ΜΟΝΙΤΟRING OF MACROALGAE COMMUNITIES IN CYPRUS COASTS FOR WATER (WFD, 2000/60/EC) AND MARINE STRATEGY (MSFD, 2008/56/EC) FRAMEWORK DIRECTIVES

Transcript

1 ΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗ ΤΩΝ ΚΟΙΝΩΝΙΩΝ ΤΩΝ ΜΑΚΡΟΦΥΚΩΝ ΣΤΙΣ ΑΚΤΕΣ ΤΗΣ ΚΥΠΡΟΥ ΣΤΑ ΠΛΑΙΣΙΑ ΤΩΝ ΟΔΗΓΙΩΝ ΓΙΑ ΤΑ ΥΔΑΤΑ (2000/60/ΕΕ) ΚΑΙ ΤΗ ΘΑΛΑΣΣΙΑ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ (2008/56/EΕ) Πέτρος Σταύρου 1, Σωτήρης Ορφανίδης 2 1 Υπουργείο Γεωργίας, Φυσικών Πόρων & Περιβάλλοντος - Τμήμα Αλιείας & Θαλασσίων Ερευνών, Βηθλεέμ 101, 1416 Λευκωσία, Κύπρος, pstavrou@dfmr.moa.gov.cy 2 Ελληνικός Γεωργικός Οργανισμός ΔΗΜΗΤΡΑ-Ινστιτούτο Αλιευτικής Έρευνας, Ν. Πέραμος - Καβάλα, sorfanid@inale.gr Περίληψη Μελετήθηκαν οι αλλαγές της κοινωνίας των μακροφυκών σε διαβάθμιση ανθρωπογενούς καταπόνησης σε τρεις βραχώδους υποστρώματος αλλά διαφορετικής τυπολογίας (Σταθμός Ακάμας: σκληρό, ενδιάμεσου βάθους και μέτριας έκθεσης, Σταθμοί στο Ακρωτήριο Πύλα: σκληρό, αβαθής και μέτριας έκθεσης) σταθμούς της Κύπρου. Αναλύθηκε η σύνθεση και η αφθονία των ειδών σε 71 καταστρεπτικά-ποσοτικά δείγματα της ανώτερης υποπαραλιακής ζώνης. Η μεταβλητότητα των κυριότερων δομικών (multi-dimensional scaling plot of Bray-Curtis similarity, αριθμός ειδών, δείκτης Shannon-Weaver, % συνολική κάλυψη) και λειτουργικών (ΕΕΙ-c, συνολική % κάλυψη των ομάδων οικολογικής κατάστασης ESGIA, -IC, -IIA) μετρητών μελετήθηκε ιεραρχικά σε χωρο-χρονική κλίμακα. Προσδιορίστηκαν 54 ταξινομικές ομάδες μακροφυκών (16 Χλωροφύκη, 9 Φαιοφύκη, 29 Ροδοφύκη), από τις οποίες τα είδη Cystoseira barbata s.l., Jania rubens και Laurencia obtusa κυριαρχούσαν. Στατιστικά σημαντική διαφοροποίηση για τους περισσότερους δομικούς και λειτουργικούς δείκτες παρατηρήθηκε στις δύο υπό εξέταση κλίμακες. Ο δείκτης ΕΕΙ-c δεν έδειξε στατιστικά σημαντική διαφοροποίηση και ταξινόμησε τους σταθμούς στην «υψηλή» κλάση οικολογικής κατάστασης. Λέξεις κλειδιά: βενθική βλάστηση, Μεσόγειος, βιοτικοί δείκτες, ιεραρχική ανάλυση. ΜΟΝΙΤΟRING OF MACROALGAE COMMUNITIES IN CYPRUS COASTS FOR WATER (WFD, 2000/60/EC) AND MARINE STRATEGY (MSFD, 2008/56/EC) FRAMEWORK DIRECTIVES Petros Stavrou 1 & Sotiris Orfanidis 2 1 Ministry of Agriculture, Natural Resources & Environment Department of Fisheries & Marine Research, Vithleem 101, Nicosia, Cyprus, pstavrou@dfmr.moa.gov.cy 2 Hellenic Agricultural Organisation DEMETER, Fisheries Research Institute, Ν. Peramos - Kavala, sorfanid@inale.gr Abstract Seaweed community changes across an anthropogenic gradient in three Cyprus rocky sites of different typology (Akamas site: hard, intermediate depth, moderately exposed; Cape Pyla sites: hard, shallow, moderately exposed) were studied. For this purpose the species composition and abundance of seventy one (71) destructive-quantitative samples (20x20 cm) from the upper sublittoral macroalgal communities were analysed. The variation of different structural (multi-dimensional scaling plot of Bray-Curtis similarity, species number, Shannon-Weaver index, % total coverage) and functional (EEI-c, % coverage of ESG s IA-perennial, IC-shade adapted, IIA-opportunistic) metrics were studied on a hierarchy of spatial (site) and temporal (time) scales. A total 54 taxa of macroalgae (16 Chlorophyceae, 9 Phaeophyceae and 29 Rhodophyceae) were identified with Cystoseira barbata s.l., Jania rubens and Laurencia obtusa to dominate. Statistical significant variation (p<0.05) was observed at site and time within site scales for most of the structural and functional indices. One exception was EEI-c which did not show significantly changes classifying all sites within high Ecological Status Class. Keywords: benthic vegetation, Mediterranean, biotic indices, nested analysis

2 1. Εισαγωγή Η ποσοτική μελέτη των θαλασσίων βιοκοινωνιών και κατ επέκταση των θαλασσίων οικοσυστημάτων, με τη χρήση ενδεικτικών παραμέτρων ή μετρήσιμων μεγεθών μπορεί να αξιοποιηθεί στην εκτίμηση της οικολογικής τους κατάστασης (Crowe et al., 2000), που αποτελεί βασική προϋπόθεση για τη διαχείρισή τους. Την άποψη αυτή υιοθέτησε η Ευρωπαϊκή Ένωση στην Οδηγία Πλαίσιο για τα Ύδατα (2000/60/EΕ) και στην Οδηγία Πλαίσιο για τη Θαλάσσια Στρατηγική (2008/56/ΕΕ), με τον καθορισμό περιβαλλοντικών στόχων για τον προσδιορισμό της καλής οικολογικής κατάστασης, ή της καλής περιβαλλοντικής κατάστασης, αντίστοιχα, συνδεδεμένων με βασικές δομικές και λειτουργικές αλλαγές στο οικοσύστημα. Για τη μελέτη των δομικών και λειτουργικών χαρακτηριστικών των βενθικών φυτοκοινωνιών και την αξιοποίησή τους στη διαχείριση των παράκτιων υδάτων χρησιμοποιούνται διάφορες έννοιες ή αριθμητικές τεχνικές (π.χ. είδη ή λειτουργικές ομάδες δείκτες, δείκτες ποικιλότητας και βιοτικοί δείκτες, μέθοδοι πολυμεταβλητής ανάλυσης) (Panayotidis et al., 2004; Orlando-Bonaca et al., 2008), μεταξύ των οποίων και ο δείκτης ΕΕΙ-c (Ecological Evaluation Index, Orfanidis et al., 2011). Αυτή η μελέτη αποσκοπεί στο να εκτιμήσει συγκριτικά την οικολογική κατάσταση σε αντιπροσωπευτικές βραχώδεις ακτές της Κύπρου, αξιοποιώντας τις θαλάσσιες κοινωνίες των μακροφυκών ως βιοδείκτες οικολογικής ποιότητας. 2. Υλικά και Μέθοδοι Περιοχή Μελέτης: Τρεις σταθμοί δειγματοληψίας στις ακτές της Κύπρου μελετήθηκαν ως αντιπροσωπευτικοί της υφιστάμενης κατάστασης του θαλάσσιου περιβάλλοντος (Εικ. 1). O σταθμός του Ακάμα και ο σταθμός CP3 χρησιμοποιήθηκαν ως σταθμοί αναφοράς του σταθμού CP4, που βρίσκεται σε απόσταση 250 m από αγωγό εξόδου λυμάτων παρακείμενου ιχθυογεννητικού σταθμού. Ενώ ο σταθμός του Ακάμα είναι σκληρού υποστρώματος, ενδιάμεσου βάθους και μέτριας έκθεσης, οι δύο σταθμοί του ακρωτηρίου Πύλα είναι σκληρού υποστρώματος, αβαθείς μέτριας έκθεσης. Συνολικά, κατά το διάστημα πραγματοποιήθηκαν 4 δειγματοληψίες στο σταθμό του Ακάμα και 10 δειγματοληψίες σε κάθε έναν από τους σταθμούς του ακρωτηρίου Πύλα. Συλλέχθηκαν και αναλύθηκαν συνολικά 71 ποσοτικά-καταστρεπτικά δείγματα διαστάσεων 20 x 20 cm (2-3 τυχαία δείγματα ανά δειγματοληψία ανά σταθμό). Ανάλυση δεδομένων: Ο ποιοτικός προσδιορισμός των κυριότερων ειδών-τάξων που υπήρχαν στο κάθε δείγμα έγινε με τη χρήση στερεοσκοπίου και μικροσκοπίου. Για τον προσδιορισμό της κάλυψης (%) των ειδών-τάξων χρησιμοποιήθηκε δοχείο διαπερατού PVC διαστάσεων βάσης, χωρισμένης σε 100 ίσα τετράγωνα, ίσες με το πλαίσιο συλλογής. Στο γεμάτο μέχρι τη μέση με νερό της βρύσης δοχείο τοποθετούνταν οι θαλλοί του κάθε είδους-τάξου ξεχωριστά, όπου και υπολογιζόταν η % κάλυψή τους σε κάθετη προβολή. Η συνολική κάλυψη (%) του δείγματος ή της ομάδας οικολογικής κατάστασης υπολογίστηκε από το άθροισμα των επιμέρους ειδών-τάξων. Ο υπολογισμός των δομικών δεικτών και οι αναλύσεις SIMPER και ANOSIM πραγματοποιήθηκαν με το στατιστικό πακέτο PRIMER v. 5. Όλοι οι μετρητές που μετρήθηκαν αναλύθηκαν χρησιμοποιώντας ιεραρχική παραμετρική και μη-παραμετρική ANOVA, σε δύο επίπεδα ανάλυσης (σταθμός, χρόνος). Η παραδοχή στατιστικά σημαντικής διαφοροποίησης γινόταν μόνο όταν και οι δύο ανεξάρτητες προσεγγίσεις κατέληγαν στο ίδιο συμπέρασμα, p<0,05. Όλα τα επίπεδα θεωρήθηκαν τυχαία. Οι αναλύσεις πραγματοποιήθηκαν σε μη-μετασχηματισμένα δεδομένα με τη χρήση του στατιστικού πακέτου Statistica 7.1. Ο δείκτης ΕΕΙ-c και οι ομάδες οικολογικής κατάστασης εκτιμήθηκαν με βάση τη μεθοδολογία των Orfanidis et al. (2011).

3 Εικ. 1. Χάρτης των ακτών της Κύπρου με τους σταθμούς δειγματοληψίας. 3. Αποτελέσματα Στην περιοχή μελέτης προσδιορίσθηκαν 54 ταξινομικές ομάδες μακροφυκών μαζί με κυανοβακτήρια και βενθικά διάτομα. Από τα μακροφύκη τα 16 ανήκουν στα Χλωροφύκη, τα 9 στα Φαιοφύκη και τα 29 στα Ροδοφύκη. Με βάση τους Orfanidis et al. (2011), από αυτά τα είδη 18 ανήκουν στην ομάδα οικολογικής κατάστασης των τελικών αποικιστών βραδείας αύξησης (ESG I: 1 IA, 4 IB, 13 IC), ενώ τα υπόλοιπα 38 είδη, στα οποία περιλαμβάνονται τα κυανοβακτήρια και τα βενθικά δάτομα, ανήκουν στην ομάδα των καιροσκοπικών (14 IIA, 24 IIB) ειδών ταχείας αύξησης. Α) Β) Εικ. 2. Ιεραρχική ομαδοποίηση σε κλίμακα σταθμού (Α) και πολυδιάστατη διάταξη των σταθμών δειγματοληψίας σε χωρο-χρονική κλίμακα (B) με βάση το δείκτη ομοιότητας Bray-Curtis.

4 Η μέθοδος της ιεραρχικής ομαδοποίησης (Εικ. 2Α) σε κλίμακα σταθμού δημιουργεί δύο ομάδες σταθμών με ομοιότητα υψηλότερη του 50%: ο σταθμός του Ακάμα ανήκει στην πρώτη και του ακρωτηρίου Πύλα στη δεύτερη. Η μέθοδος της πολυδιάστατης διάταξης (MDS) σε συνδυασμό με την ιεραρχική ανάλυση ANOSIM δείχνουν στατιστικά σημαντική διαφοροποίηση και στις δύο κλίμακες: σταθμός (R=753, p=0,001), χρόνος στο σταθμό (R=274, p=0,001). Με βάση την ανάλυση SIMPER τα είδη που κυριαρχούσαν και στους τρεις σταθμούς δειγματοληψίας ήταν: Cystoseira barbata s.l. (Ακάμας=112,67 %; CP3=67 %; CP4=70,17 %), Jania rubens (Ακάμας=55,25 %; CP3=3,06 %; CP4=21,25 %) και Laurencia obtusa (Ακάμας=0 %; CP3=6,4 %; CP4=2,58 %). Στην Εικόνα 3 δίνεται η διακύμανση των δεικτών ποικιλότητας και αφθονίας, καθώς και του δείκτη ΕΕΙ-c ανά δειγματοληπτική προσπάθεια ανά σταθμό. Παρατηρήθηκε στατιστικά σημαντική διαφοροποίηση των δεικτών ποικιλότητας ως προς το σταθμό δειγματοληψίας με τις μέσες τιμές του σταθμού CP4 (αριθμός ειδών=7,27; J =0,63; H =1,79) να είναι υψηλότερες από αυτές των σταθμών αναφοράς (αριθμός ειδών=5,2-6,5; J =0,45-0,54; H =1,19-1,23). Στατιστικά σημαντικές διαφορές βρέθηκαν και ως προς το χρόνο στο σταθμό, όπου η μέση τιμή κυμάνθηκε από 3,67 (CP3, άνοιξη 08) μέχρι 9,33 (CP4, καλοκαίρι 08) για τον αριθμό των ειδών, από 0,29 (CP3, άνοιξη 08) μέχρι 0,76 (CP4, καλοκαίρι 09) για το δείκτη J και από 0,54 (CP3, άνοιξη 08) μέχρι 2,29 (CP4, καλοκαίρι 08) για το δείκτη Η. Παρατηρήθηκε στατιστικά σημαντική διαφοροποίηση της συνολικής % κάλυψης ως προς το σταθμό δειγματοληψίας με τη μέση τιμή του σταθμού Ακάμα (177,33) να είναι η υψηλότερη και του σταθμού CP3 (97,18%) να είναι η μικρότερη. Στατιστικά σημαντικές διαφορές βρέθηκαν και ως προς το χρόνο στο σταθμό, όπου η μέση τιμή κυμάνθηκε από 71,33 % (CP3, άνοιξη 10) μέχρι 242,67 (Ακάμας, φθινόπωρο 07). Ο δείκτης ΕΕΙ-c δεν παρουσίασε στατιστικά σημαντική διαφοροποίηση και ταξινόμησε όλους τους σταθμούς στην «υψηλή» κλάση οικολογικής κατάστασης με περισσότερο επιβαρυμένο το σταθμό CP4 (EEI-c EQR=0,88) και λιγότερο επιβαρυμένους τους σταθμούς CP3 (0,95) και Ακάμας (1). Στην Εικόνα 4 δίνεται η διακύμανση της συνολικής % κάλυψης των κυριότερων ομάδων οικολογικής κατάστασης ανά δειγματοληπτική προσπάθεια ανά σταθμό. Παρατηρήθηκε στατιστικά σημαντική διαφοροποίηση της συνολικής % κάλυψης της ESG IA ως προς το σταθμό δειγματοληψίας με τη μέση τιμή του σταθμού Ακάμα (112,67 %) να είναι η υψηλότερη και του σταθμού CP3 (67 %) να είναι η μικρότερη. Στατιστικά σημαντικές διαφορές βρέθηκαν και ως προς το χρόνο στο σταθμό, όπου η μέση τιμή κυμάνθηκε από 35 % (CP3, καλοκαίρι 07) μέχρι 166,67 (Ακάμας, φθινόπωρο 07). Παρατηρήθηκε στατιστικά σημαντική διαφοροποίηση της συνολικής % κάλυψης της ESG IC ως προς το σταθμό δειγματοληψίας με τη μέση τιμή του σταθμού Ακάμα (60,92 %) να είναι η υψηλότερη και του σταθμού CP3 (9,73 %) να είναι η μικρότερη. Παρατηρήθηκε στατιστικά σημαντική διαφοροποίηση της συνολικής % κάλυψης της ESG IΙA ως προς το σταθμό δειγματοληψίας με τη μέση τιμή του σταθμού Ακάμα (2,05 %) να είναι η μικρότερη και του σταθμού CP4 (33,05 %) να είναι η μεγαλύτερη. Στατιστικά σημαντικές διαφορές βρέθηκαν και ως προς το χρόνο στο σταθμό, όπου η μέση τιμή κυμάνθηκε από 0 % (Ακάμας, άνοιξη 08, καλοκαίρι 09) μέχρι 77 % (CP4, καλοκαίρι 08).

5 Εικ. 3. Διακύμανση των τιμών διαφορετικών δεικτών ποικιλότητας (Αριθμός ειδών, J -Pielou s Εvenness, H - Shannon-Weaver) αφθονίας (% συνολική κάλυψη) και οικολογικής ποιότητας (Ecological Evaluation Index σε EQR-λόγος οικολογικής ποιότητας) της κοινωνίας των μακροφυκών (± τυπικό σφάλμα) σε χωρο-χρονική κλίμακα. Α=Ακάμας, CP=Ακρωτήριο Πύλα, SU = Καλοκαίρι, Α = Φθινόπωρο, W = Χειμώνας, SP = Άνοιξη. *Ταύτιση αποτελέσματος μεταξύ ιεραρχικής παραμετρικής και μηπαραμετρικής ANOVA. 4. Συμπεράσματα/Συζήτηση Τα αποτελέσματα της παρούσης εργασίας δείχνουν ότι το παράκτιο περιβάλλον της Κύπρου, τουλάχιστον οι ακτές που αντιπροσωπεύονται από τα σημεία δειγματοληψίας, βρίσκονται σε «άριστη» οικολογική κατάσταση. Το συμπέρασμα αυτό βασίζεται όχι μόνο στη διακύμανση και

6 Εικ. 4. Διακύμανση των τιμών της κάλυψης (%) των κυριότερων λειτουργικών ομάδων σε χωρο-χρονική κλίμακα. ESG = Ομάδα Οικολογικής Κατάστασης, ΙΑ = Ομάδα των συντηρητικών, βραχείας αύξησης, πολυετών ειδών, IC = Ομάδα των σκιόφιλων, βραχείας αύξησης, ειδών, IIA = Ομάδα των ταχείας αύξησης καιροσκοπικών ειδών πρώτης τάξης. Για περισσότερες πληροφορίες βλέπε Εικ. 3. στις υψηλές τιμές του λόγου οικολογικής ποιότητας του δείκτη ΕΕΙ-c (0,875-1; Εικ. 3), αλλά και στο γεγονός της υψηλής αφθονίας των ειδών του γένους Cystoseira (ESG IA, Εικ. 4) και στους τρεις μελετηθέντες σταθμούς. Μάλιστα, οι τιμές αφθονίας των ειδών Cystoseira στον περισσότερο επιβαρημένο σταθμό (CP4) ήταν υψηλότερες από τον κοντινό σταθμό αναφοράς (CP3). Έτσι, η υψηλότερη αφθονία των ειδών του γένους Cystoseira στο σταθμό του Ακάμα από τους σταθμούς του Ακρωτηρίου Πύλα μπορεί να εξηγηθεί μάλλον ως αποτέλεσμα της διαφορετικής τυπολογίας

7 των ακτών και λιγότερο εξαιτίας του μικρότερου αριθμού δειγματοληπτικών προσπαθειών σε αυτό το σταθμό ή άλλων ανθρωπογενών επιδράσεων. Είναι γνωστό από τη διεθνή βιβλιογραφία ότι το σύνολο των μη-πλαστικών (βλ. Orfanidis et al., 2011) ειδών αυτού του γένους αναπτύσσεται σε ολιγοτροφικές και υψηλής διαπερατότητας βραχώδεις ακτές (Ballesteros et al., 1998; Benedetti-Cecchi et al., 2001; Panayotidis et al., 2004; Mangalajo et al., 2008), αξιοποιώντας κατά την περίοδο της έλλειψης θρεπτικών τις αποθηκευμένες στο θαλλό θρεπτικές ουσίες. Οι τιμές των δεικτών βιοποικιλότητας παρουσίασαν τις μέγιστες τιμές στον περισσότερο επιβαρυμένο σταθμό (CP4, Εικ. 3), σε συμφωνία με τη θεωρία της ενδιάμεσης διαταραχής (Connell, 1978) που υποστηρίζει ότι οι καταληκτικές (climax) κοινωνίες υπολείπονται σε είδη από τις κοινωνίες που βρίσκονται σε ένα ενδιάμεσο στάδιο διαδοχής. Τα αποτελέσματα της εργασίας αυτής επιβεβαιώνουν την άποψη που αναπτύχθηκε πρόσφατα από τους Orfanidis et al. (2008) και Spatharis et al. (2010) ότι οι λειτουργικοί δείκτες ενδείκνυνται περισσότερο στην εκτίμηση της οικολογικής ποιότητας των παράκτιων και μεταβατικών υδάτων από τους δομικούς δείκτες. Επιπλέον, γίνεται φανερό ότι η μεθοδολογία που αναπτύχθηκε για την εφαρμογή της Οδηγίας για τα Ύδατα (2000/60) χρησιμοποιώντας τα θαλάσσια μακροφύκη ως βιοδείκτες της οικολογικής ποιότητας (βλ. Orfanidis et al., 2011) βρίσκει εφαρμογές και στην Οδηγία για τη Θαλάσσια Στρατηγική (2008/56/ΕΕ), ιδιαίτερα στις παραμέτρους περιγραφής (descriptors) που αφορούν τη βιοποικιλότητα (d1), τον ευτροφισμό (d5) και την ακεραιότητα του θαλάσσιου βυθού (d6). 5. Ευχαριστίες Η παρούσα εργασία πραγματοποιήθηκε στα πλαίσια του Προγράμματος Παρακολούθησης των Παράκτιων Υδάτων της Κύπρου, υπό το άρθρο 8 της Οδηγίας-Πλαίσιο για τα Ύδατα (ΟΠΥ, 2000/60/ΕΚ) που υλοποιείται από το Τμήμα Αλιείας & Θαλασσίων Ερευνών. 6. Βιβλιογραφικές Αναφορές Ballesteros, E., Estructura y dinamica de la communidad de Cystoseira mediterranea Sauvageau en el Mediterraneo noroccidental. Investigacion Pesquera, 52: Benedetti-Cecchi, L., Pannacciulli, F., Bulleri, F., Moschella, P.S., Airoldi, L., Relini, G. & Cinelli F., Predicting the consequences of anthropogenic disturbance: large-scale effects of loss of canopy algae on rocky shores. Marine Ecology Progress Series, 214: Connell, J. H., Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science, 199: Crowe, T. P., Thompson, R. C., Bray, S. & Hawking, S. J., Impacts of anthropogenic stress on rocky intertidal communities. J. Aquatic Ecosystem, Stress, Recovery, 7: Mangialajo, L., Chiantore, M. & Cattaneo-Viettii, R., Loss of fucoid algae along a gradient of urbanisation, and structure of benthic assemblages. Marine Ecology Progress Series, 358: Orfanidis, S., Panayotidis, P. & Ugland, K., Ecological Evaluation Index continuous formula (EEI-c) application: a step forward for functional groups, the formula and reference condition values. Mediterranean Marine Science, 12: Orfanidis, S., Pinna, M., Sabetta, L., Stamatis, N. & Nakou, K., Variation of structural and functional metrics in macrophyte communities within two habitats of eastern Mediterranean coastal lagoons: natural versus human effects. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 18: S45-S61. Orlando-Bonaca, M., Lipej, L. & Orfanidis, S Benthic macrophytes as a tool for delineating, monitoring and assessing ecological status: The case of Slovenian coastal waters. Marine Pollution Bulletin, 56: Panayotidis, P., Montesanto, B. & Orfanidis, S Use of low-budget monitoring of macroalgae to implement the European Water Framework Directive. J. Applied Phycology, 16: Spatharis, S., Orfanidis, S., Panayotidis, P. & Tsirtsis, G., Assembly processes in upper sublittoral macroalage: the effect of wave exposure. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 91: