ημερησιο ΠΡΟΤΥΠΟ διατροφης του ευρωπαϊκου γαυρου (Engraulis encrasicolus) τον ΙοΥλιο του 2007 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ Νικολιουδάκης Ν. 1,2, Γιαννουλάκη Μ. 2, Μαχιάς Α. 2, Σωμαράκης Σ. 2 1 Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Κρήτης, niknikos@edu.biology.uoc.gr 2 Ινστιτούτο Θαλάσσιων Βιολογικών Πόρων, Ελληνικό Κέντρο Θαλάσσιων Ερευνών, niknikos@her.hcmr.gr, somarak@her.hcmr.gr, amcahias@ath.hcmr.gr, marianna@her.hcmr.gr Περίληψη Η μελέτη της τροφικής οικολογίας του ευρωπαϊκού γαύρου (European anchovy), Engraulis encrasicolus (Linnaeus 1758) είναι υψηλής σημασίας, δεδομένης της θέσης του στην τροφική αλυσίδα και της εμπορικής αξίας του είδους. Σκοπός της παρούσας εργασίας ήταν να παρουσιαστούν αποτελέσματα σχετικά με το ημερήσιο πρότυπο διατροφής του συγκεκριμένου είδους. Η ανάλυση αυτή πραγματοποιήθηκε μελετώντας τη στομαχική πληρότητα ιχθυδίων και ενήλικων ατόμων γαύρου όπως αυτή προκύπτει από το βάρος των στομαχικών περιεχομένων. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι το πρότυπο στομαχικής πληρότητας κατά τη διάρκεια ενός εικοσιτετραώρου ήταν παρόμοιο για τα δύο οντογενετικά στάδια. Τα ιχθύδια επίσης, εμφανίστηκαν να τρέφονται με τροφή διπλάσια (σε σχέση με το βάρος τους) συγκρινόμενα με τα ενήλικα άτομα. Τα αποτελέσματα συζητούνται σε σχέση με τους πιθανούς μηχανισμούς που μπορεί να εξηγούν τα παρατηρούμενα πρότυπα. Λέξεις κλειδιά: στομαχική πληρότητα, οικολογία της διατροφής. daily feeding pattern of european anchovy (engraulis encrasicolus) during july 2007 Nikolioudakis N. 1,2, Giannoulaki M. 2, Machias A. 2, Somarakis S. 2 1 Biology Department, University of Crete, niknikos@edu.biology.uoc.gr 2 Institute of Marine Biological Resources, Hellenic Centre for Marine Research, niknikos@her.hcmr.gr, somarak@her. hcmr.gr, amcahias@ath.hcmr.gr, marianna@her.hcmr.gr Abstract Studies on the feeding ecology of European anchovy, Engraulis encrasicolus (Linnaeus 1758) are of great importance given the high commercial value of the species. The aim of this work was to present some preliminary results on the daily feeding pattern of juvenile and adult anchovy. The analysis was performed by studying the stomach fullness of individuals as derived form stomach content weight. The results indicated that the stomach fullness pattern was similar for both ontogenetic stages studied. Furthermore, juvenile anchovy was found to feed twice as much (in relation to their body weight) as the adult fish. These findings are being discussed with respect to the possible mechanisms that could explain the observed patterns. Keywords: stomach fullness, feeding ecology. 1. Εισαγωγή Ο ευρωπαϊκός γαύρος, Engraulis encrasicolus (Linnaeus 1758), αποτελεί το σημαντικότερο πελαγικό αλίευμα στη Μεσόγειο (Lleonart & Maynou 2002) και ένα από τα σημαντικότερα στο ΒΑ Αιγαίο (Stergiou et al., 1997). Η γνώση της τροφικής οικολογίας του είδους είναι μια σημαντική προτεραιότητα για τη μελέτη της ροής ενέργειας στο οικοσύστημα δεδομένης της θέσης του είδους στην τροφική αλυσίδα. O προσδιορισμός ρεαλιστικών ρυθμών κατανάλωσης τροφής συμβάλει στην ανάπτυξη βιοενεργητικών μοντέλων χρήσιμων για μια οικοσυστημική προσέγγιση στη διαχείριση του αποθέματος. Η μελέτη θεμάτων που σχετίζονται με τη διατροφή των ενήλικων ατόμων του είδους και συγκεκριμένα όσον αφορά στο ημερήσιο πρότυπο διατροφής του είναι περιορισμένη στη ΒΔ Μεσόγειο (Tudela & Palomera 1995, 1997), στη Μαύρη Θάλασσα (Sirotenko & Danilevskiy 1978, Bulgakova 1992, 1993) και στη Θάλασσα του Άζοφ (Mikhman & Tomanovich 1977). Στόχος -810-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ της παρούσας εργασίας ήταν να εξεταστεί το ημερήσιο πρότυπο διατροφής του γαύρου στην περιοχή του ΒΑ Αιγαίου κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου, τόσο σε ενήλικα άτομα, όσο και σε ιχθύδια, κάτι που πραγματοποιείται πρώτη φορά στην Ελλάδα. 2. Υλικά και Μέθοδοι Στο πλαίσιο του ερευνητικού προγράμματος SARDONE πραγματοποιήθηκαν δειγματοληψίες για σύλληψη γαύρου στην περιοχή του ΒΑ Αιγαίου, και συγκεκριμένα μπροστά από τις εκβολές του ποταμού Νέστου, κατά το διάστημα 28 έως 30 Ιουλίου 2007 (Εικ. 1, Πίν. 1). Οι συλλήψεις των ψαριών πραγματοποιήθηκαν με χρήση πελαγικής τράτας με το Ε/Σ «ΦΙΛΙΑ». Οι σύρσεις ήταν έτσι κατανεμημένες στο χρόνο ούτως ώστε να καλύψουν όλο το εικοσιτετράωρο. Η κάθε σύρση είχε διάρκεια περίπου μισή ώρα με σκοπό να αποφευχθεί η αποβολή των στομαχικών περιεχομένων. Πραγματοποιήθηκαν συνολικά εννέα (9) σύρσεις στο σύνολο των οποίων συλλήφθηκαν 805 άτομα γαύρου (Πίν. 1). Εικ. 1: Περιοχή δειγματοληψίας. Αμέσως μετά το πέρας της κάθε σύρσης, τα ψάρια διαχωρίστηκαν με βάση το μήκος τους και καταψύχθηκαν άμεσα στους -20 ο C με στόχο να διακοπεί η δράση των πεπτικών ενζύμων και συνεπώς να συντηρηθούν σε όσο το δυνατόν καλύτερη κατάσταση τα στομαχικά περιεχόμενα. Στο εργαστήριο τα ψάρια αποψύχθηκαν και μετρήθηκαν ατομικά ως προς το ολικό μήκος με ακρίβεια χιλιοστού (mm), το ολικό σωματικό βάρος και το ολικό βάρος χωρίς εντόσθια με ακρίβεια εκατοστού του γραμμαρίου (0.01 g). Προσδιορίστηκε επίσης όπου ήταν δυνατόν το φύλο και το στάδιο γενετικής ωρίμανσης της γονάδας, καθώς και το βάρος των γονάδων. Το πεπτικό σύστημα αφού αφαιρέθηκε, τοποθετήθηκε σε υδατικό διάλυμα φορμαλδεΰδης 4% για τη συντήρηση των στομαχικών περιεχομένων. Συνολικά εξετάστηκαν 240 στομάχια, τόσο ενήλικων ατόμων (140 άτομα) όσο και ιχθυδίων (100 άτομα) (Πίν. 1). -811-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ Πίνακας 1: Χαρακτηριστικά σύρσεων και ψαριών που χρησιμοποιήθηκαν στην παρούσα εργασία. Σύρση Ημερομηνία Μέση ώρα σύλληψης Ιχθύδια που αναλύθηκαν Μέσο ολικό μήκος ιχθυδίων (mm) και εύρος μηκών Ενήλικα άτομα που αναλύθηκαν Μέσο ολικό μήκος ενηλίκων (mm) και εύρος μηκών 1 7/28/2007 16:36 - - 20 114.35 (107-120) 2 7/28/2007 18:49 - - 20 113.80 (100-122) 3 7/28/2007 20:27 20 65.40 (55-87) 20 112.50 (101-122) 4 7/29/2007 12:37 - - 20 113.65 (107-122) 5 7/29/2007 23:04 20 62.40 (43-73) - - 6 7/30/2007 01:13 20 67.00 (55-79) 20 109.15 (100-120) 7 7/30/2007 04:25 20 66.65 (52-79) - - 8 7/30/2007 06:28 - - 20 114.35 (106-125) 9 7/31/2007 11:51 20 67.30 (57-84) 20 113.15 (105-120) Για τη μέτρηση του ξηρού βάρους των στομαχικών περιεχομένων, το κάθε στομάχι ανοίχτηκε με νυστέρι κάτω από στερεοσκόπιο και τα περιεχόμενα φιλτραρίστηκαν σε προζυγισμένα φίλτρα Whatman GF/C διαμέτρου 25mm και ξηράνθηκαν σε κλίβανο στους 60 ο C για 24 ώρες. Ακολούθως, τα φίλτρα ξαναζυγίστηκαν και λήφθηκε τελικά το ξηρό βάρος των στομαχικών περιεχομένων (dry stomach contents weight, DSCW με ακρίβεια 0.1 mg). Στη συνέχεια υπολογίστηκε ο δείκτης στομαχικής πληρότητας (stomach fullness index, SFI) για κάθε ψάρι. Ο SFI για κάθε άτομο υπολογίστηκε διαιρώντας το ξηρό βάρος των στομαχικών περιεχομένων με το σωματικό βάρος χωρίς εντόσθια (EW) ώστε αυτό να είναι ανεξάρτητο της διακύμανσης του ολικού βάρους του ατόμου και του βάρους των γονάδων, δεδομένου ότι η δειγματοληψία έλαβε χώρα κατά την αναπαραγωγική περίοδο του είδους. Το πηλίκο πολλαπλασιάστηκε επί χίλια για να εκφραστεί ο δείκτης σε g. DSCW SFI = EW *1000 Μετά τον υπολογισμό και του παραπάνω δείκτη, πραγματοποιήθηκαν συγκρίσεις μεταξύ των δύο οντογενετικών σταδίων (ιχθύδια ενήλικα) καθώς και μεταξύ ατόμων διαφορετικού φύλου ως προς το βάρος των στομαχικών περιεχομένων. Όπου πληρούνταν οι προϋποθέσεις πραγματοποιήθηκε παραμετρικό t-test, ενώ σε αντίθετη περίπτωση χρησιμοποιήθηκε το μη παραμετρικό test Mann-Whitney. 3. Αποτελέσματα Σύμφωνα με τα αποτελέσματα που παρουσιάζονται στη συγκεκριμένη εργασία, η σύγκριση της ξηρής βιομάζας των στομαχικών περιεχομένων (DSCW), έδειξε ότι τα ιχθύδια είχαν προσλάβει στατιστικά σημαντικά λιγότερη βιομάζα κατά την ημερήσια διατροφή τους σε σχέση με τα ενήλικα άτομα (Πίν. 2). Η σύγκριση, ωστόσο, του μέσου δείκτη στομαχικής πληρότητας, έδειξε πως αυτός ήταν στατιστικά σημαντικά υψηλότερος στα ιχθύδια και συγκεκριμένα περίπου διπλάσιος από ότι στα ενήλικα άτομα, κάτι που φαίνεται και στη γραφική απεικόνιση των δύο δεικτών (Εικ. 2). Όσον αφορά στη σύγκριση τόσο του μέσου ξηρού βάρους των στομαχικών περιεχομένων, όσο και του μέσου δείκτη στομαχικής πληρότητας, μεταξύ θηλυκών και αρσενικών ενήλικων ατόμων δεν παρατηρήθηκαν στατιστικά σημαντικές διαφορές σε καμία από τις δυο περιπτώσεις. -812-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ Πίνακας 2: Αποτελέσματα των συγκρίσεων μεταξύ των ομάδων που εξετάστηκαν όσον αφορά στις διαφορές μέσου ξηρού βάρους στομαχικών περιεχομένων και μέσου δείκτη στομαχικής πληρότητας. (*** υποδηλώνει πιθανότητα 0,01). Ενήλικα Ιχθύδια Στατιστική συνάρτηση ελέγχου Βαθμοί ελευθερίας DSCW 0,0044 0,0016 W=-4323*** 238 SFI 0,5749 1,0306 W=2110*** 238 Θηλυκά Αρσενικά DSCW 0,0042 0,0052 t=-1,7667 136 SFI 0,5317 0,6670 t=-1,8346 136 Η γραφική αναπαράσταση του μέσου δείκτη στομαχικής πληρότητας με όλες τις σύρσεις τοποθετημένες σε εικοσιτετράωρο κύκλο φανερώνει ένα παρόμοιο πρότυπο διατροφής τόσο για τα ιχθύδια όσο και για τα ενήλικα άτομα (Εικ. 2). Συγκεκριμένα, τα δεδομένα, δείχνουν μια αυξητική τάση του δείκτη στομαχικής πληρότητας μετά τις πρώτες απογευματινές ώρες, που κορυφώνεται για μεν τα ενήλικα άτομα λίγο μετά τη δύση του ηλίου, ενώ για τα ιχθύδια λίγο πριν τα μεσάνυχτα. Σε κάθε περίπτωση, κατά τη διάρκεια της νύχτας και νωρίς το πρωί τα ψάρια εμφανίζονται να έχουν πολύ χαμηλό δείκτη στομαχικής πληρότητας (Εικ. 2). Εικ. 2: Ημερήσιο πρότυπο στομαχικής πληρότητας όπως αποτυπώνεται από το μέσο δείκτη στομαχικής πληρότητας. ± 95% διαστήματα εμπιστοσύνης για : ενήλικα άτομα και : ιχθύδια. Στο γράφημα φαίνονται όλες οι σύρσεις σα να είχαν πραγματοποιηθεί στο ίδιο εικοσιτετράωρο. Με διακεκομμένη γραμμή στον άξονα χ αντιπροσωπεύεται η διάρκεια της ημέρας, με μαύρο η διάρκεια της νύχτας και με γκρι η διάρκεια του λυκόφωτος. 4. Συμπεράσματα - Συζήτηση Μέχρι σήμερα, οι υπάρχουσες μελέτες που σχετίζονται με το ημερήσιο πρότυπο διατροφής του ευρωπαϊκού γαύρου, έχουν δείξει είτε ένα ημερήσιο πρότυπο διατροφής που παρουσιάζει μέγιστο κατά τη δύση του ηλίου (Mikhman & Tomanovich 1977; Tudela & Palomera 1995, 1997) ή ένα πρότυπο με τροφική δραστηριότητα καθ όλη τη διάρκεια του εικοσιτετραώρου, με κάποια μείωση κατά τις ώρες αναπαραγωγής (21:00-24:00), χωρίς όμως κάποιο εμφανές μέγιστο (Bulgakova 1992, 1993; Plounevez & Champalbert 1999, 2000). Σύμφωνα με τα δείγματα που εξετάστηκαν στην παρούσα εργασία, τα ενήλικα άτομα τον Ιούλιο του 2007 παρουσίασαν τις μέγιστες τιμές στομαχικής πληρότητας κατά τη δύση του ηλίου, μια παρατήρηση που συμφωνεί με το πρώτο από τα παραπάνω αναφερθέντα πρότυπα. Ο ενήλικος γαύρος κατά την αναπαραγωγική περίοδο εντοπίζεται κάτω από το θερμοκλινές κατά τη διάρκεια της ημέρας, ενώ μετά τη δύση του ηλίου τα κοπάδια μεταναστεύουν στην επιφάνεια, τα άτομα διασπείρονται και τα ενήλικα ψάρια αναπαράγονται (μεταξύ 22:00-813-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ και 02:00) (Somarakis et al., 2004, Tudela & Palomera 1997). Η κατακόρυφη μείωση του δείκτη στομαχικής πληρότητας των ενήλικων ατόμων (Εικ. 2), μπορεί να δικαιολογηθεί από την παύση της διατροφής των ψαριών κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγής. Αυτός πιθανότατα είναι και ένας λόγος που δεν έχει παρατηρηθεί κανιβαλισμός στα αβγά του γαύρου στη Μεσόγειο (Somarakis et al., 2004). Τα ιχθύδια, για τα οποία δεν υπάρχουν διαθέσιμες πληροφορίες στη βιβλιογραφία, εμφανίζουν μέγιστη τιμή στομαχικής πληρότητας λίγο πριν τα μεσάνυχτα. Δεδομένου ότι δεν αναπαράγονται, μπορεί να υποτεθεί ότι δεν έχουν κανένα λόγο να σταματήσουν να τρέφονται και στην επιφάνεια. Η εξέταση επιπλέον δειγμάτων από τις ίδιες σύρσεις, η ποιοτική σύσταση των στομαχικών περιεχομένων καθώς και ο βαθμός πέψης τους, θα μας επιτρέψουν την εξαγωγή πιο ασφαλών συμπερασμάτων όσον αφορά το πρότυπο της διατροφής των διαφορετικών οντογενετικών σταδίων του γαύρου στο ΒΑ Αιγαίο. Ένα άλλο σημείο αυτής της εργασίας που χρήζει προσοχής είναι το γεγονός ότι τα ιχθύδια είχαν διπλάσιο μέσο δείκτη στομαχικής πληρότητας από τα ενήλικα άτομα. Αυτό μπορεί να είναι μια ένδειξη ότι τα νεαρά άτομα έχουν ανάγκη από μεγαλύτερη ποσότητα τροφής ανά μονάδα βάρους σε σχέση με τα ενήλικα άτομα, λόγω του υψηλότερου ρυθμού ανάπτυξής και μεταβολισμού τους (Smith 1985). Η παράλληλη εξέταση της μικροδομής των ωτολίθων των ίδιων ψαριών που χρησιμοποιήθηκαν σε αυτή την εργασία που θα γίνει, θα μας επιτρέψει επίσης την περαιτέρω στήριξη της παραπάνω άποψης. 5. Ευχαριστίες Οι συγγραφείς θα ήθελαν να ευχαριστήσουν το ερευνητικό πρόγραμμα SARDONE - Improving assessment and management of small pelagic species in the Mediterranean (FP6 44294), καθώς και τον καπετάνιο και το πλήρωμα του ερευνητικού σκάφους «ΦΙΛΙΑ» για την πολύτιμη βοήθειά τους κατά τη συλλογή των δειγμάτων που χρησιμοποιήθηκαν στην παρούσα εργασία. Επίσης θα ήθελαν να ευχαριστήσουν την κα Παξιμαδά Νίκη για τη βοήθειά της στην επεξεργασία των στομαχιών του γαύρου. 6. Βιβλιογραφικές Αναφορές Bulgakova, Y.V., 1992. Intensity of feeding of the Black Sea anchovy, Engraulis encrasicholus, during the spawning period. Journal of Ichthyology, 32: 146-151. Bulgakova, Y.V., 1993. Daily feeding dynamics of the Black Sea anchovy, Engraulis encrasicholus. Journal of Ichthyology, 33: 78-88. Lleonart, J. & Maynou, F., 2002. Fish stock assessments in the Mediterranean: state of the art. Scientia Marina, 67 (Suppl 1): 37-49. Mikhman, A.S. & Tomanovich, L.V., 1977. The feeding of the Azov anchovy, Engraulis encrasicholus maeoticus. Journal of Ichthyology, 17: 240-244. Plounevez, S. & Champalbert, G., 1999. Feeding behaviour and trophic environment of Engraulis encrasicolus (L.) in the Bay of Biscay. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 49:177 191. Plounevez, S. & Champalbert, G., 2000. Diet, feeding behaviour and trophic activity of the anchovy (Engraulis encrasicolus L.) in the Gulf of Lions (Mediterranean Sea). Oceanologica Acta, 23: 175 191. Sirotenko, M.D. & Danilevskiy, N.N., 1978. Quantitative indeces of feeding of the Black Sea anchovy, Engraulis encrasicolus ponticus. Journal of Ichthyology, 17 (4): 610-617. Smith, P.E., 1985. Year class strength and survival of 0-group clupeoids. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 42: 69-82. Somarakis, S., Palomera, I., Garcia, A., Quintanilla, L., Koutsikopoulos, C., Uriarte, A. & Motos, L., 2004. Daily egg production of anchovy in European waters. ICES Journal of Marine Science, 61 (6): 944-958. Stergiou, Κ.Ι., Christou, E.D., Georgopoulos, D., Zenetos, A. & Souvermezoglou, C., 1997. The Hellenic Seas: physics, chemistry, biology and fisheries. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, 35: 415-538. Tudela, S. & Palomera, I., 1995. Trophic ecology of the European anchovy Engraulis encrasicolus in the Catalan Sea (northwest Mediterranean). Marine Ecology Progress Series, 160: 121-134. -814-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ Tudela, S. & Palomera, I., 1997. Diel feeding intensity and daily ration in the anchovy Engraulis encrasicolus in the northwest Mediterranean Sea during the spawning period. Marine Ecology Progress Series, 129 (1-3): 55-61. -815-