ΕΙΔΟΣ ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ- ΕΙΣΑΓΩΓΗ

Transcript

1 ΕΙΔΟΣ ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ- ΕΙΣΑΓΩΓΗ Σήμερα στον πλανήτη μας υπάρχουν περίπου γύρω στα 1,2 εκατομμύρια διαφορετικά είδη ζώων καθώς και 1,3 εκατομμύρια είδη φυτών. Από τις μελέτες των απολιθωματικών καταγραφών υπολογίζεται ότι οι αριθμοί αυτοί αποτελούν μόνο το 10% όλων των ειδών που υπήρξαν στη γη. Υπάρχει κάποιος συνδετικός κρίκος ο οποίος να μπορεί να εξηγήσει αυτή την τεράστια ποικιλομορφία καθώς και τη δυναμική της στο πέρασμα του χρόνου; Η απάντηση σ αυτή την ερώτηση εντάσσεται στα πλαίσια της θεωρίας της εξέλιξης, μιας θεωρίας μέσω της οποίας μπορούμε να κατανοήσουμε τόσο τους μηχανισμούς δημιουργίας των τόσων διαφορετικών μορφών φυτών και ζώων, όσο και τη σκοπιμότητα αυτής της ποικιλομορφίας.

2 Ιστορικά Η θεωρία της εξέλιξης έχει μια ιστορία 200 χρόνων η οποία βασίσθηκε αρχικά στη σύλληψη της έννοιας της φυσικής επιλογής από το Δαρβίνο ( ) και κατόπιν εδραιώθηκε με τη συσσώρευση γνώσεων από τους κλάδους της Γενετικής, της Γενετικής Πληθυσμών της Οικολογίας και της Παλαιοντολογίας. Ο συνδυασμός όλων αυτών των γνωστικών πεδίων έχει οδηγήσει στη σύνθεση της σημερινής θεωρίας της εξέλιξης που είναι γνωστή ως Νεο-Δαρβινισμός ή Σύγχρονη Σύνθεση και θεωρείται σαν μια επιτυχημένη σύζευξη του Δαρβινισμού με στοιχεία γενετικής (Mayr, Provine 1980).

3 Τα κυριώτερα σημεία της νεοδαρβινικής θεωρίας είναι: α) Οι φυσικοί πληθυσμοί εμπεριέχουν μεγάλη γενετική ποικιλομορφία που πηγάζει μέσω των τυχαίων διαδικασιών της μεταλλαγής και του ανασυνδυασμού. Η ποικιλομορφία δηλαδή δε δημιουργείται επειδή χρειάζεται. β) Οι αλλαγές που από γενιά σε γενιά λαμβάνουν χώρα μέσα στους πληθυσμούς, οφείλονται στις αλλαγές της συχνότητας των γόνων που περιέχουν οι πληθυσμοί και οι αλλαγές αυτές οφείλονται με τη σειρά τους στην τυχαία παρέκκλιση, στην ανταλλαγή γόνων μεταξύ πληθυσμών και κυρίως στη δράση της φυσικής επιλογής. γ) Το προσαρμοστικό πλεονέκτημα των περισσοτέρων αλληλομόρφων είναι πολύ μικρό, με αποτέλεσμα οι φαινοτυπικές αλλαγές που προκαλούν να είναι μικρές και βαθμιαίες. δ) Η διαφοροποίηση των μορφών ζωής επιτυγχάνεται μέσω της ειδογένεσης και ε) Οι ίδιες αυτές διαδικασίες αν συνεχισθούν για μεγάλα χρονικά διαστήματα θα προκαλέσουν αλλαγές τέτοιου μεγέθους που να αιτιολογούν τη δημιουργία νέων κατηγοριών κατάταξης (γένη, οικογένειες κλπ).

4 EΙΔΟΣ -ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ Ο όρος ειδογένεση αναφέρεται στο σύνολο των διεργασιών κατά τις οποίες από ένα είδος προκύπτουν ένα ή περισσότερα άλλα είδη (Dobzhansky 1970 ). Η εξέλιξη νέων ειδών ταυτίζεται με την ανάπτυξη γενετικών φραγμών στη ροή των γόνων μεταξύ των πληθυσμών. Κατά τους Patterson και Throckmorton (1952) κύριες αιτίες ειδογένεσης αποτελούν δύο μηχανισμοί απομόνωσης, η γεωγραφική και η αναπαραγωγική απομόνωση.

5 ΕΙΔΟΣ Ο ορισμός της έννοιας των διαφόρων κατηγοριών της συστηματικής κατάταξης (γένη, οικογένειες κλπ.) είναι σε γενικές γραμμές αρκετά αυθαίρετος. Η ταξινομική κατηγορία όμως του βιολογικού είδους αποτελεί μια πραγματική και όχι αυθαίρετη έννοια. Αρχικά το κριτήριο διαχωρισμού των ειδών βασιζόταν στο βαθμό μορφολογικής ομοιότητας, αλλά αργότερα βασίστηκε στη δυνατότητα ανταλλαγής γενετικού υλικού. Το κριτήριο αυτό οδήγησε στην ευρεία αποδοχή της έννοιας του βιολογικού είδους (Biological Species Concept) που διατυπώθηκε από το Mayr (1942) ως ακολούθως : Είδος είναι μία ομάδα πληθυσμών που διασταυρώνονται ή που μπορούν να διασταυρωθούν και η οποία ομάδα είναι αναπαραγωγικά απομονωμένη από άλλες τέτοιες ομάδες.

6 Με τον όρο «είδος», παίρνοντας υπόψη μας τον βιολογικό ορισμό, αναφερόμαστε σε ένα σύνολο ατόμων που έχουν τη δυνατότητα σύζευξης κάτω από φυσικές συνθήκες, και με τον τρόπο αυτό να συνεισφέρουν γονίδια σε άτομα της επόμενης γενεάς. Ο όρος αυτός συχνά χρησιμοποιείται από τους επιστήμονες και ως μια ταξινομική μονάδα η οποία δεν ταυτίζεται όμως πάντοτε με τη βιολογική έννοια του είδους. Για ποιο λόγο γίνεται αυτό; Διότι οι ταξινομικοί επιστήμονες ορίζουν τα είδη βασιζόμενοι σε (ταξινομικές) μορφολογικές διαφορές οι οποίες δεν αποτελούν πάντα αιτίες αναπαραγωγικής απομόνωσης. Για παράδειγμα αυτές οι αράχνες φαίνονται διαφορετικές αλλά επειδή μπορούν να αναπαράγονται μεταξύ τους ανήκουν στο ίδιο είδος: Theridion grallator.

7 Αυτός ο ορισμός του είδους φαίνεται στερεότυπος, αλλά δεν είναι - στη φύση, υπάρχουν πολλές περιπτώσεις όπου είναι δύσκολο να εφαρμοστεί αυτός ο ορισμός. Παραδείγματος χάριν, πολλά βακτηρίδια αναπαράγονται κυρίως χωρίς φύλο. Το βακτηρίδιο που παρουσιάζεται δίπλα αναπαράγεται με απλή διάσπαση. Ο ορισμός ενός είδους ως ομάδα διασταύρωσης των ατόμων δεν μπορεί να εφαρμοστεί εύκολα στους οργανισμούς που αναπαράγονται μόνο ή κυρίως asexually. Επίσης, πολλά φυτά, και μερικά ζώα, παρουσιάζονται υπο μορφή υβριδίων στη φύση. Τα δύο κοράκια φαίνονται διαφορετικά, και κατά ένα μεγάλο ποσοστό αναπαράγονται μέσα στην ομάδα τους, αλλά σε μερικές περιοχές, υβριδοποιούν. Θα έπρεπε να θεωρηθούν τα ίδια είδη ή χωριστά είδη; Εάν δύο καταγωγές της βαλανιδιάς φαίνονται αρκετά διαφορετικές, αλλά περιστασιακά σχηματίζουν υβρίδια μεταξύ τους, θα έπρεπε να τις μετρήσουμε ως διαφορετικά είδη; Υπάρχουν και άλλες περιπτώσεις όπου το όριο ενός είδους είναι θολό. Σε τελευταία ανάλυση, η ιδέα ενός είδους είναι κάτι που άνθρωποι εφεύραμε κατά την κρίση μας!

8 Η ροή των γονιδίων Η εξέλιξη νέων ειδών ταυτίζεται με την ανάπτυξη γενετικών φραγμών στη ροή γονιδίων, δηλαδή των απομονωτικών μηχανισμών, μεταξύ των πληθυσμών. Κάποιοι απ αυτούς προκαλούν στειρότητα ή μη βιωσιμότητα των υβριδίων (μετασυζευκτικοί απομονωτικοί μηχανισμοί), ενώ ειδικά στα ζώα η πιο συνηθισμένη μορφή είναι η προσυζευκτική απομόνωση που εμποδίζει τη σύζευξη μεταξύ ατόμων που ανήκουν σε διαφορετικά είδη. Μερικές φορές είναι δύσκολο να διακρίνουμε αν η ποικιλομορφία μεταξύ των ατόμων μιας περιοχής συνιστά ένα ποικιλόμορφο είδος ή περισσότερα από ένα είδη. Μπορεί να διαφέρουν ως προς ένα μόνο χαρακτήρα και αυτή η διαφορά ίσως να οφείλεται σε ένα μόνο πολυμορφικό τόπο. Αν οι ετερόζυγοι γονότυποι είναι φαινοτυπικά διακριτοί αλλά απουσιάζουν από ένα πληθυσμό, μπορούμε να πούμε τότε πως έχουμε μια πρώτη ένδειξη αναπαραγωγικής απομόνωσης. Τέτοια ένδειξη μπορεί να έχουμε όταν υπάρχουν δύο τύποι ομόζυγων ατόμων για ένα ενζυμικό γενετικό τόπο, απουσιάζουν όμως τα ετερόζυγα άτομα.

9 Η γενετική βάση των διαφορών μεταξύ των ειδών Τα είδη συχνά διαφέρουν σε πολλούς χαρακτήρες, αρκετοί από τους οποίους δεν συνεισφέρουν στην αναπαραγωγική απομόνωση. Οι γενετικές διαφορές των ειδών περιλαμβάνουν αλληλόμορφα τα οποία ήδη διέφεραν ως προς τη συχνότητα τους μεταξύ των πληθυσμών πριν ακόμα οι πληθυσμοί απομονωθούν γενετικά, αλληλόμορφα που οι συχνότητες τους διαφοροποιήθηκαν κατά τη διάρκεια της ειδογένεσης, και τέλος αλληλόμορφα που οι συχνότητες τους διαφοροποιήθηκαν μετά την ολοκλήρωση της αναπαραγωγικής απομόνωσης. Συνήθως, παρόλο που η απόκλιση είναι μια συνεχής διαδικασία, η διαφοροποίηση γίνεται εμφανής αφού επιτευχθεί η αναπαραγωγική απομόνωση.

10 Στα ζώα, γενετικές αναλύσεις δείχνουν ότι οι μορφολογικές διαφορές καθορίζονται από πολλά γονίδια τα οποία έχουν συνήθως προσθετική δράση στο φαινότυπο. Για παράδειγμα, τα αρσενικά άτομα Drosophila heteroneura (ένα είδος που συναντάται στη Χαβάη) διαφέρει από το στενά συγγενικό του είδος D. silvestris από ένα εξόγκωμα στα πλάγια του κεφαλιού (γνώρισμα που φανερώνει χαρακτήρα επίδειξης για συζευκτική επικράτηση). Η διαφορά αυτή στο σχήμα ελέγχεται από ένα γονίδιο στο χρωματόσωμα Χ και από 8-10 τροποποιητικά γονίδια τα οποία δρουν προσθετικά και βρίσκονται σε αυτοσωματικά χρωματοσώματα. Ακόμα, στα τροπικά είδη της Drosophila, D. mojavensis και D. arizonae, τα σήματα ερωτοτροπίας των αρσενικών οφείλονται στα γονίδια που εδράζονται στο Υ χρωμόσωμα και στο 40, ενώ στις πεταλούδες και στο γρύλο τα αντίστοιχα γονίδια των αρσενικών αλλά και εκείνα που αφορούν την ανταπόκριση των θηλυκών, βρίσκονται μόνο στα φυλετικά χρωματοσώματα.

11 Ο βαθμός στειρότητας των διαειδικών υβριδίων φαίνεται να ποικίλλει και οφείλεται αυτό σε πολλές αιτίες. Συγγενικά είδη έχουν συχνά διαφορές στη δομή των χρωματοσωμάτων, αμοιβαίες μετατοπίσεις ή περικεντρικές αναστροφές, που μειώνουν τη γονιμότητα. Υπάρχουν όμως και είδη που δεν διαφέρουν διακριτά στη χρωματοσωμική δομή τους αλλά, παρόλα αυτά, αποτυγχάνουν να ζευγαρώσουν. Για αυτό έχει βρεθεί πως μπορεί ακόμα και ένα μόνο γονίδιο, όπως βρέθηκε σε είδη σιταριού και Drosophila της Χαβάης να προκαλέσει στειρότητα. Στειρότητα, ακόμα, μπορεί να προκύψει από ασυμβατότητα μεταξύ γονιδίων και κυτταροπλασματικών παραγόντων που μεταφέρονται με το αυγό, όπως π.χ. συμβαίνει στα κουνούπια. Άλλος λόγος εμφάνισης στειρότητας είναι η ασυμβατότητα μόνο μεταξύ γονιδίων, όπως για παράδειγμα συμβαίνει στις διασταυρώσεις D. persimilis και D. pseudoobscura που οδηγούν σε στείρα αρσενικά και γόνιμα θηλυκά υβρίδια. Βρέθηκε ότι η στειρότητα των αρσενικών οφείλονται στην αλληλεπίδραση δύο φυλοσύνδετων γενετικών τόπων με άλλους που βρίσκονται σε κάθε βραχίονα και των τριών αυτοσωμάτων, όπως ανακάλυψε ο Dobzhansky.

12 Απ όλα όσα προαναφέρθηκαν φαίνεται πως υπάρχει γενετική ποικιλία στους χαρακτήρες που προκαλούν αναπαραγωγική απομόνωση μεταξύ των ειδών. Αυτοί συχνά ελέγχονται πολυγονιδιακά. Άλλες φορές ελέγχονται από μικρό αριθμό γονιδίων που εμφανίζουν όμως έντονες επιστατικές δράσεις. Τέλος, μεγάλο ρόλο παίζουν και οι διαειδικές διαφορές στη ρύθμιση των γονιδίων. Ένα τέτοιο παράδειγμα είναι τα υβρίδια των ψαριών τα οποία εμφανίζουν διαφορά στο χρόνο έκφρασης των γονιδίων που είναι μητρικής και πατρικής προέλευσης, με άμεση συνέπεια την εμφάνιση διαφορών στους μηχανισμούς που ελέγχουν την μεταγραφή και τη μετάφραση των γονιδίων.

13 Πολλοί πιστεύουν ότι δεν έχει έννοια το να δοθεί απάντηση στο ερώτημα «πόσο μεγάλη πρέπει να είναι η γενετική διαφορά ώστε να προκύψει ένα νέο είδος;» Ο Mayr πιστεύει πως οι διαφορές των ειδών δεν μπορεί να εκφράζονται ως διαφορές νουκλεοτιδικών αλληλουχιών του DNA, τονίζοντας ότι είναι σαν να προσπαθούμε να εκφράσουμε τις διαφορές ανάμεσα στη Βίβλο και τη Θεία Κωμωδία του Δάντη ανάλογα με τις διαφορές στη συχνότητα των γραμμάτων του αλφαβήτου που χρησιμοποιήθηκαν στα δύο αυτά κείμενα. Όμως, δεν υπάρχουν από την άλλη πλευρά ενδείξεις για την φύση των διαφορών μεταξύ των δύο κειμένων που προαναφέρθηκαν. Έτσι, πιστεύεται ότι τα είδη χρωστούν μάλλον την ύπαρξη τους σε χαρακτήρες που ελέγχονται από ειδικά γονίδια.

14 ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ Η Ειδογένεση είναι ένα γεγονός που παράγει δύο ή περισσότερα χωριστά είδη. Φανταστείτε ότι εξετάζετε μια άκρη του δέντρου της ζωής που αφορά ένα είδος μύγας φρούτων. Κινηθείτε προς τα κάτω στο φυλογενετικό δέντρο εκεί όπου ο κλαδίσκος της συγκεκριμένης μυγας φρούτων συνδέεται με το υπόλοιπο του δέντρου. Εκείνο το διακλαδισμένο σημείο, και κάθε άλλο διακλαδισμένο σημείο στο δέντρο, είναι ένα σημείο ειδογένεσης. Σε εκείνο το σημείο οι γενετικές αλλαγές οδήγησαν σε δύο χωριστά είδη μυγών φρούτων, εκεί όπου προηγουμένως υπήρχε ακριβώς ένα είδος. Αλλά γιατί; Τα διακλαδισμένα σημεία σε αυτήν το τμήμα της ειδογένεσης της Drosophila αντιπροσωπεύουν τα παρελθόντα γεγονότα ειδογένεσης.

15 Ας παρακολουθήσουμε ένα σενάριο που εξηγεί πώς η ειδογένεση μπορεί να συμβεί: Η σκηνή: ένας πληθυσμός των άγριων μυγών φρούτων απασχολείται με την εναπόθεση των αυγών τους σε δέσμες ώριμων μπανανών. Έρχεται όμως η καταστροφή: Ένας τυφώνας απομακρύνει τις μπανάνες και τις μύγες ανώριμων φρούτων που περιέχουν μέσα στη θάλασσα. Η δέσμη μπανανών ξεπλένεται τελικά επάνω σε ένα νησί από την ακτή της ηπειρωτικής χώρας. Οι μύγες φρούτων ωριμάζουν και αναδύονται από τον βρεφικό σταθμό τους επάνω στο μοναχικό νησί. Οι δύο ομάδες του πληθυσμού, της ηπειρωτικής χώρας και του νησιού, βρίσκονται τώρα πάρα πολύ μακριά και χωριστά ώστε να υπάρχει κοινή ροή γονιδίων. Σε αυτό το σημείο, η ειδογένεση δεν έχει εμφανιστεί - οποιεσδήποτε μύγες φρούτων που επέστρεφαν στην ηπειρωτική χώρα θα μπορούσαν να ζευγαρώσουν και να παραγάγουν τον υγιή απόγονο με τις μύγες ηπειρωτικών χωρών.

16 Οι πληθυσμοί αποκλίνουν: Οι οικολογικοί παράγοντες είναι ελαφρώς διαφορετικοί στο νησί, και ο πληθυσμός νησιών εξελίσσεται κάτω από τις διαφορετικές επιλεκτικές πιέσεις και τα διαφορετικά τυχαία γεγονότα από ότι ο πληθυσμός ηπειρωτικών χωρών. Η μορφολογία, οι προτιμήσεις τροφίμων, και οι επιδείξεις ερωτοτροπίας αλλάζουν κατά τη διάρκεια πολλών γενεών της φυσικής επιλογής.

17 Έτσι συναντιόμαστε πάλι: Όταν μια άλλη θύελλα επανεισάγει τις μύγες των νησιών στην ηπειρωτική χώρα, δεν θα ζευγαρώσουν εύκολα με τις μύγες των ηπειρωτικών χωρών δεδομένου ότι έχουν εξελίξει τις διαφορετικές συμπεριφορές ερωτοτροπίας. Λίγα άτομα που ζευγαρώνουν με τις μύγες ηπειρωτικών χωρών, παράγουν τα αβίωτα αυγά λόγω άλλων γενετικών διαφορών μεταξύ των δύο πληθυσμών. Η καταγωγή έχει χωρίσει τώρα που δεν μπορούν τα γονίδια να ρεύσουν μεταξύ των πληθυσμών. Αυτό είναι ένα απλουστευμένο πρότυπο της ειδογένεσης από τη γεωγραφική απομόνωση, αλλά δίνει μια ιδέα για μερικές από τις διαδικασίες που δρουν στην ειδογένεση. Στις περισσότερες πραγματικές περιπτώσεις, μπορούμε μόνο να βάλουμε μαζί μέρος της ιστορίας από τα διαθέσιμα στοιχεία. Εντούτοις, τα στοιχεία ότι αυτό το είδος της διαδικασίας συμβαίνει είναι ισχυρά.

18 ΤΥΠΟΙ ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗΣ Οι γενετικοί φραγμοί ή οι αναπαραγωγικοί μηχανισμοί μπορεί να προκύψουν με διάφορους τρόπους και, αντίστοιχα, η ειδογένεση να ταξινομηθεί σε διάφορες κατηγορίες. Δυο τέτοιες ταξινομήσεις δίνουν έμφαση, αντίστοιχα, στη γεωγραφική κλίμακα μέσα στην οποία μπορεί να συμβεί η ειδογένεση και στα γενετικά γεγονότα που συνεπάγονται την αναπαραγωγική απομόνωση. Εν μέρει οι δυο αυτές απόψεις σχετίζονται μεταξύ τους επειδή άλλοι γενετικοί τύποι ειδογένεσης απαιτούν γεωγραφική απομόνωση και άλλοι όχι. Οι ευνοϊκότερες συνθήκες για την εμφάνιση αναπαραγωγικής απομόνωσης με πολυγονιδιακή βάση είναι η παρεμπόδιση της γονιδιακής ροής μεταξύ δύο πληθυσμών έτσι ώστε να είναι δυνατή η εγκαθίδρυση διαφορετικών αλληλομόρφων σε κάθε γενετικό τόπο. Πάντως ο Ernst Mayr υποστήριξε έντονα πως η γεωγραφική απομόνωση είναι σχεδόν πάντα απαραίτητη προϋπόθεση για την ειδογένεση.

19 Η αναπαραγωγική απομόνωση σε συνδυασμό με τη δράση της φυσικής επιλογής και της γενετικής παρέκκλισης δημιουργεί και διευρύνει τις μορφολογικές διαφορές μεταξύ των ειδών (Dobzhansky 1937, Mayer 1942). H φυσική απομόνωση (αλλοπατρία) οδηγεί αναπόφευκτα σε εξελικτικές αλλαγές δια μέσου των διαδικασιών της φυσικής επιλογής ή της γενετικής παρέκκλισης και η αναπαραγωγική απομόνωση εξελλίσεται ως αποτέλεσμα των γενετικών αλλαγών. Το αποτέλεσμα της αβιωσιμότητας ενός υβριδίου μπορεί να οφείλεται στην ανάπτυξη αποκλίνοντων αναπτυξιακών συστημάτων. Η αναπαραγωγική απομόνωση μπορεί να αυξηθεί εάν κάποιοι ατελώς απομονωμένοι πληθυσμοί γίνουν συμπατρικοί (ζήσουν μαζί στην ίδια περιοχή), έτσι ώστε τελικά η δράση της επιλογής να οδηγήσει σε εδραίωση των αλληλομόρφων εκείνων οι οποίοι είναι υπεύθυνοι για την απόκλιση διασταύρωσης μεταξύ των ειδών.

20 Υπάρχουν πολλοί τύποι αναπαραγωγικών φραγμών οι οποίοι διακρίνονται σε δύο κύριες κατηγορίες: α) τους προσυζευτικούς και β) τους μετασυζευτικούς απομονωτικούς μηχανισμούς. Οι προσυζευτικοί απομονωτικοί μηχανισμοί διακρίνονται στην : α) Οικολογική απομόνωση: Αναφέρεται στις περιπτώσεις κατά τις οποίες οι πληθυσμοί αναπτύσσουν διαφορετικούς τύπους όσον αφορά τις συνήθειες τους σε μία περιοχή και οι διασταυρώσεις μεταξύ των ατόμων περιορίζονται εντός αυτών των τύπων. β) Μηχανική απομόνωση : Οφείλεται στις διαφορές των γενετικών οργάνων γ) Ασυμβατότητα των γαμετών: Αναφέρεται στις περιπτώσεις κατά τις οποίες δεν υπάρχει συμβατότητα μεταξύ αρρένων και θηλέων γαμετών δ) Ηθολογική απομόνωση: Αναφέρεται στις περιπτώσεις κατά τις οποίες άτομα από διαφορετικούς πληθυσμούς συναντώνται αλλά δε διασταυρώνονται. ε) Χρονική απομόνωση: Οι διασταυρώσεις γίνονται σε διαφορετικό χρόνο Οι μετασυζευτικοί απομονωτικοί μηχανισμοί διακρίνονται στην: α) Θνησιμότητα των απογόνων και β) Στη στειρότητα των απογόνων

21 Αλλοπατρική ειδογένεση Το μοντέλο της αλλοπατρικής ειδογένεσης προτάθηκε από τον Mayr έπειτα από μελέτες της γεωγραφικής ποικιλομορφίας που εμφάνιζαν διάφοροι πληθυσμοί. Σύμφωνα μ αυτό, είναι πολύ πιθανό να συμβεί ειδογένεση σε μικρούς πληθυσμούς οι οποίοι απομονώνονται στην περιφέρεια της ζώνης εξάπλωσης ενός είδους. Η ειδογένεση στους περιφερειακούς πληθυσμούς μπορεί να επιταχυνθεί όταν η επιλογή για την απόκλιση είναι έντονη και η γονιδιακή ροή χαμηλή. Οι γενετικές διαφορές μεταξύ των ειδών εντοπίζονται ακριβώς στους χαρακτήρες εκείνους που μπορούν να αποκλείσουν την ανταλλαγή γονιδίων μεταξύ συμπατρικών, αρχικά, πληθυσμών. Όσο πιο γεωγραφικά απομακρυσμένοι είναι δύο πληθυσμοί, τόσο εντονότερη είναι η αναπαραγωγική τους απομόνωση λόγω στειρότητας ή ηθολογικών διαφορών. Ένα τέτοιο φαινόμενο έχει παρατηρηθεί σε μια ομάδα φιδιών (Thamnophis) στη δυτική Βόρεια Αμερική, στη λίμνη Erie

22 Η γεωγραφική απομόνωση μπορεί να συμβεί με δύο τρόπους: Γεωγραφική απομόνωση μέσω εξάπλωσης και αποικισμού. Γεωγραφική απομόνωση μέσω διάσπασης του εύρους της περιοχής διαβίωσης ενός πληθυσμού σε 2 ή περισσότερες περιοχές με την εμφάνιση κάποιου φυσικού φραγμού. Και στις δύο περιπτώσεις παρατηρείται βιολογική ή τοπογραφική ασυνέχεια. Ένα χαρακτηριστικό παράδειγμα για την πρώτη περίπτωση γεωγραφικής απομόνωσης μέσω εξάπλωσης και εποικισμού αποτελούν τα Hawiian Drosophila species, που αριθμούν πάνω από 500 είδη και ακόμα 350 μη επαρκώς χαρακτηρισθέντα και περιγραφέντα. Τα νησιά της Χαβάης δημιουργήθηκαν από ηφαιστιακές εκρήξεις στον Ειρηνικό ωκεανό. Τα συμβατά πρότυπα (από το αρχαιότερο προς το νεότερο) των φυλογενετικών σχέσεων των ειδών και της σειράς εμφάνισης των νησιών επιβεβαιώνει την υπόθεση ότι τουλάχιστον μερικά γεγονότα ειδογένεσης ήταν αποτέλεσμα της δημιουργίας των νησιών. Ως παράδειγμα για τη δεύτερη περίπτωση μπορεί να αναφερθεί το πουλί Acanthira purilla που είναι ευρέως διαδεδομένο στην ηπειρωτική Αυστραλία, και το οποίο έχει ένα έντονα διαφοροποιημένο είδος (A. ewingi) στη γειτονική Τασμανία. Κατά τη διάρκεια ενός εκ των παγετώνων του Πλειστόκαινου, όταν η επιφάνεια της θάλασσας ήταν χαμηλότερη, το Acanthira εισέβαλε στην Τασμανία και διαφοροποιήθηκε σε A. ewingi, όπου απομονώθηκε ακολούθως λόγω της ανύψωσης της επιφάνειας της θάλασσας. Αντίστοιχα, η Nancy Knowlton μελέτησε την περίπτωση διαφόρων ειδών μιας αστακογαρίδας (Althens) που ζουν εκατέρωθεν του ισθμού του Παναμά (που δημιουργήθηκε πριν 3 Μyr). Βρέθηκαν 7 ζευγάρια πολύ συγγενικών ειδών, με βάση την αλληλουχία του mtdna τους και μορφολογικά χαρακτηριστικά, με το ένα μέλος κάθε ζευγαριού να ζει στην κάθε μια πλευρά του ισθμού. Όταν έβαλαν σε ενυδρεία αρσενικά και θηλυκά του κάθε είδους, βρήκαν μια πολύ ισχυρή συσχέτιση ανάμεσα στο βαθμό γενετικής απόκλισης και στο ενδιαφέρον που έδειχναν για σύζευξη μεταξύ τους.

23 Παραδείγματα Οι υβριδικές ζώνες (hybrid zones), αποτελούν γεωγραφικές περιοχές όπου δυο πληθυσμοί που διαφέρουν σ ένα ή περισσότερα χαρακτηριστικά, διασταυρώνονται σε μεγαλύτερο ή μικρότερο βαθμό. Οι ζώνες αυτές θεωρούνται περιπτώσεις δευτερογενούς επαφής πληθυσμών που διαφοροποιήθηκαν αλλοπατρικά αλλά δεν έχουν φθάσει ακόμα στην κατάσταση ολοκληρωμένων νέων ειδών. Σε τέτοιες ζώνες σχηματίζονται κλινή (gradients) για κάποιες συχνότητες αλληλομόρφων ή χρωματοσωμικών μορφών, το πλήθος των οποίων μπορεί να ποικίλλει μεταξύ των γενετικών τόπων (φαινόμενο γονιδιακής διείσδυσης, introgression). Παράδειγμα ζώνης υβριδισμού αποτελεί αυτή, μήκους 200 Km και πλάτους 1 Km, στη Ν.Α. Αυστραλία, που διαχωρίζει δύο φυλές ακρίδων του είδους Caledia captiva, που διαφέρουν σε 9 χρωματοσωμικές αναδιατάξεις και είναι μονομορφικές για διαφορετικά αλληλόμορφα σε 4 γενετικούς τόπους. Αντίστοιχα, υπάρχει μια υβριδική ζώνη στενή, κατά μήκος Γαλλίας-Ιταλίας που δείχνει την επαφή μεταξύ των φυλών της ακρίδας Podisma pedestris. Απότομα κλινή παρατηρούνται για γενετικούς τόπους ή χρωματοσωμικές αναδιατάξεις που ελαττώνουν σημαντικά την προσαρμοστικότητα σε ετερόζυγη κατάσταση, οδηγώντας έτσι τα υβρίδια σε μερική στειρότητα ή μη βιωσιμότητα και προφανώς, θέτοντας ένα ισχυρό φραγμό στη ροή των γονιδίων από τον ένα πληθυσμό στον άλλο. Βρέθηκε, άλλωστε, ότι η χαμηλή προσαρμοστικότητα των υβριδίων σε μερικές στενές υβριδικές ζώνες φαίνεται να έχει πολυγονιδιακή δράση.

24 Γεωγραφική απομόνωση Στο παράδειγμα των μυγών φρούτων, μερικές προνύμφες μυγών φρούτων ξεβράστηκαν επάνω σε ένα νησί, και η ειδογένεση άρχισε επειδή οι πληθυσμοί αποτράπηκαν από τη διασταύρωση από τη γεωγραφική απομόνωση. Οι επιστήμονες σκέφτονται ότι η γεωγραφική απομόνωση είναι ένας κοινός τρόπος για να αρχίσει η διαδικασία της ειδογένεσης: η αλλαγή ροής ποταμών, η ορογένεση, η απομάκρυνση των ηπείρων, οργανισμοί που μεταναστεύουν, μπορούν να προκαλέσουν την διαίρεση ενός συνεχή πληθυσμού σε δύο ή περισσότερους μικρότερους πληθυσμούς.

25 Μείωση της ροής γονιδίων. Δεν χρειάζεται να υπάρξει ένα φυσικό εμπόδιο όπως έναν ποταμός που χωρίζει δύο ή περισσότερες ομάδες οργανισμών μπορεί να είναι το δυσμενές περιβάλλον μεταξύ των δύο πληθυσμών που τους κρατά μακριά από το ζευγάρωμα του ενός με το άλλο. Εντούτοις, η ειδογένεση μπορεί να συμβαίνει επίσης σε έναν πληθυσμό χωρίς το συγκεκριμένο εξωγενές εμπόδιο στη ροή γονιδίων. Φανταστείτε μια κατάσταση στην οποία ένας πληθυσμός επεκτείνεται πέρα από μια ευρεία γεωγραφική περιοχή, και το ζευγάρωμα σε όλο τον πληθυσμό δεν είναι τυχαίο. Τα άτομα στη μακρινή δύση θα είχαν μικρή πιθανότητα να ζευγαρώσουν με τα άτομα μακριά στο ανατολικό τέλος της περιοχής. Έτσι έχουμε μειώσει τη ροή γονιδίων, αλλά χωρίς συνολική απομόνωση. Αυτό μπορεί να είναι ή να μην είναι επαρκές για να προκαλέσει την ειδογένεση. Η ειδογένεση θα απαιτούσε διαφορετικές επιλεκτικές πιέσεις στις αντίθετες άκρες της περιοχής, η οποία θα άλλαζε τις συχνότητες γονιδίων κατά ομάδες στις διαφορετικές άκρες της σειράς τόσο πολύ ώστε τα άτομα των διαφορετικών ομάδων δεν θα ήταν σε θέση να ζευγαρώσουν εάν οι ομάδες επανασυνδεθούν.

26 ΠΑΡΑΠΑΤΡΙΚΗ ΚΑΙ ΣΥΜΠΑΤΡΙΚΗ ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ Πολλές συζητήσεις ξεκίνησαν στο πεδίο της ειδογένεσης για το αν η φυσική απομόνωση είναι απαραίτητη προϋπόθεση ώστε να αποκλίνουν οι πληθυσμοί μεταξύ τους ή αν η φυσική επιλογή που ευνοεί για κάποιους λόγους αυτή την απόκλιση μπορεί να οδηγήσει σε ειδογένεση. Προσεκτικές γενετικές μελέτες που έγιναν έδειξαν πως είναι δυνατό οι πληθυσμοί να αποκλίνουν μεταξύ τους ακόμα κι αν παραμένουν σε φυσική επαφή. Οι Felsenstein και Rice είναι οι πρώτοι που έδειξαν πως κάποιοι πληθυσμοί μπορούν να αποκλίνουν, και στην περίπτωση ακόμα που υπάρχει χαμηλή γονιδιακή ροή μεταξύ τους, αν πληρούνται δύο σημαντικές συνθήκες: Η επιλογή που ευνοεί την απόκλιση να είναι ισχυρή, και η επιλογή ατόμου για σύζευξη να σχετίζεται με τον παράγοντα που συμβάλλει στην απόκλιση αυτή.

27 Ένα τέτοιο παράδειγμα αναφέρεται στα έντομα της μηλιάς (R. Pomonela) και της «οξυακάνθου», επειδή γίνεται σε διαφορετικά φυτά-ξενιστές. Η ειδογένεση δηλαδή είναι συμπατρική αν δημιουργηθεί ένας βιολογικός μηχανισμός αναπαραγωγικής απομόνωσης μέσα σ ένα συμμικτικό πληθυσμό, χωρίς κανένα τοπικό διαχωρισμό των ειδών «εν τη γενέσει» (incipient species). Η συμπατρική ειδογένεση μπορεί να είναι στιγμιαία ή προοδευτική. Τα περισσότερα μοντέλα συμπατρικής ειδογένεσης έχουν τεθεί υπό αμφισβήτηση πλην εκείνου της στιγμιαίας ειδογένεσης λόγω πολυπλοειδίας που συμβαίνει στα φυτά [αν το υβρίδιο δύο διπλοειδών φυτών είναι τετραπλοειδές, θα είναι αναπαραγωγικά απομονωμένο από τους διπλοειδείς γονείς του διότι ο τριπλοειδής απόγονος που προκύπτει από ανάδρομη διασταύρωση με προγονικά είδη έχει μεγάλο ποσοστό ανευπλοειδών μη βιώσιμων γαμετών].

28 Η αναπαραγωγική απομόνωση μεταξύ στενά συγγενικών ειδών οφείλεται συνήθως όχι σε ένα αλλά σε διάφορους γενετικούς τόπους και η ειδογένεση είναι μάλλον μια συνεχής διαδικασία, καθώς φραγμοί στη γονιδιακή ροή που αρχικά δεν ήταν πλήρεις γίνονται προοδευτικά αποτελεσματικότεροι. Πολλά μοντέλα συμπατρικής ειδογένεσης, όπως αυτό του Maynard Smith βασίζονται στη διασπαστική επιλογή (disruptive selection), όπως συμβαίνει όταν δύο ομοζυγώτες για έναν ή περισσότερους γενετικούς τόπους είναι καλύτερα προσαρμοσμένοι σε διαφορετικά μικροπεριβάλλοντα απ ότι ο ετεροζυγώτης. Τέτοιο παράδειγμα αποτελούν πολλές ομάδες φυτοφάγων εντόμων (ακρίδες των δέντρων) στις οποίες στενά συγγενικά είδη είναι αποκλειστικά συνδεδεμένα με διαφορετικά φυτά-ξενιστές τόσο για τροφή όσο και για σύζευξη.

29 Η παραπατρική ειδογένεση Η παραπατρική ειδογένεση είναι ένας άλλος κύριος τύπος απόκλισης ο οποίος δεν απαιτεί φυσική απομόνωση των πληθυσμών. Αν η επιλογή, λοιπόν, ευνοεί διαφορετικά αλληλόμορφα σε δύο παρακείμενους (ή όπως ονομάζονται παραπατρικούς) πληθυσμούς, δημιουργείται ένα κλινές (gradient) στη συχνότητα των γονιδίων. Οι πληθυσμοί μπορούν να διαφοροποιηθούν σε αναπαραγωγικά απομονωμένα είδη, αν υπάρχει ισχυρή επιλογή για ένα ή περισσότερα γονιδία που ελέγχουν κάποια μορφή αναπαραγωγικής απομόνωσης.

30 Η στασιπατρική ειδογένεση Ένα άλλο μοντέλο παραπατρικής ειδογένεσης αποτελεί η στασιπατρική ειδογένεση,την οποία πρότεινε ο White. Αυτός παρατήρησε ότι γεωγραφικοί πληθυσμοί άπτερων ακρίδων που μετακινούνται ελάχιστα από το σημείο γέννησης τους διαφέρουν ως προς τη μορφή των χρωματοσωμάτων τους. Οι χρωμοσωματικές μεταβολές δρουν ως απομονωτικοί μηχανισμοί διότι μειώνουν τη γονιμότητα του ετεροζυγώτη, με αποτέλεσμα ένας πληθυσμός να είναι κάποια στιγμή πλήρως απομονωμένος από κάποιο μεγαλύτερο που τον περιβάλλει. Ο μηχανισμός αυτός ειδογένεσης θα πρέπει να βασίζεται σε διαδοχική επικράτηση πολυάριθμων χρωματοσωμικών αναδιατάξεων, η κάθε μία από τις οποίες προκαλεί ελάχιστη μείωση της γονιμότητας.

31 Αναπαραγωγική απομόνωση Το περιβάλλον μπορεί να επιβάλει ένα εξωτερικό εμπόδιο στην αναπαραγωγή, όπως μια σειρά ποταμών ή βουνών, μεταξύ δύο αρχικών ειδών αλλά εκείνο το εξωτερικό εμπόδιο μόνο δεν θα κάνει τα χωριστά, ολοκληρωμένα είδη. O Αλλοπατρισμός μπορεί να αρχίσει τη διαδικασία ειδογένεσης, αλλά η εξέλιξη των εσωτερικών (δηλ., γενετικά βασισμένων) εμποδίων στη ροή γονιδίων είναι απαραίτητη για να είναι πλήρης η ειδογένεση. Εάν τα εσωτερικά εμπόδια στη ροή γονιδίων δεν εξελίσσονται, τα άτομα από τα δύο μέρη του πληθυσμού θα διασταυρώσουν ελεύθερα εάν έρθουν και πάλι σε επαφή. Οτιδήποτε γενετικές διαφορές μπορεί να είχαν εξελιχθεί θα εξαφανιστούν καθώς τα γονίδιά τους αναμιγνύονται και πάλι. Η Ειδογένεση απαιτεί ότι τα δύο αρχικά είδη να είναι ανίκανα να παράγουν βιώσιμο απόγονο μαζί ή αποφεύγουν να ζευγαρώσουν με τα μέλη της άλλης ομάδας.

32 Η εξέλιξη της διαφορετικής θέσης ζευγαρώματος, του χρόνου ζευγαρώματος, ή των τελετουργικών του ζευγαρώματος Οι γενετικά-βασισμένες αλλαγές σε αυτές τις πτυχές του ζευγαρώματος θα μπορούσαν να ολοκληρώσουν τη διαδικασία της αναπαραγωγικών απομόνωσης και της ειδογένεσης. Παραδείγματος χάριν, τα αρσενικά bowerbirds (που παρουσιάζονται κατωτέρω) κατασκευάζουν τις επιμελημένες φωλιές τους και τις διακοσμούν με τα διαφορετικά χρώματα προκειμένου να προσελκύσουν τα θηλυκά. Εάν δύο αρχικά είδη εξέλιξαν τις διαφορές σε αυτό το τελετουργικό του ζευγαρώματος, μπορούν να απομονωθούν μόνιμα και να ολοκληρωθεί η διαδικασία της ειδογένεσης.

33 Έλλειψη ταιριάσματος μεταξύ των σεξουαλικών οργάνων Ενα μεγάλο ζήτημα για τα έντομα είναι τα μεταβλητάδιαμορφωμένα γεννητικά όργανα! Ανικανότητα επιβίωσης ή στειρότητα απογόνου Εάν ο απόγονος μεταξύ των δύο ομάδων δεν επιζεί ή δεν μπορεί να αναπαράγει όλη η διαδικασία του ζευγαρώματος είναι άχρηστη.

34 Στο παράδειγμα μας με την φρουτομύγα, την σάπια μπανάνα και τον τυφώνα μας, ο αλλοπατρισμός είναι αυτός που ξεκίνησε τη διαδικασία ειδογένεσης, αλλά οι διαφορετικές εξελικτικές πιέσεις επιλογής στο νησί ανάγκασε τον πληθυσμό των νησιών να αποκλίνει γενετικά από τον πληθυσμό των ηπειρωτικών χωρών. Η γεωγραφική απομόνωση μπορεί να υποκινήσει ένα γεγονός ειδογένεσης - αλλά οι γενετικές αλλαγές είναι απαραίτητες για να ολοκληρώσουν τη διαδικασία. Τι έχει προκαλέσει την απόκλιση να συμβεί; Ίσως, τα διαφορετικά φρούτα ήταν άφθονα στο νησί. Ο πληθυσμός νησιών επιλέχτηκε για να ειδικευτεί σε έναν ιδιαίτερο τύπο φρούτων και εξέλιξε μια διαφορετική προτίμηση τροφίμων από τις μύγες των ηπειρωτικών χωρών. Οι διαφορετικές πιέσεις επιλογής στους δύο χώρους μπορούν να ολοκληρώσουν τη διαφοροποίηση των νέων ειδών.

35 Θα μπορούσε αυτή η μικρή διαφορά να είναι ένα εμπόδιο στη ροή γονιδίων με τις μύγες ηπειρωτικών χωρών; Ναι, εάν οι μύγες βρίσκουν τους συντρόφους με το να συχνάζουν κοντά στη προτιμώμενη τροφή, εάν επιστρέψουν στην ηπειρωτική χώρα, δεν θα ζευγαρώσουν με τις μύγες των ηπειρωτικών χωρών λόγω αυτής της διαφορετικής προτίμησης τροφίμων. Με αυτό τον τρόπο η ροή γονιδίων θα μειωνόταν πολύ. Όταν σταματήσει η ροή γονιδίων μεταξύ των δύο ειδών ή μειωθεί, αρχίζουν και συσσωρεύονται οι περισσότερες γενετικές διαφορές μεταξύ των ειδών.

36 ΓΕΝΕΤΙΚΕΣ ΘΕΩΡΙΕΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ Κατά τη διάρκεια της ειδογένεσης δύο πληθυσμοί αποκλίνουν προς δύο γενετικές καταστάσεις οι οποίες δεν είναι συμβατές μεταξύ των: είτε ένας χαρακτήρας, όπως είναι η συζευκτική συμπεριφορά, διαφοροποιείται σε σημείο που είναι αδύνατη η διασταύρωση μεταξύ δύο πληθυσμών, είτε η προσαρμοστικότητα των υβριδίων είναι τόσο χαμηλή ώστε να παρεμποδίζεται η άμεση γονιδιακή ροή μεταξύ των. Οι γενετικές θεωρίες είναι δύο τύπων. Η μια ομάδα θεωριών, που μπορεί να οριστεί ως ειδογένεση με βαθμιαία απόκλιση (gradual divergence), προτείνει ότι οι δυνάμεις επιλογής που δρουν σε δύο τοπικά απομονωμένους πληθυσμούς διαφέρουν, κι έτσι τους ωθούν προοδευτικά σε διαφορετικές προσαρμοστικές κορυφές. Η δεύτερη ομάδα θεωριών, που μπορεί να οριστεί ως ειδογένεση με γενετική επανάσταση (gametic revolution), υποθέτει ότι τα περιβάλλοντα δύο πληθυσμών είναι ίδια και ότι η επιλογή ευνοεί δύο διαφορετικές γενετικές συνθέσεις.

37 Ειδογένεση με προοδευτική απόκλιση Όταν δυο πληθυσμοί έχουν αποκλίνει ως προς τη γενετική τους σύνθεση σαν αποτέλεσμα της προσαρμογής τους σε διαφορετικά περιβάλλοντα, είναι δυνατό κάποιες από τις γενετικές διαφορές τους να προκαλέσουν παρεμπιπτόντως αναπαραγωγική απομόνωση, όταν οι πληθυσμοί ξανασυναντηθούν. Είναι εύκολο να δούμε πώς με τον τρόπο αυτό μπορεί να προκύψουν διαφορές ως προς τον βιότοπο ή το φυτό-ξενιστή για φυτοφάγα έντομα, ή τη διαφορά στο χρόνο άνθισης (των φυτών) ή σύζευξης. Η βαθμιαία γενετική απόκλιση μπορεί ακόμα να δημιουργήσει πλειοτροπικά γενετική ασυμβατότητα, με αποτέλεσμα τη στειρότητα ή τη θνησιμότητα των υβριδίων. Δεν έχουμε όμως ακόμα τις γνώσεις βιοχημείας ή φυσιολογίας της μεταζυγωτικής απομόνωσης προκειμένου να γνωρίζουμε ποια χαρακτηριστικά θα πρέπει να διαφοροποιηθούν με τη δράση της επιλογής για να επιφέρουν αναπαραγωγική απομόνωση.

38 Ηθολογική απομόνωση Μια εξήγηση της ηθολογικής απομόνωσης είναι η φυλοεπιλογή (sexual selection), όρος που χρησιμοποιήθηκε από το Δαρβίνο για το πλεονέκτημα που έχουν κάποια άτομα σε σχέση με άλλα του ίδιου φύλου και είδους, αποκλειστικά όσον αφορά τη γονιμότητα. Εξήγησε λοιπόν ότι πολλά από τα δευτερογενή φυλετικά χαρακτηριστικά του αρσενικού (τα κέρατα των ελαφιών, η ουρά του παγωνιού) είναι χαρακτήρες που δίνουν τη δυνατότητα στους φορείς τους να αποκτήσουν περισσότερους απογόνους, είτε επειδή βοηθούν στις διαμάχες μεταξύ των αρσενικών για πρόσβαση στα θηλυκά, είτε διότι μέσω επίδειξης καθιστούν τα αρσενικά πιο ελκυστικά στα θηλυκά.

39 Μοριακή εξέλιξη και ειδογένεση. Για το θέμα της μοριακής εξέλιξης θ ασχοληθούμε σε ξεχωριστό κεφάλαιο. Μετά την αποκάλυψη των μεταθετών στοιχείων και των επαναλαμβανόμενων αλληλουχιών του DNA, πολλοί επιστήμονες ασχολήθηκαν με το πώς μπορούν κάποιες μοριακές αλλαγές να παίξουν ρόλο στην ειδογένεση και ειδικότερα στην ανάπτυξη μεταζυγωτικών φραγμών στην ανταλλαγή γονιδίων. Ένα μεταθετό στοιχείο, το Ρ, που βρέθηκε σε αρσενικά άτομα της D. Melanogaster, βρέθηκε να προκαλεί την δυσγενεσία υβριδίου (hybrid dysgenesis), που μπορεί να αποτελεί ένα πιθανό μοριακό μηχανισμό ειδογένεσης. Το φαινόμενο αυτό προκύπτει από την ασυμβατότητα κυτταροπλασματικών παραγόντων και μεταθετών στοιχείων. Αν ένα σπερματοζωάριο που φέρει το στοιχείο Ρ γονιμοποιήσει ένα ωάριο με μη συμβατό κυτταρόπλασμα (τύπου Μ), οι απόγονοι εμφανίζουν το προαναφερθέν σύνδρομο και χαρακτηρίζονται από υψηλό ποσοστό στειρότητας, γενετικό ανασυνδυασμό στα αρσενικά και χρωματοσωμικές ανωμαλίες και μεταλλαγές. Προς το παρόν, πάντως, φαίνεται απίθανο τα μεταθετά στοιχεία να μπορούν από μόνα τους να προκαλέσουν ειδογένεση.

40 Χρωματοσωμική διαφοροποίηση. Ένα θέμα που απασχόλησε τους ερευνητές παλαιότερα ήταν το κατά πόσο μπορεί να οδηγήσει σε ειδογένεση η εμφάνιση χρωματοσωμικών αναδιατάξεων μέσα σε πληθυσμούς, οι οποίες λογικά μειώνουν σημαντικά τη γονιμότητα. Αυτό συμβαίνει προφανώς εξαιτίας της εμφανιζόμενης ασυμβατότητας και αποτυχίας της σύναψης στη μείωση των υβριδίων με άμεσο αποτέλεσμα την εμφάνιση στειρότητας. Αναπαραγωγική απομόνωση, πράγματι, μπορεί να συμβεί μέσω διαδοχικών εγκαθιδρύσεων πολυάριθμων χρωματοσωματικών αναδιατάξεων, οι οποίες μειώνουν η καθεμιά ελαφρά τη γονιμότητα του ετεροζυγώτη. Αξιοσημείωτες χρωματοσωματικές διαφορές μεταξύ πληθυσμών έχουν βρεθεί σε άπτερες ακρίδες, τρωκτικά που ζουν κάτω από το έδαφος (π.χ. Perognathus goldmani) στο Μεξικό με 2Ν να ποικίλει από 50 μέχρι 56 λόγω συντήξεων ή διασπάσεων των χρωματοσωμάτων. Στα φυτά βρέθηκε ότι οι χρωματοσωματικές διαφορές συνεισφέρουν σημαντικά στην αναπαραγωγική απομόνωση αλλά μόνο σε μικρούς και απομονωμένους πληθυσμούς. Ως παράδειγμα μπορούν ν αναφερθούν τα είδη Clarkia lingulata και C. biloba στην Καλιφόρνια που διαφέρουν μεταξύ τους κατά μια μετατόπιση, δυο τουλάχιστον περικεντρικές αναστροφές και μια διάσπαση ενός χρωματοσώματος της C. biloba σε δύο στη C. lingulata. Τα υβρίδια είναι στείρα λόγω αυτών των χρωματοσωματικών διαφορών.

41 Γόνοι και ειδογένεση Η γενετική βάση της ειδογένεσης θεωρείται ότι οφείλεται σε αλλαγές οι οποίες εστιάζονται σε περισσότερους του ενός γόνου αλλά ο αριθμός αυτών είναι απροσδιόριστος στις περισσότερες περιπτώσεις. Οι αλλαγές σε περισσότερους από δύο γόνους θεωρείται ο μικρότερος δυνατός αριθμός για τη δημιουργία καταστάσεων αναπαραγωγικής απομόνωσης. Αλλαγές σε μεμονωμένα τμήματα του γονιώματος όπως στις περιπτώσεις αναστροφών ή μεταθέσεων μπορούν επίσης να επιφέρουν κατάσταση αναπαραγωγικής απομόνωσης. Συχνά η αναπαραγωγική απομόνωση θεωρείται ότι μπορεί να προσδιορισθεί φυλογενετικά. Ωστόσο λίγες ερευνητικές εργασίες έχουν γίνει με βάση τη γενετική της αναπαραγωγικής απομόνωσης και κατ επέκταση στον προσδιορισμό του αριθμού των γόνων οι οποίοι θα ήταν υπεύθυνοι για τη δημιουργία νέων ειδών (Coyone 1992). Πολλά ερωτήματα που σχετίζονται με τη διαδικασία ειδογένεσης παραμένουν αναπάντητα. Πόσο συχνά μεταβάλλονται οι γόνοι οι οποίοι συμβάλλουν στην ειδογένεση στις κωδικές ή στις ρυθμιστικές περιοχές των αλληλουχιών τους; Πόσο συχνά η αναπαραγωγική απομόνωση βασίζεται σε πολυπλοειδία ή σε περιπτώσεις αναστροφών των χρωματοσωμάτων; Εάν τα μεταθετά στοιχεία, η πολυπλοειδία ή η μόλυνση μικροοργανισμών προκαλούν γεγονότα ειδογένεσης, μπορούν αυτοί οι παράγοντες να προκαλέσουν απότομες αλλαγές χωρίς ταυτόχρονα να αλλάζουν σημαντικά και τη γενετική βάση των οργανισμών; Ποιά είναι η σημασία της επιλογής και της γενετικής παρέκκλισης στα φαινόμενα ειδογένεσης;

42 Η χρησιμοποίηση των τεχνικών της μοριακής γενετικής ίσως να αποτελεί το κλειδί για την αποσαφήνιση μερικών από τα παραπάνω ερωτήματα (Coyne 1992). Mε τη χρήση αυτών των τεχνικών μπορεί να εκτιμηθεί κατά πόσο η αναπαραγωγική απομόνωση έχει απλή ή σύνθετη γενετική βάση. Με τη μελέτη των γόνων συλλέγονται πληροφορίες για τον τρόπο με τον οποίο η αναπαραγωγική απομόνωση συντελείται σε μοριακό επίπεδο. Ο καθορισμός της αλληλουχίας των νουκλεϊνικών οξέων ενός οργανισμού (π.χ. δροσόφιλα) μπορεί να μας δώσει στοιχεία για την ανάλυση της εξέλιξης και άλλων οργανισμών. Η μεγαλύτερη όμως ανάγκη στη μοριακή εξέλιξη αποτελεί ο τρόπος με τον οποίο μπορούμε να επιλέγουμε τους γόνους εκείνους οι οποίοι είναι πληροφοριακοί καθώς και για την κατάλληλη κάθε φορά μέθοδο ανάλυσης τους (Crozier 1993).

43 Η αρχή του ιδρυτή. Ο Mayr από παλιά είχε παρατηρήσει ότι τοπικοί και απομονωμένοι πληθυσμοί, που συνήθως βρίσκονται στην περιφέρεια της βασικής εξάπλωσης ενός είδους, παρουσιάζουν συχνά πολλές διαφορές μεταξύ τους καθώς και με τον κύριο πληθυσμό. Για παράδειγμα, η μικρή εντομοφάγος σαύρα Uta stansburiana παρουσιάζει μικρή μόνο ποικιλομορφία κατά μήκος της δυτικής Βόρειας Αμερικής, αλλά πληθυσμοί σε νησιά του κόλπου της Καλιφόρνιας διαφέρουν τόσο πολύ ως προς το μέγεθος του σώματος, το χρωματισμό, το είδος των φολίδων και τις οικολογικές τους ιδιότητες, ώστε μερικοί απ αυτούς ονομάστηκαν νέα είδη. Για να εξηγήσει την απόκλιση των περιφερειακών πληθυσμών από τον κύριο τόπο, ο Mayr πρότεινε πως σε μικρούς πληθυσμούς που ιδρύονται από λίγα άτομα και αποκόπτονται από το κυρίως σώμα του είδους, η γενετική διαφοροποίηση θα μπορούσε να είναι εξαιρετικά γρήγορη και να επηρεάζει όλο το γονιδίωμα. Ακόμη, οι συχνότητες των αλληλομόρφων για πολλούς γενετικούς τόπους θα διαφέρουν από αυτές του πατρικού πληθυσμού εξαιτίας του δειγματοληπτικού σφάλματος. Στο σημείο αυτό θ αναφέρουμε τον όρο «γενετική παρέκκλιση»: αναφέρεται σε τυχαίες αλλαγές στις συχνότητες των αλληλομόρφων, συνήθως λόγω της δειγματοληψίας από τη γενετική δεξαμενή κατά τη μεταβίβαση από τη μια γενιά στην άλλη.

44 Ο Mayr χρησιμοποίησε την αρχή του ιδρυτή (founder effect) για να περιγράψει την αρχική αλλαγή στις συχνότητες των αλληλομόρφων λόγω γενετικής παρέκκλισης, που αποτελεί το έναυσμα μιας σειράς γενετικών αλλαγών σε άλλους τόπους. Υποστήριξε ότι ναι μεν η γενετική αλλαγή σε έναν πληθυσμό με μεγάλη γεωγραφική εξάπλωση είναι μια βραδεία διαδικασία, όμως η εξέλιξη νεοϊδρυθεισών αποικιών μπορεί να είναι τόσο γρήγορη και να επιφέρει αλλαγές τέτοιου μεγέθους έτσι ώστε να σημαδεύσουν την προέλευση όχι μόνο νέων ειδών, αλλά και νέων γενών. Επειδή η εξέλιξη αυτή μπορεί να είναι τόσο γρήγορη ώστε να μην προλάβει ν αποτυπωθεί σε απολιθώματα με λεπτομέρεια, χρησιμοποιήθηκε ως θεωρητική βάση για την ιδέα της εστιγμένης ισορροπίας (punctuated equilibrium), που προωθήθηκε από μερικούς παλαιοντολόγους.

45 Απαιτούμενος χρόνος για ειδογένεση. Πόσο γρήγορη είναι η διαδικασία της ειδογένεσης; Η απάντηση διαφέρει ανάλογα με το είδος του οργανισμού και τη δομή του πληθυσμού στον οποίο αναφερόμαστε. Υπάρχουν ακραίες περιπτώσεις που πληθυσμοί οι οποίοι έχουν απομονωθεί εκατομμύρια χρόνια έχουν υποστεί ελάχιστη μορφολογική διαφοροποίηση και διατηρούν την αναπαραγωγική τους συμβατότητα. Έτσι, για παράδειγμα, τα Αμερικανικά και Ευρασιατικά είδη πλατάνου (Platanus), έχουν απομονωθεί 20 εκατομύρια χρόνια πριν αλλά μπορούν να δώσουν γόνιμα υβρίδια. Ακόμα, συγκεκριμένοι τύποι πουλιών όπως είναι τα κορακοειδή (Corvus corax).είναι τόσο όμοιοι που πολλοί συστηματικοί τους κατατάσσουν στο ίδιο είδος. Έτσι, είναι μάλλον πιθανό ότι όταν ένας φραγμός χωρίζει στα δύο ένα είδος που έχει μεγάλη γεωγραφική εξάπλωση και δεν είναι οικολογικά εξειδικευμένο, η μέση δύναμη επιλογής εκατέρωθεν του φραγμού είναι παρόμοια και επομένως δεν προωθεί τη διαφοροποίηση. Από την άλλη πλευρά, η ειδογένεση μπορεί σε μερικές περιπτώσεις να είναι αρκετά γρήγορη. Πολλά είδη ψαριών της οικογένειας Cichlidae είναι ενδημικά στη λίμνη Nabugabo η οποία διαχωρίστηκε από τη λίμνη Βικτώρια της Αφρικής με μια στενή λωρίδα γης πριν από μόλις 4000 χρόνια. Η λίμνη Βικτώρια είναι μόνο χρόνων αλλά έχει περίπου 170 είδη κιχλίδων.

46 Ο καταπληκτικός πολλαπλασιασμός των ειδών των κιχλίδων σ αυτές τις λίμνες οφείλεται στο ότι τα είδη αυτά έχουν πολύπλοκη ερωτοτροπική συμπεριφορά και συχνά διαφέρουν ως προς το χρωματισμό κατά την εποχή της σύζευξης. Ακόμα, λόγω της σπανιότητας άλλων ψαριών σ αυτές τις λίμνες, βοηθήθηκε και η ανάπτυξη εξειδίκευσης ως προς την τροφή, π.χ. κάποια είδη τρέφονται με φύκη, έντομα, πλαγκτόν, ψάρια και μαλάκια. Δύο είδη τρέφονται με λέπια ψαριών, οι τύποι των δοντιών τους εμφανίζουν εξειδίκευση ανάλογα με τις διατροφικές τους συνήθειες, κάποιο είδος ανέπτυξε τη μακάβρια συνήθεια να βγάζει τα μάτια των άλλων ψαριών! Το γεγονός ότι άλλα γένη αποτελούνται από πολλά και άλλα από λίγα είδη δεν σημαίνει ότι διαφέρουν ως προς το ρυθμό ανάπτυξης των απομονωτικών μηχανισμών, αφού σε τελική ανάλυση ο αριθμός των ειδών ενός γένους επηρεάζεται τόσο από το ρυθμό εμφάνισης όσο και από το ρυθμό εξαφάνισης των ειδών. Παρόλα αυτά, ο μεγάλος αριθμός ειδών της Drosophila στη Χαβάη ή των κιχλίδων της Αφρικής (τα οποία είναι και μικρής ηλικίας) φαίνεται να οφείλεται σε ταχύ αριθμό ειδογένεσης. Η κατάτμηση του προγονικού είδους σε μικρούς πληθυσμούς και ο χαμηλός ρυθμός γονιδιακής ροής φαίνεται να διευκολύνουν την ειδογένεση. Ο τρόπος αναπαραγωγής του είδους, καθώς και η οικολογία του επηρεάζουν ακόμα, όπως είδαμε προηγουμένως το ρυθμό ειδογένεσης. Κάτω από τέτοιες συνθήκες η διαφοροποίηση των πληθυσμών μπορεί να συμβεί ταχύτατα, σε μεγάλη έκταση, μια κατάσταση που περιγράφηκε με τον όρο κβαντική εξέλιξη (quantum evolution).

47 H σημασία του είδους και της ειδογένεσης. Η ειδογένεση συνήθως δεν είναι προσαρμοστική από μόνη της, αλλά μάλλον προϊόν της προσαρμοστικής διαφοροποίησης των πληθυσμών κάτω από την πίεση της επιλογής, με ή χωρίς τη συμμετοχή της γενετικής παρέκκλισης. Πολλοί παλαιοντολόγοι υποστηρίζουν ότι η ειδογένεση είναι απαραίτητη για την εμφάνιση μεγάλων εξελικτικών αλλαγών. Η άποψη αυτή πάντως αμφισβητείται διότι πηγάζει από το ότι θεωρούν τα υπάρχοντα είδη ως στατικές μορφές. Η προσφορά της ειδογένεσης στην μακροπρόθεσμη προσαρμογή είναι αδιαμφισβήτητη, αφού η αναπαραγωγική απομόνωση επιτρέπει την περαιτέρω αύξηση της προσαρμοστικότητας ενός πληθυσμού περιορίζοντας τους γενετικούς ανασυνδυασμούς. Τοπικοί πληθυσμοί μπορούν ν ανταποκριθούν στην ειδογένεση ταχύτερα απ ότι ένας πληθυσμός με ευρεία γεωγραφική εξάπλωση. Η ειδογένεση, δίνοντας στους πληθυσμούς τη δυνατότητα να διαφυλάξουν τα εξελικτικά τους πλεονεκτήματα, μπορεί να συμβάλλει στη μακροπρόθεσμη εξελικτική πορεία. Τελειώνουμε με τις παρόμοιες απόψεις του Mayr: «Η ειδογένεση, η παραγωγή νέων γονιδιακών συνδυασμών ικανών για νέες προσαρμοστικές αλλαγές, είναι η μέθοδος με την οποία προοοδεύει η εξέλιξη. Χωρίς την ειδογένεση δεν θα υπήρχε διαφοροποίηση του οργανικού κόσμου, ούτε ακτινωτή προσαρμογή και κατά συνέπεια η εξελικτική πρόοδος θα ήταν πολύ περιορισμένη. Επομένως, το είδος είναι το κλειδί της εξέλιξης».

48 ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ ΑΠΟΔΕΙΞΕΙΣ Το καλοκαίρι του 1995, τουλάχιστον 15 iguanas επέζησαν του τυφώνα Marilyn επάνω σε μια ομάδα ξεριζωμένων δέντρων. Αφού παρέμειναν στη θάλασσα για έναν μήνα αποικίζουν το καραϊβικό νησί Anguilla. Αυτά τα λίγα άτομα ήταν ίσως τα πρώτα των ειδών τους, iguana Iguana, που έφθασαν στο νησί. Εάν υπήρξαν άλλοι άποικοι iguana Iguana στο Anguilla, αυτοί πέθαναν προτού να μπορέσουν να καταγράψουν οι άνθρωποι την παρουσία τους. Οι εξελικτικοί βιολόγοι θα ήθελαν πολύ να ξέρουν τι θα συμβεί στο μέλλον: τα iguanas θα πεθάνουν σταδιακά, ή θα επιζήσουν και θα αλλάξουν μόνο ελαφρώς, ή θα γίνουν γενετικά απομονωμένα από τα άλλο iguana Iguana και θα γίνουν ένα νέο είδος; Θα μπορούσαμε να θεωρήσουμε ότι παρακολουθούμε τα πρώτα βήματα μιας αλλοπατρικής ειδογένεσης, αλλά σε ένα τέτοιο σύντομο χρονικό διάστημα δεν μπορούμε να είμαστε βέβαιοι.

49 Ένα πιθανό πρότυπο Έχουμε διάφορα πιθανά πρότυπα για το πώς εμφανίζεται η ειδογένεση - αλλά φυσικά, είναι δύσκολο για μας να έχουμε μία μαρτυρία ενός φυσικού γεγονότος ειδογένεσης δεδομένου ότι τα περισσότερα από αυτά τα γεγονότα συνέβησαν στο απόμακρο παρελθόν. Μπορούμε να υπολογίσουμε ότι τα γεγονότα ειδογένεσης συμβαίνουν και μάλιστα συχνά όταν συνέβησαν, αλλά είναι δυσκολότερο να υπολογίσει κανείς πώς συνέβησαν. Εντούτοις, μπορούμε να χρησιμοποιήσουμε τα μοντέλα ειδογένεσης για να κάνουμε τις προβλέψεις και να ελέγξουμε έπειτα αυτές τις προβλέψεις σε σχέση με τις παρατηρήσεις μας στον φυσικό κόσμο και τις εκβάσεις των πειραμάτων. Για παράδειγμα, θα εξετάσουμε κάποια στοιχεία σχετικά με το αλλοπατρικό μοντέλο ειδογένεσης. Οι επιστήμονες έχουν βρεί πολλά στοιχεία που είναι σύμφωνα με την αλλοπατρική ειδογένεση που είναι ένας κοινός τρόπος που τα νέα είδη διαμορφώνονται:

50 Γεωγραφικοί σχηματισμοί Εάν η αλλοπατρική ειδογένεση συμβαίνει, θα προβλέπαμε ότι οι πληθυσμοί των ίδιων ειδών στις διαφορετικές γεωγραφικές θέσεις θα ήταν γενετικά διαφορετικοί. Υπάρχουν άφθονες παρατηρήσεις που προτείνουν ότι αυτό συχνά ισχύει. Παραδείγματος χάριν, πολλά είδη παρουσιάζουν περιφερειακές «ποικιλίες» που είναι ελαφρώς διαφορετικές και γενετικά αλλά και στην εμφάνιση, όπως στην περίπτωση της βόρειας κιλιδωτής κουκουβάγιας και της μεξικάνικης κιλιδωτής κουκουβάγιας. Επίσης, παραδείγματα με τα είδη σαλιγκαριών πείθουν για το πώς οι γενετικές διαφορές μπορούν να προκύψουν μέσω της μειωμένης ροής γονιδίων και της γεωγραφικής απόστασης. Τα επισημασμένα υποείδη κουκουβαγιών που ζουν στις διαφορετικές γεωγραφικές θέσεις παρουσιάζουν μερικές γενετικές και μορφολογικές διαφορές. Αυτή η παρατήρηση είναι σύμφωνη με την ιδέα ότι τα νέα είδη διαμορφώνουν μέσω της γεωγραφικής απομόνωσης.

51 Πειραματικά αποτελέσματα Τα πρώτα βήματα της ειδογένεσης που έχουν παραχθεί σε διάφορα εργαστηριακά πειράματα περιλαμβάνουν τη «γεωγραφική» απομόνωση. Παραδείγματος χάριν, η Diane Dodd πήρε τις μύγες φρούτων από έναν ενιαίο πληθυσμό και τις διαίρεσε σε χωριστούς πληθυσμούς που ζουν σε διαφορετικά κλουβιά για να μιμηθεί τη γεωγραφική απομόνωση. Οι μισοί από τους πληθυσμούς έζησαν σε τροφή βασισμένη στη μαλτόζη και οι άλλοι πληθυσμοί έζησαν σε τροφή βασισμένη στο άμυλο. Μετά από πολλές γενεές, οι μύγες εξετάστηκαν για να δουν ποιες μύγες προτίμησαν να ζευγαρώσουν με ποιες.

52 Η Dodd διαπίστωσε ότι κάποια αναπαραγωγική απομόνωση είχε εμφανιστεί ως συνέπεια της γεωγραφικές απομόνωση και η επιλογή στα διαφορετικά περιβάλλοντα: οι «μύγες της μαλτόζης» προτίμησαν άλλες «μύγες μαλτόζης» και «οι μύγες του αμύλου» προτίμησαν άλλες «μύγες αμύλου.» Αν και, δεν μπορούμε να είμαστε βέβαιοι, αυτές οι διαφορές προτίμησης υπάρχουν πιθανώς επειδή η επιλογή για τη χρησιμοποίηση των διαφορετικών πηγών τροφίμων είχε επιπτώσεις επίσης σε ορισμένα γονίδια που περιλαμβάνονται στην αναπαραγωγική συμπεριφορά. Αυτό είναι το είδος του αποτελέσματος που θα αναμέναμε, εάν η αλλοπατρική ειδογένεση ήταν ένας χαρακτηριστικός τρόπος ειδογένεσης.

53 Συνειδογένεση Εάν η σχέση μεταξύ δύο ειδών είναι πολύ στενή, μπορεί να παρατηρείται παράλληλη ειδογένεση. Αυτό καλείται συνειδογένεση. Είναι ιδιαίτερα πιθανό να συμβεί μεταξύ των παρασίτων και των οικοδεσποτών τους. Για να δείτε πώς λειτουργεί, φανταστείτε ένα είδος ψείρας που παρασιτεί σε ένα είδος ποντικού. Όταν οι ποντικοί συγκεντρώνονται για να ζευγαρώσουν, οι ψείρες έχουν την ευκαιρία να μεταπηδήσουν σε άλλους ποντικούς και ίσως ζευγαρώνουν με τις ψείρες σε έναν άλλο ποντικό. Η μεταπήδηση από ποντικό σε ποντικό επιτρέπει στα γονίδια να διατρέξουν μεταξύ των ειδών ψειρών.

54 Εξετάστε τι συμβαίνει στις ψείρες εάν η γενετική γραμμή ποντικού χωρίζει στις γραμμές Α και Β: 1. Οι ψείρες έχουν λίγες ευκαιρίες για μεταπήδηση από ποντικό σε ποντικό, και οι ψείρες στην γραμμή Α ποντικών δεν ζευγαρώνουν με τις ψείρες που ζουν στην γραμμή Β. ποντικού. 2. Αυτή η «γεωγραφική» απομόνωση των γραμμών ψειρών μπορεί να τις αναγκάσει για να γίνουν αναπαραγωγικά απομονωμένες επίσης, και ως εκ τούτου, χωριστά είδη. Οι εξελικτικοί βιολόγοι μπορούν συχνά να πουν πότε οι καταγωγές έχουν συνεξελιχθεί επειδή η φυλογένεση παρασίτων «θα αντανακλάται» από τη φυλογένεση οικοδεσποτών. Η παρατήρηση παράλληλων φυλογενειών είναι απόδειξη συνειδογένεσης.

55 ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ - ΜΑΚΡΟΕΞΕΛΙΞΗ Οι αποδείξεις για την «μικροεξέλιξη» (προσαρμοστικές αλλαγές μέσα στα είδη) υποστηρίζονται από μια αφθονία παραδειγμάτων. Εντούτοις, η μακροεξέλιξη (συμπεριλαμβανομένης της ειδογένεσης και του σχηματισμού όλων των σημαντικών ομάδων οργανισμών με εκείνη την ίδια διαδικασία, συνήθως κατά τη διάρκεια μακριών χρονικών περιόδων), δεν είναι προφανής σε πολλούς ανθρώπους. Εντούτοις, υπάρχουν πολλά στοιχεία που την αποδείκνύουν πολύ πειστικά. Κατ' αρχάς, υπάρχουν οι πολύ εντυπωσιακές ομοιότητες μεταξύ των όλων χρωμοσωμάτων μας και εκείνων των πίθηκων. Οι περισσότεροι άνθρωποι υποθέτουν ότι ο αριθμός των χρωμοσωμάτων είναι σταθερός για κάθε είδος και ότι αυτό αποτρέπει υποθετικά τη λειτουργική γονιμότητα μεταξύ των ειδών. Η υπόθεση αυτή είναι αρκετά αληθινή. Είναι όμως εντυπωσιακό ότι υπάρχουν παραδείγματα όπου τα διαφορετικά είδη, με τους διαφορετικούς αριθμούς χρωμοσωμάτων, έχουν παραγάγει τον εύφορο απόγονο.

56 Εξ ίσου εντυπωσιακή είναι η σαφής ένδειξη ότι το χρωμόσωμά μας #2 είναι ένα αποτέλεσμα της διπλής συντήξης δύο κοντύτερων χρωμοσωμάτων (που βρίσκονται σήμερα στους πίθηκους: χιμπατζήδες, γορίλλες, και orangutans), πιθανώς πολύ νωρίς στη ακολουθία των ανθρωποειδών μας, μετά από την διακλάδωση των χιμπατζήδων και των γορίλλων από τον κοινό πρόγονό μας. Τα ζωνικά συστήματα εκείνων των χρωμοσωμάτων παρέχουν μια ισχυρή ένδειξη αυτής της διάσπασης, και η αλληλοuχία DNA την επιβεβαιώνει περαιτέρω. Εάν εκείνη η σύντηξη πράγματι συνέβη, πρέπει να είμαστε σε θέση να βρούμε τα στοιχεία των ακρών χρωμοσωμάτων που συναντιούνται κοντά στη μέση του χρωμοσώματος #2.

57

58 Όπως συμβαίνει, όλα τα χρωμοσώματα έχουν πολλές επαναλήψεις της ίδιας ακολουθίας DNA και στις δύο άκρες (τελομερή). Ένας έλεγχος επιβεβαιώνει ότι, τέτοιες «διαδοχικές επαναλήψεις» βρίσκονται πράγματι στην περιοχή του χρωμοσώματος 2 ακριβώς όπου έγινε η σύντηξη. Αυτό το γεγονός είναι δύσκολο να εξηγηθεί με θεωρίες δημιουργίας ή ευφυούς σχεδιασμού, αλλά εύκολος να εξηγηθεί ως γεγονός στην εξέλιξη.

59 - Το χρωμοσώμα 5 των ανθρωποειδών Αντιστροφή Μείωση - Tetrads Χιασμός

60 - Διαφοροποίηση των χρωμοσωμάτων ανθρωποειδών Κλαδόγραμμα των πρωτευόντων βασισμένο στις χρωμοσωμικές αλλαγές

61 Επιπλέον, υπάρχουν μοριακές αποδείξεις που παίρνουν νόημα με την μακροεξέλιξη. Τέτοια είναι η η σύγκριση της βήτα αιμογλοβίνης στα πρωτεύοντα και άλλων πρωτεϊνών σε πολλά είδη.

62