ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12 ΛΙΠΙΔΙΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ

Transcript

1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12 ΛΙΠΙΔΙΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ

2 Βιολογικές μεμβράνες Βιολογικές μεμβράνες: επίπεδες δομές πάχους συνήθως από 60 Å έως 100 Å, οι οποίες αποτελούνται από λιπίδια και πρωτεΐνες που συγκρατούνται μεταξύ τους μέσω μη ομοιοπολικών αλληλεπιδράσεων. Λιπίδια: εμποδίζουν μόρια που έχουν παραχθεί μέσα στο κύτταρο να διαχυθούν έξω από αυτό και ανεπιθύμητα μόρια να εισχωρήσουν σε αυτό. Πρωτεΐνες: δρουν ως συστήματα μεταφοράς τα οποία επιτρέπουν στο κύτταρο να προσλαμβάνει συγκεκριμένα μόρια και να αποβάλλει τα ανεπιθύμητα. Αυτά τα συστήματα μεταφοράς προσδίδουν στις μεμβράνες τη σημαντική ιδιότητα της επιλεκτικής διαπερατότητας. Πέρα από την εξωτερική (πλασματική) μεμβράνη, τα ευκαρυωτικά κύτταρα περιέχουν και εσωτερικές μεμβράνες οι οποίες σχηματίζουν τα όρια οργανιδίων. Η κυτταρική και οι εσωτερικές μεμβράνες έχουν κοινά πολλά από τα ουσιαστικά χαρακτηριστικά τους.

3 Η ποικιλομορφία των βιολογικών μεμβρανών προκύπτει από τα πολλά κοινά χαρακτηριστικά τους

4 Η ποικιλομορφία των βιολογικών μεμβρανών προκύπτει από τα πολλά κοινά χαρακτηριστικά τους Οι βιολογικές μεμβράνες μέσω της επιλεκτικής τους διαπερατότητας ρυθμίζουν την επαφή του κυττάρου με το εξωτερικό και εσωτερικό του περιβάλλον. ΕΣΩΤΕΡΙΚΕΣ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ Έχουν διαφορές ΑΛΛΑ και κοινά βασικά χαρακτηριστικά: 1. Έχουν δομή λεπτού φύλλου- κλειστό σύνορο πάχους Å (6-10 nm) 2. Αποτελούνται κυρίως από λιπίδια και πρωτεΐνες (1:4-4:1)+ υδατάνθρακες συνδεδεμένοι με τα λιπίδια και τις πρωτεΐνες 3. Τα λιπίδια είναι μικρά μόρια με μια υδρόφιλη και μια υδρόφοβη ομάδα, σχηματίζουν κλειστά διμοριακά λεπτά φύλλα => διπλοστοιβάδες λιπιδίων. 4. Συγκεκριμένες πρωτεΐνες επιτελούν τις χαρακτηριστικές λειτουργίες κάθε μεμβράνης (αντλίες, υποδοχείς, δίαυλοι, μεταγωγείς σήματος, ένζυμα). 5. Είναι μη ομοιοπολικά συγκροτήματα (διατηρούνται σε σύνολο μέσω πολλών ασθενών αλληλεπιδράσεων). 6. Είναι ασύμμετρες (οι δύο όψεις κάθε μεμβράνης είναι διαφορετικές). 7. Είναι ρευστές δομές- χωρίς δυνατότητα εγκάρσιας διάχυσης (από τη μία όψη της μεμβράνης στην άλλη). 8. Είναι ηλεκτρικά πολωμένες- με το εσωτερικό να είναι αρνητικό -60mV. μεμβρανικό δυναμικό: πολύ σημαντικό για την μεταφορά των μορίων

5 Τα λιπαρά οξέα είναι βασικά συστατικά των λιπιδίων Οι υδροφοβικές ιδιότητες ων λιπιδίων είναι σημαντικές αναφορικά με την ικανότητά τους να σχηματίζουν μεμβράνες. Στα περισσότερα λιπίδια οι ιδιότητες αυτές οφείλονται σε ένα συστατικό τους, τα λιπαρά οξέα. Λιπαρά οξέα: αλυσίδες υδρογονανθράκων διαφόρου μήκους και βαθμού κορεσμού οι οποίες καταλήγουν σε καρβοξυλικές ομάδες. Τα ονόματα των λιπαρών οξέων προκύπτουν από τους μητρικούς υδρογονάνθρακες.

6 Λιπαρά οξέα δεν υπάρχουν ελεύθερα στις κυτταρικές μεμβράνες Αλλά αποτελούν την σημαντικότερη ομάδα (συστατικό) των φωσφολιπίδιων που δομούν την κυτταρική μεμβράνη οι φυσικές ιδιότητές τους όμως συνεχίζουν να επηρεάζουν τις ιδιότητες των φωσφολιπίδιων που δομούν (χημικές ιδιότητες ομάδων (αλειφατικές, αμίνες, οξέα, κτλ) διατηρούνται και στο νέο μόριο που δομούν)

7 Τα λιπαρά οξέα ποικίλλουν στο μήκος της αλυσίδας και τον βαθμό κορεσμού τους Στα βιολογικά συστήματα τα λιπαρά οξέα έχουν συνήθως ζυγό αριθμό ατόμων άνθρακα, κυρίως μεταξύ ανθράκων. C16-C18 τα πιο κοινά λιπαρά οξέα. Λίγα λιπαρά οξέα έχουν αριθμό <C14 ή αριθμό >C20 Σε όλα σχεδόν τα ζωικά λιπαρά οξέα η υδρογονανθρακική αλυσίδα δεν έχει διακλαδώσεις, ενώ είναι δυνατόν να είναι κορεσμένη ή να περιέχει έναν ή περισσότερους διπλούς δεσμούς. Η διαμόρφωση του διπλού δεσμού στα περισσότερα ακόρεστα λιπαρά οξέα είναι cis. Οι ιδιότητες των λιπαρών οξέων και των λιπιδίων που προκύπτουν από αυτά εξαρτώνται σημαντικά από το μήκος της αλυσίδας και τον βαθμό κορεσμού της. Τα ακόρεστα λιπαρά οξέα έχουν χαμηλότερο σημείο τήξης από τα αντίστοιχα κορεσμένα με αλυσίδα ίδιου μήκους. Η βραχεία αλυσίδα και η ακορεστότητα αυξάνουν τη ρευστότητα των λιπαρών οξέων και των παραγώγων τους.

8 Το είδος της αλυσίδας των λιπαρών οξέων και ο βαθμός κορεσμού ρυθμίζουν την ρευστότητα της μεμβράνης Σημείο Τήξης: στεατικό 69 ο C, ελαικο 13 ο C παλμιτικό 62,5 ο C

9 Υπάρχουν τρία κοινά είδη μεμβρανικών λιπιδίων Τα λιπίδια είναι βιομόρια αδιάλυτα στο νερό και πολύ διαλυτά σε οργανικούς διαλύτες όπως το χλωροφόρμιο. Τα λιπίδια έχουν ποικίλους βιολογικούς ρόλους: Καύσιμα μόρια Υψηλής πυκνότητας αποθήκες ενέργειας Σηματοδοτικά μόρια Αγγελιαφόροι σε πορείες μεταγωγής σήματος Συστατικά βιολογικών μεμβρανών Τα τρία κύρια είδη μεμβρανικών λιπιδίων είναι: 1. τα φωφσφολιπίδια, 2. τα γλυκολιπίδια και 3. η χοληστερόλη

10 Τα φωσφολιπίδια είναι η κύρια κατηγορία μεμβρανικών λιπιδίων Το μόριο ενός φωσφολιπιδίου αποτελείται από τέσσερα συστατικά: 1. Ένα ή περισσότερα λιπαρά οξέα 2. Μία εξέδρα στην οποία προσδένονται τα λιπαρά οξέα (γλυκερόλη ή σφιγγοσίνη) 3. Μια φωσφορική ομάδα 4. Μία αλκοόλη προσδεδεμένη στην φωσφορική ομάδα Φωσφατιδικό: το πιο απλό φωσφογλυκερίδιο

11 Τα φωσφολιπίδια είναι η κύρια κατηγορία μεμβρανικών λιπιδίων Τα κύρια φωσφογλυκερίδια είναι παράγωγα του φωσφατιδικού με εστεροποίηση της φωσφορικής ομάδας του με την υδροξυλική ομάδα μιας αλκοόλης. Οι πιο κοινές αλκοολικές ομάδες των φωσφογλυκεριδίων είναι της σερίνης, την αιθανολαμίνης, της χολίνης, της γλυκερόλης και της ινοσιτόλης. Τύποι κύριων φωσφογλυκεριδίων

12 Τα μεμβρανικά λιπίδια είναι δυνατόν να περιέχουν και υδατανθρακικές ομάδες Η δεύτερη κατηγορία μεμβρανικών λιπιδίων, τα γλυκολιπίδια, είναι λιπίδια που περιέχουν σάκχαρα. Τα γλυκολιπίδια προκύπτουν από τη σφιγγοσίνη. Σφιγγοσίνη: αμινοαλκοόλη με ένα λιπαρό οξύ Στα γλυκολιπίδια αντί της φωσφορυλοχολίνης (της σφιγγομυελίνης), συνδέεται στην ομάδα αυτή ένα ή περισσότερα σάκχαρα. Φωσφορυλοχολίνη

13 Τα μεμβρανικά λιπίδια είναι δυνατόν να περιέχουν και υδατανθρακικές ομάδες Το πιο απλό γλυκολιπίδιο: ο κερεβροζίτης, στον οποίο υπάρχει μόνο ένα μόριο σακχάρου, είτε γλυκόζη είτε γαλακτόζη. Τα πιο πολύπλοκα γλυκολιπίδια, όπως είναι οι γαγγλιοζίτες, περιέχουν μια διακλαδισμένη αλυσίδα με επτά το πολύ μονοσακχαρίτες. Τα γλυκολιπίδια είναι προσανατολισμένα σε τελείως ασύμμετρη κατανομή έτσι ώστε τα κατάλοιπα σακχάρου να βρίσκονται πάντοτε στην εξωτερική πλευρά της μεμβράνης.

14 Η χοληστερόλη είναι ένα λιπίδιο με στεροειδή πυρήνα 4 υδρογονανθρακικοί δακτύλιοι 1 υδρογονανθρακική ουρά 1 υδροξυλική ομάδα Η χοληστερόλη, ο τρίτος κύριος τύπος μεμβρανικού λιπιδίου, είναι ένα λιπίδιο με δομή τελείως διαφορετική από εκείνη των φωσφολιπιδίων. Είναι στεροειδές δομημένο από τέσσερις συνδεδεμένους δακτυλίους υδρογονανθράκων. Η χοληστερόλη δεν υπάρχει στους προκαρυωτικούς οργανισμούς, βρίσκεται όμως σε διάφορα ποσοστά σε όλες σχεδόν τις ζωικές μεμβράνες. 25 % των μεμβρανικών λιπιδίων σε ορισμένα νευρικά κύτταρα, σχεδόν απουσιάζει από μερικές ενδοκυτταρικές μεμβράνες.

15 Οι μεμβράνες των αρχαίων σχηματίζονται από αιθερολιπίδια με διακλαδισμένες αλυσίδες Ανθεκτική στην οξείδωση διακλαδισμένη ανθρακική αλυσίδα Αιθερικός δεσμός Ανθεκτικός σε υδρόλυση Η ικανότητα των λιπιδίων των αρχαίων να ανθίσταται στην υδρόλυση και την οξείδωση ίσως βοηθά τους οργανισμούς αυτούς να αντέχουν ακραίες συνθήκες, όπως υψηλές θερμοκρασίες, χαμηλό ph ή υψηλή συγκέντρωση άλατος.

16 Τα μεμβρανικά λιπίδια είναι αμφιπαθή μόρια που περιέχουν μια υδρόφιλη και μια υδρόφοβη ομάδα Ποιο το κοινό χαρακτηριστικό των μεμβρανικών λιπιδίων; Είναι ΑΜΦΙΠΑΘΗ (Ή ΑΜΦΙΦΙΛΑ) μόρια, δηλαδή... Περιέχουν μια ΥΔΡΟΦΙΛΗ και μια ΥΔΡΟΦΟΒΗ ομάδα...

17 Τα φωσφολιπίδια και τα γλυκολιπίδια σχηματίζουν αυθόρμητα διμοριακά φύλλα σε υδάτινο περιβάλλον Σχηματισμός μεμβρανών: συνέπεια της αμφιπαθούς φύσης των φωσφολιπιδίων (πολικές κεφαλές => επαφή με το νερό, υδρογονανθρακικές ουρές => αποφυγή νερού) Διατάξεις που μπορούν να σχηματίσουν τα μόρια αυτά: 1. Μικκύλιο 2. Λιπιδική διπλοστιβάδα ή διμοριακό φύλλο Ο σχηματισμός διπλοστιβάδων αντί μικκυλίων από τα φωσφολιπίδια έχει κρίσιμη βιολογική σημασία Η ευνοούμενη δομή για τα περισσότερα φωσφολιπίδια και γλυκολιπίδια σε υδάτινο περιβάλλον είναι το διμοριακό φύλλο παρά το μικκύλιο. Ο λόγος είναι ότι οι δύο αλυσίδες λιπαρών οξέων ενός φωσφολιπιδίου ή ενός γλυκολιπιδίου καταλαμβάνουν πολύ μεγάλο όγκο και δεν χωρούν στο εσωτερικό του μικκυλίου.

18 Τα φωσφολιπίδια και τα γλυκολιπίδια σχηματίζουν αυθόρμητα διμοριακά φύλλα σε υδάτινο περιβάλλον Μικκύλιο: περιορισμένη δομή (διάμετρο <20 nm) Διμοριακό φύλλο: διαστάσεις έως και 10 6 nm Σχηματισμός λιπιδικής διπλοστιβάδας: διεργασία αυτοσυγκρότησης (γρήγορη και αυθόρμητη διεργασία από φωσφολιπίδια που βρίσκονται στο νερό) Υδροφοβικές αλληλεπιδράσεις: η κύρια κινητήρια δύναμη στον σχηματισμό λιπιδικών διπλοστιβάδων. Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες σταθεροποιούνται από το σύνολο των πολλών μη οποιοπολικών (υδροφοβικών κυρίως) αλληλεπιδράσεων (συνεργειακές δομές) Αυτές οι υδροφοβικές αλληλεπιδράσεις έχουν τρεις σημαντικές βιολογικές συνέπειες: 1. οι λιπιδικές διπλοστιβάδες έχουν την τάση να είναι εκτεταμένες 2. οι λιπιδικές διπλοστιβάδες έχουν την τάση να ενώνουν τα άκρα τους ώστε να μην υπάρχουν εκτεθειμένες υδρογονανθρακικές αλυσίδες (δημιουργία διαμερισμάτων) 3. οι λιπιδικές διπλοστιβάδες κλείνουν από μόνες τους διότι καμία οπή στην διπλοστιβάδα δεν ευνοείται ενεργειακά.

19 Λιπιδικά κυστίδια είναι δυνατό να σχηματιστούν από φωσφολιπίδια Τα λιπιδικά κυστίδια ή λιποσώματα είναι υδάτινα διαμερίσματα τα οποία περιβάλλονται από μία λιπιδική διπλοστιβάδα nm Εφαρμογές λιποσωμάτων: μεταφορά φαρμάκων και γενικότερα λιπόφιλων ουσιών σε υδατικά διαλύματα (μειωμένη τοξικότητα) μεταφορά DNA

20 Λιπιδικά κυστίδια είναι δυνατό να σχηματιστούν από φωσφολιπίδια Η κατανόηση των κυτταρικών μεμβρανών και των ιδιοτήτων τους αποτελεί το πρώτο βήμα για την κατανόηση του κύτταρου Είναι το σύνορο με το εξωτερικό περιβάλλον. Για να περάσει κάτι στο κύτταρο πρέπει να περάσει πρώτα από την μεμβράνη Τι μπορεί να περάσει από την μεμβράνη; και πόσο γρήγορα; Μελετάται με την παραπάνω διάταξη

21 Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες είναι σχεδόν αδιαπέραστες από ιόντα και τα περισσότερα πολικά μόρια Οι μεμβρανικές λιπιδικές διπλοστιβάδες έχουν πολύ χαμηλή διαπερατότητα στα ιόντα και στα περισσότερα πολικά μόρια. Το νερό αποτελεί εξαίρεση σ αυτή τη γενίκευση- διαπερνά τέτοιου είδους μεμβράνες με μεγάλη ευκολία λόγω του χαμηλού του μοριακού βάρους, της υψηλής συγκέντρωσης του και της έλλειψης πλήρους φορτίου. Na + και K + διαπερνούν τέτοιες μεμβράνες 10 9 φορές πιο αργά από το νερό! Η διαπερατότητα των μεμβρανών στα μικρά μόρια σχετίζεται με τη διαλυτότητά τους σε έναν μη πολικό διαλύτη σε σχέση με την διαλυτότητά τους στο νερό. Ένα μικρό μόριο αρχικά χάνει τα μόρια νερού και έπειτα διαχέεται στην άλλη πλευρά της μεμβράνης όπου επανενυδατώνεται. Το Na + διαπερνά τη μεμβράνη πολύ αργά διότι η απομάκρυνση του συγκροτημένου υδάτινου περιβλήματός του δεν ευνοείται καθόλου ενεργειακά.

22 Οι πρωτεΐνες επιτελούν τις περισσότερες μεμβρανικές διεργασίες Τα μεμβρανικά λιπίδια σχηματίζουν έναν φραγμό διαπερατότητας ενώ ειδικές πρωτεΐνες διεκπεραιώνουν όλες τις υπόλοιπες μεμβρανικές λειτουργίες (μεταφέρουν μόρια ή πληροφορίες) Οι μεμβράνες διαφέρουν μεταξύ τους ως προς την περιεκτικότητα τους σε πρωτεΐνες (μυελίνη: 18 % w/w, μεμβράνες μιτοχονδρίων: 75 % w/w). Οι πρωτεΐνες μιας μεμβράνης μπορούν εύκολα να εμφανιστούν με ηλεκτροφόρηση σε πηκτή SDS-πολυακρυλαμιδίου. Μεμβράνες που επιτελούν διαφορετικές λειτουργίες αποτελούνται από διαφορετικές πρωτεΐνες

23 Οι πρωτεΐνες συνδέονται με τη λιπιδική διπλοστιβάδα με μία ποικιλία τρόπων Η ευκολία με την οποία μία πρωτεΐνη μπορεί να διασταθεί από μία μεμβράνη δείχνει πόσο στενά συνδυάζεται με αυτήν. Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες μπορούν να ταξινομηθούν σε: Περιφερειακές (συνδέονται επιφανειακά με ηλεκτροστατικές δυνάμεις διαχωρίζονται με προσθήκη αλάτων ή αλλαγή ph) Ενσωματωμένες (διαπερνούν την λιπιδική διπλοστιβάδα, διαχωρίζονται με απορρυπαντικά)

24 Οι πρωτεΐνες αλληλεπιδρούν με ποικίλους τρόπους με τις κυτταρικές μεμβράνες Οι πρωτεΐνες μπορούν να διαπερνούν μεμβράνες με δομές α-έλικας. Αρχαϊκή βακτηριοροδοψίνη: 7 α-έλικες σε πυκνή διάταξη, επιτελεί μεταγωγή ενέργειας χρησιμοποιώντας τη φωτεινή ενέργεια (μεταφορά πρωτονίων από το εσωτερικό στο εξωτερικό του κυττάρου σύνθεση ΑΤΡ) Τα περισσότερα αμινοξέα στις διαμεμβρανικές έλικες είναι μη πολικά. Οι διαμεμβρανικές α-έλικες είναι το πιο κοινό δομικό μοτίβο μεμβρανικών πρωτεϊνών.

25 Οι πρωτεΐνες αλληλεπιδρούν με ποικίλους τρόπους με τις κυτταρικές μεμβράνες Μία πρωτεΐνη-δίαυλος μπορεί να σχηματιστεί από β-πτυχώσεις. Πορίνη: εξωτερική μεμβράνη Ε. Coli, δημιουργείται από β-πτυχώσεις και καθόλου α-έλικες. Εξωτερική επιφάνεια πορίνης: υδρόφοβη, εσωτερικό διαύλου: υδρόφιλο

26 Οι πρωτεΐνες αλληλεπιδρούν με ποικίλους τρόπους με τις κυτταρικές μεμβράνες Η βύθιση μέρους μιας πρωτεΐνης σε μία μεμβράνη μπορεί να συνδέσει την πρώτη με την μεμβρανική επιφάνεια. Συνθάση 1 της προσταγλαδίνης Η 2 (μεμβράνη ενδοπλασματικού δικτύου): ένζυμο με πολύπλοκη δομή, κυρίως α-έλικες, βρίσκεται στη εξωτερική πλευρά της μεμβράνης, στέρεα συνδεδεμένη μέσω μια ομάδας α-ελίκων που εισέρχονται στην μεμβράνη. Θεωρείται ενσωματωμένη μεμβρανική πρωτεΐνη. Προσταγλανδίνη Η 2 : προάγει την φλεγμονή και τροποποιεί την έκκριση γαστρικού υγρού

27 Συνθάση 1 της προσταγλαδίνης: Μεμβρανοσύνδετο ένζυμο που μετατρέπει αραχιδονικό (προέρχεται από υδρόλυση μεμβρανικών λιπιδίων) σε προσταγλαδίνη. Το αραχιδονικό ταξιδεύει μέσω ενός υδρόφοβου δίαυλου στο ενεργό κέντρο του ενζύμου. Η ασπιρίνη αναστέλλει την πορεία μέσω σύνδεση της με την σερίνη 530 Τα τμήματα των πρωτεϊνών που αλληλεπιδρούν με υδρόφοβα μεμβρανικά μέρη αποτελούνται από μη πολικά αμινοξέα ενώ τα τμήματα που αλληλεπιδρούν με υδάτινο περιβάλλον είναι πιο υδρόφιλα. Η αναίρεση ενός δεσμού υδρογόνου μέσα στη μεμβράνη δεν είναι καθόλου ευνοούμενη, διότι υπάρχει πολύ λίγο εως καθόλου νερό για να ανταγωνιστεί τις πολικές ομάδες.

28 Οι διαμεμβρανικές έλικες μπορούν να προβλεφθούν από τις αλληλουχίες αμινοξέων Ένα παράδειγμα τις λειτουργικότητας των πρωτεϊνών σε σχέση με αλλά μόρια όπως RNA και υδατάνθρακες. Υπολογίζουμε την αλλαγή της ελεύθερης ενέργειας όταν ένα ελικοειδές τμήμα μεταφέρεται από το εσωτερικό της μεμβράνης στο νερό. Γραφική παράσταση υδροπάθειας.

29 Τα λιπίδια και πολλές μεμβρανικές πρωτεΐνες διαχέονται ταχύτατα στο επίπεδο της μεμβράνης Βιολογικές μεμβράνες: δεν είναι άκαμπτες και στατικές δομές. Τα λιπίδια και πολλές μεμβρανικές πρωτεΐνες βρίσκονται σε διαρκή πλευρική κίνηση => πλευρική διάχυση. Πειράματα μέτρησης κινητικότητας φωσφολιπίδιων: Ανάκτηση φθορισμού μετά από φωτολεύκανση Ένα μόριο φωσφολιπίδιου κινείται με ταχύτητα 2 μm/sec και μπορεί να μετακινηθεί από το ένα άκρο ενός βακτηρίου στο άλλο (περίπου 2 μm =0,002 χιλιοστά) σε 1 sec. Ορισμένες πρωτεΐνες είναι τόσο ευκίνητες όσο και τα μεμβρανικά λιπίδια ενώ άλλες είναι ουσιαστικά αμετακίνητες.

30 Το μοντέλο του ρευστού μωσαϊκού επιτρέπει κινήσεις παράλληλα προς το επίπεδο της μεμβράνης αλλά όχι κάθετα προς αυτό. Οι μεμβράνες είναι διαλύματα σε δύο διαστάσεις που αποτελούνται από προσανατολισμένα λιπίδια και προσανατολισμένες σφαιρικές πρωτεΐνες. Η λιπιδική διπλοστιβάδα έχει διπλό ρόλο: είναι τόσο διαλύτης για τις ενσωματωμένες μεμβρανικές πρωτεΐνες όσο και φραγμός διαπερατότητας. Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες είναι ελεύθερες να διαχέονται ανάμεσα στα λιπίδια εκτός και αν περιορίζονται από ειδικές αλληλεπιδράσεις. Η πλευρική διάχυση των λιπιδίων είναι πολύ γρήγορη διαδικασία. Η εγκάρσια διάχυση (αυθόρμητη περιστροφή λιπιδίων από την μία πλευρά της μεμβράνης στην άλλη) είναι μια πολύ αργή διεργασία.

31 Η ρευστότητα της μεμβράνης ρυθμίζεται από τη επιμέρους σύσταση σε λιπαρά οξέα και σε χοληστερόλη Πολλές μεμβρανικές διεργασίες όπως η μεταφορά ουσιών ή η μεταγωγή σήματος εξαρτώνται από την ρευστότητα των μεμβρανικών λιπιδίων, που με την σειρά της εξαρτάται από τις ιδιότητες των αλυσίδων των λιπαρών οξέων. Οι αλυσίδες των λιπαρών οξέων μέσα στη μεμβράνη είτε βρίσκονται σε συμπαγή δομή ή σε μία σχετικά ρευστή κατάσταση. Η μετάπτωση από τη συμπαγή στη ρευστή κατάσταση συμβαίνει απότομα όταν η θερμοκρασία έχει υπερβεί την θερμοκρασία τήξης Tm. Η θερμοκρασία τήξης/ μετάπτωσης εξαρτάται από το μήκος των αλυσίδων των λιπαρών οξέων και τον βαθμό κορεσμού τους.

32 Η ρευστότητα της μεμβράνης ρυθμίζεται από τη επιμέρους σύσταση σε λιπαρά οξέα και σε χοληστερόλη Συμπαγής κατάσταση: παρουσία κορεσμένων λιπαρών οξέων. Διπλός δεσμός προκαλεί κάμψη στην υδρογονανθρακική αλυσίδα και παρεμποδίζει την καλά οργανωμένη στοίχιση των αλυσίδων των λιπαρών οξέων (ελάττωση Tm). Τα βακτήρια ρυθμίζουν τη ρευστότητα των μεμβρανών τους μεταβάλλοντας τον αριθμό των διπλών δεσμών και το μήκος των αλυσίδων των μεμβρανικών λιπαρών οξέων. Στους ζωικούς οργανισμούς η χοληστερόλη είναι ο καθοριστικός ρυθμιστής της μεμβρανικής ρευστότητας. Η χοληστερόλη εισχωρεί στις διπλοστιβάδες και διαταράσσει τις κανονικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αλυσίδων των λιπαρών οξέων.

33 Όλες οι βιολογικές μεμβράνες είναι ασύμμετρες Οι μεμβράνες είναι ασύμμετρες τόσο από δομικής όσο και από λειτουργικής πλευράς. Η εξωτερική και η εσωτερική πλευρά όλων των γνωστών βιολογικών μεμβρανών αποτελούνται από διαφορετικά συστατικά και έχουν διαφορετικές ενζυμικές δραστικότητες. Χαρακτηριστικό παράδειγμα ασυμμετρίας: Αντλία Na + -K + Στροφανθίνη: ειδικός αναστολέας της αντλίας Na + -K + που λειτουργεί μονό στο εξωτερικό του κυττάρου Οι αντλίες και οι μεμβρανικές πρωτεΐνες δεν γυρνάνε από μέσα προς τα έξω ή αντίστροφα και παραμένουν πάντα έτσι γιατί οι μεμβράνες φτιάχνονται πάντα από προϋπάρχουσες μεμβράνες.

34 Τα ευκαρυωτικά κύτταρα περιέχουν διαμερίσματα τα οποία περιβάλλονται από μεμβράνες. Μερικά βακτήρια έχουν μόνο μία μεμβράνη ενώ άλλα όπως η Ε. Coli έχουν δύο μεμβράνες οι οποίες χωρίζονται από το κυτταρικό τοίχωμα. Εσωτερική μεμβράνη: φραγμός διαπερατότητας Εξωτερική μεμβράνη κ κυτταρικό τοίχωμα: επιπλέον προστασία Περιπλασματικός χώρος: η περιοχή μεταξύ των δύο μεμβρανών που περιέχει το κυτταρικό τοίχωμα.

35 Τα ευκαρυωτικά κύτταρα περιέχουν διαμερίσματα τα οποία περιβάλλονται από μεμβράνες. Τα ευκαρυωτικά κύτταρα, με εξαίρεση τα φυτικά, δεν διαθέτουν κυτταρικό τοίχωμα και η κυτταρική μεμβράνη τους αποτελείται από μία διπλοστιβάδα λιπιδίων. Τα ευκαρυωτικά κύτταρα διακρίνονται από την ύπαρξη μεμβρανών στο εσωτερικό τους κυττάρου οι οποίες σχηματίζουν εσωτερικά διαμερίσματα (Υπεροξειδιοσώματα, μιτοχόνδρια, πυρήνας). Πυρηνικό περίβλημα: διπλή μεμβράνη του πυρήνα που αποτελείται από κλειστά μεμβρανικά τμήματα τα οποία ενώνονται σε δομές, τους πυρηνικούς πόρους. Πυρηνικοί πόροι: ρύθμιση μεταφοράς ουσιών και μορίων μέσα και έξω από τον πυρήνα. Το ευκαρυωτικό κύτταρο αποτελείται από αλληλεπιδρώντα διαμερίσματα.

36 Μεμβρανική εκβλάστηση και σύντηξη Κλαθρίνη: ειδική πρωτεΐνη που πολυμερίζεται σε ένα πλέγμα γύρω από μία μεμβρανική εκβλάστηση και προκαλεί εγκόλπωση της μεμβράνης. Η αντίστροφη διεργασία- η σύντηξη ενός κυστιδίου με μία μεμβράνη- είναι ένα σημαντικό βήμα κατά την απελευθέρωση νευροδιαβιβαστών από έναν νευρώνα στη συναπτική σχισμή. Οι μεμβράνες πρέπει να είναι σε θέση να διαχωριστούν ή να ενωθούν ώστε κυτταρικά διαμερίσματα να μπορούν να προσλάβουν, να μεταφέρουν ή να απελευθερώσουν μόρια. Πολλά κύτταρα προσλαμβάνουν μόρια με ενδοκυττάρωση μέσω υποδοχέα. Ενδοκυττάρωση μέσω υποδοχέα: ορμόνες, αντισώματα, πρωτεΐνες μεταφοράς αλλά και τοξίνες και ιοί.

37 Παράδειγμα ενδοκυττάρωσης μέσω υποδοχέα: Μεταφορά σιδήρου μέσω του υποδοχέα της τρανσφερρίνης Σίδηρος: κρίσιμο στοιχείο για τη δομή και λειτουργία πολλών πρωτεϊνών όπως η αιμοσφαιρίνη ΑΛΛΑ τα ελεύθερα ιόντα σιδήρου είναι πολύ τοξικά για τα κύτταρα. Η μεταφορά των ατόμων σιδήρου από το πεπτικό σύστημα στα κύτταρα που τον χρειάζονται πρέπει να γίνεται υπό πολύ αυστηρό έλεγχο. Ελεύθερος σίδηρος+ τρανσφερίνη υποδοχέας τρανφερίνης ενδοκυττάρωση μέσω ενδοσωμάτων πτώση του ph των ενδωσωμάτων Ιόντα σιδήρου απελευθερώνονται από την τρανσφερίνη