσίτου (Hageman και Lambert, 1988). Τα σύγχρονα υβρίδια αραβοσίτου έχουν βελτιωθεί στο γνώρισμα της παραμονής του πράσινου χρώματος στα φύλλα, σε σχέση με τις παλαιότερες ποικιλίες (Duvick, 2005). Οι συσχετίσεις που παρατηρούνται μεταξύ της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη και των χαρακτηριστικών που σχετίζονται με την απόδοση, δείχνουν ότι η βελτίωση της συγκέντρωσης των φύλλων σε χλωροφύλλη μπορεί να είναι ένας σημαντικός στόχος βελτίωσης (Piekielek και Fox, 1992). Η φορητή συσκευή μέτρησης χλωροφύλλης Minolta SPAD-502 (Konica Minolta Sensing, Osaka, Japan) (Konica-Minolta, 1989), είναι μια εύκολη και ακριβής μέθοδος προσδιορισμού της 18

20 χλωροφύλλης των φύλλων σε συνθήκες αγρού, επιτρέποντας την αποτελεσματική εξέταση πολλών γενοτύπων. Οι μετρήσεις της χλωροφύλλης (CM) συσχετίζονται ισχυρά με την χλωροφύλλη των φύλλων και με την συγκέντρωση του Ν σε αυτά. Επίσης, μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως μια ταχεία διαγνωστική μέθοδος για τον προσδιορισμό των απαιτήσεων της καλλιέργειας σε Ν, καθώς και να βελτιωθεί η διαχείρισή του (Ziadi κ.ά., 2008; Kitchen κ.ά., 2010). Έχει αναφερθεί ακόμη, πως οι τιμές CM συσχετίζονται σε μεγάλο βαθμό με την απορρόφηση της φωτοσυνθετικής ακτινοβολίας από τα φύλλα του αραβοσίτου (Earl και Tollenaar, 1997) και τη δραστηριότητα του φωτοσυστήματος II (Hund κ.ά., 2008; O'Neill κ.ά., 2006) Δείκτης Φυλλικής Επιφάνειας (ΔΦΕ) Σε μια καλλιέργεια που αναπτύσσεται στον αγρό, ο δείκτης φυλλικής επιφάνειας είναι καθοριστικός για την εκτίμηση του ποσού της φωτοσυνθετικά ενεργού ακτινοβολίας που δεσμεύεται από αυτήν. Η γνώση των μεταβολών του δείκτη καθ όλη την διάρκεια της ανάπτυξης της καλλιέργειας, αποτελεί ένα μέτρο της παραγωγικότητάς της, καθώς και έναν τρόπο για την κατανόηση και παρακολούθηση οντογενετικών αλλαγών και χαρακτηριστικών ανάπτυξης (Watson, 1958). O δείκτης φυλλικής επιφάνειας (ΔΦΕ, LAI - Leaf Area Index), εκφράζει το συνολικό άθροισμα της επιφάνειας της μιας πλευράς των φύλλων της φυτικής κόμης, ανά μονάδα επιφάνειας εδάφους (m 2 φυλλικής επιφάνειας/ m 2 επιφάνειας εδάφους) (Ross, 1981; Daughtry, 1990). Οι Campbell και Norman (1998), εντοπίζουν μια πολύ σημαντική διαφορά ως προς τον ορισμό του ΔΦΕ. Θεωρούν ότι αυτό που οι περισσότεροι ορίζουν ως δείκτη φυλλικής επιφάνειας αντιστοιχεί στον δείκτη της φυλλικής ήμι-επιφάνειας (HSAI - cumulative Hemi - Surface Area Index). Στην περίπτωση μιας φυτικής κόμης με λεπτά και επίπεδα φύλλα, ο HSAI ταυτίζεται με τον ΔΦΕ, που όμως αντιστοιχεί στην επιφάνεια που δημιουργεί η προβολή στο οριζόντιο επίπεδο των στοιχείων της φυτικής κόμης ανά μονάδα επιφανείας εδάφους. Ο ΔΦΕ, η διάταξη των φύλλων και η δομή της φυτικής κόμης γενικότερα, καθώς και το ύψος των βλαστών σε κάθε χρονική περίοδο της καλλιέργειας, αποτελούν τους σημαντικότερους παράγοντες για τον ανταγωνισμό των φυτών σε ότι αφορά την ηλιακή ακτινοβολία και την επάρκεια του φωτός. Οι διαφορές στην παραγωγικότητα, εξαρτώνται από την αξιοποίηση της ηλιακής ακτινοβολίας από την κόμη του φυτού, κάτι που αντανακλάται από τις υψηλές τιμές του δείκτη φυλλικής επιφάνειας. Οι τιμές κυμαίνονται από 3 έως 6 για τις περισσότερες καλλιέργειες σε εύκρατες περιοχές ενώ είναι μεγαλύτερες σε μεσογειακά και τροπικά κλίματα (Kvet κ.ά., 1971). 19

21 Στις ετήσιες καλλιέργειες, ο ΔΦΕ αυξάνεται εκθετικά κατά την περίοδο της έντονης ανάπτυξης των φυτών, αποκτά μια μέγιστη τιμή στην άνθιση και ακολούθως υφίσταται μείωση στο διάστημα πριν την ωρίμανση της καλλιέργειας. Αυτό οφείλεται στη γήρανση και στη σταδιακή πτώση των μεγαλύτερων σε ηλικία φύλλων των φυτών της καλλιέργειας (Watson, 1958). Η μέγιστη τιμή του ΔΦΕ καθορίζεται από την πυκνότητα σποράς, τη λίπανση και τις καλλιεργητικές πρακτικές Βελτίωση ατομικού φυτού Διάφορες μελέτες σχετικώς με την επίδραση του ανταγωνισμού στην επιλογή ατομικών φυτών, οδήγησαν στην διαμόρφωση δυο διαφορετικών απόψεων για το περιβάλλον που πρέπει να επιλέγονται αυτά. Σύμφωνα με την πρώτη άποψη, με κύριο εκπρόσωπό της τον Spitters (1979), η επιλογή πρέπει να γίνεται μέσα στο πειραματικό τεμάχιο και σε μεγάλη πυκνότητα σποράς (συνθήκες γεωργού). Η δεύτερη άποψη, χρησιμοποιεί το ατομικό φυτό ως πειραματική μονάδα και υποστηρίζει την επιλογή του ατομικού φυτού σε μικρή πυκνότητα σποράς, με κύριο εκπρόσωπο τον Fasoulas (1973). Σύμφωνα με την επιχειρηματολογία της πρώτης σχολής, η επιλογή σε μικρή πυκνότητα σποράς (χωρίς ανταγωνισμό) δεν οδηγεί κατʼ ανάγκη σε υψηλή απόδοση σε σχέση με την παρουσία του ανταγωνισμού που υπάρχει στις συνθήκες πυκνής σποράς που χρησιμοποιεί ο γεωργός. Επίσης, ο Nass (1978) αναφέρει ότι η μέση απόδοση σειρών σιταριού που επιλέχθηκαν σε μεγάλη πυκνότητα ήταν μεγαλύτερη από τις σειρές που επιλέγηκαν σε αραιή σπορά. Για τον λόγο αυτό, πρότεινε τη διενέργεια της επιλογής σε υψηλή πυκνότητα σποράς, αφού οι ποικιλίες που θα δημιουργηθούν, θα καλλιεργηθούν σε πυκνή σπορά. Ωστόσο, σύμφωνα με τους Hamblin κ.ά. (1978), αρκετοί ερευνητές αμφισβητούν την επιλογή ατομικών φυτών μέσα στο πειραματικό τεμάχιο θεωρώντας την αναποτελεσματική. Οι απόψεις της δεύτερης σχολής, βασίστηκαν στην αρνητική συσχέτιση μεταξύ απόδοσης και ανταγωνιστικής ικανότητας του φυτού (Fasoula, 1990; Fasoula και Tollenaar, 2005). Συνεπώς, επιλέγοντας σε συνθήκες πυκνής σποράς δεν επιλέγονται οι παραγωγικότεροι γενότυποι αλλά οι ανταγωνιστικότεροι. Αναλύοντας την έννοια του ανταγωνισμού αρχικά οι Fasoulas και Tsaftaris (1975) και αργότερα οι Fasoula και Fasoula (1997), κατέληξαν ότι υπάρχουν τέσσερις μορφές ανταγωνισμού: (α) Αυτό - ανταγωνισμός (συνθήκη γεωργού), όπου ο ανταγωνισμός λαμβάνει χώρα μεταξύ γενετικά όμοιων φυτών, (β) Έλλειψη ανταγωνισμού, όπου κάθε γενότυπος εκμεταλλεύεται τους πόρους του περιβάλλοντος σύμφωνα με το γενετικό του δυναμικό, χωρίς την παρέμβαση άλλων γενοτύπων, (γ) Άλλο - ανταγωνισμός όπου ο ανταγωνισμός λαμβάνει χώρα μεταξύ ανόμοιων γενετικά φυτών και (δ) Μέτριος ανταγωνισμός, όπου οι γενότυποι αρχικά αναπτύσσονται χωρίς ανταγωνισμό και κατόπιν αναπτύσσονται υπό συνθήκες μέτριου ανταγωνισμού. 20

22 Η Fasoula (1990), μελετώντας τη συσχέτιση των παραπάνω μορφών ανταγωνισμού ανέφερε την ύπαρξη αρνητικής συσχέτισης μεταξύ άλλο - ανταγωνισμού και αυτό - ανταγωνισμού και τη θετική συσχέτιση μεταξύ απουσίας ανταγωνισμού και αυτό - ανταγωνισμού. Με αφετηρία την παραπάνω παρατήρηση, οι υποστηρικτές της επιλογής σε απουσία ανταγωνισμού θεωρούν ότι επιλέγοντας σε χαμηλές πυκνότητες και καλλιεργώντας τις επιλεγμένες καθαρές σειρές σε συνθήκες γεωργού (αυτό-ανταγωνισμός) επιτυγχάνεται το μέγιστο της απόδοσης. Ωστόσο, ο λόγος που αρκετοί ερευνητές εμφανίζονται επιφυλακτικοί στην επιλογή ατομικών φυτών απουσία ανταγωνισμού, είναι ο δύσκολος έλεγχος της παραλλακτικότητας, την οποία δημιουργεί το περιβάλλον στα ατομικά φυτά σε χαμηλή πυκνότητα (Spitters, 1979). Οι Bussemakers και Bos (1999), αξιολογώντας για μία μόνο χρονιά τους υψηλοαποδοτικότερους γενότυπους από 5/ετή κυψελωτή επιλογή απουσία ανταγωνισμού και τους υψηλοαποδοτικότερους γενότυπους μετά από 5/ετή επιλογή υπό ανταγωνισμό, βρήκαν ότι οι γενότυποι που επιλέχθηκαν σε συνθήκες απουσίας ανταγωνισμού δεν διατήρησαν το πλεονέκτημά τους όταν αξιολογήθηκαν κάτω από συνθήκες γεωργού, όπως ισχυρίζονταν οι Fasoulas και Tsaftaris (1975) και η Fasoula (1990). Επίσης, οι Stratilakis και Goulas (2003), σε συγκριτικά πειράματα μεταξύ της κυψελωτής επιλογής, απουσία ανταγωνισμού και της συμβατικής γενεαλογικής επιλογής, σε πυκνή σπορά, παρατήρησαν ότι η κυψελωτή μεθοδολογία δεν μπόρεσε να διαφοροποιηθεί σε σχέση με την γενεαλογική επιλογή τόσο ως προς την επιλογή των αποδοτικότερων γενοτύπων όσο και ως προς τη διάκριση του γενετικού υλικού. Οι παραπάνω ερευνητές θεωρούν ότι η κυψελωτή επιλογή απουσία ανταγωνισμού είναι ισάξια ή λιγότερο αποτελεσματική από την γενεαλογική επιλογή σε πυκνή σπορά. Από την άλλη πλευρά υπάρχουν αρκετές έρευνες που επιβεβαιώνουν την αποτελεσματικότητα της κυψελωτής επιλογής απουσία ανταγωνισμού. Συγκεκριμένα, οι Roupakias κ.ά. (1997), αξιολογώντας διάφορες ποικιλίες κουκιών (Vicia faba L.), βρήκαν ότι το υλικό που επιλέχθηκε απουσία ανταγωνισμού είχε σημαντικά υψηλότερη απόδοση καρπού σε σχέση με το υλικό που επιλέχθηκε σε πυκνή σπορά. Αντίθετα από τους παραπάνω ερευνητές, κάποιοι μελέτησαν την αποτελεσματικότητα της κυψελωτής μεθοδολογίας σε συνθήκες μέτριου ανταγωνισμού, η οποία στην πράξη εκφράστηκε με την ενδιάμεση πυκνότητα σποράς. Έτσι, οι Lungu κ.ά. (1987), επιλέγοντας με την κυψελωτή μεθοδολογία σε συνθήκες μέτριου ανταγωνισμού αναφέρουν ότι η μέθοδος είναι αποτελεσματική στη διάκριση και επιλογή υψηλοαποδοτικών και χαμηλοαποδοτικών γενοτύπων στις διασπώμενες F2 και F3 γενεές. Οι Iliadis κ.ά. (2003), επιχείρησαν να δώσουν μια πιο ξεκάθαρη άποψη για το ποια είναι η συνθήκη ανταγωνισμού που μεγιστοποιεί την αποτελεσματικότητα της κυψελωτής μεθοδολογίας. 21

23 Αξιολογώντας ένα ψυχανθές, το ρεβίθι (Cicer arietinum L.), προχώρησαν στη συγκριτική μελέτη της αποτελεσματικότητας της κυψελωτής επιλογής σε τρεις συνθήκες ανταγωνισμού (αυτό - ανταγωνισμός, απουσία ανταγωνισμού, μέτριος ανταγωνισμός). Τα αποτελέσματα της έρευνας έδειξαν ότι η συνθήκη του μέτριου ανταγωνισμού ήταν πιο αποτελεσματική από την επιλογή απουσία ανταγωνισμού, τόσο στην επιλογή ατομικών φυτών όσο και στην επιλογή οικογενειών Κυψελωτά σχέδια βελτίωσης Η κυψελωτή βελτίωση φυτών προτάθηκε ως μια καινοτόμος μεθοδολογία για την αύξηση της αποτελεσματικότητας επιλογής (Fasoulas, 1993; Fasoula και Fasoula, 1997, 2000, 2002). Για τη βελτιστοποίηση της κυψελωτής μεθοδολογίας, προτάθηκαν δύο εξισώσεις, η εξίσωση Α, που αξιολογεί τα ατομικά φυτά συγκριτικά μεταξύ τους και η εξίσωση Β, που αξιολογεί τις επιλογές συγκριτικά μεταξύ τους (Fasoula, 2008; Fasoula και Tokatlidis, 2012): A r 2 ( x/ x ) ( x / s ) 2, B t 2 ( x / x ) ( x / s Όπου, x είναι η απόδοση του αξιολογούμενου ατομικού φυτού, x r είναι η μέση απόδοση των φυτών που το περιβάλλουν ευρισκόμενα σε κύκλο το μέγεθος του οποίου ποικίλει σύμφωνα με την κρίση του βελτιωτή, x t είναι η μέση απόδοση του συνόλου του πειράματος, ενώ x και s είναι η μέση απόδοση και η αντίστοιχη τυπική απόκλιση της αξιολογούμενης επιλογής. Οι αναφερόμενες εξισώσεις εκτιμούν το γενετικό παραγωγικό δυναμικό των ατομικών φυτών και των διαλογών, ενώ βελτιστοποιούν την αποτελεσματικότητα επιλογής επιτρέποντας την εφαρμογή πολύ μεγάλων εντάσεων επιλογής. Οι δύο εξισώσεις συνίστανται σε δύο παραμέτρους, οι οποίες σε συνθήκες έλλειψης ανταγωνισμού αξιοποιούν: (1) την πρώτη παράμετρο, ) 2 ( x / xr ) 2 (εξίσωση Α) και 2 x / x ) (εξίσωση Β), για να εκτιμήσουν το δυναμικό απόδοσης του ατομικού ( t 2 φυτού και της διαλογής αντίστοιχα, και (2) τη δεύτερη παράμετρο, ( x / s), για να εκτιμήσουν το συντελεστή ομοιόστασης και κατ επέκταση τη σταθερότητα συμπεριφοράς της επιλογής από την οποία προέρχεται το αξιολογούμενο φυτό (εξίσωση Α) ή της αξιολογούμενης επιλογής (εξίσωση Β). Η συνδυασμένη εκτίμηση του δυναμικού απόδοσης και του συντελεστή ομοιόστασης σε συνθήκες έλλειψης ανταγωνισμού αποτελεί κριτήριο πρόβλεψης του παραγωγικού δυναμικού σε συνθήκες καλλιέργειας. Οι εξισώσεις αυτές προέκυψαν από ενσωμάτωση των τριών γενετικών συστατικών του παραγωγικού δυναμικού (Fasoula και Fasoula, 2002), δηλαδή της μέσης απόδοσης x, της σταθερότητας συμπεριφοράς x / s, και της ανταπόκρισης στις εισροές ( x sel x) / s. Ειδικά για τον αραβόσιτο, η κυψελωτή μέθοδος για τη δημιουργία υβριδίων προτείνει την επιλογή με βάση τις αρχές της αθροιστικής δράσης των γονιδίων, και όχι της ετέρωσης. Με άλλα 22

24 λόγια την αξιοποίηση της ομοζυγωτικής και όχι της ετεροζυγωτικής υπεροχής. Ωστόσο, ο αραβόσιτος εξακολουθεί να χαρακτηρίζεται από υψηλό φορτίο εκφυλιστικών γονιδίων και ο στόχος της πλήρους αξιοποίησης της αθροιστικής δράσης δεν είναι άμεσα εφικτός. Για αυτό μια μακροχρόνια στρατηγική βελτίωσης πρέπει να αποσκοπεί ώστε να οδηγήσει σε σταδιακή απομάκρυνση των εκφυλιστικών γονιδίων (Tokatlidis κ.ά., 2001; Fasoula και Fasoula, 2005). Η βελτίωση στον αραβόσιτο κατά τον 20 ο αιώνα συνέβαλε στη διατήρηση υψηλού φορτίου εκφυλιστικών γονιδίων καθώς βασίστηκε στις αρχές της συνδυαστικής ικανότητας και της ετέρωσης (Fasoula και Fasoula, 2005). Έτσι, κύριο μέλημα ήταν οι καθαρές σειρές να συνδυάζονται με επιτυχία μεταξύ τους και όχι να έχουν αυξημένη παραγωγικότητα. Για τη δημιουργία εμπορικών υβριδίων συνήθως επιλέγονται γονείς καθαρές σειρές με μικρή γενετική συγγένεια, ώστε να έχουν συνδυαστική ικανότητα και ετέρωση. Αυτό σημαίνει ότι επιδιώκεται τα υβρίδια να έχουν όσο γίνεται περισσότερες ετεροζύγωτες γονιδιακές θέσεις. Η ετεροζυγωτία όμως είναι μια συνθήκη απόκρυψης και καταστολής της έκφρασης των εκφυλιστικών γονιδίων. Αντίθετα, η ομοζυγωτία που αποσκοπεί σε αλληλόμορφα γονίδια με ευνοϊκή επίδραση βελτιστοποιεί τη συμπεριφορά των γονέων και των υβριδίων ως προς την παραγωγικότητα και τη σταθερότητα, ενώ ταυτόχρονα μειώνει το κόστος παραγωγής του υβριδιόσπορου. Μια άλλη παράμετρος που φαίνεται να αγνοήθηκε από τη βελτίωση μέχρι σήμερα είναι το γενετικό δυναμικό απόδοσης, όπως εκφράζεται σε συνθήκες έλλειψης ανταγωνισμού. Παρά την μεγάλη αύξηση της παραγωγικότητας του αραβοσίτου, έχει βρεθεί ότι αυτή προέκυψε όχι από τη βελτίωση της απόδοσης αλλά από τη βελτίωση της αντοχής σε διάφορες καταπονήσεις μεταξύ των οποίων και η αντοχή σε υψηλές πυκνότητες. Δηλαδή, τα σύγχρονα υβρίδια αποδίδουν υψηλότερα καθώς μπορούν να σπέρνονται σε μεγαλύτερους πληθυσμούς. Αυτό συμπεραίνεται από έρευνα που έγινε από τον Duvick (1997) (Σχήμα 1.4). Αξιολογώντας υβρίδια που δημιουργήθηκαν από το 1930 μέχρι το 1990 σε τέσσερις πυκνότητες, βρέθηκε ότι η υπεροχή των σύγχρονων υβριδίων ήταν μέγιστη στη μεγαλύτερη πυκνότητα των 7,9 φυτών/m 2 όσο όμως η πυκνότητα μειώνονταν τόσο μειώνονταν και η υπεροχή. Ωστόσο, στην πυκνότητα ενός φυτού ανά τετραγωνικό μέτρο δεν υπήρχε διαφορά μεταξύ παλαιών και νεότερων υβριδίων. 23

25 Σχήμα 1.4. Η απόδοση διάφορων υβριδίων που δημιουργήθηκαν από το 1930 μέχρι το 1990 σε τρεις πυκνότητες, δείχνει ότι τα νεότερα υπερτερούν των παλαιότερων σε μεγάλες πυκνότητες, όχι όμως στην πυκνότητα του 1 φυτό/m 2 (τροποποιημένο από Duvick, 1997). Έτσι, αποδεικνύεται ότι το δυναμικό απόδοσης ανά φυτό, όπως αυτό εκφράζεται με συνθήκες έλλειψης ανταγωνισμού, δεν έχει βελτιωθεί σχεδόν καθόλου. Αυτό υποδεικνύει ότι η μέχρι τώρα βελτίωση της απόδοσης, για το συγκεκριμένο γνώρισμα δεν είχε καμιά συμβολή. Η αδυναμία μάλιστα των σύγχρονων υβριδίων να αποδίδουν ικανοποιητικά σε χαμηλές πυκνότητες, τα καθιστά έντονα εξαρτώμενα από την πυκνότητα, καθώς το άριστο της παραγωγικότητάς τους επιτυγχάνεται μόνο σε πολύ στενά όρια πυκνοτήτων (Tokatlidis και Koutroubas, 2004). 24

26 1.9. Σκοπός της εργασίας Σκοπός της παρούσης εργασίας ήταν η αξιολόγηση τριάντα (30) καθαρών σειρών αραβοσίτου ως προς την αντοχή τους στην υδατική καταπόνηση σε δυο πυκνότητες σποράς (κυψελωτής και πυκνής σποράς) και σε δύο επίπεδα άρδευσης (κανονική και μειωμένη κατά 40%). Το γενετικό υλικό που χρησιμοποιήθηκε προερχόταν από εμπορικές καθαρές σειρές, άλλα και από καθαρές σειρές που έχουν επιλεγεί μέσα από κυψελωτά προγράμματα βελτίωσης. Για την αξιολόγηση των καθαρών σειρών εκτός από την τελική απόδοσή τους σε καρπό, χρησιμοποιήθηκαν φυσιολογικά και αγροκομικά χαρακτηριστικά. 25

27 2. Υλικά και μέθοδοι Το φυτικό υλικό που αξιολογήθηκε ήταν 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου, οι οποίες προήλθαν από κυψελωτά πειράματα επιλογής και από καθαρές σειρές-γονείς εμπορικών υβριδίων της εταιρίας American Τα πειράματα εγκαταστάθηκαν στο αγρόκτημα του ΑΠΘ (40 32 N, Ε, 6m, αργιλοπηλώδες έδαφος με ph 7.6, οργανική ουσία 25.8 g/kg, N-NO mg/kg, P-Olsen 25 mg/kg και K 109 mg/kg), την καλλιεργητική περίοδο του Τα χαρακτηριστικά του εδάφους προσδιορίστηκαν σύμφωνα με τις μεθόδους που περιγράφονται από τους Sparks κ.ά. (1996), ενώ η προηγούμενη καλλιέργεια ήταν μαλακό σιτάρι (Triticum aestivum L.). Εφαρμόστηκε βασική λίπανση με 12 kg/στρ αζωτούχο λίπασμα και 6 kg/στρ φωσφορικό. Τα λιπάσματα, μαζί με το οργανοφωσφορικό εντομοκτόνο εδάφους (chlorpyrifos), ενσωματώθηκαν με δισκοσβάρνα σε βάθος cm. Σε όλη τη διάρκεια της ανάπτυξης των φυτών έγιναν οι απαραίτητες καλλιεργητικές φροντίδες που απέβλεπαν στην μεγιστοποίηση της απόδοσης. Για την απομάκρυνση των ζιζανίων χρησιμοποιήθηκε τέσσερις φορές φρέζα. Οι καθαρές σειρές αξιολογήθηκαν σε δύο επίπεδα άρδευσης και σε δύο πυκνότητες σποράς. Στη μεταχείριση με την κανονική άρδευση, η ποσότητα του νερού υπολογίστηκε με βάση τις ανάγκες της καλλιέργειας και το επίπεδο της εξατμισοδιαπνοής. Συγκεντρώθηκαν μετεωρολογικά δεδομένα από την περιοχή του αγροκτήματος, τα οποία χρησιμοποιήθηκαν για τον υπολογισμό του ρυθμού εξατμισοδιαπνοής αναφοράς (ET o ) με τη μέθοδο Penman-Monteith (Allen κ.ά., 1998) (Σχήμα 2.1, 2.2). Ο ρυθμός εξατμισοδιαπνοής (ET C ) που είναι το προϊόν της ET o και του συντελεστή καλλιέργειας (K c ), υπολογίστηκαν χρησιμοποιώντας τις τιμές του συντελεστή K c για τον αραβόσιτο, προσαρμοσμένες στα ελληνικά δεδομένα (K cini = 0,50, K cmid = 1,05, K cend = 0,15) για τα στάδια ανάπτυξης 30/40/50 ημερών από το φύτρωμα των σπόρων (Papazafiriou, 1996; Georgiou κ.ά., 2010). Εφαρμόστηκε στάγδην άρδευση και το πρώτο πότισμα έγινε στα στάδια Β6-Β8. Ακολούθησαν άλλα τρία, στο στάδιο της άνθισης, του γεμίσματος του σπόρου και της ωρίμανσης (Εικόνα 2.1 α). Στη μεταχείριση με τη μειωμένη άρδευση, έγιναν όλα τα αναφερόμενα ποτίσματα, με την ποσότητα του νερού να είναι μειωμένη κατά 40%. 26

28 Βροχόπτωση (mm) Θερμοκρασία αέρα ( ο C) Ιαν Φεβ Μαρ Απρ Μαϊ Ιουν Ιουλ Αυγ Σεπ Οκτ Νοε Δεκ Μήνες Σχήμα 2.1. Μηνιαίες μέσες θερμοκρασίες ( o C) για το 2012, στην περιοχή του αγροκτήματος του ΑΠΘ Ιαν Φεβ Μαρ Απρ Μαϊ Ιουν Ιουλ Αυγ Σεπ Οκτ Νοε Δεκ Μήνες Σχήμα 2.2. Μηνιαίες μέσες βροχοπτώσεις (mm) για το 2012, στην περιοχή του αγροκτήματος του ΑΠΘ. 2.1 Πείραμα αραιής σποράς Δύο όμοια κυψελωτά σχέδια εγκαταστάθηκαν, με το πρώτο να αρδεύεται κανονικά και το δεύτερο, να δέχεται ποσότητα νερού ίση με το 60% της κανονικής άρδευσης. Το κάθε ένα από αυτά, διεξήχθη στην εξαιρετικά χαμηλή πυκνότητα των 0,74 φυτών/m 2, ώστε να εκφράζεται πλήρως η δυνητική απόδοση ανά φυτό. Η πυκνότητα αυτή, αντιστοιχεί σε μια απόσταση 1,25 m από φυτό σε φυτό και 1,08 m από γραμμή σε γραμμή (Εικόνα 2.2 β). Οι τριάντα καθαρές σειρές και μία επιπλέον καθαρή σειρά ως μάρτυρας, αναπτύχθηκαν σε ένα κυψελωτό σχέδιο πειραματισμού R-31 (Fasoulas 27

29 και Fasoula, 1995), με 34 γραμμές των 28 φυτών η καθεμία (Εικόνα 2.1). Η χαμηλή πυκνότητα χρησιμοποιήθηκε για να εκτιμηθεί το δυναμικό απόδοσης και η ομοιόσταση των υβριδίων, σύμφωνα με την εξίσωση Β: B t 2 ( x / x ) ( x / s ) 2 όπου x t είναι η μέση απόδοση του συνόλου του πειράματος, ενώ x και s είναι η μέση απόδοση και η αντίστοιχη τυπική απόκλιση της αξιολογούμενης διαλογής. Η πρώτη παράμετρος, 2 ( x / xt ), 2 εκτιμά το παραγωγικό δυναμικό και η δεύτερη, ( x / s), το συντελεστή ομοιόστασης και κατ επέκταση τη σταθερότητα συμπεριφοράς της αξιολογούμενης διαλογής (Fasoula και Tokatlidis, 2012). Για κάθε κυψελωτό σχέδιο, ο συνολικός αριθμός των φυτών ήταν 952 και ο αριθμός των επαναλήψεων για κάθε καθαρή σειρά ήταν 31. Η συνολική έκταση του πειράματος ήταν 2721 m 2. Η σπορά πραγματοποιήθηκε στις 27 Απριλίου του 2012 και σε κάθε υβρίδιο δόθηκε ένας κωδικός αριθμός σύμφωνα με το πειραματικό σχέδιο. Σε κάθε θέση τοποθετήθηκαν 3 σπόροι και 15 ημέρες μετά το φύτρωμα έγινε αραίωμα στο ένα φυτό ανά θέση. Στο στάδιο της άνθισης επιλέχθησαν, με τυχαία δειγματοληψία, και επισημάνθηκαν έξι φυτά από κάθε καθαρή σειρά και για τα δύο κυψελωτά. Τα φυτά αυτά, τα οποία ήταν περίπου όλα στο ίδιο στάδιο ανάπτυξης, χρησιμοποιήθηκαν για τον προσδιορισμό του δείκτη συγκομιδής (ΔΣ), το βάρος χιλίων σπόρων (ΒΧΣ), το ξηρό βάρος των σπόρων και τον υπολογισμό της χρονικής διαφοράς στην έκπτυξη αρσενικής και θηλυκής ταξιανθίας. Επίσης, τα ίδια φυτά, χρησιμοποιήθηκαν για τις φυσιολογικές μετρήσεις (καθαρή φωτοσύνθεση, περιεκτικότητα των φύλλων σε χλωροφύλλη, υδατικό δυναμικό φύλλου και σχετική περιεκτικότητα των φύλλων σε υγρασία) (Εικόνα 2.3 α, β). 28

30 Εικόνα 2.1. Κυψελωτό σχέδιο αγρού R-31 (τροποποιημένο από Fasoulas και Fasoula, 1995). Εικόνα 2.2. α) Στάγδην άρδευση και β) η κυψελωτή διάταξη R-31 του πειράματος στον αγρό. Για όλα τα φυτά και των δύο κυψελωτών, καταγράφηκαν ορισμένα αγροκομικά χαρακτηριστικά όπως, ο αριθμός των αδερφιών, οι σπάδικες ανά φυτό, το ύψος του πρώτου σπάδικα και το ύψος του φυτού. Η συγκομιδή έγινε στις 18 Οκτωβρίου και οι σπάδικες κάθε φυτού τοποθετήθηκαν σε διχτυωτούς σάκους. Ο κάθε σάκος επισημάνθηκε με καρτελάκι, αναγράφοντας τον κωδικό και την θέση του φυτού. Έπειτα, όλοι οι διχτυωτοί σάκοι μεταφέρθηκαν σε καλά αεριζόμενο μέρος για να αποκτήσουν όλοι οι σπάδικες σχετική υγρασία μικρότερη του 13%. Μετά από είκοσι ημέρες, μετρήθηκε το βάρος του κάθε σάκου και καταγράφηκε η απόδοση του κάθε φυτού σε γραμμάρια. 29

31 Εικόνα 2.3. α) Επιλεγμένο φυτό με το ταμπελάκι σήμανσης και β) συλλογή φύλλων από επισημασμένο φυτό, για τον προσδιορισμό της σχετικής περιεκτικότητας του φύλλου σε υγρασία. 2.2 Πείραμα πυκνής σποράς Το πείραμα της πυκνής σποράς εγκαταστάθηκε στον ίδιο αγρό με τα κυψελωτά σχέδια. Το πειραματικό σχέδιο ήταν τυχαιοποιημένες πλήρεις ομάδες σε ελεύθερη διάταξη (RCBD), σε διάταξη ομάδες με υποομάδες (Split plot), όπου κύρια ομάδα (main plot) ήταν η μεταχείριση της άρδευσης και η υπο-ομάδα (sub-plot) οι 30 καθαρές σειρές, με δύο επαναλήψεις. Εφαρμόστηκε υδατική καταπόνηση με μειωμένη άρδευση, στο ίδιο ποσοστό με το πείραμα της αραιής σποράς (- 40%). Εγκαταστάθηκαν 31 πειραματικά τεμάχια (30 καθαρές σειρές και ένας μάρτυρας), με δύο επαναλήψεις για κάθε μεταχείριση. Έτσι, ο συνολικός αριθμός των πειραματικών τεμαχίων ήταν 124. Σε κάθε πειραματικό τεμάχιο υπήρχαν τρεις γραμμές σποράς, μήκους 4 m, με απόσταση μεταξύ των γραμμών 75 cm (Εικόνα 2.4 α). Η σπορά έγινε στις 27 Απριλίου 2012 με το χέρι και ήταν συνεχής επί της γραμμής σποράς. Σπάρθηκαν 30 σπόροι σε κάθε γραμμή και 15 περίπου ημέρες μετά το φύτρωμα έγινε αραίωμα, στα 20 φυτά ανά γραμμή (Εικόνα 2.4 β). Μεταξύ των επαναλήψεων και των επεμβάσεων, υπήρχαν διάδρομοι μήκους 2 m. Η συνολική έκταση του πειράματος ήταν 970 m 2. 30

32 Εικόνα 2.4. α) Πειραματικό τεμάχιο με τρεις σειρές των 4 μέτρων και β) αραίωμα στα 20 φυτά ανά γραμμή. Σε όλα τα πειραματικά τεμάχια προσδιορίστηκαν τυπικά φυτά της κεντρικής γραμμής του τεμαχίου και σε αυτά πραγματοποιήθηκαν οι φυσιολογικές μετρήσεις. Επίσης, τα ίδια φυτά χρησιμοποιήθηκαν για τις μετρήσεις ορισμένων αγροκομικών χαρακτηριστικών, όπως το ύψος του φυτού και το ύψος του πρώτου σπάδικα. Τα φυτά της κεντρικής γραμμής του πειραματικού τεμαχίου χρησιμοποιήθηκαν για τις υπόλοιπες παρατηρήσεις (δείκτης φυλλικής επιφάνειας, αριθμός φυτών/γραμμή, αριθμός σπαδίκων/φυτό, βάρος υπέργειας βιομάζας, βάρος σπαδίκων και ξηρό βάρος σπόρων). 2.3 Μετρήσεις περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη Οι μετρήσεις της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη πραγματοποιήθηκαν σε τρία διαφορετικά στάδια: στην άνθιση, 14 και 28 ημέρες μετά την άνθιση (SPAD 1-3), χρησιμοποιώντας το φορητό όργανο SPAD (Minolta Co Ltd, Osaka, Japan) (Konica-Minolta, 1989). Το όργανο προσδιορίζει την ποσότητα της παρούσης χλωροφύλλης, με βάση την απορρόφηση στα δύο μήκη κύματος του φωτός (650 και 940 nm) που διέρχονται από τα άθικτα φύλλα του φυτού (Εικόνα 2.5). Στα δύο κυψελωτά, οι μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν στα έξι επισημασμένα φυτά από κάθε καθαρή σειρά, ενώ στην πυκνή σπορά, χρησιμοποιήθηκαν πέντε φυτά της κεντρικής γραμμής του κάθε πειραματικού τεμαχίου. Οι μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν στο φύλλο που τροφοδοτούσε τον κύριο σπάδικα, ανάμεσα στο κεντρικό νεύρο και στο έλασμα του φύλλου και ήταν συνολικά τρεις, μία κοντά στην βάση του φύλλου, μία στο μέσο και μία κοντά στο άκρο του φύλλου (Korkovelos και Goulas, 2011). Έτσι, η τιμή που προέκυψε από τον μέσο όρο των μετρήσεων σε κάθε φύλλο, ήταν αυτή που χρησιμοποιήθηκε για την στατιστική ανάλυση των δεδομένων για τα φυτά των κυψελωτών. Για τα φυτά της πυκνής σποράς, η αντίστοιχη τιμή προέκυψε από τον μέσο όρο των τριών μετρήσεων στο φύλλο και από τα πέντε φυτά του κάθε πειραματικού τεμαχίου. 31

33 2.4 Δείκτης Φυλλικής Επιφάνειας (ΔΦΕ) Οι μετρήσεις του ΔΦΕ, πραγματοποιήθηκαν σε δύο διαφορετικές χρονικές στιγμές: η πρώτη στο στάδιο της άνθισης και η δεύτερη 21 ημέρες μετά. Σε κάθε μέτρηση, λαμβανόταν τρεις τιμές κατά μήκος κάθε πειραματικού τεμαχίου στη βάση της φυτοστοιβάδας και ο μέσος όρος αυτών χρησιμοποιήθηκε ως η τιμή του ΔΦΕ. Ο δείκτης φυλλικής επιφάνειας προσδιορίστηκε χρησιμοποιώντας την συσκευή ανάλυσης φυτοστοιβάδας AccuPAR, LP 80 (Decagon Devices, Inc). Η συσκευή αποτελείται από έναν ενσωματωμένο μικροεπεξεργαστή, καταγραφικό και ανιχνευτή (Εικόνα 2.5). Ο ανιχνευτής, περιλαμβάνει 80 ανεξάρτητους αισθητήρες, σε απόσταση ενός εκατοστού μεταξύ τους και μετρά τις άμεσες και διάχυτες συνιστώσες του φωτός ταυτόχρονα πάνω από το θόλο. Οι αισθητήρες μετράνε τη φωτοσυνθετικά ενεργή ακτινοβολία (PAR) στην ζώνη συχνοτήτων nm και οι μετρήσεις είναι σε μονάδες PAR (μmol m -2 s -1 ) και LAI (m 2 m -2 ). Κάθε φορά που λαμβάνεται μια μέτρηση, όλοι οι αισθητήρες ενεργοποιούνται και οι μετρήσεις αποθηκεύονται στο καταγραφικό. Παρά το γεγονός ότι το όργανο μπορεί να λαμβάνει μετρήσεις με συννεφιά και κάτω από μεταβλητές καιρικές συνθήκες, οι μετρήσεις ελήφθησαν με αίθριο καιρό, το μεσημέρι (11:00-13:00 h), σε PAR > 1200 μmol m -2 s- 1. Εικόνα 2.5. Αριστερά: Μέτρηση της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη (SPAD), με τη φορητή συσκευή SPAD-502 (Minolta Co Ltd, Osaka, Japan). Δεξιά: Μέτρηση του δείκτη φυλλικής επιφάνειας (LAI), με το όργανο AccuPAR, LP 80 (Decagon Devices, Inc.). 2.5 Υδατικό δυναμικό φύλλου Η δειγματοληψία για τον προσδιορισμό του υδατικού δυναμικού των φύλλων, πραγματοποιήθηκε στο στάδιο της άνθισης. Η συγκεκριμένη μέτρηση έγινε μόνο στα κυψελωτά σχέδια και χρησιμοποιήθηκαν τέσσερα από τα έξι επισημασμένα φυτά της κάθε καθαρής σειράς για κάθε κυψελωτό. Για τις μετρήσεις χρησιμοποιήθηκε το δεύτερο φύλλο από την κορυφή. 32

34 Τα φύλλα τοποθετούνταν μέσα σε πλαστικές σακούλες, κλεισμένες αεροστεγώς και με φορητό ψυγείο μεταφέρονταν στον πειραματικό σταθμό που στήθηκε στον αγρό για τις μετρήσεις, για να ελαχιστοποιηθούν οι απώλειες σε νερό. Το υδατικό δυναμικό των φύλλων μετρήθηκε με τη μέθοδο του θαλάμου πίεσης (Skye Instruments Ltd, UK) (Εικόνα 2.6). Ο συγκεκριμένος θάλαμος πίεσης κατασκευάστηκε σύμφωνα με τις προδιαγραφές των Waring και Cleary (1967). Η μέθοδος αυτή (Scholander κ.ά., 1964, 1965), είναι ο κύριος τρόπος μέτρησης του υδατικού δυναμικού των φύλλων σε συνθήκες αγρού, διότι είναι γρήγορη, αξιόπιστη και δεν παρουσιάζει ιδιαίτερη ευαισθησία στην θερμοκρασία. Με την τεχνική αυτή ουσιαστικά προσδιορίζεται η πίεση απορρόφησης του ανιόντος χυμού στα αγγεία του ξύλου, η οποία έχει αποδειχθεί ότι είναι ίση, κατά προσέγγιση, με το υδατικό δυναμικό του φύλλου. Η μονάδα μέτρησης της πίεσης του οργάνου, είναι τα bars. 2.6 Σχετική περιεκτικότητα των φύλλων σε υγρασία (RWC) Όπως και στο υδατικό δυναμικό του φύλλου, έτσι και στην RWC, η μέτρηση έγινε μόνο στα κυψελωτά σχέδια και πραγματοποιήθηκε στο στάδιο της άνθισης. Οι μετρήσεις πάρθηκαν από τα ίδια φυτά, μόνο που αυτή τη φορά, χρησιμοποιήθηκε το τρίτο φύλλο από την κορυφή του φυτού. Όλα τα συστατικά των σχέσεων του νερού στα φύλλα αλλάζουν κατά τη διάρκεια της ημέρας, καθώς αλλάζει η ακτινοβολία και η θερμοκρασία. Για περίπου δύο ώρες μετά το μεσημέρι, η αλλαγή αυτή είναι πολύ μικρή. Αυτή είναι και η κατάλληλη στιγμή για τη δειγματοληψία των φύλλων, εκτός και αν ενδιαφέρει η ημερήσια καμπύλη της RWC (Barrs, 1968). Τα δείγματα συλλέχθηκαν στον αγρό και τοποθετηθήκαν άμεσα σε πλαστικές σακούλες. Αυτές με την σειρά τους αποθηκεύθηκαν προσωρινά σε φορητό ψυγείο και στη συνέχεια μεταφέρθηκαν στο εργαστήριο όπου πάρθηκαν οι μετρήσεις. Από κάθε φύλλο κόπηκε με ψαλίδι ένα κομμάτι 1Χ7 cm, μεταξύ του κύριου νεύρου και της περιφέρειας του φύλλου (Εικόνα 2.6). Το τμήμα αυτό των 7cm 2 στη συνέχεια ζυγίστηκε με ηλεκτρονικό ζυγό τριών δεκαδικών ψηφίων και καταγράφηκε η τιμή του (W). Έπειτα, το δείγμα τοποθετήθηκε σε αριθμημένο γυάλινο σωλήνα, γεμάτο με απιονισμένο νερό και τοποθετήθηκε στο ψυγείο στους 4 o C, για 8 ώρες. Με την πάροδο του χρονικού διαστήματος που προαναφέρθηκε, τα δείγματα βγήκαν από τους γυάλινους σωλήνες, σκουπίστηκαν ελαφρώς και με τον ίδιο ζυγό υπολογίστηκε το βάρος σπαργής (TW). Αφού υπολογίστηκε το βάρος σπαργής, τα δείγματα τοποθετήθηκαν σε δοχεία από αλουμινόχαρτο και μεταφέρθηκαν στο κλίβανο, στους 80 o C, για δύο ημέρες. Μετά από δύο ημέρες στον κλίβανο, λήφθηκε το ξηρό βάρος (DW) των δειγμάτων. Ο υπολογισμός της σχετικής περιεκτικότητας των φύλλων σε υγρασία, για κάθε καθαρή σειρά, έγινε με την παρακάτω εξίσωση (Barrs και Weatherley, 1962): 33

35 RWC (%) = [(W-DW) / (TW-DW)] x 100, Όπου, W = νωπό βάρος δείγματος, TW = βάρος σπαργής και DW = ξηρό βάρος. Εικόνα 2.6. Αριστερά: Θάλαμος πίεσης για την μέτρηση του υδατικού δυναμικού των φύλλων. Δεξιά: Προετοιμασία δείγματος για τη μέτρηση της σχετικής περιεκτικότητας των φύλλων σε υγρασία. 2.7 Πειραματικό σχέδιο και στατιστική ανάλυση Η στατιστική επεξεργασία των δεδομένων για τα πειράματα πυκνής σποράς και τα φυσιολογικά και αγροκομικά χαρακτηριστικά στα κυψελωτά, έγινε με το στατιστικό πρόγραμμα SPSS v. 17 (SPSS Inc., USA, IL: Chicago). Το πειραματικό σχέδιο ήταν RCBD σε διάταξη Split plot, όπου main plot ήταν η μεταχείριση της άρδευσης και sub-plot οι 30 καθαρές σειρές, με δύο επαναλήψεις για τα πειράματα πυκνής σποράς και έξι για αυτά της αραιής. Οι μέσοι όροι της κάθε επέμβασης για κάθε καθαρή σειρά, συγκρίθηκαν με το κριτήριο της ελάχιστης σημαντικής διαφοράς (LSD) σε επίπεδο σημαντικότητας P < 0,05. Έγινε ανάλυση παραλλακτικότητας (ANOVA) για όλα τα χαρακτηριστικά που προσδιορίστηκαν. Επίσης, πραγματοποιήθηκαν οι συσχετίσεις φυσιολογικών και αγροκομικών γνωρισμάτων μεταξύ τους και με τα συστατικά της απόδοσης, με βάση το συντελεστή συσχέτισης του Pearson (Yan και Kang, 2003). Για την στατιστική επεξεργασία των κυψελωτών πειραμάτων R-31, χρησιμοποιήθηκε το λογισμικό πακέτο JMP7 και τα πειράματα αναλύθηκαν ως πλήρως τυχαιοποιημένα με μονοπαραγοντική ανάλυση. 34

36 3. Αποτελέσματα 3.1. Πειράματα Αραιής Σποράς Απόδοση σε καρπό Από τις 31 καθαρές σειρές που χρησιμοποιήθηκαν, η καθαρή σειρά με τον αριθμό 23 δε φύτρωσε σε κανένα πείραμα και για αυτό το λόγο εξαιρέθηκε από τα αποτελέσματα τόσο στα πειράματα αραιής όσο και πυκνής σποράς. Τα αποτελέσματα της απόδοσης των καθαρών σειρών στα κυψελωτά σχέδια δίνονται στο Παράρτημα (Πίνακας 7.1) και απεικονίζονται στα Σχήματα 3.1 και 3.2. Στη μεταχείριση με την κανονική άρδευση, ξεχώρισαν οι καθαρές σειρές με τους κωδικούς 28 (452,6 g), 29 (433,6 g), 26 (428,5 g) και 25 (369 g), ενώ τη μικρότερη απόδοση είχαν οι καθαρές σειρές 31 (32,3 g), 1 (35,3 g), 5 (75,1 g) και 18 (75,5 g). Οι μεγάλες διαφορές στην απόδοση των καθαρών σειρών δείχνουν την παραλλακτικότητα που υπήρχε στο γενετικό υλικό που εξετάστηκε. Δεδομένου του γεγονότος πως στον υπολογισμό των τιμών της εξίσωσης Β συμπεριλαμβάνεται και ο συντελεστής ομοιόστασης, που ορίζεται ως η αντίστροφη τιμή του CV, υπήρξαν ανακατατάξεις στις καθαρές σειρές με βάση τις τιμές Β. Σύμφωνα με τις τιμές της εξίσωσης Β, η καθαρή σειρά με τον κωδικό 26 (28,8), υπερέχει έναντι των υπολοίπων, ενώ ακολουθούν οι 29 (26,7), 28 (23,7) και 25 (20,4). Η καθαρή σειρά με τον κωδικό 28, παρόλο που είχε την υψηλότερη απόδοση, λόγω του σχετικά μεγάλου της CV (0,6), βρέθηκε στη τρίτη θέση (Σχήμα 3.2). Στη μεταχείριση με τη μειωμένη άρδευση, η καθαρή σειρά με τη μεγαλύτερη απόδοση ήταν αυτή με τον κωδικό 26 (420,4 g) και ακολούθησαν οι 29 (395,4 g), 25 (272 g), 28 (252,5 g) και 30 (194,4 g), ενώ τις χαμηλότερες αποδόσεις είχαν πάλι οι καθαρές σειρές 31 (27,2 g) και 1 (25,7 g). Με βάση τις τιμές Β, η καθαρή σειρά 26 είναι πρώτη με διαφορά από τις υπόλοιπες (50,1), ενώ ακολουθούν οι 29 (16,5) και 25 (15,6). Τις μικρότερες τιμές παρουσίασαν οι καθαρές σειρές 1 και 31, αμφότερες με τιμή 0,1. Η μεταχείριση με τη μειωμένη άρδευση, επέφερε συνολικά, μείωση 28,1% στην απόδοση των καθαρών σειρών (Πίνακας 7.1). Ωστόσο, και σε αυτή την περίπτωση υπήρχαν έντονες διαφοροποιήσεις, καθώς στην καθαρή σειρά 27 μειώθηκε η παραγωγή της κατά 63,1 %, ενώ στην καθαρή σειρά 8 αυξήθηκε κατά 1,9 % (Πίνακας 7.1, Σχήμα 3.1). Αξίζει να σημειωθεί, πως η καθαρή σειρά με τον κωδικό 26, που ήταν τρίτη σε παραγωγή στην κανονική άρδευση και πρώτη στη μειωμένη, παρουσίασε μείωση της απόδοσής της μόλις 1,9 %. Ακόμη ένα στοιχείο για τη συγκεκριμένη καθαρή σειρά, είναι πως με βάση την κατάταξη των τιμών της εξίσωσης Β, ήταν πρώτη και στις δύο μεταχειρίσεις. 35

37 Τιμές Β Απόδοση (g/φυτό) ΕΣΔ= 54,2 Κανονική Άρδευση Μειωμένη Άρδευση Καθαρές Σειρές Σχήμα 3.1. Μέσοι όροι των αποδόσεων των 30 καθαρών σειρών στα δύο επίπεδα άρδευσης. 60 Κανονική Άρδευση Μειωμένη Άρδευση Καθαρές σειρές Σχήμα 3.2. Τιμές της εξίσωσης Β για τις 30 καθαρές σειρές στα δύο επίπεδα άρδευσης. Με βάση τον δείκτη ανταπόκρισης στην καταπόνηση (Fernandez, 1992) (Σχήμα 3.3), η καθαρή σειρά με τον κωδικό 26 φαίνεται να παρουσιάζει την καλύτερη συμπεριφορά, ενώ ακολουθούν οι 29, 28 και 25. Οι τέσσερις καθαρές σειρές αυτές, ξεχωρίζουν από τις υπόλοιπες, οι οποίες με εξαίρεση την 30, φαίνεται να κινούνται στα ίδια επίπεδα. Η ίδια εικόνα αντικατοπτρίζεται και από 36

38 τον δείκτη ευαισθησίας στην ξηρασία (Fischer και Maurer, 1978 ) (Σχήμα 3.4), ο οποίος παρουσιάζει πόσο ευαίσθητη είναι μια καθαρή σειρά στην μείωση της διαθέσιμης υγρασίας, με βάση την απόδοση της. Η καθαρές σειρές 8 και 26 επηρεάστηκαν λιγότερο από τις υπόλοιπες, ενώ την μεγαλύτερη ευαισθησία στη μείωση του νερού άρδευσης παρουσίασαν οι καθαρές σειρές 27, 3, 16, 24 και 28. Στον Πίνακα 7.2 (Παράρτημα), παρουσιάζεται η αξιολόγηση των καθαρών σειρών με βάση πέντε δείκτες της απόδοσης σε συνθήκες καταπόνησης. Επίσης, υπολογίστηκε η συσχέτιση των τιμών της εξίσωσης Β με τους δείκτες αυτούς. Οι τιμές Β, συσχετίστηκαν ισχυρά με τον δείκτη ανταπόκρισης στην καταπόνηση (ΔΑΚ), τον δείκτη απόδοσης και τη μέση απόδοση (0,98, 0,95 και 0,98 αντίστοιχα). Ωστόσο, η συσχέτιση των τιμών Β με τον δείκτη ευαισθησίας στην ξηρασία (ΔΕΞ) δεν ήταν στατιστικά σημαντική (r= -0,04 σε p <0,05). Όπως φαίνεται στην Εικόνα 7.1 (Παράρτημα), οι καθαρές σειρές που επηρεάστηκαν περισσότερο από την υδατική καταπόνηση, παρουσίασαν συμπτώματα, όπως συστροφή των φύλλων και μειωμένη ανάπτυξη. Οι συγκεκριμένες καθαρές σειρές, ήταν αυτές με τον υψηλότερο και τον χαμηλότερο ΔΑΚ και ΔΕΞ αντίστοιχα. 8 7 Δείκτης Ανταπόκρισης στην Καταπόνηση Καθαρές Σειρές Σχήμα 3.3. Δείκτες ανταπόκρισης στην καταπόνηση των 30 καθαρών σειρών, όπως αυτοί προέκυψαν από τους μέσους όρους των αποδόσεων στα δύο επίπεδα άρδευσης (Fernandez, 1992). 37

39 2,5 Δείκτης Ευαισθησίας στη Ξηρασία 2,0 1,5 1,0 0,5 0, Καθαρές Σειρές Σχήμα3.4. Δείκτες ευαισθησίας στην ξηρασία των 30 καθαρών σειρών, όπως αυτοί προέκυψαν από τους μέσους όρους των αποδόσεων στα δύο επίπεδα άρδευσης (Fischer και Maurer, 1978) Φυσιολογικά Γνωρίσματα Μετρήσεις Περιεκτικότητας των φύλλων σε Χλωροφύλλη Οι τιμές των μετρήσεων της χλωροφύλλης παρουσίασαν φθίνουσα πορεία στο χρόνο, όπως αυτές καταγράφηκαν στο στάδιο της άνθισης, 14 και 28 ημέρες μετά την άνθιση. Οι τιμές ήταν υψηλότερες στη μεταχείριση με τη μειωμένη άρδευση στις δύο πρώτες μετρήσεις, ενώ στην τρίτη, δεν διέφεραν σημαντικά μεταξύ τους (Σχήμα 3.5). Ειδικότερα, στο στάδιο της άνθισης, στη μεταχείριση με την κανονική άρδευση ο μέσος όρος των μετρήσεων ήταν 53,8 ενώ στη μειωμένη άρδευση 54,3. Στις 14 ημέρες μετά την άρδευση οι αντίστοιχες τιμές ήταν 52,2 και 52,7, ενώ στις 28 ημέρες 43,5 και 43,4. Οι γενότυποι με τις υψηλότερες τιμές SPAD στην μεταχείριση με την κανονική άρδευση, συνέχισαν να υπερέχουν και στην μειωμένη, σημειώνοντας τη σταθερότητα του συγκεκριμένου χαρακτηριστικού. Η ανάλυση των δεδομένων της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη, έδειξε ότι και στις τρεις μετρήσεις (SPAD1-3), η μέτρηση επηρεάστηκε από τις καθαρές σειρές, ενώ δεν επηρεάστηκε από τα επίπεδα άρδευσης και την αλληλεπίδραση καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης (Παράρτημα, Πίνακας 7.3, 7.4, 7.5). Οι μετρήσεις της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη παρουσίασαν στατιστικά σημαντική συσχέτιση με το ξηρό βάρος των σπόρων, η οποία είχε αυξητική τάση (0,42, 0,50 και 0,55) και παρουσίασε τη μέγιστη τιμή της στο στάδιο της φυσιολογικής ωρίμανσης των σπόρων (Σχήμα 3.6). Η συσχέτιση των μετρήσεων της χλωροφύλλης με τις τιμές της εξίσωσης Β, παρουσίασε υψηλότερες τιμές στις μετρήσεις που έγιναν στη μεταχείριση με τη κανονική άρδευση (0,33, 0,49 και 0,53) έναντι αυτών της μειωμένης (0,28, 0,41 και 0,41) (Σχήμα 3.7). Οι συσχετίσεις 38

40 Τιμές SPAD και σε αυτή την περίπτωση, ακολούθησαν την ίδια πορεία με αυτές της χλωροφύλλης και του ξηρού βάρους των σπόρων, παρουσιάζοντας αυξητική τάση στο χρόνο, με τις τιμές στις 28 ημέρες μετά την άνθιση, να είναι οι μέγιστες και στις δύο επεμβάσεις. Όπως αναμενόταν, οι τιμές της χλωροφύλλης μειώθηκαν με μεγαλύτερο ρυθμό στην επέμβαση με τη μειωμένη άρδευση, ως αποτέλεσμα του οποίου ήταν και η σταθεροποίηση της συσχέτισης με τις τιμές Β στην τρίτη μέτρηση. 60,0 ΕΣΔ= 1,62 ΕΣΔ= 2,06 ΕΣΔ= 2,54 56,0 Κανονική Άρδευση 52,0 48,0 Μειωμένη Άρδευση 44,0 40,0 R1 R2 R4 Χρόνος μέτρησης Σχήμα 3.5. Μέσοι όροι των μετρήσεων της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη στα δύο επίπεδα άρδευσης και στις τρεις μετρήσεις στο χρόνο (στην άνθιση, 14 ημέρες μετά την άνθιση και 28 ημέρες μετά την άνθιση). 0,6 Συσχέτιση SPAD με ΞΒΣ 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 R1 R2 R4 Στάδια ανάπτυξης Σχήμα 3.6. Συσχέτιση των τριών μετρήσεων της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη στο χρόνο, με το ξηρό βάρος των σπόρων όλων των φυτών και στα δύο κυψελωτά. 39

41 0,6 Συσχέτιση SPAD με τιμές Β 0,5 0,4 0,3 0,2 Κανονική Άρδευση Μειωμένη Άρδευση 0,1 0 R1 R2 R4 Στάδια ανάπτυξης Σχήμα 3.7. Συσχέτιση των τριών μετρήσεων της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη στο χρόνο με τις τιμές της εξίσωσης Β, στα δύο επίπεδα άρδευσης Υδατικό Δυναμικό Φύλλου Η ανάλυση των δεδομένων του υδατικού δυναμικού των φύλλων, έδειξε ότι η μέτρηση επηρεάστηκε από τις καθαρές σειρές και τα επίπεδα άρδευσης, ενώ δεν επηρεάστηκε από την αλληλεπίδραση καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης (Παράρτημα, Πίνακας 7.6). Στο Σχήμα 3.8, παρουσιάζονται οι μέσοι όροι των τριάντα καθαρών σειρών για την μέτρηση του υδατικού δυναμικού των φύλλων. Ξεχωρίζουν οι καθαρές σειρές με τους κωδικούς 27, 15, 6, 25 και 29, ενώ οι μικρότερες τιμές παρατηρήθηκαν στις καθαρές σειρές 17, 11 και 13. Όπως αναμενόταν, η μεταχείριση με τη μειωμένη άρδευση αύξησε τη μέση τιμή του υδατικού δυναμικού των φύλλων κατά 28,4%, έχοντας γενικό μέσο όρο τα 16,1 bars έναντι των 12,6 bars της κανονικής άρδευσης (Σχήμα 3.9). 40

42 Υδατικό Δυναμικό Φύλλου (bars) Υδατικό Δυναμικό Φύλλου (bars) ΕΣΔ= 3, Καθαρές Σειρές Σχήμα 3.8. Μέσοι όροι του υδατικού δυναμικού των φύλλων των 30 καθαρών σειρών στα δύο επίπεδα άρδευσης ΕΣΔ= 1, Κανονική Άρδευση Μειωμένη Άρδευση Σχήμα 3.9. Μέσοι όροι του υδατικού δυναμικού των φύλλων για τα δύο επίπεδα άρδευσης των 30 καθαρών σειρών Σχετική Περιεκτικότητα των Φύλλων σε Υγρασία Η στατιστική ανάλυση των δεδομένων της σχετικής περιεκτικότητας των φύλλων σε υγρασία, έδειξε ότι η μέτρηση επηρεάστηκε από τις καθαρές σειρές, ενώ δεν επηρεάστηκε από τα επίπεδα άρδευσης και από την αλληλεπίδραση καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης (Παράρτημα, Πίνακας 7.7). 41

43 RWC (%) Οι μέσοι όροι των τιμών για την σχετική περιεκτικότητα των φύλλων σε υγρασία ήταν υψηλότεροι στη μεταχείριση με τη μειωμένη άρδευση έναντι αυτών της κανονικής, ωστόσο δεν διέφεραν στατιστικά σημαντικά μεταξύ τους (Σχήμα 3.10). Τις υψηλότερες τιμές κατέγραψαν οι καθαρές σειρές με τους κωδικούς 13 και 18, ενώ τις μικρότερες οι 19, 21, 23, 24 και 28 με τις υπόλοιπες να μην διαφέρουν στατιστικά σημαντικά μεταξύ τους (Σχήμα 3.11). Ο γενικός συντελεστής παραλλακτικότητας ήταν 5,4% (Πίνακας 7.7). 93,0 92,5 ΕΣΔ= 1,6 92,0 91,5 91,0 90,5 90,0 Κανονική Άρδευση Μειωμένη Άρδευση Σχήμα Μέσοι όροι της περιεκτικότητας των φύλλων σε υγρασία για τα δύο επίπεδα άρδευσης των 30 καθαρών σειρών. 42

44 RWC (%) ΕΣΔ= 4, Καθαρές Σειρές Σχήμα3.11. Μέσοι όροι της περιεκτικότητας των φύλλων σε υγρασία των 30 καθαρών σειρών στα δύο επίπεδα άρδευσης Ρυθμός αφομοίωσης (Α) Όπως φαίνεται στους Πίνακες 7.8 και 7.9 (Παράρτημα), η στατιστική ανάλυση των δεδομένων του ρυθμού αφομοίωσης των φύλλων για την πρώτη μέτρηση, έδειξε ότι επηρεάστηκε από τις καθαρές σειρές και τα επίπεδα άρδευσης, ενώ δεν επηρεάστηκε από την αλληλεπίδραση καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης. Στη δεύτερη μέτρηση, το γνώρισμα επηρεάστηκε από τις καθαρές σειρές, ενώ δεν επηρεάστηκε από τα επίπεδα άρδευσης και από την αλληλεπίδραση καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης. Ο γενικός συντελεστής παραλλακτικότητας ήταν για την πρώτη μέτρηση 18,8 % και για την δεύτερη 21,9%. Στο στάδιο της άνθισης, οι μέσοι όροι των τριάντα καθαρών σειρών για τον ρυθμό αφομοίωσης ήταν 25,7 µmol CO 2 m -2 s -1 στη μεταχείριση με την κανονική άρδευση και 23,4 µmol CO 2 m -2 s -1 σε αυτή με την κανονική άρδευση. Στη δεύτερη μέτρηση, 21 ημέρες μετά την άνθιση, οι τιμές Α μειώθηκαν, σημειώνοντας 22,6 µmol CO 2 m -2 s -1 στη μεταχείριση με την κανονική άρδευση και 21,4 µmol CO 2 m -2 s -1 στη μειωμένη (Σχήμα 3.12). Συνολικά, υπήρξε μείωση 8,9% ανάμεσα στην πρώτη και τη δεύτερη μέτρηση για τη μεταχείριση με την κανονική άρδευση και 5,2% για τη μειωμένη άρδευση. Υπήρξε μεγαλύτερη μείωση των τιμών στην κανονική άρδευση, ωστόσο, ακόμη και οι τιμές της δεύτερης μέτρησης στην κανονική άρδευση, ήταν υψηλότερες από αυτές της μειωμένης στην πρώτη μέτρηση. 43

45 Ρυθμός Αφομοίωσης (µmol CO 2 m -2 s -1) Κανονική Άρδευση Μειωμένη Άρδευση 19 R1 R3 Σχήμα Μέσοι όροι της καθαρής φωτοσύνθεσης των φύλλων για τα δύο επίπεδα άρδευσης των 30 καθαρών σειρών Αγροκομικά Χαρακτηριστικά O αριθμός σπαδίκων ανά φυτό επηρεάστηκε από τις καθαρές σειρές, τα επίπεδα άρδευσης και την αλληλεπίδραση καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης. Ο γενικός συντελεστής παραλλακτικότητας ήταν 39,6 % (Παράρτημα, Πίνακας 7.10). Τους περισσότερους σπάδικες ανά φυτό είχε η καθαρή σειρά με τον κωδικό 29 (5,6) και ακολούθησαν οι 26 (4,3), 28 (4,0), 25 (3,6) και 9 (3,2), ενώ τους λιγότερους είχε η καθαρή σειρά 31 (1,1). Η μεταχείριση της άρδευσης, επέφερε μείωση του γενικού μέσου όρου από 2,4 στην κανονική άρδευση, σε 2,1 σπάδικες ανά φυτό στην μειωμένη άρδευση (Πίνακας 3.2 α). Για το γνώρισμα του βάρους των σπαδίκων, η στατιστική ανάλυση έδειξε ότι επηρεάστηκε από τις καθαρές σειρές, τα επίπεδα άρδευσης, καθώς και την αλληλεπίδραση καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης. Ο γενικός συντελεστής παραλλακτικότητας ήταν 63,7% (Παράρτημα, Πίνακας 7.11). Η καθαρή σειρά με το υψηλότερο βάρος σπαδίκων ήταν η 26 με 466,6 g και ακολούθησαν οι 29 με 426,7 g, 25 με 408,7 g και 28 με 337,3 g. Το χαμηλότερο βάρος είχαν οι καθαρές σειρές με τους κωδικούς 31 και 1, με βάρος σπαδίκων 29,7 g και 39,9 g αντίστοιχα. Ο μέσος όρος των 30 καθαρών σειρών για το γνώρισμα του βάρους των σπαδίκων στη μεταχείριση με την κανονική άρδευση ήταν 186,7 g και για τη μειωμένη άρδευση 126,6 g. Η μείωση της άρδευσης επέφερε μείωση του βάρους των σπαδίκων κατά 32,2% (Πίνακας 3.2 α). Το βάρος σπόρων ανά σπάδικα επηρεάστηκε από τις καθαρές σειρές και τα επίπεδα άρδευσης, ενώ δεν επηρεάστηκε από την αλληλεπίδραση καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης. Ο γενικός 44

46 συντελεστής παραλλακτικότητας ήταν 68,5% (Παράρτημα, Πίνακας 7.12). Η καθαρή σειρά με τον κωδικό 25 κατέγραψε το υψηλότερο βάρος ανά σπάδικα με 75,9 g και ακολούθησαν οι 26 με 63,7 g, 30 με 62,5 g και 28 με 60,6 g. Στις τελευταίες θέσεις και σε αυτό το γνώρισμα, βρέθηκαν οι καθαρές σειρές με τους κωδικούς 1 και 31 με βάρος ανά σπάδικα τα 11,2 g και 12,0 g αντίστοιχα. Ο μέσος όρος των καθαρών σειρών για το γνώρισμα στη μεταχείριση με την κανονική άρδευση ήταν 49,1 g, ενώ για τη μειωμένη 34,4 g (Πίνακας 3.2 α). Το βάρος ανά σπάδικα στη μεταχείριση με τη μειωμένη άρδευση μειώθηκε κατά 29,9% σε σχέση με αυτό της κανονικής άρδευσης. Η στατιστική ανάλυση των δεδομένων του νωπού βάρους των σπόρων, έδειξε ότι η μέτρηση δεν επηρεάστηκε από κανένα παράγοντα και ο γενικός συντελεστής παραλλακτικότητας ήταν 74,7% (Παράρτημα, Πίνακας 7.13). Για το γνώρισμα του ξηρού βάρους των σπόρων, η στατιστική ανάλυση έδειξε ότι επηρεάστηκε από τις καθαρές σειρές, τα επίπεδα άρδευσης και την αλληλεπίδραση καθαρές καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης. Ο γενικός συντελεστής παραλλακτικότητας ήταν 75,4 % (Παράρτημα, Πίνακας 7.14). Η καθαρή σειρά με τον κωδικό 28 παρουσίασε την υψηλότερη απόδοση σε ξηρό βάρος σπόρων με 266,7 g, ενώ ακολούθησαν οι 26 με 261,9 g, 25 με 232,8 g και 29 με 216 g. Στις τελευταίες θέσεις βρέθηκαν οι καθαρές σειρές με τους κωδικούς 1 και 31, με ξηρό βάρος σπόρων τα 12,1 g και 11,7 g αντίστοιχα. Ο μέσος όρος της μεταχείρισης με την κανονική άρδευση ήταν 111,9 g ξηρού βάρους σπόρων, ενώ της μειωμένης άρδευσης 68,5 g. Η μείωση στο ξηρό βάρος των σπόρων, ήταν της τάξης του 39,2% (Πίνακας 3.2 α). Για το γνώρισμα του δείκτη συγκομιδής, η ανάλυση των δεδομένων έδειξε ότι επηρεάστηκε από τις καθαρές σειρές και τα επίπεδα άρδευσης, ενώ δεν επηρεάστηκε από την καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης. Ο γενικός συντελεστής παραλλακτικότητας ήταν 68,5% (Παράρτημα, Πίνακας 7.15). Ξεχώρισαν οι καθαρές σειρές με τους κωδικούς 15 και 16 με ΔΣ 0,34 και 0,33 αντίστοιχα, ενώ ακολούθησαν οι 28 με 0,29, 22 με 0,28, 30 με 0,27 και 8 με 0,26. Στις τελευταίες θέσεις βρέθηκαν οι καθαρές σειρές 31, 1 και 5, με ΔΣ 0,04, 0,07 και 0,07 αντίστοιχα. Ο μέσος όρος του ΔΣ για τη μεταχείριση με την κανονική άρδευση ήταν 0,21, ενώ για τη μειωμένη 0,16. Η μείωση της άρδευσης επέφερε και μείωση του ΔΣ κατά 13,8 % (Πίνακας 3.2 β). Η ανάλυση των δεδομένων του βάρους χιλίων σπόρων, έδειξε ότι η μέτρηση επηρεάστηκε από τις καθαρές σειρές, ενώ δεν επηρεάστηκε από τα επίπεδα άρδευσης και την καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης. Ο γενικός συντελεστής παραλλακτικότητας ήταν 27,3% (Παράρτημα, Πίνακας 7.16). Το υψηλότερο ΒΧΣ παρουσίασε η καθαρή σειρά με τον κωδικό 26 με 363,9 g και ακολούθησαν οι 25 με 352,5 g, 8 με 338,2 g, 10 με 317,2 g, 9 με 306,5 g και 15 με 310,3 g. Τελευταία ήταν η καθαρή σειρά με τον κωδικό 1 και ΒΧΣ 186,2 g. Η μείωση της άρδευσης δεν 45

47 επέφερε στατιστικά σημαντικές διαφορές στους μέσους όρους των καθαρών σειρών για το γνώρισμα του ΒΧΣ, καθώς αυτό μειώθηκε κατά μόνο 0,04% (Πίνακας 3.2.β). Για την χρονική διαφορά στην έκπτυξη αρσενικής και θηλυκής ταξιανθίας, η ανάλυση των δεδομένων έδειξε ότι επηρεάστηκε από τις καθαρές σειρές, ενώ δεν επηρεάστηκε από τα επίπεδα άρδευσης και την αλληλεπίδραση καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης. Ο γενικός συντελεστής παραλλακτικότητας ήταν 77,6% (Παράρτημα, Πίνακας 7.17). Το μικρότερο μέσο όρο είχε η καθαρή σειρά με τον κωδικό 24 και τιμή 0,1 ημέρες διαφορά και ακολούθησαν οι καθαρές σειρές 22 με 0,7, 19 με 1,1, 25 με 1,3, 5 με 1,4 και 7 με 1,5. Τις υψηλότερες τιμές παρουσίασαν οι καθαρές σειρές 31 με 5,1 ημέρες διαφορά, 17 με 5, 14 με 4,8 και 16 με 4,6. Ο μέσος όρος για τη μεταχείριση με την κανονική άρδευση ήταν 2,5 ημέρες διαφορά και για τη μειωμένη 2,8 (Πίνακας 3.2 β). Η μεταχείριση με τη μειωμένη άρδευση αύξησε τη διαφορά στην έκπτυξη αρσενικής και θηλυκής ταξιανθίας κατά 12%. Η ανάλυση των δεδομένων του ύψους του φυτού και του ύψους του ανώτερου φύλλου, έδειξε ότι οι μετρήσεις επηρεάστηκαν από τις καθαρές σειρές, τα επίπεδα άρδευσης, καθώς και από την αλληλεπίδραση καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης. Ο γενικός συντελεστής παραλλακτικότητας ήταν 11% και 11,9% αντίστοιχα (Παράρτημα, Πίνακες 7.18, 7.19). Οι καθαρές σειρές με τα υψηλότερα φυτά και ύψος ανώτερου φύλλου ήταν αυτές με τους κωδικούς 25 με 198,3 cm και 167,8 cm, 29 με 198,1 cm και 159,7 cm και 26 με 191,8 cm και 162 cm αντίστοιχα. Τα μικρότερα ύψη φυτών και ανώτερου φύλλου παρουσίασαν οι καθαρές σειρές με τους κωδικούς 31 με 112 και 92,1 cm, 17 με 128,3 και 102,9 cm και 9 με 139,3 και 110,8 cm αντίστοιχα. Η μείωση της άρδευσης επέφερε μείωση του ύψους των φυτών κατά 5,1% και του ύψους του ανώτερου φύλλου κατά 6% (Πίνακας 3.2 β). Για το γνώρισμα του αριθμού των αδερφιών, η ανάλυση των δεδομένων έδειξε ότι επηρεάστηκε από τις καθαρές σειρές, ενώ δεν επηρεάστηκε από τα επίπεδα άρδευσης και την αλληλεπίδραση καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης. Ο γενικός συντελεστής παραλλακτικότητας ήταν 39,6% (Παράρτημα, Πίνακας 7.20). Η καθαρή σειρά με τον κωδικό 29 είχε κατά μέσο όρο 4,4 αδέρφια ανά φυτό και ακολούθησαν οι 26 και 10 αμφότερες με 3,5 και η 25 με 3,3. Από ένα αδέρφι ανά φυτό είχαν οι καθαρές σειρές 2, 7, 11, 12, 15, 16, 18, 21, 22 και 24. Ο μέσος όρος των αδερφιών ανά φυτό για τη μεταχείριση με την κανονική άρδευση ήταν 1,9, ενώ για τη μειωμένη 1,6. Ο αριθμός των αδερφιών ανά φυτό, λόγω της μειωμένης άρδευσης, μειώθηκε κατά 15,8% σε σχέση με την κανονική άρδευση (Πίνακας 3.2 β). 46

48 Πίνακας 3.2.α. Μέσοι όροι των αγροκομικών χαρακτηριστικών και των συστατικών της απόδοσης των έξι επιλεγέντων φυτών, για τις 30 καθαρές σειρές. Όπου ΝΒ= νωπό βάρος και ΞΒ= ξηρό βάρος. Καθαρή Σειρά Αριθμός Σπαδίκων Βάρος Σπαδίκων (g) Βάρος / σπάδικα (g) ΝΒ σπόρων (g) ΞΒ σπόρων (g) 1 1,3 39,9 11,2 13,7 12,1 2 1,7 96,8 30,1 52,4 47,2 3 1,8 132,6 54,4 96,3 87,9 4 1,8 126,6 37,0 80,9 73,0 5 2,3 75,6 13,6 31,9 28,8 6 2,2 122,5 44,5 75,4 66,4 7 2,1 155,8 45,3 91,6 83,8 8 1,8 120,3 48,8 84,2 76,8 9 3,2 202,8 44,2 138,8 125,9 10 2,4 143,8 43,4 92,8 84,6 11 1,3 76,6 42,5 58,7 52,6 12 2,0 119,4 25,6 54,9 47,4 13 1,8 113,6 47,4 75,4 68,7 14 1,7 64,6 18,0 33,5 31,1 15 2,3 153,8 49,3 106,8 92,0 16 2,8 180,3 49,2 125,8 114,9 17 1,3 91,3 50,6 58,3 54,0 18 1,4 62,3 26,2 30,2 27,1 19 1,3 114,7 57,3 73,1 66,8 20 1,7 91,4 40,9 60,0 54,0 21 1,6 128,3 47,5 77,3 69,5 22 1,8 144,5 55,8 97,0 89,2 24 2,8 69,5 9,8 27,8 23,1 25 3,6 408,7 75,9 255,5 232,8 26 4,3 466,6 63,7 292,1 261,9 27 2,1 120,0 42,5 77,0 69,7 28 4,0 337,3 60,6 297,3 266,7 29 5,6 426,7 42,7 240,8 216,0 30 2,9 284,3 62,5 190,0 169,8 31 1,1 29,7 12,0 13,4 11,7 ΜΟ Κανονικής Άρδευσης 2,4 186,7 49,1 124,4 111,9 ΜΟ Μειωμένης Άρδευσης 2,1 126,6 34,4 75,8 68,5 ΕΣΔ ΜΟ Καθαρών Σειρών 0,9 80,2 23,0 60,1 54,1 ΕΣΔ ΜΟ Αρδεύσεων 0,3 30,7 9,1 21,2 18,8 47

49 Πίνακας 3.2. β. Μέσοι όροι των αγροκομικών χαρακτηριστικών και των συστατικών της απόδοσης των έξι επιλεγέντων φυτών, για τις 30 καθαρές σειρές. Όπου ΔΣ= δείκτης συγκομιδής και ASI= χρονική διαφορά στην έκπτυξη αρσενικής και θηλυκής ταξιανθίας. Καθαρή Σειρά ΔΣ (%) Β σπόρων (g) ASI Ύψος Φυτού (cm) Ύψος Αν. Φύλλου (cm) Αριθμός Αδερφιών ,2 2,6 151,5 126,3 1, ,8 3,5 180,9 150,9 1, ,6 3,3 145,1 118,3 1, ,5 2,3 166,3 140,6 1, ,8 1,4 170,1 146,3 1, ,8 1,8 160,2 134,9 2, ,7 1,5 166,1 131,1 1, ,2 2,8 163,3 135,0 1, ,5 3,5 139,3 110,8 2, ,2 4,6 156,4 127,6 3, ,0 2,8 146,8 120,9 1, ,2 2,1 166,5 134,0 1, ,0 2,0 159,6 133,8 1, ,6 4,8 140,8 106,2 1, ,3 2,7 146,8 122,9 1, ,0 2,2 169,8 138,8 1, ,5 5,0 128,3 102,9 1, ,0 3,7 156,4 125,7 1, ,3 1,1 152,5 127,5 1, ,0 3,2 164,3 132,9 1, ,9 1,5 139,2 113,7 1, ,2 0,7 176,8 150,6 1, ,0 0,1 146,1 120,8 1, ,5 1,3 198,3 167,8 3, ,9 2,3 191,8 162,0 3, ,7 3,4 164,2 137,6 2, ,3 2,8 171,0 141,1 2, ,9 3,8 198,1 159,7 4, ,5 2,7 167,4 138,3 1, ,9 5,1 112,0 92,1 1,7 ΜΟ Κανονικής Άρδευσης ,5 2,5 164,0 135,7 1,9 ΜΟ Μειωμένης Άρδευσης ,3 2,8 155,7 127,6 1,6 ΕΣΔ ΜΟ Καθαρών Σειρών 8 58,7 1,7 14,1 12,6 0,6 ΕΣΔ ΜΟ Αρδεύσεων 3 17,6 0,5 4,3 4,1 0,2 48

50 Στον Πίνακα 3.3 παρουσιάζονται οι συσχετίσεις ορισμένων φυσιολογικών και αγροκομικών χαρακτηριστικών μεταξύ τους και με τα συστατικά της απόδοσης. Οι τρεις μετρήσεις της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη, παρουσίασαν υψηλή και στατιστικά σημαντική συσχέτιση μεταξύ τους (SPAD1 με SPAD2 r=0,46, SPAD1 με SPAD3 r=0,43 και SPAD2 με SPAD3 r=0,56). Επίσης, το ίδιο γνώρισμα παρουσίασε στατιστικά σημαντική συσχέτιση με τις δύο μετρήσεις του ρυθμού αφομοίωσης (r=0,20 και r=0,35), το ΞΒΣ (r=0,21), τον ΔΣ (r=0,11) και το ΒΧΣ (r=0,16). Ωστόσο, δεν υπήρξε στατιστικά σημαντική συσχέτιση μεταξύ των τιμών SPAD και το υδατικό δυναμικό των φύλλων καθώς και με τη σχετική περιεκτικότητα των φύλλων σε υγρασία. Οι δύο μετρήσεις του ρυθμού αφομοίωσης, εκτός της συσχέτισης τους με τις τιμές SPAD, παρουσίασαν υψηλή συσχέτιση μεταξύ τους, ενώ δεν υπήρξε συσχέτιση με το υδατικό δυναμικό των φύλλων και τη σχετική περιεκτικότητα των φύλλων σε υγρασία. Η δεύτερη χρονικά μέτρηση (2 εβδομάδες μετά την άνθιση) συσχετίστηκε σημαντικά με το ΞΒΣ (r=0,26), το ΔΣ (r=0,21) και το ΒΧΣ (r=0,15). Αντίθετα, η πρώτη μέτρηση δεν παρουσίασε στατιστικά σημαντική συσχέτιση με κανένα από τα παραπάνω γνωρίσματα. Το υδατικό δυναμικό των φύλλων παρουσίασε στατιστικά σημαντική συσχέτιση με το ΒΧΣ (r=0,16), ενώ δεν συσχετίστηκε σημαντικά με κανένα από τα υπόλοιπα γνωρίσματα. Η σχετική περιεκτικότητα των φύλλων σε υγρασία συσχετίστηκε σημαντικά με την τρίτη μέτρηση του SPAD (r=0,15), ενώ και αυτή, δεν παρουσίασε στατιστικά σημαντική συσχέτιση με κανένα από τα υπόλοιπα χαρακτηριστικά. Το ξηρό βάρος των σπόρων συσχετίστηκε ισχυρά με το ΔΣ (r=0,60) και το ΒΧΣ (r=0,28), ενώ υψηλή συσχέτιση παρουσιάστηκε και μεταξύ του δείκτη συγκομιδής και του ΒΧΣ (r=0,35). Πίνακας 3.3. Συσχετίσεις (κατά Pearson) μεταξύ των φυσιολογικών γνωρισμάτων και των συστατικών της απόδοσης για τα 6 επιλεγέντα φυτά και στις δύο μεταχειρίσεις. Όπου SPAD= περιεκτικότητα των φύλλων σε χλωροφύλλη, photo= καθαρή φωτοσύνθεση, ΥΔΦ= υδατικό δυναμικό φύλλου, RWC= σχετική περιεκτικότητα των φύλλων σε υγρασία, ΞΒΣ= ξηρό βάρος σπόρων, ΔΣ= δείκτης συγκομιδής και ΒΧΣ= βάρος χιλίων σπόρων. SPAD SPAD SPA ΥΔΦ RWC ΞΒΣ ΔΣ ΒΧΣ R1 R2 D R4 Α R1 Α R3 SPAD R1 1 0,52 ** 0,43 ** 0,20 ** 0,35 ** 0,01 0,04 0,21 ** 0,11 * 0,16 ** SPAD R2 0,52 ** 1 0,56 ** 0,28 ** 0,41 ** 0,06 0,01 0,33 ** 0,25 ** 0,25 ** SPAD R4 0,43 ** 0,56 ** 1 0,24 ** 0,35 ** 0,13 0,15 * 0,3 ** 0,22 ** 0,13 * Α R1 0,20 ** 0,28 ** 0,24 ** 1 0,41 ** -0,14-0,05 0,11 0,08 0,00 Α R3 0,35 ** 0,41 ** 0,35 ** 0,41 ** 1 0,07-0,02 0,26 ** 0,21 ** 0,15 * ΥΔΦ 0,01 0,07 0,13-0,14 0,07 1 0,04 0,03 0,06 0,15 * RWC 0,04 0,01 0,15 * -0,05-0,02 0,04 1-0,07-0,10 0,02 ΞΒΣ 0,21 ** 0,33 ** 0,30 ** 0,11 0,26 ** 0,03-0,07 1 0,60 ** 0,28 ** ΔΣ 0,11 * 0,25 ** 0,22 ** 0,08 0,21 ** 0,06-0,10 0,60 ** 1 0,35 ** ΒΧΣ 0,16 ** 0,25 ** 0,13 * 0,000 0,15 * 0,15 * 0,02 0,28 ** 0,35 ** 1 * Σημαντική για επίπεδο σημαντικότητας 0,05. ** Σημαντική για επίπεδο σημαντικότητας 0,01. 49

51 Απόδοση (kg/στρ.) 3.2. Πειράματα Πυκνής Σποράς Η στρεμματική απόδοση επηρεάστηκε από τις καθαρές σειρές, ενώ δεν επηρεάστηκε από τα επίπεδα άρδευσης και από την αλληλεπίδραση καθαρές σειρές επίπεδα άρδευσης. Ο γενικός συντελεστής παραλλακτικότητας ήταν 40,9% (Παράρτημα, Πίνακας 7.21). Οι αποδόσεις ανά στρέμμα των είκοσι οκτώ καθαρών σειρών παρουσιάζονται στο Σχήμα Οι καθαρές σειρές 25 (672 kg/στρ) και 26 (625 kg/στρ) ξεχωρίζουν από τις υπόλοιπες, ενώ ακολουθούν οι καθαρές σειρές 29 (539 kg/στρ), 6 (524 kg/στρ) και 7 (496 kg/στρ). Τελευταία σε στρεμματική απόδοση ήταν η καθαρή σειρά με τον κωδικό 1 (93 kg/στρ). Ο μέσος όρος της στρεμματικής απόδοσης στη μεταχείριση με την κανονική άρδευση ήταν 349 kg/στρ, ενώ στη μειωμένη 308 kg/στρ. Δηλαδή, η μείωση κατά 40% στο νερό της άρδευσης, επέφερε 12 % μείωση στις στρεμματικές αποδόσεις των καθαρών σειρών ΕΣΔ= 191, Καθαρές Σειρές Σχήμα Αποδόσεις σε κιλά ανά στρέμμα, των 28 καθαρών σειρών που εξετάστηκαν. Στο στάδιο της άνθισης, οι μέσοι όροι των τριάντα καθαρών σειρών για τον δείκτη φυλλικής επιφάνειας ήταν 1,9 στη μεταχείριση με την κανονική άρδευση και 1,5 σε αυτή με την κανονική άρδευση. Στη δεύτερη μέτρηση, 21 ημέρες μετά την άνθιση, οι τιμές του ΔΦΕ μειώθηκαν, σημειώνοντας 1,4 στη μεταχείριση με την κανονική άρδευση και 1,2 στη μειωμένη (Σχήμα 3.14). Συνολικά, υπήρξε 24,3% μείωση ανάμεσα στην πρώτη και τη δεύτερη μέτρηση για τη μεταχείριση με την κανονική άρδευση και 14,7% μείωση για τη μειωμένη άρδευση. Οι μέσοι όροι των είκοσι οκτώ καθαρών σειρών για τον ΔΦΕ παρουσιάζονται στο 50

52 Δείκτης Φυλλικής Επιφάνειας Σχήμα Στο στάδιο της άνθισης, η καθαρή σειρά με τον κωδικό 26 εμφάνισε τον υψηλότερο ΔΦΕ με τιμή 2,68 και ακολούθησαν οι 29, 28, 20 και 5 με τιμές 2,60, 2,30, 2,12 και 2,09 αντίστοιχα. Τις μικρότερες τιμές εμφάνισαν οι καθαρές σειρές με τους κωδικούς 12 και 22 με ΔΦΕ 0,93 και 0,98 αντίστοιχα. Στη μέτρηση που πραγματοποιήθηκε όταν οι καθαρές σειρές βρισκόταν στο στάδιο του γάλακτος, τις υψηλότερες τιμές για τον ΔΦΕ παρουσίασαν οι καθαρές σειρές με τους κωδικούς 14 και 29 με τιμές 2,52 και 2,34 αντίστοιχα. Τις μικρότερες τιμές, εμφάνισαν οι καθαρές σειρές με τους κωδικούς 12, 1 και 22 με ΔΦΕ 0,70, 0,79 και 0,84 αντίστοιχα. 2,5 ΕΣΔ= 1,1 ΕΣΔ= 0,93 R1 R3 2 1,5 1 0,5 0 Κανονική Άρδευση Μειωμένη Άρδευση Σχήμα Μέσοι όροι των μετρήσεων του δείκτη φυλλικής επιφάνειας στα δύο επίπεδα άρδευσης, στις δύο μετρήσεις στο χρόνο (στην άνθιση, και 21 ημέρες μετά την άνθιση). 51

53 Δείκτης Φυλλικής Επιφάνειας 3,0 2,5 ΕΣΔ=0,56 1 R1 ΕΣΔ= 0,53 R3 2,0 1,5 1,0 0,5 0, Καθαρές Σειρές Σχήμα Μέσοι όροι των μετρήσεων του δείκτη φυλλικής επιφάνειας των 28 καθαρών σειρών, στο στάδιο της άνθισης και στο στάδιο του γάλακτος. Στον Πίνακα 3.4 παρουσιάζονται οι συσχετίσεις ορισμένων φυσιολογικών και αγροκομικών χαρακτηριστικών μεταξύ τους και με τα συστατικά της απόδοσης. Το ξηρό βάρος των σπόρων συσχετίστηκε ισχυρά με την στρεμματική απόδοση (r=0,83), τον δείκτη συγκομιδής (r=0,51) και το ύψος της κύριας ταξιανθίας (r=0,59), ενώ συσχετίστηκε σημαντικά και με το ΔΦΕ (r=0,36) στο στάδιο της άνθισης. Οι στρεμματικές αποδόσεις εκτός από το ξηρό βάρος των σπόρων, εμφάνισαν στατιστικά σημαντική συσχέτιση με τον ΔΣ (r=0,49), το ΒΧΣ (r=0,19), το ύψος της κύριας ταξιανθίας (r=0,57), το SPAD (r=0,27) και τον ΔΦΕ (r=0,29). Ο δείκτης συγκομιδής συσχετίστηκε σημαντικά με το ΞΒΣ (r=0,51), τη στρεμματική απόδοση (r=0,49), το ύψος της κύριας ταξιανθίας (r=0,30), τις μετρήσεις της χλωροφύλλης (r=0,21) και τον ρυθμό αφομοίωσης (r=0,20). Το βάρος χιλίων σπόρων παρουσίασε στατιστικά σημαντική συσχέτιση μόνο με την στρεμματική απόδοση των καθαρών σειρών (r=0,19). Από τα υπόλοιπα, στατιστικά σημαντική συσχέτιση μεταξύ τους παρουσίασαν οι δύο μετρήσεις του ΔΦΕ και η μέτρηση του ΔΦΕ στο στάδιο της άνθισης με την μέτρηση της καθαρής φωτοσύνθεσης. 52

54 Πίνακας 3.4. Συσχετίσεις (κατά Pearson) φυσιολογικών και αγροκομικών γνωρισμάτων μεταξύ τους και με τα συστατικά της απόδοσης. Όπου ΞΒΣ= ξηρό βάρος σπόρων, ΔΣ= δείκτης συγκομιδής, ΒΧΣ= βάρος χιλίων σπόρων, ΥΚΤ= ύψος κύριας ταξιανθίας, ΔΦΕ= δείκτης φυλλικής επιφάνειας και Α= καθαρός ρυθμός αφομοίωσης. ΞΒΣ kg/στρ ΔΣ ΒΧΣ ΥΚΤ SPAD ΔΦΕ R1 ΔΦΕ R3 Α ΞΒΣ 1,00 0,83** 0,51** 0,09 0,59** 0,19 0,36** 0,09 0,18 kg/στρ 0,83** 1,00 0,49** 0,19* 0,57** 0,27* 0,29* 0,07 0,18 ΔΣ 0,51** 0,49** 1,00-0,08 0,30** 0,21* 0,04-0,05 0,20* ΒΧΣ 0,09 0,19* -0,08 1,00 0,19 0,11 0,03-0,06 0,00 ΥΚΤ 0,59** 0,57** 0,30** 0,19 1,00 0,12 0,17-0,02-0,07 SPAD 0,19 0,23* 0,21* 0,11 0,12 1,00 0,02 0,03 0,11 ΔΦΕ R1 0,36** 0,29* 0,04 0,03 0,17 0,02 1,00 0,62** 0,09 ΔΦΕ R3 0,09 0,07-0,05-0,06-0,02 0,03 0,62** 1,00 0,27* Α 0,18 0,18 0,20* 0,00-0,07 0,11 0,09 0,27* 1,00 * Σημαντική για επίπεδο σημαντικότητας ** Σημαντική για επίπεδο σημαντικότητας

55 4. Συζήτηση Η ξηρασία είναι μια από τις κυριότερες περιβαλλοντικές καταπονήσεις που περιορίζουν την απόδοση της καλλιέργειας του αραβοσίτου, ωστόσο η ανάπτυξη ποικιλιών με αντοχής την ξηρασία δυσχεραίνεται από την έλλειψη αποτελεσματικών κριτηρίων επιλογής. Η πλειονότητα των κριτηρίων επιλογής για την αντοχή της καλλιέργειας στην ξηρασία, τονίζει αποκλειστικά την απόδοση των υβριδίων και αγνοεί τη σημασία των καθαρών σειρών και πολλών δευτερευόντων φαινοτυπικών χαρακτηριστικών (Hao κ.ά., 2011). Σύμφωνα με τους Chen κ.ά. (2010), στον αραβόσιτο υπάρχει μεγάλη ποικιλομορφία στο γενετικό υλικό για αντοχή στην ξηρασία. Η ταυτοποίηση και ο χαρακτηρισμός της εν λόγω παραλλακτικότητας, είναι ένα ουσιαστικό βήμα στην ανάπτυξη ανθεκτικών υβριδίων (Lu κ.ά., 2011; Chen κ.ά., 2012). Φυτά με υψηλότερες αποδόσεις σε συνθήκες επάρκειας υγρασίας, είναι πιθανότερο να έχουν υψηλότερες αποδόσεις σε συνθήκες καταπόνησης. Έτσι, αυξημένες αποδόσεις σε συνθήκες ξηρασίας, θα μπορούσαν να επιτευχθούν καλύτερα, με την επιλογή για αυξημένη απόδοση κάτω από τις βέλτιστες συνθήκες παραγωγής (Tester και Langridge, 2010). Τα δεδομένα της παρούσης εργασίας, δείχνουν πως οι καθαρές σειρές με τις υψηλότερες αποδόσεις στη μεταχείριση με την κανονική άρδευση, υπερείχαν και στην μεταχείριση με τη μειωμένη άρδευση. Η ξηρασία, επηρεάζει πολλές διεργασίες που συμβαίνουν κατά τη διάρκεια της αύξησης και ανάπτυξης των φυτών, όπως είναι η παρεμπόδιση της επιμήκυνσης των φυτικών κυττάρων, η μείωση του φωτοσυνθετικού ρυθμού και της κυτταρικής διαίρεσης (Westgate και Boyer, 1985; Kumar κ.ά., 2004). Στην παρούσα εργασία, η μεταχείριση με τη μειωμένη άρδευση επέφερε σημαντική μείωση στην καθαρή φωτοσύνθεση στο στάδιο της άνθισης, ενώ στο στάδιο του γάλακτος, οι διαφορές δεν ήταν στατιστικά σημαντικές. Σύμφωνα με τον Nielsen (2007), τα φυτά του αραβοσίτου είναι επιρρεπή στην υδατική καταπόνηση σε όλη τη διάρκεια του κύκλου της ζωής τους. Ωστόσο, όσον αφορά την βλαστική ανάπτυξη, τα φυτά γίνονται πιο ευαίσθητα στην ξηρασία από τα μέσα έως τα τέλη της βλαστικής ανάπτυξης (στάδια V8-V17), όταν οι βλαστοί και τα φύλλα αρχίζουν να επιμηκύνονται γρήγορα. Σύμφωνα με τον Heiniger (2001), η ξηρασία που εμφανίζεται σε αυτά τα στάδια, μπορεί να μειώσει σημαντικά την ανάπτυξη των φύλλων, τα μεσογονάτια διαστήματα, την συνολική ανάπτυξη και την παραγωγή βιομάζας. Επίσης, επηρεάζει την ανάπτυξη των αναπαραγωγικών οργάνων, μειώνει τον αριθμό των σπαδίκων και τον αριθμό των σπόρων, μειώνοντας σημαντικά την απόδοση (Herrero και Johnson, 1981; Nielsen, 2007). Τα δεδομένα της συγκεκριμένης εργασίας, δείχνουν πως η συνολική παραγωγή βιομάζας στην μεταχείριση με την μειωμένη άρδευση, υστέρησε κατά πολύ αυτής της κανονικής αρδεύσεως. Επίσης, σημαντική 54

56 μείωση παρουσίασαν τόσο ο αριθμός των σπαδίκων ανά καθαρή σειρά, όσο και η απόδοση (- 28,1%), ενώ το ΒΧΣ δεν επηρεάστηκε σημαντικά. Ο Passioura (1996), πρότεινε πως η απόδοση στον αραβόσιτο ισοδυναμεί με τη χρήση νερού, πολλαπλασιάζοντάς την με την αποτελεσματικότητα χρήσης νερού και τον δείκτη συγκομιδής. Επίσης, αναφέρει πως ο δείκτης συγκομιδής έχει συνδεθεί με πολλά μορφολογικά χαρακτηριστικά. Τα δεδομένα της παρούσης εργασίας, δείχνουν πως υπήρξε σημαντική συσχέτιση του δείκτη συγκομιδής με τα περισσότερα αγροκομικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά, τόσο στα πειράματα πυκνής σποράς όσο και στα κυψελωτά σχέδια αξιολόγησης. Σύμφωνα με τους Tollenaar και Lee (2002), εάν η τρέχουσα απόδοση στην καλλιέργεια του αραβοσίτου μπορεί να είναι πάνω από τα kg/στρ, η αύξηση του δυναμικού της απόδοσης δεν φαίνεται να είναι μια καλή στρατηγική για την γενετική βελτίωση του αραβοσίτου. Οι μετρήσεις της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη (SPAD) έχουν χρησιμοποιηθεί σε πλήθος καλλιεργούμενων ειδών, ως ένας καλός δείκτης της κατάστασης του Ν σε αυτά (Dordas και Sioulas, 2008; Ziadi κ.ά., 2008, 2010). Επίσης, έχουν αποδειχθεί μια εύκολη, μη καταστρεπτική και αξιόπιστη αξιολόγηση της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη και κατά συνέπεια, τη συγκέντρωση του Ν στα φύλλα πολλών ειδών, συμπεριλαμβανομένου και του αραβοσίτου (Wang και Chen, 2004; Dordas κ.ά., 2008). Παρ όλα αυτά, η χρήση των μετρήσεων της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη στη βελτίωση των φυτών, ιδίως σε συνθήκες καταπόνησης όπως η ξηρασία, είναι περιορισμένη (Shukla κ.ά., 2004). Οι Fleming και Palmer (1975), παρατήρησαν διαφορές στη συγκέντρωση της χλωροφύλλης μεταξύ καθαρών σειρών και υβριδίων αραβοσίτου, αλλά διαπίστωσαν πως δεν υπάρχει συσχέτιση μεταξύ της χλωροφύλλης και της απόδοσης. Αντίθετα, οι Wang κ.ά. (1999), χρησιμοποιώντας το συντελεστή γραμμικής συσχέτισης, κατέληξαν στο συμπέρασμα πως η συγκέντρωση σε χλωροφύλλη παρουσίασε ισχυρή και θετική συσχέτιση με την απόδοση, με την επιμήκυνση της περιόδου γεμίσματος των σπόρων και με το βάρος χιλίων σπόρων. Επίσης, οι Ziadi κ.ά. (2008), παρατήρησαν ισχυρή συσχέτιση μεταξύ των τιμών SPAD και της απόδοσης σε καρπό στον αραβόσιτο. Τα δεδομένα της συγκεκριμένης διατριβής, συμφωνούν με τα τελευταία συμπεράσματα, καθώς βρέθηκε στατιστικά σημαντική συσχέτιση μεταξύ των τιμών SPAD και του ξηρού βάρους των σπόρων. Επιπλέον, στατιστικά σημαντική συσχέτιση παρατηρήθηκε μεταξύ των τιμών SPAD και των τιμών της εξίσωσης Β. Οι τιμές SPAD, μπορούν να διακρίνουν αποτελεσματικά τους ανθεκτικούς γενοτύπους αραβοσίτου σε συνθήκες έλλειψης νερού (O'Neill κ.ά., 2006). Στο ίδιο συμπέρασμα μας οδηγούν και τα δεδομένα μας, καθώς οι γενότυποι που υπερείχαν στις τιμές SPAD συνολικά, ήταν ανάμεσα στους πρώτους σε απόδοση και στις δυο μεταχειρίσεις. 55

57 Με βάση τα αποτελέσματα των πειραμάτων για τις μετρήσεις της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη, υποστηρίζεται πως οι συγκεκριμένες μετρήσεις, θα μπορούσαν να χρησιμοποιηθούν στην επιλογή καθαρών σειρών αραβοσίτου για αντοχή στην ξηρασία. Σύμφωνα με τους Lee και Tollenaar (2007), η επιλογή για την περιεκτικότητα των φύλλων σε χλωροφύλλη, μπορεί δυνητικά να είναι ένα αποτελεσματικό φυσιολογικό χαρακτηριστικό, που αξίζει να χρησιμοποιηθεί σε προγράμματα βελτίωσης, που αποσκοπούν στη μεγιστοποίηση της φωτοσυνθετικής ικανότητας και τη συσσώρευση ξηράς ουσίας. Ένας από τους μηχανισμούς που συσχετίζονται με την αντοχή στην ξηρασία, είναι η δεδομένη ικανότητα ενός φυτού, σε συνθήκες έλλειψης διαθέσιμης υγρασίας, να διατηρεί τα επίπεδα της κυτταρικής του υγρασίας σε ικανοποιητικά επίπεδα (Kumar κ.ά., 2004; Erice κ.ά., 2010). Η σχετική περιεκτικότητα των φύλλων σε υγρασία (RWC) είναι μια φυσιολογική μέτρηση του επιπέδου της κυτταρικής υγρασίας, η οποία επηρεάζεται τόσο από το υδατικό δυναμικό, όσο και από την ωσμωτική αγωγιμότητα (Barrs και Weatherley, 1962). H RWC είναι ένας αξιόπιστος δείκτης της στιγμιαίας φυλλικής υγρασίας και χρησιμοποιείται συχνά για να περιγράψει την αντίδραση του φυτού στην πάροδο μιας περιόδου με περιορισμένη υγρασία (Lafitte και Courtois 2002; Erice κ.ά., 2010). Στα πειράματα της παρούσης εργασίας, δεν έδειξε να είναι καλός δείκτης της υδατικής κατάστασης των φυτών, καθώς δεν παρουσίασε σημαντικές διαφορές στα δύο επίπεδα άρδευσης, ενώ δεν συσχετίστηκε σημαντικά με κανένα από τα φυσιολογικά και τα αγροκομικά χαρακτηριστικά. Σχεδόν όλα τα δευτερεύοντα χαρακτηριστικά, μπορούν να ταξινομηθούν με βάση τη συμβολή τους στους τρεις καθοριστικούς παράγοντες για το πρωτογενές χαρακτηριστικό της απόδοσης: το γινόμενο της ποσότητας του νερού που μετακινήθηκε, την αποτελεσματικότητα χρήσης νερού (ΑΧΝ) και τον δείκτη συγκομιδής (Ribaut κ.ά., 2009). Στη βελτίωση για αντοχή στην ξηρασία, σημαντικά δευτερογενή χαρακτηριστικά έχουν συνδεθεί με την παραγωγή ωφέλιμης βιομάζας, η οποία φαίνεται να εξαρτάται από την διαφορά στην έκπτυξη αρσενικής και θηλυκής ταξιανθίας (ASI), τον ρυθμό αύξησης των σπαδίκων και την στειρότητα, που τελικά, καθορίζουν τον δείκτη συγκομιδής (Lu κ.ά., 2011). Όταν η ξηρασία επέρχεται πριν την άνθιση, η ανάπτυξη και η εμφάνιση των στημόνων καθυστερεί, ενώ η άνθιση των ανθήρων μένει σε μεγάλο βαθμό ανεπηρέαστη, με αποτέλεσμα την αύξηση της ASI (Edmeades κ.ά., 2000; Duvick, 2005). Οφέλη που προέκυψαν με την επιλογή σε καλά διαχειριζόμενα περιβάλλοντα υδατικής καταπόνησης στον αραβόσιτο, συνδέθηκαν με αυξημένο συγχρονισμό στην ανθοφορία (δηλαδή, μικρή ASI), λιγότερα άγονα φυτά, μικρότερο μέγεθος φόβης, μεγαλύτερο δείκτη συγκομιδής, μεγαλύτερο αριθμό σπαδίκων ανά φυτό και καθυστερημένη γήρανση των φύλλων (Bolanos και Edmeades., 1993; Bänziger κ.ά., 2000; Benziger και Araus, 2007). Στην παρούσα εργασία, η 56

58 μειωμένη άρδευση επέφερε αύξηση της ASI, χωρίς ωστόσο αυτή να είναι στατιστικά σημαντική. Επίσης, στα κυψελωτά πειράματα, παρουσιάστηκε σημαντική συσχέτιση μεταξύ του δείκτη συγκομιδής και της ASI. Οι Greveniotis κ.ά. (2012), σε κυψελωτά σχέδια πειραματισμού στον αραβόσιτο, αναφέρουν ισχυρές και αρνητικές συσχετίσεις μεταξύ του δυναμικού της απόδοσης και της ASI. Αυτές οι υψηλές συσχετίσεις, υποδεικνύουν πως όταν γίνεται επιλογή για φυτά με υψηλές τιμές του δυναμικού της απόδοσης, η ASI μειώνεται σχεδόν στο μηδέν και η αυτογονιμοποίηση μεγιστοποιείται (Fasoula, 2013). 57

59 Συμπεράσματα Τα συμπεράσματα που προκύπτουν από τη συγκεκριμένη εργασία είναι τα εξής: Υπήρξαν καθαρές σειρές, οι οποίες έδειξαν εξαιρετική συμπεριφορά και στα δύο επίπεδα άρδευσης τόσο στην αραιή όσο και στην πυκνή σπορά. Οι καθαρές σειρές που υπερείχαν στα κυψελωτά σχέδια αξιολόγησης, παρουσίασαν τις υψηλότερες στρεμματικές αποδόσεις και στα πειράματα πυκνής σποράς. Η εξίσωση Β συνδυάζοντας την απόδοση και την σταθερότητα αποτελεί ένα αποτελεσματικό κριτήριο επιλογής για υψηλή και σταθερή απόδοση κάτω από μεταβλητές περιβαλλοντικές συνθήκες. Οι τιμές της εξίσωσης Β συσχετίζονται ισχυρά με αρκετούς δείκτες αντοχής στην ξηρασία, δίνοντάς της την ικανότητα να εντοπίζει ανθεκτικούς και ευαίσθητους γενοτύπους στην υδατική καταπόνηση. Οι τιμές της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη (SPAD) έχουν την δυνατότητα να χρησιμοποιηθούν στην αξιολόγηση καθαρών σειρών αραβοσίτου για αντοχή στην ξηρασία. Οι καθαρές σειρές που υπερείχαν στις τιμές SPAD, ήταν οι ίδιες και στα δυο επίπεδα άρδευσης, υποδεικνύοντας τη σταθερότητα του γνωρίσματος. Το υδατικό δυναμικό των φύλλων και η φωτοσυνθετική δραστηριότητα, έδειξαν ότι θα μπορούσαν να χρησιμοποιηθούν στην επιλογή καθαρών σειρών αραβοσίτου για αντοχή στην υδατική καταπόνηση. Η σχετική περιεκτικότητα των φύλλων σε υγρασία δεν έδειξε σταθερά αποτελέσματα και δεν υπήρξε διάκριση μεταξύ των καθαρών σειρών. Ο δείκτης συγκομιδής και ο αριθμός σπαδίκων ανά φυτό έχουν σημαντικό ρόλο στην επιλογή καθαρών σειρών για σταθερή απόδοση σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης. Απαιτείται περαιτέρω αξιολόγηση των καθαρών σειρών αλλά και των υβριδίων που θα προκύψουν, για μια ολοκληρωμένη άποψη σχετικά με τη χρήση δευτερευόντων χαρακτηριστικών στην αξιολόγηση και επιλογή γενετικού υλικού στον αραβόσιτο για αντοχή στην ξηρασία. 58

60 5. Βιβλιογραφία Ξενόγλωσση Anderson, W.K., M.A. Hamza, D.L. Sharma, M.F. D Antuono, F.C. Hoyle, N. Hill, B.J. Shackley, M. Amjad, C. Zaicou-Kunesch The role of management in yield improvement of the wheat cropa review with special emphasis on Western Australia. Aust. J. Agric. Res. 56: Allen, R.G., L.S. Pereira, D. Raes, M. Smith Crop evapotranspiration. Guidelines for computing crop water requirements. In: FAO Irrigation and Drainage Paper 56. Araus, J.L., G.A. Slafer, M.P. Reynolds, C. Royo Plant breeding and drought in C3 cereals: what should we breed for? Annals of Botany 89: Assefa, Y., K.L. Roozeboom, S.A. Staggenborg, J. Du Dryland and irrigated corn yield with climate, management, and hybrid changes from 1939 through Agronomy Journal, 104(2): Barrs, H.D. και P.E. Weatherley A re-examination of the relative turgidity technique for estimating water deficit in leaves. Aust. J. Biol. Sci. 15: Barrs, H.D Determination of water deficits in plant tissue. In: Kozlowski, T.T. (Ed) Water deficits and plant growth. New York, Academic Press,. v.1: Bänziger, M., G.O. Edmeades, D. Beck, M. Bellon Breeding for Drought and Nitrogen Stress Tolerance in Maize: From Theory to Practice. CIMMYT, Mexico, D.F, p. 69. Bänziger, M. και J.L. Araus Recent advances in breeding maize for drought and salinity stress tolerance. In Advances in Molecular Breeding Toward Drought and Salt Tolerant Crops (pp ). Springer Netherlands. Barbour, M., C. Warren, G. Farquhar, G. Forrester, H. Brown Variability in mesophyll conductance between barley genotypes, and effects on transpiration efficiency and carbon isotope discrimination. Plant Cell Environ 33: Blum, A Effective use of water (EUW) and not water-use efficiency (WUE) is the target of crop yield improvement under drought stress. Field Crops Res 112: Blum, A Drought resistance, water-use efficiency, and yield potential are they compatible, dissonant, or mutually exclusive? Aust J Agric Res 56:

61 Bolanos, J., G.O. Edmeades Eight cycles of selection from drought tolerance in lowland tropical maize. II. Responses in reproductive behavior. Field Crops Research 31: Boomsma, C.R., J.B. Santini, M. Tollenaar, T.J. Vyn Maize morphophysiological responses to intense crowding and low nitrogen availability: An analysis and review. Agronomy Journal, 101(6): Boyer, J.S Plant productivity and environment. Science 218: Bramley, H., N.C. Turner, K.H.M. Siddique Genomics and Breeding for Climate-Resilient Crops, Vol. 2, Chapter 6 Water Use Efficiency. Springer- Verlag Berlin Heidelberg. Bussemarkers, A. και I. Bos The effect of interplant distance on the effectiveness of honeycomb selection in spring rye. III. Accumulated results of five selection cycles. Euphytica 105: Byrne, P.F., J. Bolanos, G.O. Edmeades, D.L. Eaton Gains from selection under drought versus multilocation testing in related tropical maize populations. Crop Sci J 35: Campos, H,A. Cooper, J.E. Habben, G.O. Edmeades, J.R. Schussler Improving drought tolerance in maize: a view from industry. Field Crops Research 90: Campbell, G.S., J.M. Norman The description and measurement of plant canopy structure. Their growth, form and fuction. Cambridge University Press, Cambridge Cattivelli, L., F. Rizza, F.W. Badeck, E. Mazzucotelli, A.M. Mastrangelo, E. Francia, C. Mare, A. Tondelli, A.M. Stanca Drought tolerance improvement in crop plants: an integrated view from breeding to genomics. Field Crops Research 105(1):1-14. Cayan, D.R., T. Dasa, D.W. Piercea, T.P. Barnetta, M. Tyreea, A. Gershunova Future dryness in the southwest US and the hydrology of the early 21 st century drought. Proceedings of the National Academy of Sciences 107: Ceccarelli, S Wide adaptation: How wide? Euphytica 40: Ceccarelli, S., S. Grando, A. Impiglia Choice of selection strategy in breeding barely for stress environments. Euphytica 103:

62 Chen, J., W. Xu, J. Velten, Z. Xin, J. Stout Characterization of maize inbred lines for drought and heat tolerance. Journal of Soil and Water Conservation 67(5): Chen, J., W. Xu, J.J. Burke, Z. Xin Role of phosphatidic acid in high temperature tolerance in maize. Crop Science 50: Clarke, J.M., R.M. De Pauw, T.M. Townley-Smith Evaluation of methods for quantification of drought tolerance in wheat. Crop Sci J 32: Daughtry, S.T.C Direct measurements of canopy structure. Remote sensing reviews, 5(1): Delgado, J.A., P.M. Groffman, M.A. Nearing, T. Goddard, D. Reicosky, R. Lal, N.R. Kitchen, C.W. Rice, D. Towery, P. Salon Conservation practices to mitigate and adapt to climate change. Journal of Soil and Water Conservation 66(4):118A-129A. Delgado, J.A., M.A. Dillon, R.T. Sparks, S.Y.C. Essah A decade of advances in cover crops: Cover crops with limited irrigation can increase yields, crop quality, and nutrient and water use efficiencies while protecting the environment. Journal of Soil and Water Conservation 62:110A-117A. Devi, M.J., P. Bhatnagar-Mathur, K.K. Sharma, R. Serraj, S.Y. Anwar, V. Vadez Relationships between transpiration efficiency and its surrogate traits in the rd29a:dreb1a transgenic lines of groundnut. J Agron Crop Sci 197: Dordas, C., C. Sioulas Safflower yield, chlorophyll content, photosynthesis, and water use efficiency response to nitrogen fertilization under rainfed conditions. Industrial Crops and Products. 27: Dordas, C., A.-S. Lithourgidis, T. Matsi, N. Barbayiannis Application of Liquid Cattle Manure and Inorganic Fertilizers Affect Dry Matter, Nitrogen Accumulation, and Partitioning in Maize. Nutrient Cycling in Agroecosystems 80 (3): Duvick, D.N What is yield? In: Edmeades, G.O., Bänziger, B., Mickelson, H.R., Pena-Valdivia, C.B. (Eds.), Developing Drought and Low N-tolerant Maize. CIMMYT, El Batan, Mexico, Duvick, D.N The contribution of breeding to field advances in maize (Zea mays L.). Advances in Agronomy 86: Earl, H.J. και M. Tollenaar Maize leaf absorbance of photosynthetically active radiation and its estimation using a chlorophyll meter. Crop Sci. 37:

63 Edmeades, G.O., Bolanos, J., Elings, A., Ribaut, J.M., Banziger, M.,Westgate, M.E The role and regulation of the anthesis-silking interval in maize. In: Westgate, M.E., Boote, K.J. (Eds.), Physiology and Modelling Kernel Set in Maize. CSSA Special Publication No. 29. CSSA, Madison, WI, pp Edwards, G.E, V.R. Franceschi, E.V. Voznesenkaya Single cell C4 photosynthesis versus the dual-cell (Kranz) paradigm. Annual Review of Plant Biology 55: Erice, G., S. Louahlia, J.J. Irigoyen, M. Sanchez-Diaz, J.C. Avice Biomass partitioning, morphology and water status of four alfalfa genotypes submitted to progressive drought and subsequent recovery. Journal of Plant Physiology 167(2): Fasoula, D.A Correlations between auto-, allo-and nil-competition and their implications in plant breeding. Euphytica 50(1): Fasoula, D.A. και V.A. Fasoula Competitive ability and plant breeding, Plant Breed. Rev. 14: Fasoula, V.A. και D.A. Fasoula Honeycomb breeding: Principles and applications, Plant Breed. Rev. 18: Fasoula, V.A., και D.A. Fasoula Principles underlying genetic improvement for high and stable crop yield potential. Field Crop Res. 75: Fasoula, V.A. και M. Tollenar The impact of plant population density on crop yield and response to selection in maize. Maydica, 50:39-48 Fasoula, V.A Two novel whole-plant field phenotyping equations maximize selection efficiency. Proceedings of 18th EUCARPIA General Congress, Valencia, Spain. Fasoula V.A. και I.S. Tokatlidis Development of crop cultivars by honeycomb breeding. Agron. Sustain. Dev. 32(1): Fasoula, V.A Prognostic breeding: A new paradigm for crop improvement. Plant Breeding Reviews, 37: Fasoulas, A.C, A new approach to breeding superior yielding varieties. Dept. Genet. Plant Breeb. Aristotelian Univ. Thessaloniki, Greece. Publ. 3. pp.42. Fasoulas, A.C. και A. Tsaftaris, An integrated approach to plant breeding and field experimentation. Dept. Genet. Plant Breeding Aristotelian University of Thessaloniki, Greece. Publ. 5. pp. 37. Fasoulas, A.C., Principles of crop breeding. Thessaloniki. pp

64 Fasoulas, A.C. και V.A. Fasoula Honeycomb selection designs. Plant Breeding Reviews, 13: FAO Farré, I. και J.M. Faci Comparative response of maize (Zea mays L.) and sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) to deficit irrigation in a Mediterranean environment. Agricultural Water Management 83: Fernandez, G.C.J Effective selection criteria for assessing stress tolerance. In: Kuo C.G (ed) Proceedings of the International Symposium on Adaptation of Vegetables and Other Food Crops in Temperature and Water Stress, Publication, Tainan, Taiwan. Fischer, R.A. και R. Maurer Drought resistance in spring wheat cultivars. I. Grain yield response. Aust J Agric Res 29: Fleming, A.A. και J.H. Palmer Variation in chlorophyll content in maize lines and hybrids. Crop Sci. 15: Galmes, J., M.A. Conesa, J.M. Ochogavıa, J.A. Perdomo, D.M. Francis, M. Ribas- Carbo, R. Save, J. Flexas, H. Medrano, J. Cifre Physiological and morphological adaptations in relation to water use efficiency in Mediterranean accessions of Solanum lycopersicum. Plant Cell Environ 34: Georgiou, P.E., V.Z. Antonopoulos,, E.H. Lekakis Soil water balance and distribution in a field of maize under partial root-zone drying drip irrigation. In: e-proceedings of the International Conference PRE10 Protection and Restoration of the Environment X, Corfu, Greece, p. 8. Giorgi, F., P.H. Wheatton, R.G. Jones, J.H. Christensen, L.O. Mearns, B. Hewitson, H. von Storch, R. Francisco, C. Jack Emerging patterns of simulated regional climatic changes for the 21st century due to anthropogenic forcings. Geophysical Research Letters 28: Greveniotis, V., V.A. Fasousa, I.I. Papadopoulos, E. Sinapidou, I.S. Tokatlidis The development of highly-performing open-pollinated maize lines via singleplant selection in the absence of competition. Aust. J. Crop Sci. 6: Hageman, R.H. και R.J. Lambert The use of physiological traits for corn improvement. p In G.F. Sprague and I.W. Dudley (ed.) Corn and corn improvement. 3rd ed. Am. Soc. Agronomy, Madison, WI. 63

65 Hao, Z., X. Li, C. Xie, J. Weng, M. Li, D. Zhang, X. Liang, L. Liu, S. Liu, S. Zhang Identification of functional genetic variations underlying drought tolerance in maize using SNP markers. Journal of integrative plant biology 53(8): Hamblin, J., R. Knight, M.J. Atkinson The influence of the systematic microenvironmental variation on individual plant yield within selection plots. Euphytica, 27: Hamdy, A., R. Ragab, E. Scarascia-Mugnozza Coping with water scarcity: Water saving and increasing water productivity. Irrigation and Drainage 52:3-20. Heiniger, R.W The impact of early drought on corn yield. Raleigh, NC: North Carolina State University. early_drought_impact_on_corn.html. Herrero, M.P. και R.R. Johnson Drought stress and its effects on maize reproductive systems. Crop Science 21(1): Hicks, D.R και P.R. Thomison Corn management. In Smith, C.W., J. Betran and E.C.A. Runge (ends) Corn: origin, history, technology and production pp John Wiley and Sons, Inc USA. Hund, A., Y. Fracheboud, A. Soldati, P. Stamp Cold tolerance of maize seedlings as determined by root morphology and photosynthetic traits. Eur. J. Agron. 28: Iliadis, C.G., D.G. Roupakias, C.K. Goulas Effectiveness of honeycomb selection for yield superiority at three interplant distances: a field simulation study using chickpea (Cicer arietinum L.), Euphytica, 133: Jeanneau, M., D. Gerentes, X. Foueillassar, M. Zivy, J. Vidal, A. Toppan, P. Perez Improvement of drought tolerance in maize: towards the functional validation of the< i> Zm-Asr1</i> gene and increase of water use efficiency by over-expressing C4 PEPC. Biochimie 84(11): Karaba A., S. Dixit, R. Greco, A. Aharoni, K.R. Trijatmiko, N. Marsch-Martinez, A. Krishnan, K.N. Nataraja, M. Udayakumar, A. Pereira Improvement of water use efficiency in rice by expression of HARDY, an Arabidopsis drought and salt tolerance gene. Proc Natl Acad Sci USA 104: Keane, J., S. Page, A. Kergna, J. Kennan Climate change and developing country agriculture: An overview of expected impacts, adaptation and mitigation challenges, and funding requirements. In ICTSD IPC Platform on Climate Change, Agriculture and Trade, Issue Brief No.2. Geneva, Switzerland: 64

66 International Centre for Trade and Sustainable Development, and Washington DC: International Food & Agricultural Trade Policy Council. Kitchen, N.R., K.A. Sudduth, S.T. Orummond, P.C. Scharf, H.L. Palm, D.F. Roberts E.D. Vories Ground-base canopy reflectance sensing for variable-rate nitrogen corn fertilization. Agron. J. 102: Kirigwi, F. M., Van Ginkel, M., Trethowan, R., Sears, R. G., Rajaram, S., Paulsen, G. M Evaluation of selection strategies for wheat adaptation across water regimes. Euphytica, 135(3): Kole, C Genomics and Breeding for Climate-Resilient Crops, Vol. 2, Springer- Verlag Berlin Heidelberg. Konica-Minolta Chlorophyll Meter SPAD-502 Instruction Manual. Konica Minolta Sensing, Inc. [Online]. Available at measuring-instruments/products/colourmeasurement/discontinued-products/spad- 502/introduction.html (verified 7 Mar. 2011). Korkovelos, A.E. και C.K. Goulas Divergent Mass Selection for Leaf Chlorophyll Content Measured Using Chlorophyll Meter Readings in a Maize Composite Population. Crop Sci. 5(4): Kumar, R., S. Malaiya και M.N. Srivastava Evaluation of morphophysiological traits associated with drought tolerance in rice. Indian Journal of Plant Physiology 9: Kvet, J., J.P. Ondo, J. Necas,, P.J. Jarvis Methods of growth analysis. In Plant Photosynthesis Production, Manual of methods. W. Junk, The Haque pp Lafitte, R. και B. Courtois Interpreting cultivar x environment interactions for yield in upland rice: Assigning value to drought-adaptive traits. Crop Science 42: Lee, E.A. και M. Tollenaar Physiological basis of successful breeding strategies for maize grain yield. Crop Sci. 47(S3):S202 S215. Lin, C.S., M.R. Binns, L.P. Lefkovitch Stability analysis: where do we stand? Crop Sci. 26: Lobell, D.B., M. Bänziger, C. Magorokosho, B. Vivek Nonlinear heat effects on African maize as evidenced by historical yield trials. Nature Climate Change 1: Lopes, M.S., J.L. Araus, P.D.R Van Heerden, C.H. Foyer Enhancing drought tolerance in C4 crops. Journal of experimental botany 62(9):

67 Lu, Y., Z. Hao, C. Xie, J. Crossa, J.L. Araus, S. Gao, B.S. Vivek, C. Magorokosho, S. Mugo, M. Makumbi, S. Taba, G. Pan, X. Li, T. Rong, S. Zhang, and Y. Xu Large-scale screening for maize drought resistance using multiple selection criteria evaluated under water-stressed and well-watered environments. Field Crops Research 124(1): Lungu, D.M., P.J. Kaltsikes, E.N. Larter Honeycomb selection for yield in early generation of sring wheat. Euphytica, 36:1 9. Martin, J.H, W.H. Leonard, D.L. Stamp Principles of field crop production. Macmillan, New York. Miller, E.S. και L.J. Johnson The relation between leaf tissue pigment concentration and yield in corn J. Am. Soc. Agron. 30: Monneveux, P., C. Sanchez, A. Tiessen Future progress in drought tolerance in maize needs new secondary traits and cross combinations. J. Agri. Sci. 146: Nass, H.G Comparison of selection efficiency for grain yield in two population densities of four spring wheat crosses. Cr. Sc. 18: Nazari, L. και H. Pakniyat Assessment of drought tolerance in barley genotypes. J. Appl. Sci. 10: NCDC (National Climatic Data Center) Billion dollar U.S. weather/disasters. Asheville, NC: National Oceanic and Atmospheric Administration, National Climatic Data Center. Nielsen, R.L Assessing Effects of Drought on Corn Grain Yield. West Lafayette, IN: Purdue University. Drought-0705.html. O Neill, P., J.F. Shanahan, J.S. Schepers Use of chlorophyll fluorescence assessments to differentiate corn hybrids response to variable water conditions. Crop Sci. 46: Papazafiriou, Z.G Crop evapotranspiration: regional studies in Greece. In:Proceedings of International Symposium of Applied Agrometeorology and Agroclimatology, European Commission, COST 77, 79, 711, EUR 18328, pp Passioura, J.B Drought and drought tolerance. Plant Growth Regul. 20: Passioura, J.B και J.F. Angus Improving productivity of crops in water-limited environments. Adv. Agron. 106:

68 Peng, S., J. Huang, J.E. Sheehy, R.C. Laza, R.M. Visperas, X. Zhong, G.S. Centeno, G.S. Khush, K.G. Cassman Rice yields decline with higher night temperature from global warming. Proceedings of the National Academy of Sciences 101: Perkins, S Crisis on tap? Pollution and burgeoning populations stress earth s water resources. Science News 162: Piekielek, W.P., R.H. Fox, J.D. Toth, K.E. Macneal Use of a chlorophyll meter at the early dent stage of corn to evaluate nitrogen sufficiency. Agron. J. 87: Piekielek, W.P. και R.H. Fox Use of a chlorophyll meter to predict sidedress nitrogen requirements for maize. Agron. J. 84: Popp, M., J. Edwards, P. Manning, L.C. Purcell Plant population density and maturity effects on profitability of short-season maize production in the Midsouthern USA. Agronomy journal, 98(3): Rajaram, S. και M. Van Ginkle Mexico, 50 years of international wheat breeding. In The world Wheat Book, A History of Wheat Breeding, Bonjean AP, and Angus WJ (eds) Paris, France. Lavoisier Publishing Rawson, H.M. και Begg J.E The effect of atmospheric humidity on photosynthesis, transpiration and water use efficiency of leaves of several plant species. Planta 134:5 10. Reynolds, M.P και R. Tuberosa Translational research impacting on crop productivity in drought-prone environments. Curr Opin Plant Biol 11: Ribaut, J.M., J. Betran, P. Monneveux, T. Setter Drought tolerance in maize. In: Bennetzen, J.L. and S.C. Hake (eds.) Handbook of Maize: Its Bilogy, Springer, New York, pp Ritchie, S.W., J.J. Hanway, G.O. Benson How a corn plant develops. Special Report No 48, Iowa State University of Science and Technology, Cooperative Extension Service, Ames, IA. Ross, J The radiation regime and architecture of plant stands. W. Junk, The Haque. Rosielle A.A. και J. Hamblin Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments. Crop Science J 21:

69 Roupakias D., A. Zesopoulou, S. Kazolea, G. Dalkalistes, A. Mauromatis, T. Lazaridou Effectiveness of early generation selection under two plant densities in faba bean (Vicia faba L.). Euphytica, 93: Sanderson, M.G., D.L. Hemming, R.A. Betts Regional temperature and precipitation changes under high-end ( 4 C) global warming. Philosophical Transactions of the Royal Society - A Mathematical, Physical & Engineering Sciences 369: Sangoi, L., M.A. Gracietti, C. Rampazzo, P. Bianchetti Response of Brazilian maize hybrids from different eras to changes in plant population. Field Crops Res. 79: Scholander, P.F., E.A. Hemmingsen, H.T. Hammel, E.D.P. Bradstreet Hydrostatic pressure and osmotic potential in leaves of mangroves and some other plants. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 52: Scholander, P.F., E.D. Bradstreet, E.A. Hemmingsen, H.T. Hammel Sap pressure in vascular plants. Science 148: Schussler, J.R. και M.E. Westgate Maize kernel set at low water potential: II. Sensitivity to reduced assimilate supply at pollination. Crop Science 31: Shukla, A.K, J.K. Ladha,V.K. Singh, B.S. Dwivedi, V. Balasubramanian, R.K. Gupta, S.K. Sharma, Y. Singh, H. Pathak, P.S. Pandey, A.T. Padre, R.L. Yadav Calibrating the Leaf Color Chart for Nitrogen Management in Different Genotypes of Rice and Wheat in a Systems Perspective. Agron. J. 96: Siddique, K.H.M., K.L. Regan, D. Tennant, B.D. Thomson Water use and water use efficiency of cool season grain legumes in low rainfall Mediterraneantype environments. Eur J Agron 15: Siddique, K.H.M., D. Tennant, M.W. Perry, R.K. Belford Water use and water use efficiency of old and modern wheat cultivars in a Mediterranean-type environment. Aust J Agric Res 41: Smith, J.A.C, M. Popp, U. Luttge, W.J. Cram, M. Diaz, H. Griffiths, H.S.J. Lee, E. Medina, C. Schafer, K.H. Stimmel, B. Thonke Ecophysiology of xerophytic and halophytic vegetation of a coastal alluvial plain in northern Venezuela. VI. Water relations and gas exchange of mangroves. New Phytol 111:

70 Sparks, D.L., A.L. Page, P.A. Helmke, R.H. Leoppert, P.N. Soltanpour, M.A. Tabatabai, G.T. Johnston, M.E. Sumner Methods of soil analysis. Soil Science Society of American, Madison, Wisconsin, USA. Spitters, C.J.T Competition and its consequences for selection in barley breeding. Agric. Res. Reports 893. Wageningen Netherlands pp Sprague, H.B. και N. Curtis Chlorophyll content as an index of the productive capacity of selfed lines of corn and their hybrids. J. Am. Soc. Agron. 25: Stern, N Stern review on the economics of climate change. HM Treasury, UK Government. /independentreviews/sternrevieweconomicsclimatechange/stern reviewindex.cfm. Stratilakis, S.N. και C.K. Goulas Yeald performance at three nitrogen rates of a set of honeycomb vs. traditional pedigree selected bread wheat varieties. European J. of Agron. 19: Tanner, C.B. και T.R. Sinclair Efficient water use in crop production: research and re-search? In: Taylor HM, Jordan WR, Sinclair TR (eds) Limitations to efficient water use in crop production. American Society of Agronomy, Madison, WI, pp Tester, M. και P. Langridge Breeding technologies to increase crop production in a changing world. Science 327: Tokatlidis, I.S The effect of improved yield potential per plant on crop yield potential and optimum plant density in maize hybrids, J. Agric. Sci. 137: Tokatlidis I.S. και S.D. Koutroubas, A review study of the maize hybrids dependence on high plant populations and its implications on crop yield stability, Field Crops Res. 88: Tokatlidis, I.S., V. Has, V. Melidis, I. Has, I. Mylonas, G. Evgenidis, A. Copandean, E. Ninou, V.A. Fasoula Maize hybrids less dependent on high plant densities improve resource-use efficiency in rainfed and irrigated conditions. Field Crops Research 120(3): Tokatlidis, I.S Adapting maize crop to climate change. Agronomy for Sustainable Development, 33(1): Tokatlidis, I.S Addressing the yield by density interaction is a prerequisite to bridge the yield gap of rain-fed wheat. Ann. App. Biol. 165: Tollenaar, M The physiological basis of the genetic improvement of maize hybrids in Ontario from 1959 to Crop Sci. 31:

71 Tollenaar, M. και J. Wu Yield in temperate maize is attributable to greater stress tolerance. Crop Science 39: Tollenaar, M. και E.A. Lee Yield stability and stress tolerance in maize. Fields Crop Research 75: Turner, N.C. και S. Asseng Productivity, sustainability, and rainfall-use efficiency in Australian rainfed Mediterranean agricultural systems. Australian Journal of Agricultural Research 56: Van Roekel, R.J. και J.A. Coulter Agronomic responses of corn to planting date and plant density. Agronomy Journal, 103(5): Uddling, J., J. Gelang-Alfredson, K. Piikki, H. Pleijel Evaluating the relationship between leaf chlorophyll concentration and SPAD-502 chlorophyll meter readings. Photosynth. Res. 91: UNEP GRID-Arendal (United Nations Environment Programme Global Resource Information Database- Arendal) From supply to food security. In The Environmental Food Crisis: The Environment s Role in Averting Future Food Crisis. A UNEP Rapid Response Assessment, eds. C. Nellemann, M. MacDevette, T. Manders, B. Eickhout, B. Svihus, A.G. Prins, B.P. Kaltenborn, Norway:Birkeland Trykkeri A.S. page/3571.aspx. USDA Washington, DC: USDA USDA Washington, DC: USDA. Wang, G., M.S. Kang, O. Moreno Genetic analyses of grain-filling rate and duration in maize. Field Crops Res. 61: Wang, Q., J. Chen, Y. Li Nondestructive and rapid estimation of leaf chlorophyll and nitrogen status of peace lily using chlorophyll meter. J. Plant Nutr. 27: Waring, R.H. και B.D. Cleary Plant moisture stress: evaluation by pressure bomb. Science, 155(3767): Watson, D.J The dependence of net assimilation rate of leaf area index. Ann. Bot. 22: Westgate, M.E. και J.S. Boyer Osmotic adjustment and the inhibition of leaf, root, stem and silk growth at low water potentials in maize. Planta 164:

72 Westgate, E. και M. Bassetti Heat and drought stress in corn: What really happens to the corn plant at pollination? In Proceedings of 45th Annual Corn and Sorghum Research Conference, Chicago, Illinois, December 5-6, 1990, ed. D. Wilkinson, Washington DC: ASTA Publications. Wiesler F., M. Bauer, M. Kamh, T. Engels, S. Reusch The crop as indicator for sidedress nitrogen demand in sugar beet production-limitations and perspectives. J. Plant Nutr. Soil Sci. 165: Wolfe, D.W., D.W. Henderson, T.C. Hsiao, A. Alvino Interactive water and nitrogen effects on senescence of maize: II. Photosynthetic decline and longevity of individual leaves. Agron. J. 80: Yan, W. και D.H. Wallace Breeding for negatively associated traits. Plant breeding reviews, 13: Yan, W. και M.S. Kang GGE Biplot Analysis: A Graphical Tool for Breeders. Geneticists and Agronomists, 1st ed., CRC Press LLC, Boca Raton. Ziadi, N., M. Brassard, G. Belanger, A. Claessens, N. Tremblay, A.N. Cambouris, M.C. Nolin, L.E. Parent Chlorophyll measurements and nitrogen nutrition index for the evaluation of corn nitrogen status. Agron. J. 100: Ziadi N., G. Bélanger, A. Claessens, L. Lefebvre, N. Tremblay, A.-N. Cambouris, M.- C. Nolin, L.-É. Parent Plant-Based Diagnostic Tools for Evaluating Wheat Nitrogen Status. Crop Sci. 50(S6):S2580-S2590. Ελληνική Γαλανοπούλου-Σενδουκά Σ., Ειδική Γεωργία Ι, Πανεπιστημιακές παραδόσεις, Αραβόσιτος, Γεωργία και Κτηνοτροφία, Αφιέρωμα Αραβόσιτος Αγρότυπος α.ε. 10:7-16. Παπακώστα-Τασοπούλου Δ Ειδική γεωργία Ι (Τεύχος Α ) Σιτηρά (Χειμερινά- Εαρινά). Σύγχρονη Παιδεία, Θεσσαλονίκη. Παπασταύρου, Α.Θ Οικοφυσιολογική προσέγγιση της ανθεκτικότητας στη ξηρασία δέκα εγχώριων πληθυσμών μαλακού σιταριού Triticum aestivum L. Em Thell. Διδακτορική διατριβή. Εργαστήριο γεωργίας, ΓΠΑ. Τζανταρμάς Κ Συγκριτική αξιολόγηση παραγωγικού δυναμικού σε υβρίδια καλαμποκιού (Ζea mays L.). Μεταπτυχιακή διατριβή. Εργαστήριο γενετικής βελτίωσης φυτών, ΑΠΘ. 71

73 6. Παράρτημα Πίνακας 7.1. Απόδοση, συντελεστής παραλλακτικότητας (CV) και τιμές της εξίσωσης Β για τις 30 καθαρές σειρές που εξετάστηκαν για τα δύο επίπεδα άρδευσης (κανονική και μειωμένη κατά 40%). Καθαρή Σειρά N Κανονική Άρδευση Απόδοση (g) CV Τιμές Β N Μειωμένη Άρδευση Απόδοση (g) CV Τιμές Β Κανονική- Μειωμένη Διαφοροποίηση Απόδοσης (%) ,3 0,7 0, ,7 0,6 0,1-27, ,1 0,6 1, ,7 0,6 1,6-21, ,0 0,5 3, ,6 0,7 0,8-51, ,4 1,2 0, ,1 0,9 0,3-37, ,5 0,7 0, ,9 0,7 0,5-14, ,7 0,4 5, ,4 0,5 4,4-22, ,6 0,5 3, ,0 0,5 3,8-22, ,2 0,7 0, ,0 0,6 2,0 1, ,5 0,5 4, ,1 0,6 3,8-17, ,2 0,4 9, ,4 0,5 4,4-40, ,5 0,6 0, ,0 0,8 0,3-36, ,7 0,6 1, ,6 0,9 0,5-28, ,3 0,4 3, ,0 0,4 4,9-18, ,7 0,5 1, ,1 1,0 0,2-35, ,7 0,4 8, ,8 0,6 2,5-29, ,5 0,5 5, ,7 0,8 1,1-44, ,1 0,6 0, ,2 0,5 0,7-37, ,5 0,5 0, ,1 0,8 0,4-24, ,5 0,5 2, ,7 0,6 1,0-37, ,9 0,5 0, ,5 0,5 1,7-9, ,1 0,7 1, ,4 0,4 6,9-4, ,6 0,5 3, ,8 0,6 2,7-24, ,0 0,6 0, ,7 0,7 0,3-45, ,0 0,5 20, ,0 0,6 15,6-26, ,5 0,5 28, ,4 0,5 50,1-1, ,0 0,6 2, ,8 0,8 0,3-63, ,6 0,6 23, ,5 0,9 5,2-44, ,3 0,5 26, ,4 0,6 16,5-29, ,5 0,6 7, ,4 0,7 5,6-23, ,3 0,9 0, ,2 0,7 0,1-15,8 Σύνολο , ,1-28,1 72

74 Πίνακας 7.2. Δείκτες βασιζόμενοι στην απόδοση των 30 καθαρών σειρών στην κανονική και τη μειωμένη άρδευση, καθώς και η συσχέτισή τους με τις τιμές της εξίσωσης Β. Καθαρές Σειρές Δείκτης Ανταπόκρισης στη Καταπόνηση Fernandez, 1992 Δείκτης Ευαισθησίας στη Ξηρασία Fischer και Maurer, 1978 Δείκτης Απόδοσης Lin κ.ά., 1986 Μέση Απόδοση Rosielle και Hamblin, ,03 0,97 0,22 30,5 2 0,37 0,75 0,75 98,4 3 0,47 1,84 0,66 117,8 4 0,20 1,34 0,49 74,3 5 0,17 0,53 0,53 66,2 6 0,65 0,80 0,99 131,0 7 0,68 0,79 1,01 133,8 8 0,35 0,07 0,83 95,1 9 1,04 0,63 1,29 165,3 10 0,96 1,45 1,05 163,3 11 0,16 1,30 0,44 65,7 12 0,34 1,00 0,69 95,1 13 0,43 0,65 0,83 106,6 14 0,19 1,26 0,48 71,4 15 0,78 1,05 1,03 144,7 16 0,69 1,57 0,86 139,1 17 0,15 1,33 0,43 65,2 18 0,17 0,87 0,49 66,3 19 0,31 1,32 0,61 91,6 20 0,25 0,35 0,66 80,7 21 0,56 0,16 1,01 120,2 22 0,73 0,85 1,03 138,7 24 0,15 1,60 0,40 65,9 25 3,87 0,94 2,35 320,5 26 6,94 0,07 3,63 424,4 27 0,34 2,25 0,49 105,4 28 4,40 1,57 2,18 352,5 29 5,10 1,05 2,64 369,4 30 1,91 0,84 1,68 224,5 31 0,03 0,56 0,24 29,8 Συσχέτιση με Τιμές Β 0,98** -0,04 0,95** 0,98** ** Σημαντική για επίπεδο σημαντικότητας 0,01. 73

75 Πίνακας 7.3. Ανάλυση παραλλακτικότητας της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη για την πρώτη μέτρηση (SPAD1), από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) 1 17,31 17,31 0,36 0,56 Σφάλμα α ,38 47,73 Καθαρή Σειρά (Γ) ,42 98,60 3,83 <0,001 Α Γ ,73 17,13 0,67 0,91 Σφάλμα β ,86 25,75 CV= 9,3% Πίνακας 7.4. Ανάλυση παραλλακτικότητας της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη για τη δεύτερη μέτρηση (SPAD2), από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) 1 20,17 20,17 0,26 0,62 Σφάλμα α ,39 77,19 Καθαρή Σειρά (Γ) ,16 223,66 5,72 <0,001 Α Γ ,87 51,89 1,33 0,13 Σφάλμα β ,31 39,11 CV= 11,9% 74

76 Πίνακας 7.5. Ανάλυση παραλλακτικότητας της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη για την τρίτη μέτρηση (SPAD3), από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) 1 0,41 0,41 0,00 0,95 Σφάλμα α ,93 117,35 Καθαρή Σειρά (Γ) ,92 251,20 4,32 <0,001 Α Γ ,59 37,26 0,64 0,93 Σφάλμα β ,12 58,13 CV= 17,6% Πίνακας 7.6. Ανάλυση παραλλακτικότητας του υδατικού δυναμικού των φύλλων, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) 1 187,21 187,21 7,68 0,01 Σφάλμα α ,35 24,37 Καθαρή Σειρά (Γ) ,16 23,04 1,60 0,04 Α Γ ,69 15,09 1,05 0,41 Σφάλμα β ,05 14,37 CV= 26,8% 75

77 Πίνακας 7.7. Ανάλυση παραλλακτικότητας σχετικής περιεκτικότητας των φύλλων σε υγρασία, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) 1 35,78 35,78 0,90 3,81 Σφάλμα α ,84 39,97 Καθαρή Σειρά (Γ) ,86 42,86 1,73 0,02 Α Γ ,21 19,04 0,77 0,80 Σφάλμα β ,38 24,78 CV= 5,4% Πίνακας 7.8. Ανάλυση παραλλακτικότητας της καθαρής φωτοσύνθεσης των φύλλων για την πρώτη μέτρηση, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) 1 578,56 578,56 38,92 <0,001 Σφάλμα α ,73 14,87 Καθαρή Σειρά (Γ) ,11 61, <0,001 Α Γ ,21 16,39 0,80 0,77 Σφάλμα β ,82 20,60 CV= 18,8% 76

78 Πίνακας 7.9. Ανάλυση παραλλακτικότητας της καθαρής φωτοσύνθεσης των φύλλων για τη δεύτερη μέτρηση, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) 1 212,55 212,55 1,58 0,26 Σφάλμα α ,01 134,46 Καθαρή Σειρά (Γ) ,07 54,86 2,28 <0,001 Α Γ ,17 18,25 0,76 0,81 Σφάλμα β ,93 24,03 CV= 21,9% Πίνακας Ανάλυση παραλλακτικότητας του αριθμού των σπαδίκων, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) 1 10,41 10,41 6,87 0,03 Σφάλμα α 10 15,16 1,52 Καθαρή Σειρά (Γ) ,44 12,53 11,02 <0,001 Α Γ 29 63,04 2,17 1,91 <0,001 Σφάλμα β ,55 1,14 CV= 39,6% 77

79 Πίνακας Ανάλυση παραλλακτικότητας του βάρους των σπαδίκων, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) , ,84 18,93 <0,001 Σφάλμα α , ,95 Καθαρή Σειρά (Γ) , ,90 15,59 <0,001 Α Γ , ,34 2,45 <0,001 Σφάλμα β , ,08 CV= 63,7% Πίνακας Ανάλυση παραλλακτικότητας του βάρους ανά σπάδικα, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) , ,42 12,52 0,01 Σφάλμα α , ,73 Καθαρή Σειρά (Γ) , ,77 3,94 <0,001 Α Γ ,97 674,55 0,82 0,73 Σφάλμα β ,83 819,98 CV= 68,5% 78

80 Πίνακας Ανάλυση παραλλακτικότητας του νωπού βάρους των σπόρων, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) , ,45 24,98 0,71 Σφάλμα α , ,31 Καθαρή Σειρά (Γ) , ,51 365,56 0,57 Α Γ , ,07 103,49 0,27 Σφάλμα β , ,30 CV= 74,7% Πίνακας Ανάλυση παραλλακτικότητας του ξηρού βάρους των σπόρων, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) , ,5 25,1 0,01 Σφάλμα α ,6 6394,011 Καθαρή Σειρά (Γ) , ,1 12,5 <0,001 Α Γ , ,0 3,5 <0,001 Σφάλμα β ,1 4523,7 CV= 74,5% 79

81 Πίνακας Ανάλυση παραλλακτικότητας του δείκτη συγκομιδής, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) 1 0,25 0,25 13,91 <0,001 Σφάλμα α 10 0,18 0,02 Καθαρή Σειρά (Γ) 29 2,09 0,07 6,26 <0,001 Α Γ 29 0,24 0,01 0,71 0,87 Σφάλμα β 289 3,32 0,01 CV= 56,1% Πίνακας Ανάλυση παραλλακτικότητας του βάρους 1000 σπόρων, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) 1 131,36 131,36 0,02 0,88 Σφάλμα α , ,54 Καθαρή Σειρά (Γ) , ,35 4,21 <0,001 Α Γ , ,05 1,08 0,37 Σφάλμα β , ,69 CV= 27,3% 80

82 Πίνακας Ανάλυση παραλλακτικότητας της χρονικής διαφοροποίησης στην έκπτυξη αρσενικής και θηλυκής ταξιανθίας, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) 1 4,94 4,94 1,05 0,33 Σφάλμα α 10 55,57 4,69 Καθαρή Σειρά (Γ) ,76 16,75 3,89 <0,001 Α Γ ,70 5,13 1,19 0,24 Σφάλμα β ,50 4,31 CV= 77,6% Πίνακας Ανάλυση παραλλακτικότητας του ύψους του φυτού, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) , ,95 18,38 <0,001 Σφάλμα α ,17 339,75 Καθαρή Σειρά (Γ) , ,17 14,27 <0,001 Α Γ ,85 801,55 2,61 <0,001 Σφάλμα β ,97 307,53 CV= 11,0% 81

83 Πίνακας Ανάλυση παραλλακτικότητας του ύψους του ανώτερου φύλλου, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) , ,71 19,01 <0,001 Σφάλμα α ,27 309,18 Καθαρή Σειρά (Γ) , ,87 14,47 <0,001 Α Γ ,06 664,11 2,69 <0,001 Σφάλμα β ,15 247,11 CV= 11,9% Πίνακας Ανάλυση παραλλακτικότητας του αριθμού των αδερφιών, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 30 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) 1 4,04 4,04 4,90 0,05 Σφάλμα α ,27 0,83 Καθαρή Σειρά (Γ) 29 20,73 10,94 22,79 <0,001 Α Γ ,28 0,71 1,49 0,06 Σφάλμα β ,10 0,48 CV= 39,6% 82

84 Πίνακας Ανάλυση παραλλακτικότητας της στρεμματικής απόδοσης, από την επίδραση των διαφορετικών επιπέδων άρδευσης στις 28 καθαρές σειρές αραβοσίτου. Όπου BE= βαθμοί ελευθερίας, ΑΤ= άθροισμα τετραγώνων, ΜΤ= μέσα τετράγωνα και P= επίπεδο σημαντικότητας. Πηγή παραλλακτικότητας ΒΕ ΑΤ ΜΤ F P Επίπεδο άρδευσης (Α) , ,79 0,17 0,72 Σφάλμα α , ,12 Καθαρή Σειρά (Γ) , ,42 3,92 <0,001 Α Γ , ,16 0,73 0,80 Σφάλμα β , ,78 CV= 40,9% Εικόνα 7.1. Αριστερά: Συστροφή των φύλλων στην καθαρή σειρά με τον κωδικό 31, ως αντίδραση των φυτών στην έλλειψη νερού. Δεξιά: Μειωμένη ανάπτυξη και συστροφή των φύλλων στην καθαρή σειρά με τον κωδικό 1 στη μεταχείριση με τη μειωμένη άρδευση. Εικόνα 7.2. Πειραματικό τεμάχιο πυκνής σποράς στο στάδιο του γάλακτος (αριστερά) και της φυσιολογικής ωρίμανσης των σπόρων (δεξιά). 83

85 Εικόνα 7.2. R-31 κυψελωτή διάταξη. Εικόνα 7.3. Σύστημα στάγδην άρδευσης στη μεταχείριση με τη μειωμένη άρδευση. 84