Ο ΣΤΟΜΑΧΟΣ ΤΩΝ ΜΗΡΥΚΑΣΤΙΚΩΝ 1 κεφάλαιο 1.1 Γενικά Τα μηρυκαστικά (Σχήμα 1.1), σε αντίθεση με τα μονογαστρικά ζώα (Σχήματα 1.2 και 1.3), έχουν τη δυνατότητα διεξαγωγής της μικροβιακής ζύμωσης εντός του γαστρεντερικού αγωγού. Η ζύμωση αυτή λαμβάνει χώρα κυρίως εντός της μεγάλης κοιλίας πριν από την πέψη στο λεπτό και παχύ έντερο. Τα μηρυκαστικά έχουν την ικανότητα να συνθέτουν αμινοξέα και τις περισσότερες βιταμίνες μέσω της μικροβιακής δραστηριότητας από πηγές Ν και C. Επιπλέον, σε αντίθεση με τους χοίρους και τα πτηνά, διαθέτουν μικροβιακά πεπτικά ένζυμα, παραγόμενα υπό των μικροοργανισμών, τα οποία επιτρέπουν την αποδόμηση των δομικών υδατανθράκων της τροφής. Για παράδειγμα, η υδρόλυση των συνδεδεμένων διά β δεσμών πολυσακχαριτών καθιστά δυνατή τη ζύμωση των χονδροειδών ζωοτροφών. Ο ίππος, μολονότι φυτοφάγο ζώο, δεν διαθέτει μεγάλη κοιλία, αλλά έχει ένα μεγεθυσμένο τυφλό έντερο (Σχήμα 1.4), το οποίο φιλοξενεί ένα σημαντικό μικροβιακό πληθυσμό και επομένως έχει τη δυνατότητα της μικροβιακής πέψης. 21
Κεφάλαιο 1 Εχίνος ή βίβλος Μεγάλη κοιλία Παχύ έντερο Απευθυσμένο Κεκρύφαλος Ήνυστρο Χοληδόχος κύστη Τυφλό έντερο Σχήμα 1.1: Γαστρεντερικός αγωγός αγελάδος (μηρυκαστικό) Παχύ έντερο Κόλον Απευθυσμένο Στόμαχος Χοληδόχος κύστη Τυφλό έντερο Σχήμα 1.2: Γαστρεντερικός αγωγός χοίρου (μονογαστρικό) 22
Ο Στόμαχος των Μηρυκαστικών Πρόλοβος Αδενώδης στόμαχος Κόλον Τυφλά έντερα Αμάρα Mυώδης στόμαχος Σχήμα 1.3: Γαστρεντερικός αγωγός πτηνών (μονογαστρικό) Παχύ έντερο Απευθυσμένο Κόλον Στόμαχος Χοληδόχος κύστη Τυφλό έντερο Σχήμα 1.4: Γαστρεντερικός αγωγός ίππου (φυτοφάγο μη-μηρυκαστικό) 23
Κεφάλαιο 1 1.2 Κατασκευή και Λειτουργία του Στομάχου των Μηρυκαστικών Ο στόμαχος των μηρυκαστικών αποτελείται από τέσσερα διαμερίσματα, που είναι: (1) η μεγάλη κοιλία, (2) ο κεκρύφαλος, (3) ο εχίνος ή η βίβλος και (4) το ήνυστρο (Σχήμα 1.5). Τα τρία πρώτα διαμερίσματα αποτελούν το λεγόμενο προστόμαχο των μηρυκαστικών ζώων, ενώ το τέταρτο τον κυρίως στόμαχο. ραχιαίος σάκος μεγάλης κοιλίας οισοφάγος κοιλιακός σάκος μεγάλης κοιλίας εχίνος ήνυστρο κεκρύφαλος 1 = εξιά επιμήκης αύλακα, 2 = οπίσθια εντομή, 3 = ραχιαία μετωπιαία αύλακα, 4 = κοιλιακή μετωπιαία αύλακα, 5 = οπίσθιος ραχιαίος λοβός, 6= οπίσθιος κοιλιακός λοβός, 7 = πυλωρός. Σχήμα 1.5: Σχηματική παράσταση του στομάχου των μηρυκαστικών (Μιχαήλ, 1985). Η μεγάλη κοιλία διαιρείται από την αριστερή και δεξιά επιμήκη αύλακα σε δύο τμήματα, το ραχιαίο και κοιλιακό σάκο. Ο πρώτος σάκος είναι μεγαλύτερος από το δεύτερο στα βοοειδή, ενώ το αντίθετο παρατηρείται στα πρόβατα και τις αίγες. Ο οισοφάγος εκβάλλει, με το καρδιακό του στόμιο, στην οροφή του πρόσθιου ραχιαίου λοβού της μεγάλης κοιλίας. 24
Ο Στόμαχος των Μηρυκαστικών Ο κεκρύφαλος έχει, όπως και η μεγάλη κοιλία, σχήμα πεπλατυσμένου σάκου, γειτνιάζει και βρίσκεται σε επαφή με το ήπαρ. Η μεγάλη κοιλία και ο κεκρύφαλος είναι επενδεδυμένα με ένα σκληρό πολύστοιβο πλακώδες επιθήλιο, το οποίο διαμορφώνεται σε χαρακτηριστικά σχέδια θηλών και επαρμάτων. Ο εχίνος βρίσκεται δεξιά του κεκρύφαλου και του μέσου επιπέδου του σώματος πάνω από το ήνυστρο. Έχει σχήμα σφαιρικό και εσωτερικά φέρει επιμήκεις ελασματοειδείς πτυχώσεις στο επιθήλιο των οποίων υπάρχουν πολυάριθμες θηλές. Οι ελασματοειδείς αυτές πτυχώσεις δίνουν την εντύπωση φύλλων βιβλίου (εξού και η ονομασία βίβλος). Το ήνυστρο βρίσκεται στο έδαφος του δεξιού ημιμορίου της κοιλιακής κοιλότητας κάτω από τον εχίνο. Έχει σχήμα απιοειδές και ο βλεννογόνος του είναι ερυθρωπός, σπογγώδης και πτυχωτός. Το μέγεθος των τεσσάρων διαμερισμάτων του στομάχου των μηρυκαστικών δεν παραμένει σταθερό, αλλά μεταβάλλεται ανάλογα με την ηλικία του ζώου. Έτσι, στο νεογέννητο μηρυκαστικό η μεγάλη κοιλία δεν βρίσκεται ακόμη σε πλήρη φυσιολογική λειτουργία, ενώ ο όγκος που καταλαμβάνει μαζί με τον κεκρύφαλο είναι μικρότερος σε σύγκριση με αυτόν του ηνύστρου. Με την ανάπτυξη του ζώου, αναλόγως της ηλικίας και την αύξηση της κατανάλωσης στερεής τροφής (συμπυκνωμένων και ιδιαίτερα χονδροειδών ζωοτροφών), σε αντικατάσταση του γάλακτος, ο όγκος των δύο αυτών διαμερισμάτων αυξάνει με ταχύ ρυθμό. Έτσι, το νεαρό μηρυκαστικό κατά τα πρώτα στάδια της ανάπτυξής του λειτουργεί, από πλευράς φυσιολογίας θρέψης, περισσότερο ως μονογαστρικό παρά ως μηρυκαστικό ζώο. Στο νεογέννητο μηρυκαστικό ο όγκος που καταλαμβάνει η μεγάλη κοιλία μαζί με τον κεκρύφαλο είναι ίσος με το 50% περίπου του όγκου του ηνύστρου. Στην ηλικία των 10-12 εβδομάδων η μεγάλη κοιλία μαζί με τον κεκρύφαλο καταλαμβάνουν έναν όγκο διπλάσιο περίπου σε σύγκριση με τον όγκο του ηνύστρου και μόνο στην ηλικία των 12 έως 15 περίπου μηνών τα τέσσερα διαμερίσματα του στομάχου των μηρυκαστικών αποκτούν τα τελικά τους μεγέθη, τα οποία ως ποσοστά του συνολικού τους όγκου έχουν ως εξής: μεγάλη κοιλία = 80%, κεκρύφαλος = 5%, εχίνος 7-8% και ήνυστρο 8-7%. Η επίτευξη των τελικών μεγεθών των τεσσάρων διαμερισμάτων του στομάχου των μηρυκαστικών μπορεί να επιταχυνθεί σημαντικά, αρκεί τα ζώα να αρχίσουν νωρίς (ήδη από την ηλικία των 2-3 εβδομάδων) την κατανάλωση ξηρών τροφών και ιδιαίτερα χονδροειδών ζωοτροφών. 25