ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο Βιοχημική εξέλιξη

Transcript

1 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο Βιοχημική εξέλιξη

2 ΣΥΝΔΕΣΗ ΜΕ ΤΑ ΠΡΟΗΓΟΥΜΕΝΑ Τι είναι ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ DNA ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ ΑΛΛΑ ΣΥΝΔΕΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΧΗΜΕΙΑΣ (Δεσμοί, ενέργεια, δομή)

3 ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Υπάρχει μια συνεχή εξελικτική πορεία μέσα στα 4,5 δις χρόνια ζωής της Γης, που οδηγεί από τον προβιοτικό στο σύγχρονο οργανισμό. Υπάρχουν στάδια σε αυτή την πορεία, που όμως δεν είναι διακριτά Πρώτο στάδιο μπορεί να θεωρηθεί η παραγωγή των πρώτων ΒΑΣΙΚΩΝ ΜΟΡΙΩΝ (ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ, ΝΟΥΚΛΕΙΚΑ, ΥΔΑΤΑΝΘΡΑΚΕΣ, ΛΙΠΙΔΙΑ) μέσω μη βιολογικών διαδικασιών Το επόμενο στάδιο είναι η μετάβαση από τα χημικά στα αντιγραφόμενα συστήματα. Τρίτο στάδιο είναι η ανάπτυξη μηχανισμών ενεργειακή μετατροπής και η ανάπτυξη των πρώτων μονοκύτταρων οργανισμών Τελευταίο στάδιο είναι η ανάπτυξη πολυκύτταρων οργανισμών μέσα από την προσαρμογή ευφυών μεταβολικών συστημάτων.

4 ΒΑΣΙΚΑ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΜΟΡΙΑ ΠΟΥ ΧΡΗΣΙΜΟΠΟΙΟΥΝΤΑΙ ΑΠΟ ΤΗ ΖΩΗ Η ζωή έχει ιστορία >3 δισεκατομμύρια χρόνια Πρώτο βήμα η σύνθεση των απαιτούμενων οργανικών μορίων Η πιο αποδεκτή από τις θεωρίες είναι αυτή των Miller και Urey Πείραμα: Μεθάνιο, αμμωνία, νερό και υδρογόνο διεγείρονται με μια ηλεκτρική εκκένωση και δίνουν πολύπλοκες οργανικές ενώσεις μεταξύ των οποίων αμινοξέα (γλυκίνη, αλανίνη κ.α.). Επίσης παράγεται υδροκυάνιο, το οποίο μετά από έκθεση σε θερμότητα ή/και φως δίνει αδενίνη.

5 Πείραμα Urey- Miller (1950): Μια ηλεκτρική εκκένωση οδηγεί στη δημιουργία βασικών οργανικών ενώσεων Συμπυκνωτής Δείγμα που συλλέγεται για ανάλυση

6 Πρώτα προϊόντα προβιοτικής σύνθεσης: Τα αμινοξέα που προέκυψαν από το πείραμα Miller

7 Προβιοτική σύνθεση ενός συστατικού νουκλεικού οξέος: Αδενίνη δημιουργείται από τη συμπύκνωση HCN.

8 Εισαγωγή στην εξέλιξη-βασικές αρχές Θεμελιώδης ιδιότητα: Ικανότητα αντιγραφής Αναπαραγωγής (χωρίς αυτό υπάρχει αφανισμός) Ακόμη: Ποικιλομορφία (αλλαγές και συνεπώς εξέλιξη) Ανταγωνισμός για τις πηγές: οδηγεί στην εξέλιξη μέσω της φυσικής επιλογής Τα παραπάνω ισχύουν τόσο για τους μονοκύτταρυς όσο και για τους πολύπλοκους οργανισμούς. Σε αυτούς οι αλλαγές συμβαίνουν σε μοριακό επίπεδο αλλά αναγνωρίζονται στο επίπεδο του οργανισμού.

9 ΠΟΙΟ ΕΙΝΑΙ ΤΟ ΠΡΟΔΡΟΜΟ ΜΟΡΙΟ ΜΕ ΙΔΙΟΤΗΤΑ ΑΥΤΟΑΝΤΙΓΡΑΦΗΣ; Σειρά από πειράματα έδειξε ότι πιθανώς το RNA θα μπορούσε να αποτελέσει ένα πρώτο αυτοαντιγραφόμενο μόριο, το οποίο λειτούργησε έτσι όταν βρέθηκε στις κατάλληλες συνθήκες. Στη συνέχεια υπό συνθήκες πίεσης η σύσταση του αντιγραφόμενου συστήματος μπορεί να αλλάζει.

10 Η όλη διαδικασία πλέον απαιτούσε και καταλύτες, ειδικών δηλαδή μορίων που θα επέτρεπαν την επιλογή συγκεκριμένης κατεύθυνσης. Ριβοένζυμο Καταλυτικό RNA που διασπά άλλο μόριο RNA Υπόστρωμα

11 Το ριβοένζυμο και το υπόστρωμα

12 Ενδεχομένως να μιλάμε για έναν πρώτο κόσμο, τον κόσμο του RNA. Ωστόσο παρατηρούμε ότι αμινοξέα είναι δυνητικοί δομικοί λίθοι για τις RNA βάσεις. Βιοσύνθεση βάσεων του RNA, εκκινώντας από αμινοξέα

13 ΠΕΠΤΙΔΙΚΟΣ ΔΕΣΜΟΣ

14 Τα αμινοξέα ή μικρά πολυπεπτίδια μπορεί να έπαιξαν αρχικά ένα ρόλο στη δραστικότητα των ριβοενζύμων Η ικανότητα των πολυπεπτιδίων να αναδιπλώνονατι σε πολλές διαφορετικές δομές υπήρξε αποφασιστικός στη συμμετοχή τους στην εξέλιξη των οργανισμών Ωστόσο τα πολυπεπτίδια δεν έχουν ικανότητες αναπαραγωγής. Άρα η εξέλιξη απαιτεί νουκλεικά οξέα. Το πιο πιθανό ενδεχόμενο είναι η σύνδεση αυτών των δύο μακρομορίων, ιδιαίτερα από τη στιγμή που τα αρχικά μόρια RNA εξαντλήθηκαν

15 Τα πολυπεπτίδια συμμετέχουν στη διεργασία της εξέλιξης έμμεσα: κρίσιμο σημείο η ανάπτυξη ενός μηχανισμού κατά τον οποίο η αλληλουχία βάσεων ενός μορίου RNA υπαγορεύει την αλληλουχία των αμινοξέων ενός πολυπεπτιδίου Αμινοξύ Αυξανόμενη πολυπεπτιδική αλυσίδα Ένα trna που μεταφέρει ένα αμινοξύ δεσμεύεται στο εκμαγείο RNA mrna Δημιουργία ενός κώδικα που 3 βάσεις κωδικοποιoούν για ένα αμινοξύ = ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ

16 Η αυξανόμενη αλυσίδα μεταφέρεται στο νεοδεσμευμένο αμινοξύ

17 Το ελεύθερο trna απομακρύνεται

18 ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΚΩΔΙΚΑΣ ΚΑΙ ΕΞΕΛΙΞΗ ΓΟΝΙΔΙΟ = η αλληλουχία των βάσεων που κωδικοποιεί (κωδικεύει??) ένα λειτουργικό πρωτεινικό μόριο Είναι παγκόσμιος, άρα κατασκευάστηκε πολύ νωρίς στην εξέλιξη Οι μεταβολές του γενετικού μηνύματος (=μεταλλάξεις) οδηγούν την εξέλιξη Οι μεταλλάξεις μπορεί να είναι σημειακές ή πιο σύνθετες (είσοδος/αφαίρεση νουκλεοτιδίων, διπλασιασμός γονιδίων)

19 Αντικατάσταση νουκλεοτιδίων Διπλασιασμός γονιδίων

20 Ένα γονίδιο μετά από διπλασιασμό και μεταλλάξεις μπορεί να οδηγήσει σε γονίδιο διαφορετικής λειτουργίας Αυτή η σχέση απεικονίζεται στις ομάδες των μακρομορίων (πχ ένζυμα) Άρα η εξέλιξη πιθανώς οδηγείται από διπλασιασμούς και εξειδικεύσεις Τα trna μόρια ίσως είναι χαρακτηριστική περίπτωση αυτής της εξέλιξης

21 Τα trnas έχουν κοινή διαμόρφωση και αντίστοιχο ζευγάρωμα Βάσεων, γεγονός που υποδεικνύει κοινή εξελικτική πορεία Θέση προσάρτησης αμινοξέος Μεταβλητός βραχίονας

22 Αν και το αρχικό μόριο που ενεπλάκη στην εξέλιξη και την αποθήκευση των πληροφοριών ήταν το RNA σήμερατηνίδιαδουλειάέχειαναλάβειτοdna Αντικατάσταση της 2-ΟΗ ομάδας της ριβόζης με Η

23 Η αντικατάσταση της ΟΗ με Η προσδίδει σταθερότητα στο μόριο DNA. Το αρνητικο φορτίο το προστατεύει ηλεκτροστατικά από προσβολές ιόντων ΟΗ. Το 2-ΟΗ όμως το κθιστά ευάλωτο σε υδρόλυση. Η αλλαγή αυτή κάνει το DNA 100 φορές πιο σταθερό. Αναγωγάση του ριβονουκλεοτιδίου

24 Ωστόσο το RNA δεν απώλεσε όλες τις λειτουργίες. Διατηρεί κομβικό ρόλο στη διαδικασία της μεταφοράς της γενετικής πληροφορίας.

25 ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΟΙ ΜΕΤΑΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΙ Οι πιο πολλές αντιδράσεις που οδηγούν στη σύνθεση των μακρομορίων δεν είναι θερμοδυναμικά αυθόρμητες. Απαιτούν δαπάνη ενέργειας. Συνδέονται λοιπόν με άλλες αντιδράσεις που απελευθερώνουν ενέργεια. Απαραίτο λοιπόν είναι να υπάρχει ένα ενιαίο σύστημα ανταλλαγής

26 Δεσμοί υψηλής ενέργειας Τριφωσφορική αδενοσίνη (ATP)

27 Η ATP παράγεται από τη διάσπαση χημικών ενώσεων, μέσω της φωσφορυλίωσης ADP. Εξελικτικά μπορεί να προήλθε από αμινοξέα όπως η γλυκίνη

28 Τα σάκχαρα ωστόσο αποτελούν την ευρύτερα χρησιμοποιούμενη πηγή παραγωγής ATP. Η πιο σημαντική είναι η γλυκόζη (εύκολος μεταβολισμός και αποθήκευση) που κατά τη γλυκόλυση απελευθερώνει ATP. Γλυκόζη Πυροσταφυλικό

29 Ωστόσο οι οργανισμοι αποτελούνται από κύτταρα. Πώς φτάνουμε από τις χημικές ενώσεις στα κύτταρά; Απαραίτητος ο εγκλεισμός των μακρομορίων σε μεμβρανικούς σχηματισμούς λιπιδικής υφής Τυπικό λιπίδιο η φωσφατιδυλοχολίνη (αμφιπαθές μόριο, με υδρόφοβο και υδρόφιλο τμήμα) Τα μόρια των μεμβρανών είναι λιπαρά οξέα με ένα μακρύ υδρόφοβο αλκυλικό τμήμα και κοντές υδρόφιλες ομάδες

30 Υδρόφοβο τμήμα Υδρόφιλο τμήμα Φωσφατιδυλοχολίνη

31 Χαρακτηριστική λιπιδική διπλοστιβάδα: οι ουρές των λιπαρών οξέων αλληλεπιδρούν δίνοντας το υδρόφοβο εσωτερικό, ενώ τα υδρόφιλα τμήματα είναι εκτεθειμένα στο διάλυμα

32 Οι διπλοστιβάδες μπορούν από τη στιγμή που θα σχηματιστούν να αναδιπλώνονται και να περικλείουν στο εσωτερικό τους μέρος του διαλύματος. Μέσα στο διάλυμα εγκλωβίζουν και μακρομόρια δίνοντας μια δομή που μοιάζει με κύτταρο. Αυτό το πρότυπο θα πρέπει να λειτούργησε και στην πορεία της εξέλιξης ώστε να περάσουμε στον κυτταρόμορφο οργανισμό Η διαμερισματοποίησε επέτρεψε τη σύζευξη των αντιδράσεων, ενώ τα φορτισμένα παράγωγα δεν μπορούσαν πλέον να περάσουν τη μεμβράνη.

33 Το διαμερισματποιημένο πλέον κύτταρο θα πρέπει να ξεπεράσει και αντιξοότητες: σημαντικότερη η ώσμωση, που τείναι να γεμίσει νερό το εσωτερικό του κυττάρου. ΡΗΞΗ

34 Η ανάπτυξη αντλιών ιόντων που απαιτούν δαπάνη ενέργειας είναι ένας μηχανισμός εξισορρόπησης των συνεπειών της ώσμωσης. Οι αντλίες στέλνουν ιόντα προς τα έξω μαζί με μόρια νερού, δημιουργώντας και βαδμίθωση συγκέντρωσης ιόντων.

35 Μετά τη δημιουργία των κυττάρων άρχισε η διαδικασία προσαρμογής τους στο περιβάλλον. Δημιούργησαν μηχανισμούς με τους οποίους αποκρίνονται στο περιβάλλον. Αραβινόζη Πρόσληψη αραβινόζης Έκφραση γονιδίων αραβινόζης E. coli

36 Σταδιακά έγινε απαραίτητη η κίνηση ώστε να εξασφαλίζεται τροφή. Χαρακτηριστικό παράδειγμα τα μαστίγια των βακτηρίων.

37 Άλλοι διαμόρφωσαν εναλλακτικά συστήματα κίνησης.