patterns of ecological succession of the sciaphilic macro-algae community in the north aegean sea

Transcript

1 9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Πρακτικά, Τόμος Ι προτυπα οικολογικησ διαδοχης της βιοκοινοτητασ των σκιοφιλων μακροφυκων στο Βορειο αιγαιο Αντωνιάδου Χ., Χιντήρογλου Χ. Τμήμα Βιολογίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, antonch@bio.auth.gr Περίληψη Τα πρότυπα οικολογικής διαδοχής εξετάστηκαν σε εύκρατα βραχώδη κρημνίσματα (Β. Αιγαίο) όπου εκτείνεται η βιοκοινότητα των σκιόφιλων φυκών, χρησιμοποιώντας τεχνητά υποστρώματα. Πλακίδια κεραμικά και σκυροδέματος τοποθετήθηκαν στο βραχώδες υπόστρωμα σε βάθος 30μ και συλλέγονταν σε 3-μηνιαία διαστήματα στη διάρκεια δύο ετών. Καταγράφηκαν 28 είδη μακροφυκών και 156 είδη πανίδας, από τα οποία μόνο ο πολύχαιτος Pomatoceros triqueter και το γαστερόποδο Bittium latreillii εντοπίστηκαν σε όλη τη διάρκεια παρακολούθησης της διαδοχής και στα δύο υλικά. Η αφθονία και η ποικιλότητα της πανίδας διαφοροποιήθηκαν στην πορεία της διαδοχής, εμφανίζοντας χαμηλές τιμές όταν η διάρκεια πόντισης των πλακιδίων ήταν μικρή (3-μήνες) και υψηλές όταν ήταν μεγάλη (18-24 μήνες). Το δομικό υλικό του υποστρώματος επηρέασε μόνο τα Eucarida, που φάνηκε να προτιμούν το σκυρόδεμα. Το πρότυπο της διαδοχής διακρίθηκε σε τρία στάδια: το αρχικό, όπου η αφθονία ειδών και ατόμων είναι χαμηλή, το ενδιάμεσο, όπου οι τιμές των παραμέτρων αυξάνονται, και το μεταγενέστερο, όπου η δομή του ζωοβένθους χαρακτηρίζεται από υψηλή αφθονία και ποικιλότητα. Λέξεις κλειδιά: εποικισμός, σκληρό υπόστρωμα, ζωοβένθος, Μεσόγειος. patterns of ecological succession of the sciaphilic macro-algae community in the north aegean sea Antoniadou C., Chintiroglou C. Biology Dptm., Aristoteles University of Thessaloniki, antonch@bio.auth.gr Abstract Patterns of ecological succession have been studied in a temperate rocky cliff (N. Aegean Sea) in which the sciaphilic macroalgae community occurs, by means of artificial panels. Cement and ceramic panels were deployed on the rocky substratum at 30m depth and surveyed every 3 months over a 2-year period. Twenty-eight (28) floral and 156 animal species were recorded, among which only the polychaete Pomatoceros triqueter and the gastropod Bittium latreillii, which recruited on both materials, occurred throughout the study period. The diversity and the abundance of the fauna varied by the time lag of immersion with decreased values at the short immersion periods (i.e. 3-months) and increased values at the longer ones (i.e. 18, 21 and 24-months). By contrast, the kind of artificial panel used as substratum affected only Eucarida that showed a preference to the cement panels. The pattern of succession was divided at three stages: (1) an initial, in which zoobenthos was poor both in terms of species richness and abundance, (2) an intermediate, in which the values of the above parameters increased, and (3) a later one, in which the assemblage gained the maximum values of species richness and abundance. Keywords: colonization, hard substratum, zoobenthos, Mediterranean. 1. Εισαγωγή Η οικολογική διαδοχή αποτελεί θεμελιώδη διεργασία των θαλάσσιων και χερσαίων οικοσυστημάτων, κατά την οποία λαμβάνουν χώρα δομικές και λειτουργικές μεταβολές, που συνοψίζονται στην αύξηση της βιοποικιλότητας, της αφθονίας και της βιομάζας, στην υποκατάσταση ειδών και στην ενίσχυση των ειδών k-στρατηγικής (Odum, 1993). Η όλη διεργασία εξελίσσεται σε μεγάλη χρονική κλίμακα και συχνά διακόπτεται από τοπικές διαταραχές διαφορετικής έντασης. Συνεπώς, οι βενθικές βιοκοινότητες μπορούν να θεωρηθούν ως ένα μωσαϊκό που συγκροτείται από επιμέρους συνευρέσεις που βρίσκονται σε διαφορετικά στάδια διαδοχής (Menge, 1975). Οι προσπάθειες διερεύνησης της οικολογικής διαδοχής στο σκληρό υπόστρωμα ξεκίνησαν τη δεκαετία του

2 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, Proceedings, Volume Ι στην υποπαραλιακή ζώνη και συνεχίστηκαν ως επί το πλείστον στη μεσοπαραλιακή, για πρακτικούς λόγους. Τα αποτελέσματα αυτών των ερευνών συσχέτισαν τα πρότυπα της διαδοχής με τη θήρευση, τη βόσκηση και το χωροκρατικό ανταγωνισμό (Dean & Conell, 1987; Brown & Swearingen, 1998; Foster et al., 2003). Ωστόσο για τη γενίκευσή τους απαιτείται περαιτέρω έρευνα καθώς η μεσοπαραλιακή ζώνη χαρακτηρίζεται από ιδιαίτερες περιβαλλοντικές συνθήκες, στις οποίες λίγα είδη έχουν προσαρμοστεί (Jackson, 1977; Fraschetti et al., 2003). Η εργασία αυτή έχει ως στόχο την ανάλυση των προτύπων της οικολογικής διαδοχής των μακροβενθικών οργανισμών της βιοκοινότητας των σκιόφιλων μακροφυκών στο Βόρειο Αιγαίο, παρακολουθώντας την εποίκιση τεχνητών υποστρωμάτων διαφορετικών δομικών υλικών, προκειμένου να εκτιμηθεί η επίδραση της σύστασης των υποστρωμάτων στην πορεία της διαδοχής. 2. Υλικά και Μέθοδοι 2.1. ΔειγματοληψΙες πεδιου Η συγκεκριμένη έρευνα υλοποιήθηκε στο Πόρτο Κουφό της Χαλκιδικής (N 39 o E 23 o ) στο Βόρειο Αιγαίο (Εικ. 1). Πρόκειται για μία τυπικά ολιγότροφη θαλάσσια περιοχή όπου το βραχώδες υπόστρωμα εκτείνεται μέχρι το βάθος των 60μ και έχει απότομη κλίση, ενώ σε όλη του την έκταση από το βάθος των 15μ και βαθύτερα αναπτύσσεται καλά συγκροτημένη η βιοκοινότητα των σκιόφιλων φυκών (Antoniadou & Chintiroglou 2005). Την άνοιξη του 1998 στερεώθηκαν 48 πλακίδια στο κεκλιμένο υπόστρωμα (80 ο ) και σε βάθος 30μ (διαστάσεων 30 x 30 cm), τα μισά από αυτά ήταν από σκυρόδεμα και τα υπόλοιπα από κεραμικό υλικό. Κάθε 3 μήνες, μέχρι και την άνοιξη του 2000, συλλέγονταν 3 πλακίδια από κάθε υλικό με τυχαίο τρόπο και αποθηκεύονταν σε ξεχωριστές ειδικές θήκες. Όλες οι δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν με αυτόνομη κατάδυση. Στο εργαστήριο γινόταν η παρατήρηση κάθε πλακιδίου σε μεγεθυντικό φακό, προκειμένου να εκτιμηθεί η φυκοκάλυψη και να συλλεχθεί η εδραία πανίδα. Για τη συλλογή του συνόλου των εγκατεστημένων βενθικών οργανισμών ακολούθησε η απόξεση του πλακιδίου. Το απόξεσμα ξεπλενόταν σε κόσκινο (διάμετρος πόρων 0,5 mm) και ακολουθούσε η διαλογή της μακροπανίδας, η καταμέτρηση και ο προσδιορισμός της σε επίπεδο είδους. Εικ. 1: Χάρτης της περιοχής πόντισης των πλακιδίων για τη μελέτη της διαδοχής ΑνΑλυση και επεξεργασια των δεδομενων Εφαρμόστηκε η ανάλυση διασποράς διπλής κατεύθυνσης (2-way balanced ANOVA) προκειμένου να εκτιμηθεί η επίδραση (1) του δομικού υλικού των πλακιδίων και (2) της χρονικής διάρκειας παραμονής τους στο πεδίο στην συνολική αφθονία της πανίδας, καθώς και στην πληθυσμιακή πυκνότητα των κυριότερων ταξινομικών ομάδων ξεχωριστά, χρησιμοποιώντας το γενικό γραμμικό μοντέλο (Underwood, 1997). Ο έλεγχος της ομοιογένειας των διακυμάνσεων έγινε με τη δοκιμασία -556-

3 9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Πρακτικά, Τόμος Ι του Cohran, ενώ εφαρμόστηκε η δοκιμασία των ελαχίστων σημαντικών διαφορών του Fisher για περαιτέρω συγκρίσεις. Το ίδιο μοντέλο ANOVA εφαρμόστηκε και για τον έλεγχο της ποικιλότητας της πανίδας, εκφρασμένης ως αριθμό ειδών, αλλά και μέσω τριών δεικτών ποικιλότητας (Margalef`s richness, d; Shannon-Wiener, H; Pielou`s eveness, J). Ακολούθησε η πολυμεταβλητή ανάλυση των δεδομένων για τη σύγκριση της ομοιότητας της δομής της εγκατεστημένης στα πλακίδια πανίδας σε σχέση με τη χρονική διάρκεια της παραμονής τους στο πεδίο, δηλαδή μεταξύ των δειγματοληψιών. Εφαρμόστηκε η πολυδιάστατη απεικόνιση (non-metric MDS) χρησιμοποιώντας το συντελεστή Bray-Curtis σε λογαριθμημένα δεδομένα αφθονίας ειδών, καθώς και η ανάλυση ποσοστιαίας ομοιότητας (SIMPER) για τον εντοπισμό των ειδών που κυρίως δημιουργούν τα πρότυπα που παρατηρούνται στην πορεία της διαδοχής των πλακιδίων. Τέλος, εφαρμόστηκε η ανάλυση ομοιότητας (ANOSIM) προκειμένου να ελεγχθεί η ύπαρξη σημαντικών διαφορών στη σύνθεση των οργανισμικών συνευρέσεων σε σχέση με το δομικό υλικό των πλακιδίων και τη χρονική διάρκεια παραμονής τους στο πεδίο. Για το σύνολο των πολυμεταβλητών αναλύσεων χρησιμοποιήθηκε το υπολογιστικό πακέτο PRIMER (Clarke & Warwick, 2001). 3. Αποτελέσματα Συλλέχθηκαν άτομα από τα πλακίδια και των δύο υλικών που ταξινομήθηκαν σε 156 είδη πανίδας. Τα Μαλάκια ήταν το κυρίαρχο φύλο σε αφθονία ειδών (62 είδη 39,7%) και ατόμων (3.802 άτομα 46,8%), ενώ ακολουθούσαν τα Καρκινοειδή (37 είδη 23,7% και άτομα 18,01%) και οι Πολυχαίτοι (27 είδη 17,3% άτομα 13,75%). Δεκαεπτά είδη (Alvania cimex, Bittium latreillii, Caecum trachea, Caprella rapax, Cestopagurus timidus, Hiatella arctica, Hydroides norvegica, Leptochelia savignyi, Lichenopora radiata, Lyssianasa costae, Microdeutopus anomalus, Modiolus adriaticus, Nereis zonata, Pagurus anachoretus Phascolosoma granulatum, Pomatoceros triqueter, Vermetus triquetrus) εμφάνισαν υψηλή πληθυσμιακή πυκνότητα, από τα οποία μόνο ο πολύχαιτος P. triqueter και το γαστερόποδο B. latreillii εντοπίστηκαν σε όλα τα χρονικά διαστήματα πόντισης των πλακιδίων, ενώ το βρυόζωο L. radiata εντοπίστηκε κυρίως στις αρχικές δειγματοληψίες. Αναφορικά με τη χλωρίδα διαπιστώθηκε η παρουσία 28 ειδών. Το νηματοειδές ροδοφύκος Polysiphonia urceolata ήταν κυρίαρχο στη διάρκεια των δύο ετών της έρευνας, ενώ ακολουθούσαν τα φαιοφύκη Dictyota fasciola var. repens και Sphacelaria cirrhosa κατά το πρώτο και δεύτερο έτος, αντίστοιχα. Η φυκοκάλυψη ήταν χαμηλή (15-20%) κατά το πρώτο τρίμηνο της διαδοχής. Στη συνέχεια αυξήθηκε και έφτασε το 40% μέχρι τους 15-μήνες πόντισης των υποστρωμάτων, ενώ από τους 18 μέχρι και τους 24 μήνες πόντισης κυμάνθηκε στο 90%. Η ποικιλότητα και η αφθονία της πανίδας εμφάνισε σημαντικές διαφορές μεταξύ των δειγματοληψιών, δηλαδή σε σχέση με τη διάρκεια πόντισης των πλακιδίων (αποτελέσματα ANOVA, Πίν. 1). Αντίθετα το δομικό υλικό των πλακιδίων δεν είχε σημαντική επίδραση με εξαίρεση τα Eucarida που εμφάνισαν σημαντικά υψηλότερη πυκνότητα στα πλακίδια από σκυρόδεμα (Πίν.1). Πίνακας 1: Αποτελέσματα της ανάλυσης διασποράς διπλής κατεύθυνσης (2-way ANOVA) για την επίδραση της διάρκειας πόντισης των υποστρωμάτων στο πεδίο (ΔΠ) και του δομικού υλικού των υποστρωμάτων (Υ) στην ποικιλότητα και την αφθονία της πανίδας (σημαντικές επιδράσεις με έντονη γραφή). Ταξινομική ομάδα Polychaeta Bivalvia Gastropoda Peracarida Eucarida df F p F p F p F p F p ΔΠ Υ ΔΠ x Υ

4 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, Proceedings, Volume Ι Σύνολο πανίδας Αφθονία ατόμων Αφθονία ειδών d H J df F p F p F p F p F p ΔΠ Υ ΔΠ x Υ Σε ό,τι αφορά τις επιμέρους συγκρίσεις, η αφθονία της πανίδας ήταν πολύ χαμηλή κατά την πρώτη δειγματοληψία (3-μήνες πόντισης). Στη συνέχεια (6-μήνες πόντισης) αυξήθηκε και παρέμεινε σε παρόμοια επίπεδα μέχρι και τους 15-μήνες πόντισης, ενώ περαιτέρω αύξηση καταγράφηκε στις 3 τελευταίες δειγματοληψίες (18-, 21- και 24-μήνες πόντισης). Το πρότυπο αυτό ισχύει γενικά και για την αφθονία των ταξινομικών ομάδων που εξετάστηκαν ξεχωριστά με μικρές εξαιρέσεις (Εικ. 2). Τέλος, η ποικιλότητα της πανίδας εκφρασμένη ως αριθμός ειδών και μέσω του δείκτη d, αυξάνεται ανάλογα με τη χρονική διάρκεια πόντισης των πλακιδίων, ο δείκτης Η εμφανίζει τις υψηλότερες τιμές στους 9- και 12-μήνες πόντισης, ενώ ο δείκτης J στους πρώτους 3-μήνες πόντισης (Εικ. 2). Εικ. 2: Μεταβολή της μέσης τιμής της αφθονίας (αριθμός ατόμων / 900 cm 2 ) και της ποικιλότητας της πανίδας και των κυριότερων ταξινομικών ομάδων σε σχέση με τη διάρκεια πόντισης των τεχνητών υποστρωμάτων (η γραμμή αποδίδει τη μέση τιμή)

5 9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Πρακτικά, Τόμος Ι Σύμφωνα με τα αποτελέσματα της πολυμεταβλητής ανάλυσης της δομής της πανίδας σε σχέση με τη χρονική διάρκεια πόντισης των πλακιδίων σκυροδέματος και κεραμικού υλικού (Εικ. 3) η πορεία της οικολογικής διαδοχής διακρίθηκε σε τρία στάδια: (1) το πρώτο - αρχικό στάδιο - που περιλαμβάνει τα δείγματα από τους πρώτους 3-μήνες πόντισης των πλακιδίων, (2) το δεύτερο - ενδιάμεσο στάδιο - που περιλαμβάνει τα δείγματα από τους 6-, 9-, 12- και 15-μήνες πόντισης και (3) το τρίτο - μεταγενέστερο στάδιο - που περιλαμβάνει τα δείγματα από τους 18-, 21- και 24-μήνες πόντισης. Εικ. 3: Δισδιάστατη απεικόνιση της δομής της πανίδας σε σχέση με τη χρονική πορεία της διαδοχής, βάσει του δείκτη Bray- Curtis σε δεδομένα αριθμητικής αφθονίας (3-24 διάρκεια σε μήνες πόντισης των πλακιδίων). Η διάκριση των τριών αυτών σταδίων ήταν στατιστικά σημαντική (R = 0,79 p<0,05), ενώ εννέα είδη και δύο τάξα συμμετέχουν κυρίως στη διαμόρφωση του παραπάνω προτύπου διαδοχής (Πίν.2). Πίνακας 2: Ποσοστιαία συμμετοχή των ειδών στο 60% της ομοιότητας κάθε σταδίου διαδοχής και στο 60% της ανομοιότητας μεταξύ των σταδίων διαδοχής (Ι = 3-μήνες πόντισης, II = 6-15-μήνες πόντισης, III = μήνες πόντισης). Είδη/τάξα I II III I-II I-III II-III 50,8% 59,0% 59,5 71,5% 83,5% 53,2% Bittium latreillii 28,29 50,58 41,70 36,50 34,47 26,41 Caprella rapax 2,01 Cestopagurus timidus 7,27 7,63 4,16 3,68 Copepoda 2,14 Foraminifera 10,23 5,19 7,97 6,94 Hydroides norvegica 5,73 2,64 Leptochelia savignyi 6,20 5,74 6,17 Lichenopora radiata 35,56 3,67 2,60 3,33 Phascolosoma granulatum 3,06 3,05 Pomatoceros triqueter 7,78 4,58 4,46 3,36 2,04 Spirobranchus polytrema 1,98 4. Συμπεράσματα - Συζήτηση Σύμφωνα με προγενέστερες έρευνες η βιοκοινότητα των σκιόφιλων μακροφυκών στην ίδια περιοχή περιλαμβάνει μια πλούσια βενθική μακροπανίδα, καθώς έχουν αναφερθεί 314 είδη (Antoniadou & Chintiroglou, 2005). Από αυτά, 138 είδη βρέθηκαν εγκατεστημένα στα τεχνητά υποστρώματα, ενώ 18 συλλέχθηκαν αποκλειστικά πάνω σε αυτά. Επιπρόσθετα στα πλακίδια εντοπίστηκαν νεαρά άτομα του δίθυρου Spondylus gaederopus και του αχινού Sphaerechinus granularis, των οποίων ενήλικοι πληθυσμοί αφθονούν στην ευρύτερη περιοχή. Χαρακτηριστικό της πορείας της διαδοχής αποτελεί και η αντικατάσταση ειδών, καθώς μόλις δύο είδη είχαν σταθερή παρουσία στα πλακίδια -559-

6 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, Proceedings, Volume Ι καθ όλη τη διάρκεια της έρευνας. Βάσει των αποτελεσμάτων προκύπτει ότι τόσο η βιοποικιλότητα, όσο και η αφθονία της πανίδας αυξάνονται γραμμικά καθώς η διαδοχή εξελίσσεται, εμφανίζοντας μικρές μεταβολές κατά περίπτωση, όπως για παράδειγμα η μικρή πτώση της αφθονίας που καταγράφηκε στους 15-μήνες πόντισης. Το ίδιο ισχύει και για την φυκοκάλυψη των πλακιδίων, που φαίνεται να αυξάνει σημαντικά την πολυπλοκότητα του υποστρώματος παρέχοντας στην πανίδα επιπλέον μικροενδιαιτήματα, αλλά και τροφή (Chemello & Milazzo, 2002). Το δομικό υλικό του υποστρώματος δε φάνηκε να έχει σημαντική επίδραση στην πορεία της διαδοχής. Μόνο η ταξινομική ομάδα των Eucarida εμφάνισε υψηλότερη πληθυσμιακή πυκνότητα στα πλακίδια σκυροδέματος, γεγονός που ταυτίζεται με προγενέστερες παρατηρήσεις (Pickering et al., 1998). Το πρότυπο της οικολογικής διαδοχής διακρίθηκε σε τρία στάδια, με βάση τη δομής της μακροπανίδας. Το πρώτο αρχικό στάδιο χαρακτηρίζεται από χαμηλές τιμές αφθονίας ειδών και ατόμων και εκτείνεται μέχρι το πρώτο τρίμηνο εξέλιξης της διαδοχής. Το δεύτερο «ενδιάμεσο στάδιο», που εκτείνεται χρονικά μέχρι και τον 15 ο μήνα, χαρακτηρίζεται από σημαντική αύξηση του αριθμού ειδών και ατόμων, ενώ στο τρίτο μεταγενέστερο στάδιο καταγράφεται περαιτέρω αύξηση της βιοποικιλότητας και της αφθονίας της μακροπανίδας. Η πορεία της διαδοχής της βιοκοινότητας των σκιόφιλων μακροφυκών δεν ολοκληρώνεται κατά το μεταγενέστερο στάδιο, καθώς πρόκειται για μια συνεχή φυσική διεργασία, η διερεύνηση της οποίας απαιτεί μεγάλη χρονική κλίμακα. Εντούτοις η γνώση της συγκρότησης των αρχικών αυτών σταδίων συμβάλει στην πρόβλεψη της εξέλιξης της, ενώ μπορεί να αξιοποιηθεί στην εφαρμογή μοντέλων πόντισης τεχνητών υφάλων με σκοπό την ορθολογική διαχείριση της παράκτιας ζώνης. 5. Βιβλιογραφικές Αναφορές Antoniadou, C. & Chintiroglou, C., Biodiversity of zoobenthic hard-substrate sublittoral communities in the Eastern Mediterranean (North Aegean Sea). Estuarine Coastal and Shelf Science, 62: Brown, K.M. & Swearingen, D.C., Effects of seasonality, length of immersion, locality and predation on an intertidal fouling assemblage in the Northern Gulf of Mexico. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 225: Chemello, R. & Milazzo, M., Effect of algal architecture on associated fauna: some evidence from phytal mollusks. Marine Biology, 140: Clarke, K.R. & Warwick, M.R., /Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation. Natural Environment Research Council, Plymouth, UK. pp 175. Dean, R.L. & Connell, J.H., Marine invertebrates in an algal succession. II. Tests of hypotheses to explain changes in diversity with succession. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 109: Foster, M.S., Nigg, E.W., Kiguchi, L.M., Hardin, D.D.& Pearse, J.S., Temporal variation and succession in an algaldominated high intertidal assemblage. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 289: Fraschetti, S. Giangrande, A., Terlizzi, A. & Boero, F., Pre- and post- settlement events in benthic community dynamics. Oceanologica Acta, 25: Jackson, J.B.C., Competition on marine hard substrata: the adaptive significance of solitary and colonial strategies. American Naturalist, 111: Menge, B.A., Ecological implications of patterns of rocky intertidal community structure and behavior along an environmental gradient. p In:/ The ecology of fouling communities/, J.D. Costlow (Eds), Duke University Marine Laboratory, Beaufort, North Carolina, USA. Odum, E.P., /Ecology and our endangered life-support systems. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland, Massachusetts. pp. Pickering, H., Whitemarsh, D. & Jensen, A., Artificial reefs as a tool to aid rehabilitation of coastal ecosystems: Investigating the potential. Marine Pollution Bulletin, 37: Underwood, A.J., /Experiments in Ecology. Their logical design and interpretation using analysis of variance/. Cambridge University Press, UK, pp