Βιοχημεία ΙΙ. 1. Stryer 2. Lehniger 3. ---- 4. ---- 5. Wikipedia!!!!



Σχετικά έγγραφα
ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

(ΜΕ ΤΑ ΔΥΟ ΜΕΙΟΝΕΚΤΗΜΑΤΑ)

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΝΟΜΟΣ ΕΥΒΟΙΑΣ ΔΗΜΟΣ ΔΙΡΦΥΩΝ ΜΕΣΣΑΠΙΩΝ

Μ Ε Λ Ε Τ Η ΠΡΟΜΗΘΕΙΩΝ (σύμφωνα με τις διατάξεις του ΕΚΠΟΤΑ)

ΕΞΑΙΡΕΤΙΚΑ ΕΠΕΙΓΟΝ ΑΝΑΡΤΗΤΕΑ ΣΤΟ ΔΙΑΔΙΚΤΥΟ Ε Λ Λ Η Ν Ι Κ Η Δ Η Μ Ο Κ Ρ Α Τ Ι Α ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΕΣΩΤΕΡΙΚΩΝ

Τμήμα Ζωικής Παραγωγής ΤΕΙ Δ. Μακεδονίας, Παράρτημα Φλώρινας

Πάνω Λεύκαρα. Αγαπίου Αθανασία-Αλέξη Τιμόθεος-Χαραλάμπους Γιώργος-Χατζηγιάγκου Δήμητρα

ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ ΣΥΝΕΔΡΙΑΣΗ ΡΚΣΤ. Τετάρτη 4 Μαΐου 2011

Το κύτταρο. Μαυροματάκης Γιώργος - Βιολόγος

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2015

Αθήνα 20 Ιουλίου 2009 Αρ.Πρωτ.: /6332/943/Α0014 ΠΟΛ. 1095

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

ΠΡΩΤΟΔΙΚΕΙΟ ΠΕΙΡΑΙΩΣ ΤΜΗΜΑ Εκλογικών

Α Π Ο Φ Α Σ Η Η ΓΕΝΙΚΗ ΓΡΑΜΜΑΤΕΑΣ ΑΠΟΚΕΝΤΡΩΜΕΝΗΣ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΗΠΕΙΡΟΥ - ΔΥΤ. ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ

ΠΡΟΣΚΛΗΣΗ ΕΚΔΗΛΩΣΗΣ ΕΝΔΙΑΦΕΡΟΝΤΟΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΠΡΟΣΛΗΨΗ ΔΙΔΑΣΚΟΝΤΩΝ ΣΥΜΦΩΝΑ ΜΕ ΤΟ Π.Δ.407/80

A1. Να γράψετε στο τετράδιό σας την περίληψη του κειμένου που σας δόθηκε ( λέξεις). Μονάδες 25

ΑΠΟΣΠΑΣΜΑ Από το υπ' αριθμ. 21/ Πρακτικό της Οικονομικής Επιτροπής Ιονίων Νήσων

Καποδίστριας Ι: Η περίπτωση του Νομού Λασιθίου, ήμος Νεάπολης, Κρήτη. Πως η διοικητική οργάνωση συμβάλλει στην ανάπτυξη.

ΤΑ ΕΠΙΠΕΔΑ ΟΡΓΑΝΩΣΗΣ ΤΩΝ ΠΟΛΥΚΥΤΤΑΡΩΝ ΟΡΓΑΝΣΙΜΩΝ ΟΙ ΖΩΙΚΟΙ ΙΣΤΟΙ 2 ο ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ Δ - ΔΙΕΥΘΥΝΤΕΣ ΥΠΟΔΙΕΥΘΥΝΤΕΣ ΣΧΟΛΙΚΩΝ ΜΟΝΑΔΩΝ ΔΙΕΥΘΥΝΤΕΣ ΥΠΟΔΙΕΥΘΥΝΤΕΣ Σ.Ε.Κ. ΥΠΕΥΘΥΝΟΙ ΤΟΜΕΩΝ Σ.Ε.Κ.

Α Π Ο Φ Α Σ Η Ο ΥΠΟΥΡΓΟΣ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΚΑΙ ΤΡΟΦΙΜΩΝ

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΝΟΜΟΣ ΒΟΙΩΤΙΑΣ ΔΗΜΟΣ ΟΡΧΟΜΕΝΟΥ Αρ.Πρωτ.: 10829/ Α Π Ο Σ Π Α Σ Μ Α

Π.Δ. 396/94 (ΦΕΚ 220 Α

ΑΡΙΘΜΟΣ 0501/ ΣΥΜΒΑΣΗ ΕΠΙΧΟΡΗΓΗΣΗΣ Ι.ΝΕ.ΔΙ.ΒΙ.Μ. - ΣΧΟΛΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ ΠΡΩΤΟΒΑΘΜΙΑΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΔΗΜΟΥ ΣΚΟΠΕΛΟΥ

ΤΜΗΜΑ ΦΙΛΟΣΟΦΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΙΔΑΓΩΓΙΚΗΣ Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών Φιλοσοφίας ΕΣΩΤΕΡΙΚΟΣ ΚΑΝΟΝΙΣΜΟΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ

ΑΓΡΟΤΙΚΑ ΑΔΙΚΗΜΑΤΑ. Ν. 3585/2007, Προστασία του περιβάλλοντος, αγροτική ασφάλεια και άλλες διατάξεις

Ο ΑΝΤΙΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑΡΧΗΣ ΚΥΚΛΑΔΩΝ

Αφιερωμένο σε όλους τους ανθρώπους που ζουν σε αυτό τον υπέροχο πλανήτη, και στις επερχόμενες γενιές.

66(Ι)/2014 ΝΟΜΟΣ ΠΟΥ ΤΡΟΠΟΠΟΙΕΙ ΤΟΥΣ ΠΕΡΙ ΤΗΣ ΚΕΝΤΡΙΚΗΣ ΤΡΑΠΕΖΑΣ ΤΗΣ ΚΥΠΡΟΥ ΝΟΜΟΥΣ ΤΟΥ 2002 ΕΩΣ (Αρ. 2) ΤΟΥ 2013

ΛΥΚΕΙΟ ΣΟΛΕΑΣ Σχολική χρονιά

Κύτταρο, η Θεµελιώδης Μονάδα της Ζωής

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ ΠΡΑΚΤΙΚΟ 7 ο / ΑΠΟΦΑΣΗ 324/2013

συγκρότηση επιτροπών: α) Διενέργειας & Αξιολόγησης ψήφισαν οι Δημοτικοί Προμηθειών, β) Παραλαβής Προμηθειών (Ορθή Σύμβουλοι κ.

ΚΑΝΟΝΙΜΟ ΠΡΟΨΠΙΚΟΤ ΔΗΜΟΣΙΚΗ ΚΟΙΝΨΥΕΛΟΤ ΕΠΙΦΕΙΡΗΗ

ΠΛΗΡΩΜΕΣ ΩΡΟΜΙΣΘΙΩΝ ΕΜΠΕΙΡΟΤΕΧΝΩΝ ΜΟΥΣΙΚΩΝ (ΕΜ16) ΓΕΝΙΚΑ

δ ) Άρθρο 42β 5 : Αναµορφώσεις κονδυλίων προηγούµενης χρήσης για να καταστούν συγκρίσιµα µε τα αντίστοιχα κονδύλια της κλεισµένης χρήσης.

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΚΡΑΤΙΚΑ ΙΝΣΤΙΤΟΥΤΑ ΕΠΙΜΟΡΦΩΣΗΣ

Η ΩΡΑΙΑ ΗΜΕΡΑΣ ΤΗΣ ΖΟΖΕΦ ΚΕΣΕΛ. ... γ ι α τ ί ο έ ρ ω τ α ς κ ρ ύ β ε τ α ι σ τ ι ς λ έ ξ ε ι ς Λ Ο Γ Ο Τ Ε Χ Ν Ι Α

5 η ΠΡΟΣΚΛΗΣΗ ΕΚΔΗΛΩΣΗΣ ΕΝΔΙΑΦΕΡΟΝΤΟΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΒΕΒΑΙΩΣΗ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΤΙΚΗΣ ΕΠΑΡΚΕΙΑΣ Ο ΥΠΟΥΡΓΟΣ ΕΣΩΤΕΡΙΚΩΝ

ΑΠΟΦΑΣΗ ΟΙ ΥΠΟΥΡΓΟΙ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΩΝ ΚΑΙ ΔΙΚΑΙΟΣΥΝΗΣ

ΤΟ ΣΥΜΒΟΥΛΙΟ ΤΗΣ ΕΠΙΚΡΑΤΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ Β

Δ Ι Η Μ Ε Ρ Ι Δ Α Μ Ε Α Φ Ο Ρ Μ Η Τ Η Ν Ε Ο Ρ Τ Η Τ Ω Ν Τ Ρ Ι Ω Ν Ι Ε Ρ Α Ρ Χ Ω Ν

Η άλωση της Κωνσταντινούπολης

Ο ΥΠΟΥΡΓΟΣ ΥΠΟΔΟΜΩΝ ΜΕΤΑΦΟΡΩΝ ΚΑΙ ΔΙΚΤΥΩΝ

ΠΡΟΧΕΙΡΟΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ

ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ ΣΥΝΕΔΡΙΑΣΗ Ο. Τετάρτη 8 Ιουλίου 2015

ΕΝΩΠΙΟΝ ΠΑΝΤΟΣ ΑΡΜΟΔΙΟΥ ΔΙΚΑΣΤΗΡΙΟΥ Η ΑΡΧΗΣ ΕΞΩΔΙΚΗ ΔΙΑΜΑΡΤΥΡΙΑ - ΠΡΟΣΚΛΗΣΗ

Ε.Ε. Π α ρ.ι(i), Α ρ.3851, 30/4/2004 ΝΟΜΟΣ ΠΟΥ ΤΡΟΠΟΠΟΙΕΙ ΤΟΝ ΠΕΡΙ ΑΙΜΟΔΟΣΙΑΣ ΝΟΜΟ ΤΟΥ 1997

Ι Σ Ο Κ Ρ Α Τ Η Σ ΤΡΑΠΕΖΑ ΝΟΜΙΚΩΝ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΩΝ Δ.Σ.Α.

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΔΗΜΟΣ ΛΑΡΙΣΑΙΩΝ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΙΑΚΟΥ ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΥ ΤΜΗΜΑ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ Λάρισα

ΕΝΗΜΕΡΩΤΙΚΟ ΔΕΛΤΙΟ ΤΟΥ ΙΑΤΡΙΚΟΥ ΣΥΛΛΟΓΟΥ ΑΘΗΝΩΝ

2. Τις διατάξεις του Αρθ-29Α του Ν-1558/85 "Κυβέρνηση και Κυβερνητικά όργανα"(φεκ-137/α) όπως προστέθηκε με το Αρθ-27 του Ν-2081/92 (ΦΕΚ-154/Α).

ΔΙΑΙΤΗΤΙΚΗ ΑΠΟΦΑΣΗ 40/2005

Δ Ι Α Κ Η Ρ Υ Ξ Η. Μειοδοτικής Δημοπρασίας Μίσθωσης Ακινήτου

ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΜΕ ΘΕΜΑ

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ ΠΡΑΚΤΙΚΟ 30 ο / ΑΠΟΦΑΣΗ 1065/2015

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΟΜΟΣΠΟΝΔΙΑ ΣΩΜΑΤΕΙΩΝ ΕΡΓΑΖΟΜΕΝΩΝ Υ.ΠΕ.ΧΩ.Δ.Ε.

Ο Δ Η Γ Ο Σ Π Ρ Α Κ Τ Ι Κ Η Σ Α Σ Κ Η Σ Η Σ

ΔΗΜΟΣ ΣΠΑΤΩΝ ΑΡΤΕΜΙΔΟΣ Σελίδα 1 από 5

ΑΔΑ: ΒΛ1ΟΒ-Θ68 ΑΝΑΡΤΗΤΕΑ ΣΤΟ ΔΙΑΥΓΕΙΑ

Π Ι Ν Α Κ Α Σ Α Μ Ο Ι Β Ω Ν Ε Π Ι Δ Ο Σ Ε Ω Ν

ΔΗΜΟΣ ΣΠΑΤΩΝ ΑΡΤΕΜΙΔΟΣ Σελίδα 1 από 6

Θεσσαλονίκη Αρ.Πρωτ.216. Προς Τα μέλη του Συμβολαιογραφικού Συλλόγου Εφετείου Θεσσαλονίκης. Θέμα: Αναπροσαρμογή τιμών αντικειμενικού

Π Ρ Ο Σ Α Ρ Τ Η Μ Α ΤΟΥ ΙΣΟΛΟΓΙΣΜΟΥ ΤΗΣ 31ης ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2012

ΠΡΑΞΗ ΝΟΜΟΘΕΤΙΚΟΥ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΟΥ

ΣΟΚ!!! ΘΡΑΚΗPRESS. Νέα απειλή από ζωονόσο. Τώρα η διαφήμιση στη. σ.12. σ.12. σ.13. Άνοιξε με εκθέματα της Σαμοθράκης το Μουσείο Ακρόπολης ΤΟ ΜΗΝΑ

Ε Λ Ε Γ Κ Τ Ι Κ Ο Σ Υ Ν Ε Δ Ρ Ι Ο ΣΕ Ο Λ Ο Μ Ε Λ Ε Ι Α

Π Ρ Ο Κ Η Ρ Υ Ξ Η Ο ΑΡΧΗΓΟΣ ΤΗΣ ΕΛΛΗΝΙΚΗΣ ΑΣΤΥΝΟΜΙΑΣ

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου

ΑΠΟΣΠΑΣΜΑ Από το Πρακτικό 2/2014 της συνεδρίασης της Εκτελεστικής Επιτροπής του Δήμου ΕΜΜΑΝΟΥΗΛ ΠΑΠΠΑ

ΑΝΑΡΤΗΤΕΑ Αριθμ. Απόφασης 12/2016 ΑΠΟΣΠΑΣΜΑ

Του Σταύρου Ν. PhD Ψυχολόγου Αθλητικού Ψυχολόγου

ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ ΣΥΝΕΔΡΙΑΣΗ ΡΜ. Πέµπτη 7 Μαρτίου 2013

ΕΡΓΟ: «ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΕΙΚΟΝΙΚΗΣ ΠΡΑΓΜΑΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΣΤΗ ΒΟΙΩΤΙΑ: ΜΑΝΤΕΙΟ ΤΡΟΦΩΝΙΟΥ ΚΑΙ ΜΥΚΗΝΑΪΚΗ ΘΗΒΑ»

ΔΗΜΟΣ ΘΑΣΟΥ ΦΑΚΕΛΛΟΣ ΑΣΦΑΛΕΙΑΣ ΚΑΙ ΥΓΕΙΑΣ

ΑΡΙΘΜΟΣ 0540/ ΣΥΜΒΑΣΗ ΕΠΙΧΟΡΗΓΗΣΗΣ Ι.ΝΕ.ΔΙ.ΒΙ.Μ. - ΣΧΟΛΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ ΠΡΩΤΟΒΑΘΜΙΑΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΔΗΜΟΥ ΒΟΛΟΥ

ΓΕΝ. ΓΡΑΜΜΑΤΕΙΑ ΦΟΡΟΛΟΓΙΚΩΝ Αθήνα, 22 Φεβρουαρίου 2008

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ Αθήνα 18 Αυγούστου 1997

ΑΔΑ: ΒΙΚΣ46Ψ842-ΔΓ1 ΑΔΑ: ΑΝΑΡΤΗΤΕΑ ΣΤΟ ΔΙΑΔΙΚΤΥΟ. Πάτρα Αριθ. Πρωτ. 504

ΔΗΜΟΣ ΣΠΑΤΩΝ ΑΡΤΕΜΙΔΟΣ Σελίδα 1 από 6

Ε.Ε. Παρ. Ι(Ι), Αρ. 4374,

Η ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΙΚΗ & ΕΠΙΧΕΙΡΗΜΑΤΙΚΗ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΠΟΙΗΣΗ ΤΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΗΣ ΔΙΑΣΠΟΡΑΣ ΜΕΤΑ ΤΟΝ Β ΠΑΓΚΟΣΜΙΟ ΠΟΛΕΜΟ ΚΑΙ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΣΤΟ ΕΘΝΙΚΟ ΚΕΝΤΡΟ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β )

Α Π Ο Σ Π Α Σ Μ Α από το πρακτικό της υπ αριθ. 22ης/2015 Συνεδρίασης της Επιτροπής Ποιότητας Ζωής

EΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΝΟΜΟΣ ΚΥΚΛΑΔΩΝ ΔΗΜΟΣ ΠΑΡΟΥ Α ρ ι θ μ. Α π ό φ α σ η ς : 161 / 2012 Α Π Ο Σ Π Α Σ Μ Α

ΑΠΟΣΠΑΣΜΑ Από το υπ' αριθμ. 30/ Πρακτικό της Οικονομικής Επιτροπής Ιονίων Νήσων

Η ΔΙΑΛΕΚΤΙΚΗ ΤΟΥ ΙΣΤΟΡΙΚΟΥ ΠΡΟΤΣΕΣ ΚΑΙ Η ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ ΤΟΥ ΣΥΓΧΡΟΝΗ ΕΠΟΧΗ, ΑΘΗΝΑ, 1988 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ:

ΑΓΡΟΤΙΚΗ ΖΩΗ ΚΑΙ ΚΥΠΡΙΑΚΗ ΠΑΡΑΔΟΣΗ

ΕΞ.ΕΠΕΙΓΟΝ -FAX. Αθήνα, 15 Οκτωβρίου 2014

ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΘΕΜΑ: ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ - ΠΑΡΟΥΣΑ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗ ΜΙΑ ΕΡΕΥΝΑ ΣΤΙΣ ΧΩΡΕΣ ΤΟΥ ΟΟΣΑ

Ο ΑΝΤΙΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑΡΧΗΣ ΚΥΚΛΑΔΩΝ

ΈΡΕΥΝΑ ΓΙΑ ΤΟ ΒΑΘΜΟ ΚΑΘΑΡΙΟΤΗΤΑΣ ΑΡΧΑΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΧΩΡΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΔΡΟΜΩΝ ΤΟΥ "ΚΛΑΣΙΚΟΥ ΓΥΡΟΥ"

ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ. Ως Ειδικός Γραμματέας παραβρέθηκε ο υπάλληλος κ. Λουκάς Στραβόλαιμος.

ΕΝΩΠΙΟΝ ΠΑΝΤΟΣ ΑΡΜΟΔΙΟΥ ΔΙΚΑΣΤΗΡΙΟΥ ΚΑΙ ΠΑΣΗΣ ΔΗΜΟΣΙΑΣ ΑΡΧΗΣ ΕΞΩΔΙΚΗ ΔΙΑΜΑΡΤΥΡΙΑ ΠΡΟΣΚΛΗΣΗ ΔΗΛΩΣΗ

Ο ΠΡΟΕΔΡΟΣ ΤΗΣ ΒΟΥΛΗΣ ΤΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ. Άρθρο πρώτο.

ΕΚΘΕΣΗ ΕΛΕΓΧΟΥ. (Απόσπασμα)

Α Π Ο Σ Π Α Σ Μ Α. Από το πρακτικό της αριθ. 5/2015 τακτικής Συνεδρίασης της Οικονομικής Επιτροπής του Δήμου Φιλαδελφείας-Χαλκηδόνος

Η ΦΟΡΟΛΟΓΙΑ ΜΕΤΑΒΙΒΑΣΗΣ ΠΛΟΙΩΝ

ΘΕΜΑ: Τύπος και περιεχόμενο της βεβαίωσης αποδοχών ή συντάξεων καθώς και του δευτέρου αντιτύπου αυτής και του τρόπου υποβολής του.

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ

Transcript:

Βιοχημεία ΙΙ 1. Stryer 2. Lehniger 3. ---- 4. ---- 5. Wikipedia!!!! 1

Η πορεία του μαθήματος Μέρος 1 ο Ροή και ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας DNA RNA Πρωτείνες ες 1. Μεταγραφή Κ28 2. Μετάφραση Κ29 5. Βιοσύνθεση νουκλεοτιδίων K25 4. Αντιγραφή και επιδιόρθωση DNA, Κ27 3. Γονιδιακή Ρύθμιση Κ31 Μέρος 2 ο Απόκριση στο περιβάλλον-μηχανισμοί σηματοδότησης 6. Μοριακή σηματοδότηση Κ15 7. Μεμβράνες Κ12 8. Μεμβρανική μεταφορά Κ13 10. Αισθητικά συστήματα K32 11. Ολοκλήρωση μεταβολισμού μ K30 9. Βιογένεση μεμβρανικών λιπιδίων K26 2

K. 28 RNA Transcription and Splicing 3

Σύνθεση RNA Μεταγραφή Η διεργασία μεταφοράς- μεταγραφής της αλληλουχίας DNA σε αλληλουχία RNA Κομβικό σημείο ρύθμισης της γενετικής πληροφορίας (Εξηγείστε!!!!)???? 4 RNA structure

Η αλληλουχία DNA δεν περιέχει μόνο πληροφορία για πρωτεϊνικές δομές. Προσδίδει και στο RNA τρισδιάστατη δομή και λειτουργικότητα, (trnas, rrnas, snrnas..) 5 Θυμηθείτε DNA vs RNA!!!

DNA vs RNA DNA RNA Πυρηνικό DNA Μιτοχονδριακό DNA mrna: αγγελιοφόρο trna: μεταφορικό DNA χλωροπλαστών rrna: ριβοσωμικό..κλπλ Το DNA δεν εγκαταλείπει Το RNA συντίθεται και ποτέ το οργανίδιο στο οποίο ανήκει (πυρήνας, μιτοχόνδριο κλπ) Συντίθεται (αντιγράφεται) κατά την S φάση του κυτταρικού κύκλου Σταθερότητα ωριμάζει στον πυρήνα και μετακινείται στο κυτταρόπλασμα Συντίθεται ανεξάρτητα του κυτταρικού κύκλου Νουκλεόλυση στο κυτταρόπλασμα /πυρήνα DNA: Δεόξυ-ριβόζη, Θυμίνη (T) RNA: Ριβόζη, Ουρακίλη (U) 6 Ρυθμός μεταγραφής

Η αλληλουχία DNA καθορίζει όχι μόνο τη δομή (RNA/πρωτείνη), αλλά και τον ρυθμό μεταγραφής μέσω Cis - στοιχείων στους υποκινητές/προαγωγούς 7 Ποιος συνθέτει RNA?

1. Η σύνθεση RNA καταλύεται από RNA πολυμεράσες, που, πολυμερίζουν ριβονουκλεοτίδια με επεξεργασημότητα/συνέχεια / H RNA πολυμεράση δεν χρειάζεται εκκινητή (primer) 8 Συντήρηση

Παρά τις διαφορές στις «συνοδευτικές ς υπομονάδες»,, η κεντρική δομή της προκαρυωτικής και ευκαρυωτικής RNA πολυμεράσης είναι συντηρημένη Ο πυρήνας του ενζύμου συνίσταται από τις υπομονάδες α, β, β που συγκροτούνται με τη στοιχειομετρία: α2 β β. Μια επιπλέον υπομονάδα, η «σ» συμβάλλει στην αναγνώριση του προαγωγού. 9 Ποια η θεμελιώδης αντίδραση σύνθεσης RNA?

Η θεμελιώδης αντίδραση σύνθεσης RNA H P H P H P H 5 N N N NH NH 2 1ο ΝΤΡ 3 H H NH H P H P H P H 5 N 2ο ΝΤΡ H H H P H P H P H 5 N N NH N NH 2 Ένα ιόν Mg++ παραμένει συνδεδεμένο με το ένζυμο, ενώ ένα δεύτερο εισέρχεται με τον τριφωσφoρικό νουκλεοζίτη και αποχωρεί με το πυροφωσφoρικό H P H H H H P H H P H P H H H H P N H 3 P P P H H H H H 5 NH Δινουκλεοτίδιο NH 2 N N 3ο ΝΤΡ Προαγωγός Πυροφωσφατάση: η αντίδραση καθίσταται Μη αντιστρεπτή (ευνοείται θερμοδυναμικά) H H 10

2. H RNA πολυμεράση αρχίζει να μεταγράφει με ακρίβεια σε συγκεκριμένα σημεία που καθορίζονται από-και περιέχονται σε ειδικές αλληλουχίες DNA που προηγούνται των γονιδίων (προαγωγός-promoter, cis-στοιχεία). Τμήμα E. Coli DNA Κωδική περιοχή Coding region RNA γονίδιο 2 3 γονίδιο 4 3 5 5 5 3 3 5 γονίδιο 1 5 3 γονίδιο 3 5 3 προαγωγέας promoter RNA Κλώνος-εκμαγείο RNA 11-10 -35

Αλληλουχία προκαρυωτικού προαγωγέα Στοίχιση πολλαπλών αλληλουχιών αποκαλύπτει αλύ τον προκαρυωτικό προαγωγό (Promoter, cisστοιχεία) ) RNA γονίδιο 2 3 γονίδιο 4 3 5 5 5 3 3 5 γονίδιο 1 5 3 γονίδιο 3 5 3 RNA RNA 12 Footprinting

Οι τεχνικές α) της ηλεκτροφορητικής υστέρησης (gel retardation/ mobility shift), και β) της αποτύπωσης (footprinting) αποκαλύπτουν την ειδική δέσμευση πρωτεϊνών (trans-παράγοντες) σε συγκεκριμένη αλληλουχία DNA α) β) + Κd Συσχετίστε τη συγγένεια δέσμευσης in vitro με την και «ισχύ» του προαγωγού in vivo 13 Ποιός αναγνωρίζει τον προαγωγό? σ

Ο προαγωγός αναγνωρίζεται απο την υπομονάδα «σ» Το ολοένζυμο της βακτηριακής RNA πολυμεράσης συγκροτείται από τις υπομονάδες α, β, β και σ με τη στοιχειομετρία: α 2 β β σ. Διαφορετικές περιοχές της υπομονάδας σ δεσμεύονται στις αλληλουχίες -10 και -35 οδηγώντας το ολοένζυμο στη σωστή θέση έναρξης Η υπομονάδα σ αποδεσμεύεται από το ολοένζυμο μετά τη σύνθεση 9-10n και επανασυνδέεται σε νέο ολοένζυμο Η υπομονάδα «σ» δρά καταλυτικά, ενώ το ολοένζυμο δρά με επεξεργαστικότητα!!! 14 σ70, σ32, σ54

Εναλλακτικές υπομονάδες «σ», σ 70, σ 32, σ 54, χρησιμοποιούνται σε ιδιαίτερες κατηγορίες προαγωγών που περιέχουν διαφορετικά cis- στοιχεία και αποκρίνονται σε φυσιολογικώς διακριτά ερεθίσματα σ 70 σ 32 σ 54 Στοιχίστε τις σ70, σ32, σ54!!!! 15 φυσαλίδα μεταγραφής

4. Ξετύλιγμα του DNA και μεταγραφική επιμήκυνση Α) Η RNA πολυμεράση ξετυλίγει ~17 ζεύγη βάσεων του DNA και η φυσαλίδα μεταγραφής που σχηματίζεται μετακινείται προς το 3 του κωδικεύοντος κλώνου ΟΗ Β) Πολυμερίζει ~50 n/sec (200 φορές αργότερα από την DNA πολυμεράση), με πιστότητα ~1:10 4 λάθη (10 5 περισσότερα από την DNA πολυμεράση) Γ) Στερείται εξο-νουκλεολυτικής / διορθωτικής δράσης!! 16 τερματισμός

5. Οι μεταγραφόμενη περιοχή του εκμαγείου DNA προσδίδει στο RNA, προσοχή στο RNA!!!, σήματα τερματισμού Α. Η απλούστερη περιοχή τερματισμού είναι παλίνδρομη GC περιοχή που σχηματίζει δίκλωνη δομή ακολουθούμενη από ΑU περιοχή Η πρωτείνη nusa δεσμεύεται στη δίκλωνη δομή και παύει προσωρινά το σχηματισμό φωσφοδιεστερικών δεσμών Το υβρίδιο RNA-DNA διασπάται (λόγω της ΑU περιοχής?) και η δίκλωνη δομή του DNA αποκαθίσταται Η Η RNA πολυμεράση απελευθερώνεται από το DNA 17 Τι είναι η πρωτεΐνη ρ?

Β. Μηχανισμός τερματισμού της μεταγραφής από την εξαμερή πρωτεΐνη ρ Η εξαμερής ρ κινείται στο νεοσυντιθέμενο RNA Όταν πλησιάσει τη φυσαλίδα μεταγραφής δρα ως RNA-DNA ελικάση και διασπά το υβρίδιο RNA-DNA Περιέχει περιοχή πρόσδεσης στο RNA και περιοχή υδρόλυσης ΑΤΡ Τα λειτουργικά σήματα τερματισμού βρίσκονται και αναγνωρίζονται στο νέο-συντιθέμενο RNA και όχι στο DNA!! 18 Κύκλος μεταγραφής

Προαγωγός Κύκλος προκαρυωτικής μεταγραφής 19 Τροποποιήσεις

Στους προκαρυώτες, τα πρόδρομα μόρια του trna και rrna διασπώνται και τροποποιούνται χημικά, σε αντίθεση με τα mrnas που μεταφράζονται καθώς μεταγράφονται Πρωτογενές μεταγράφημα rrna και trna στην E. coli Η Ριβονουκλεάση ΙΙΙ υδρολύει το πρωτογενές RNA σε 16S, 23S και 5S rrna (ενδο-) Η Ριβονουκλεάση Ρ δημιουργεί το σωστό 5 - άκρο στα πρόδρομα trnas (περιέχει καταλυτικά ενεργό μόριο RNA-Ριβοένζυμο) ζ Altman and Cech, Nobel Prize in Chemistry, 1989 ) Tροποποίηση βάσεων και ριβόζης στο rrna Προσθήκη CCA στο 3 άκρο των trnas 20 Αντιβιοτικά

Άναστολείς της προκαρυωτικής ρ μεταγραφής ως αντιβιοτικά Ριφαμπικίνη (Streptomyces) : αναστέλλει το σχηματισμό των 1-2 πρώτων φωσφοδιεστερικών δεσμών φράσσοντας τον δίαυλο που περνάει το DNA-RNA υβρίδιο Ανθεκτικές μεταλλάξεις στην β υπομονάδα εξασθενούν την δέσμευση ριφαμπικίνης στην RNA πολυμεράση. Ακτινομυκίνη D (Streptomyces) : παρεμβολή στο δίκλωνο DNA (interacalation) αναστολή μεταγραφικής επιμήκυνσης 21 Σύνοψη προκ. μεταγραφής Το πρώτο αντιβιοτικό με αντικαρκινική δράση

Χαρακτηριστικά της προκαρυωτικής μεταγραφής 1. H RNA πολυμεράση αναγνωρίζει με ακρίβεια μέσω της υπομονάδας «σ» συγκεκριμένα σημεία μεταγραφικής έναρξης (προαγωγός-cis-στοιχεία). 2. Η RNA πολυμεράση ξετυλίγει το εκμαγείο DNA (φυσαλίδα μεταγραφής) και πολυμερίζει ριβονουκλεοτίδια με επεξεργασιμότητα Ο πολυμερισμός συνίσται σε πυρηνόφιλη προσβολή του 5 α-ρ του νεοεισερχόμενου ε ο νουκλεοτιδίου από την 3 -ΟΗ του προηγούμενου ού ο 4. H RNA πολυμεράση αποσυνδέεται από το DNA από διεργασίες που προκαλούνται από αλληλουχίες τερματισμού στο RNA που συντίθεται Η συχνότητα της μεταγραφικής έναρξης από τη RNA πολυμεράση μπορεί να ελέγχεται, δηλ. να ενεργοποιείται ή να καταστέλλεται από trans μεταγραφικούς παράγοντες που δεσμεύονται σε παραπλήσιες cis- αλληλουχίες 22 eukaryotes

Μεταγραφή σε ευκαρυωτικούς οργανισμούς Βασικές διαφορές ευκαρυωτικής και προκαρυωτικής μεταγραφής 23 Τοπικός διαχωρισμός

1. Η ευκαρυωτική μεταγραφή και μετάφραση είναι τοπικά διαχωρισμένες Συζευγμένη ρύθμιση Μεταγραφής μετάφρασης Διαφορετικές δυνατότητες ρύθμισης κατά την επεξεργασία και μεταφορά!!! 24 μονοκιστρονικά

2. Τα ευκαρυωτικά mrnas είναι μονο-κιστρονικά 25 Pol I, II, III

3. Η ευκαρυωτική μεταγραφή πραγματοποιείται από τρείς RNA πολυμεράσες, RNA pol I, II, III, που διακρίνονται μεταξύ τους λειτουργικά, τοπολογικά και φαρμακολογικά: Θυμηθείτε!!!! H Pol II είναι μοναδική ως προs την επαναλαμβανόμενη καρβοξυ τελική αλληλουχία (CTD): (YSPTSPS)n, που υπόκειται σε ρυθμιστικές φωσφορυλιώσεις Cis TATA Κυκλικό 8-πεπτίδιο 26

4. Η κάθε RNA πολυμεράση (Ι, ΙΙ ή ΙΙΙ) αναγνωρίζει γενικούς μεταγραφικούς παράγοντες που δεσμεύονται ειδικά σε cis στοιχεία στους αντίστοιχους προαγωγούς Προαγωγοί τύπου ΙΙ περιέχουν το στοιχείο ΤΑΤΑΑ που αναγνωρίζεται από την πρωτείνη ΤΒP (TFIID), ενώ έπεται η δέσμευση του TFIIB ng Bendin 27 ΤFIIE TFIIH

5. Η RNA pol II με δεσμεύεται στον προαγωγό σε συνδυασμό με γενικούς μεταγραφικούς παράγοντες TFIIB ΤΒP TFIID 28 P- CTD crearance

..και απο-δεσμεύεται από αυτούς κινούμενη πρός το 3 άκρο του γονιδίου CTD Phosphorylation 29 Trans ενεργοποιητές

6. Απομακρυσμένες cis ρυθμιστικές θέσεις (enhancers) αναγνωρίζονται από trans μεταγραφικούς ενεργοποιητές που διεγείρουν τη μεταγραφική έναρξη αλληλεπιδρώντας λ με τη «μεταγραφική ή συσκευή» 30 Ωρίμανση

7. Τα ευκαρυωτικά μεταγραφήματα υφίστανται ποικίλες τροποποιήσεις Ωρίμανση του RNA RNA Processing 31

Τα μεταγραφήματα και των τριων ευκαρυωτικών πολυμερασών υφίστανται ειδική επεξεργασία α. Τα προ-trnas υπόκεινται σε: Απομάκρυνση αλληλουχίας οδηγού (leader) Εκτομή ιντρονίου (splicing) Aντικατάσταση της 3 αλληλουχίας από την αλληλουχία CCA 45S 32

β. Το ευκαρυωτικό πρόδρομο rrna (45S) υφίσταται υδρόλυση και χημικές τροποποήσεις βάσεων 33 cap

γ. Τα ευκαρυωτικά πρωτογενή mrnas, σε αντίθεση με τα προκαρυωτικά, αποκτούν ένα 5 -κάλυμμα/cap και μια 3 -πολυ-α ουρά 34

5 -κάλυμμα (cap) 7-Me G συνδεδεμένη με το πρώτο νουκλεοτίδιο του RNA μέσω 5-5 τριφωσφορικού δεσμού 35

Πώς προστίθεται το κάλυμμα?? 1. Υδρόλυση της γ- φωσφορικής ομάδας 2. Προσθήκη G μέσω 5-5 τριφωσφορικού δεσμού 3. Μεθυλίωση του Ν7 G 4. Ρίβο-μεθυλίωση Ποιος ο ρόλος του καλύμματος?? 36 poly Α

δ. Το 3 άκρο των ευκαρυωτικών πρo-mrnas υδρολύεται και κατόπιν προστίθεται αλληλουχία πολυ(α) Ποιος ο ρόλος της πολυ-αδενυλίωσης?? RNA decay 37 κορδιισεπίνη

Η κορδισεπίνη (3 -δεοξυαδενοσίνη) αναστέλλει τη σύνθεση πολυ(α) σε χαμηλές συγκεντρώσεις και τη σύνθεση RNA σε υψηλές συγκεντρώσεις 38 Σύνοψη

Βασικές διαφορές ευκαρυωτικής και προκαρυωτικής μεταγραφής Η ευκαρυωτική μεταγραφή και μετάφραση είναι διαχωρισμένες τοπικά και χρονικά, και τα ευκαρυωτικά mrnas είναι μονοκιστρονικά. Η ευκαρυωτική μεταγραφή πραγματοποιείται από τρείς διακριτές RNA πολυμεράσες RNA pol I, II, III με πολλαπλές συνοδευτικές υπομονάδες και γενικούς μεταγραφικούς παράγοντες. Οι ευκαρυωτικοί προαγωγοί φέρουν πολλαπλά cis ρυθμιστικές στοιχεία που αναγνωρίζονται από αντίστοιχους trans μεταγραφικούς παράγοντες. Τα μεταγραφήματα και των τριων ευκαρυωτικών πολυμερασών υπόκεινται, σύγχρονα με τη μεταγραφή, σε τροποποιήσεις : προσθήκη 5 - κάλυμματος/cap, προσθήκη 3 -πολυ-α, και εκτομή ιντρονίων/μάτισμα, 39 splicing

Μάτισμα του RNA RNA splicing 40 εξόνια και τα ιντρόνια

Εξόνια και ιντρόνια Όλα σχεδόν τα ευκαρυωτικά γονίδια αποτελούνται από εναλλασσόμενες αλληλουχίες εξονίων και ιντρονίων Πρωτείνη L S T G M Ώριμο mrna Μετάφραση ATG CTA CGG AGG ACA GCA --- --- Πρωτογενές Μεταγράφημα Μάτισμα ATG CTA CGG --- --- // ---AG GUAAGUGATAACTAA--//--TCAG G ACA GCA --- // -- DNA Μεταγραφή ~50bp-10kbp 41 εναλλακτικό μάτισμα

Εναλλακτικό μάτισμα Διαφορετικοί συνδυασμοί θέσεων ματίσματος μπορεί να δημιουργούν πρωτεϊνικά προϊόντα με διαφοροποιημένη δομή, λειτουργία και συχνά, ιστο-ειδικότητα Πρωτογενές Μεταγράφημα mrna 1 μύες mrna 2 εγκέφαλος mrna 3 ήπαρ 42 Tί καθορίζει τις ακριβείς θέσεις ματίσματος??

Οι θέσεις ματίσματος καθορίζονται από «ομόφωνες» αλληλουχίες Κάθε ιντρόνιο αρχίζει με GU και τελειώνει σε AG Το προηγούμενο εξόνιο τελειώνει με AG και το επόμενο αρχίζει με G 20-50 n από την θέση ματίσματος 3 βρίσκεται η θέση διακλάδωσης (Α) Ώριμο mrna Πρωτογενές Μεταγράφημα ATG CTA CGG AGG ACA GCA --- --- Μάτισμα ATG CTA CGG --- --- // ---AG GUAAGUG----/ //----YNYRAΥΥΥ----ΥΥΝCAG ΥΥΝCAG G ACA GCA --- // -- ~20-50n Θέση διακλάδωσης Θέση ματίσματος 5 Θέση ματίσματος 3 Eκτροπές ματίσματος που προκαλούνται από μεταλλάξεις ευθύνονται για γενετικές ασθένειες (~15%) 43 Με ποιό μηχανισμό ματίζεται ένα πρόδρομο mrna?

Μηχανισμός ματίσματος Δύο τρανσ εστεροποιήσεις!!! Αντίδραση τρανσ-εστεροποίησης 44 1η τρανσ-εστεροποίηση

1η αντίδραση τρανσ-εστεροποίησης 1η Η 2-ΟΗ της Α-διακλάδωσης εστεροποιείται με την Ρ ομάδα της 5 θέσης ματίσματος δημιουργώντας έναν νέο 2-5 φωσφοδιεστερικό δεσμό και ένα νέο ελεύθερο 3 ΟΗ στο άκρο του ανοδικού εξονίου 45

2η αντίδραση τρανσ-εστεροποίησης 2η Το ελεύθερο 3 ΟΗ στο άκρο του ανοδικού εξονίου εστεροποιείται με την Ρ της 3 θέσης ματίσματος δημιουργώντας έναν νέο 3-5 φωσφοδιεστερικό δεσμό μεταξύ των δυο εξονίων και έναν ελεύθερο βρόγχο (lariat structure) ιντρονίου. Ποιό το ενεργειακό κόστος της αντίδρασης ματίσματος? 46 Ποια ενζυμική ενεργότητα καταλύει την αντίδραση ματίσματος?

Mικρά πυρηνικά ριβονουκλεοπρωτεινικά σωμάτια / snrnps καταλύουν την αντίδραση ματίσματος 1. Το U2 συνδέεται στην διακλάδωση, ενώ το U1 snrna δεσμεύεται και ζευγαρώνει με την 5 θέση ματίσματος: 2. Συγκροτείται το σωμάτιο ματίσματος (Splicesome) : Proteins + U1, U2, U4, U5, U6 snrnas (<300n) 3. Καταλυτική λειτουργία των U6 και U2 snrnas Έκθεση της Α της διακλάδωσης 47

Καταλυτικά RNAs 1. Sn RNAs 2. Ριβονουκλεάση P (trna) 3. Αντίστροφη μεταγραφάση Αυτομάτισμα Ένα RNA ματίζει τον εαυτό του χωρίς τη συμβολή πρωτεινών 1. rrna στα tetrahymena 2. mt mrnas στο yeast 4. Ριβόσωμα 48 Co-transcriptional processing

Τα mrnas τροποποιούνται ενόσω μεταγράφονται (Capping, poly A, splicing), και ως ριβονουκλεο-πρωτεινικά σύμπλοκα (RNP- υποδοχείς πυρηνικής εξόδου) διαπερνούν τους πυρηνικούς πόρους και οδεύουν προς την μεταφραστική συσκευή 49

Ασκήσεις 1-7, σελ. 911 11, 15, 16, 18, σελ. 912 50

Τα Ιντρόνια μπορεί να προσδίδουν σε γονίδια τεράστια μεγέθη 3 exons, 2000 noucleotides 26 exons, Τεράστια μεγέθη!! 51