Εθνικό και Καποδιστριακό. Πανεπιστήμιο Αθηνών -Τμήμα Μ.Ι.Θ.Ε. Διπλωματική εργασία. Μια συντομη ιστορική ανασκόπηση της. εξελικτικής βιολογίας: από την

1 Εθνικό και Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών -Τμήμα Μ.Ι.Θ.Ε. Διπλωματική εργασία Μια συντομη ιστορική ανασκόπηση της εξελικτικής βιολογίας: από την Επιστημονική επανάσταση και το Διαφωτισμό μέχρι τις μέρες μας Μαρκάτος Κωνσταντίνος Α.Μ. 200300118 Επιβλέπουσα: καθ. Χαραλάμπους Σ. ΑΘΗΝΑ 2008

2 Περιεχόμενα σελίδα 1.Πρόλογος 3 2.Προδαρβινικές θεωρήσεις για την εξελικτική βιολογία 5 2.1 Κυρίαρχες αντιλήψεις για τη ζωή κατά το 17 ο και 18 ο αιώνα: Επιστημονική επανάσταση Διαφωτισμός 5 2.2 Οι επιδράσεις του Διαφωτισμού και οι φυσιοδίφες 8 της εποχής 2.3 Lamarck, Erasmus Darwin και η θεωρία της ήπιας 14 εξέλιξης 3. Η δαρβινική επανάσταση 22 3.1 Darwin και Wallace 22 3.2 Γιατί το νέο ρεύμα σκέψης ονομάστηκε 34 Δαρβινισμός 4. Εξελίξεις της βιολογίας από το Darwin μέχρι τα μέσα 40 του 20 ου αιώνα 5. Ο δαρβινισμός και η θεωρία της εξέλιξης: Από τον 44 20 ο στον 21 ο αιώνα 5.1 Αρχές 20 ου αιώνα - Νέα σύνθεση - κλάδος γενετικής 44 5.2 Τέλη 20 ου αιώνα - Θεωρία της εξέλιξης και μοριακή 50 βιολογία 5.3 Το σύγχρονο τοπίο - 21 ος αιώνας 52 6. Η πρόσληψη του δαρβινισμού Παρερμηνείες 59 6.1 Παρέκβαση: ο Δαρβινισμός στην Ελλάδα κατά τα 63 πρώτα του βήματα 7. Αντί επιλόγου Συμπέρασμα 72 8. Σημειώσεις 74 9. Βιβλιογραφία 79

3 1. Πρόλογος Η παρούσα εργασία σκοπό έχει την παρουσίαση των ιδεών και την πρόοδο της εξελικτικής βιολογίας από το 17 ο αιώνα έως και τις αρχές του 21 ου αιώνα. Επειδή το θέμα είναι πολύ ευρύ για να εξαντληθεί στο πλαίσιο μιας διπλωματικής εργασίας, θα επιχειρήσω μια σύντομη ιστορική ανασκόπηση, όπως αναφέρεται και στον τίτλο της διπλωματικής μου εργασίας, εστιάζοντας σε κύρια σημεία της πορείας των εξελικτικών θεωριών. Θα παρουσιάσω με ιστορικό τρόπο τις ιδέες και τις διαμάχες που αναπτύχθηκαν και που τελικά οδήγησαν στη σύγχρονη θεωρία της εξελικτικής βιολογίας, καθώς επίσης και τις παρερμηνείες που προέκυψαν από αυτές. Θα προσπαθήσω επίσης όχι μόνο να αναφερθώ στις θεωρίες αυτές καθ αυτές αλλά και να δείξω τον τρόπο με τον οποίο κατέληξαν σε αυτές οι πρωτοπόροι.

4 Η επιστήμη είναι έργο ανθρώπινο και καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από αυτούς που εργάστηκαν γι αυτήν(24). Συνεπώς κατά τη διάρκεια της εργασίας μου, θα γίνει μια προσπάθεια σύντομης αλλά ουσιαστικής πιστεύω διείσδυσης στις προσωπικότητες, στον τρόπο σκέψης και στη βιογραφία των πρωταγωνιστών, τουλάχιστον στα σημεία που θεωρείται ότι επηρέασαν τις νέες θεωρίες. Δεν γίνεται για παράδειγμα να μη λάβει κανείς υπόψη τις επιφυλάξεις του Darwin, που τον οδήγησαν στην καθυστέρηση της δημοσίευσης των συμπερασμάτων του επί αρκετά χρόνια ή τον τρόπο σκέψης των φυσιοδιφών του 17 ου αιώνα που έφθασαν να διατυπώνουν μεταλλακτικές θεωρίες πριν καν ανακαλυφθούν τα γονίδια. Τέλος, οι θεωρίες της εξέλιξης που διατυπώθηκαν κατά καιρούς, είναι ευνόητο ότι διέγειραν τη σκέψη των φιλοσόφων. Για αυτό το λόγο, θεωρώ σημαντικό να επιχειρήσω και μια επέκταση στη φιλοσοφία της επιστήμης και στον αντίκτυπο που είχαν σε αυτήν οι εκάστοτε θεωρίες όπως διατυπώθηκαν (11).

5 2.Προδαρβινικές θεωρήσεις για την εξελικτική βιολογία 2.1 Κυρίαρχες αντιλήψεις για τη ζωή κατά το 17 Ος αιώνα και 18 ο αιώνα: Επιστημονική επανάσταση - Διαφωτισμός Κατά το 17 ο αιώνα, στην Ευρώπη κυριαρχούν υλιστικές και μηχανιστικές αντιλήψεις είτε ως μετεξελίξεις των παλαιών ατομιστικών θεωριών, είτε ως προσπάθειες εφαρμογής των νόμων και των μεθόδων της νέας φυσικής στο χώρο της βιολογίας. Παράλληλα όμως οι μεταφυσικές αντιλήψεις σύμφωνα με τις οποίες οι πνευματικές δυνάμεις και οντότητες κατευθύνουν τα φαινόμενα της ζωής, δεν παύουν να εκφράζουν πολλούς επιστήμονες και φιλοσόφους της εποχής και να απόκαλούνται βιταλιστικές. Οι αντιλήψεις αυτές έχουν ως

6 αποτέλεσμα την ενίσχυση μιας διαμάχης που έχει ήδη ξεκινήσει με τη μηχανοποίηση της επιστήμης κατά την Αναγέννηση ανάμεσα στους βιταλιστές και τους μηχανικιστές που είναι παρούσα κατά τη διάρκεια και των δύο αιώνων. Το αποτέλεσμα είναι σταδιακά ο μηχανικισμός να μεταστραφεί σε ένα πιο συγκεκριμένο φυσικαλισμό (9). Η συγκέντρωση πλήθους γνώσεων αποτελεί πλέον τη βάση για τη βιολογία με όρους επιστήμης, ενώ παρατηρείται συγγραφή πολλών βιβλίων με νέα στοιχεία και συστηματικότερη ταξινόμηση των ζωντανών οργανισμών (J. Ray). Ο Vesalius θέτει τις αρχές της νέας ανατομίας και ολοκληρώνονται εν πολλοίς οι μακροσκοπικές γνώσεις για το ανθρώπινο σώμα. Η ανακάλυψη και χρήση του μικροσκοπίου (Loevenhook, Hooke) το 17 ο αιώνα και η νέα γνώση που αποκτιέται για τη μικροσκοπική υφή των οργανισμών και την εμβρυολογία οδηγούν σε μια νέα διαμάχη ανάμεσα στη θεωρία του προσχηματισμού και σε αυτήν της επιγένεσης. Με την εφαρμογή των πειραματικών μεθόδων στη φυσιολογία και κυρίως με τα ευρήματα του Harvey σχετικά με την κυκλοφορία

7 του αίματος αρχίζει και η μαθηματικοποίηση των επιστημών της ζωής. Μολονότι λοιπόν είναι γνωστά αρκετά για την προέλευση των απολιθωμάτων και την κατάταξη των φυτών και των ζώων με βάση τα ευρήματα του μικροσκοπίου, η ιδέα της εξέλιξης δεν βρίσκει στήριξη και παραμένει σε ισχύ η αντίληψη περί της σταθερότητας των ειδών (5). Το 18 ο αιώνα που χαρακτηρίζεται από τη λογική, το ενδιαφέρον για τη γνώση και την καθολική εμπιστοσύνη στην επιστημονική μέθοδο που ταυτίζεται με την πρόοδο, οι ιδέες του Διαφωτισμού επιδρούν σε όλους σχεδόν τους τομείς της φιλοσοφίας και της επιστήμης. Αυτό οδηγεί στην απελευθέρωση των ιδεών και των δραστηριοτήτων από τη θρησκεία και ίσως λίγο από τη μεταφυσική. Δεν διατυπώνονται μεγάλες θεωρίες, αλλά συγκεντρώνονται και συστηματοποιούνται πλήθος παρατηρήσεων, ιδιαίτερα σχετικά με τη μικροσκοπική δομή των οργανισμών, την αναπαραγωγή και την εμβρυολογία. Εν τω μεταξύ συνεχίζονται οι διαμάχες μεταξύ των θεωριών του προσχηματισμού και της επιγένεσης (Bonne εγκιβωτιστής, Koelreuter, Sprengel), της αυτόματης

8 γένεσης και των ωωιστών και των ζωαριστών, των μηχανικιστών (Boerhaave, Hoffman, La Metrie) και των βιταλιστικών (Stahl, Wolff, Σχολή Montpellier) των φιξιστών και των εξελικτικών μεταλλακτιστών. 2.2 Οι επιδράσεις του Διαφωτισμού στις αντιλήψεις για την προέλευση των ειδών και οι φυσιοδίφες της εποχής Για αυτούς τους λόγους εκείνη την εποχή κυριάρχησαν λογικές σαν αυτή των εγκυκλοπαιδιστών και του Diderot i ή του Ελβέτιου ii.οι πρώτοι που άνοιξαν το δρόμο προς μια εξελικτική προσέγγιση, σε αντίθεση με την αρχή της σταθερότητας των ειδών που πρέσβευε η ταξινόμηση του Λινναίου iii, αποκαλέστηκαν μεταλλακτιστές. Η βασική τους συνεισφορά στη συζήτηση της εξελικτικής αρχής ήταν παρατηρήσεις και θεωρίες για την απότομη εμφάνιση νέων χαρακτηριστικών σε απογόνους και συγκεκριμένα χαρακτηριστικών που δεν συναντιόντουσαν στους προγόνους τους. Οι φυσιοδίφες Μαρσάν iv, Άντονσον v και ανεξάρτητα σχεδόν ο Μωπερτουί vi

9 προσπάθησαν να ερμηνεύσουν το φαινόμενο της εμφάνισης νέων χαρακτηριστικών στους πληθυσμούς βασιζόμενοι στη διαπίστωση ανωμαλιών και αλλαγών στη φύση των απογόνων. Δεν μπορούσαν όμως να φθάσουν σε ικανοποιητικά αποτελέσματα όσον αφορά τα αίτια αυτών των αλλαγών, τις επιπτώσεις που είχαν στα είδη αλλά και γενικότερα τον προσδιορισμό της δύναμης που κατευθύνει αυτές τις αλλαγές (17). Επιπλέον είναι σημαντικό να γίνει αυτήν την περίοδο αναφορά στη συνεισφορά του Diderot και της Εγκυκλοπαίδειας. Κατά τον Diderot, οι οργανισμοί, ακόμα και οι τετράποδοι, γεννιούνται αυθόρμητα από τυχαίους μοριακούς συνδυασμούς. Κάποιοι πίστεψαν ότι ανακάλυψαν στον Diderot στοιχεία της δαρβίνειας φυσικής επιλογής. Στη λογική όμως της Εγκυκλοπαίδειας η φυσική επιλογή δεν εμπεριέχει το στοιχείο του ανταγωνισμού για την επιβίωση αλλά αυτή αποδίδεται στις αλλαγές που προκύπτουν από εγγενείς αποτυχίες της φύσης. Άλλα χαρακτηριστικά της σκέψης του Diderot αφορούν στο πέρασμα του από το θεϊσμό στον αθεϊσμό και στην απάλειψη

10 της θεϊκής παρέμβασης στη φυσική ιστορία, καθώς και στο ότι συνειδητοποίησε πριν από το Lamarck vii τη σημασία του γεωλογικού χρόνου ως παράγοντα των βιολογικών διεργασιιών που συντελούν στην εμφάνιση νέων ειδών. Περίφημες ακόμα είναι οι συσχετίσεις που κάνει ανάμεσα σε αυτό που στη φύση θεωρείται φυσιολογικό και καθιερωμένο και στο τερατώδες για να δείξει ότι το φυσιολογικό είναι απλώς η βέλτιστη κατάσταση με βάση όμως μόνο εγγενή κριτήρια και όχι την περιβαλλοντική προσαρμογή. Αν και σήμερα αυτές οι απόψεις είναι παρωχημένες, η συνεισφορά του ήταν θεμελιώδης στην εποχή του γιατί έβγαλαν τα βιολογικά φαινόμενα από τη σφαίρα του μυστηρίου και προσπάθησαν να τα εντάξουν στην κατηγορία των φυσικών και ερμηνεύσιμων φαινομένων (17). Σημαντική θεωρείται επίσης η συνεισφορά του Georges- Louis Leclerk, γνωστού και ως κόμη Buffon viii, κορυφαίου φυσιοδίφη την εποχή εκείνη, με τη συγγραφή του έργου του «Φυσική Ιστορία», η οποία εκδόθηκε σε 36 τόμους (ακόμα 8 τόμοι δημοσιεύτηκαν μετά το θάνατο του). Στο κορυφαίο για την εποχή έργο του ο Buffon καταγράφει όλες τις γνώσεις πάνω στη

11 βιολογία μέχρι τότε. Η θέση του ως προς την ανάπτυξη διαφορετικών χαρακτηριστικών στους οργανισμούς, είναι ότι τα διαφορετικά περιβάλλοντα και κλίματα οδηγούν σε αυτήν, θέση η οποία αποτελεί και τη βασική αρχή της βιογεωγραφίας μέχρι σήμερα. Επίσης, διατυπώνει τη θέση ότι οι οργανισμοί πρέπει να «βελτιώθηκαν» ή να «εκφυλίστηκαν» καθώς διαδόθηκαν από το κέντρο της δημιουργίας. Ακόμα προτείνει τη θεωρία για την κοινή καταγωγή ανθρώπων και πιθήκων αν και ήρθε σε αντίθεση με το Λόρδο Monboddo, ix που στηρίζει μια παρόμοια θέση, όσον αφορά στην εντόπιση των προγόνων ανθρώπων και πιθήκων. (23b) Το έργο του Buffon θεωρείται εφάμιλλο των μεγάλων διαφωτιστών Rousseau και Voltaire, μεταφράζεται σε πολλές γλώσσες και επηρεάζει άμεσα πολλούς κατοπινούς ερευνητές. Αυτό διαφαίνεται και από το γεγονός ότι ακόμα και ο Darwin, στην 7 η έκδοση της Καταγωγής των ειδών, αναφερόμενος στην εξελικτική του θεωρία αναγνωρίζει τη συνδρομή δύο συγγραφέων, του Αριστοτέλη και του Buffon. Η θέση του Buffon για την αλλαγή των οργανισμών και των ειδών έχει

12 επικρατήσει να αναφέρεται ως τρανσφορμισμός ή μετασχηματισμός (17). Στην ίδια περίπου χρονική περίοδο διατυπώνονται οι θεωρίες από φιλοσόφους όπως ο Leibniz x, ο οποίος είχε υιοθετήσει την άποψη της συνέχειας στη φύση, καθώς και την αδιάσπαστη ποιοτική κλιμάκωση των οργανισμών προς το τελειότερο. Φαίνεται ότι η άποψη αυτή διαμορφώνεται και μετά την πρόσφατη ανακάλυψη του μικροσκοπίου που αποδεικνύει ότι και μια σταγόνα νερού σφύζει από μικροοργανισμούς. Αντί να ανάγεται το σύμπαν σε άκαμπτα και άπνοα σωματίδια, θεωρείται ότι αυτό αποτελείται από μικρά σωματίδια ύλης που είναι ζωντανές μονάδες ή ζωικές αρχές, και τα οποία χρησιμεύουν ως βάση των οργανισμών (1, 2). Άλλοι σημαντικοί φυσιοδίφες που επηρεάζουν την πρόοδο της βιολογίας την ίδια χρονική περίοδο είναι ο Sprengler με τη διατύπωση της σχέσης γονιμοποίησης φυτών από έντομα με το χρώμα των ανθέων και το είδος των εντόμων, ο Petrus Camper με την επισήμανση της ομοιότητας των προσώπων ανθρώπων και πιθηκοειδών και ο Robinet που ισχυρίζεται ότι οι κατώτεροι

13 οργανισμοί προεικονίζουν την ανθρώπινη ύπαρξη και ότι όλα τα οργανικά όντα εντάσσονται σε μια γραμμική κλίμακα με ιεραρχικά ανοδική κατεύθυνση. Η τάση αυτού του τελευταίου οδηγεί στην ανάπτυξη του βιταλισμού σύμφωνα με τον οποίο «τα πάντα έχουν μια ψυχή με ένα ενιαίο μοτίβο με μικρές παραλλαγές στην αλυσίδα του είναι». Οι απόψεις αυτές αναπτύχθηκαν περαιτέρω στη Γερμανία από το Goethe και το Herder xi. Για αυτό μπορεί να πει κανείς ότι τα φιλοσοφικά θεμέλια που θα δέχονταν μια θεωρία εξέλιξης, η οποία θα μπορούσε να ευδοκιμήσει, διατυπώθηκαν σταδιακά (1). Ταυτόχρονα διατυπώθηκαν οι θεωρίες του σχηματισμού της γης από το Werner xii και το Hutton xiii σχετικά με τον τρόπο του σχηματισμού των πετρωμάτων, ενώ παράλληλα δόθηκε έμφαση στη μελέτη των απολιθωμάτων. Αν και οι θεωρίες αυτές δεν άσκησαν μεγάλες επιδράσεις στις μέρες τους, θεωρούνται πρόδρομοι της διατύπωσης των θεωριών του Lyell xiv και της αρχής της συστηματικής Γεωλογίας (5).

14 2.3 O Lamarck, o Erasmus Darwin και η θεωρία της ήπιας εξέλιξης Στο μεταίχμιο του 18 ου και 19 ου αιώνα με το σύνολο των διατυπώσεων για την εξέλιξη που προηγήθηκαν ωριμάζουν οι συνθήκες για πιο συστηματοποιημένες έρευνες και πιο συγκροτημένες θεωρίες. Στο Παρίσι ο Jean Baptiste de Monet (γνωστός και ως Lamarck) και ο Georges Leopold Cuvier θέτουν τις βάσεις της παλαιοντολογίας των ασπόνδυλων ο πρώτος και της παλαιοντολογίας των σπονδυλωτών ο δεύτερος (5). Ο Lamarck άρχισε το έργο του ως βοτανολόγος με την έκδοση του Flore Francaise, το οποίο έγινε σημείο αναφοράς στην κατάταξη των φυτών στη Γαλλία. Με τη συνδρομή του Buffon ταξίδεψε στην Ευρώπη και επιστρέφοντας στη Γαλλία εργάστηκε στην κατασκευή του Jardin du Roi αν και τα ενδιαφέροντα του περιλάμβαναν τη μετεωρολογία, τη φυσική και τη χημεία. Στη περίοδο της διδασκαλίας του ανέπτυξε την

15 ιδέα ότι «τα απλά ζώα δίδουν πιο περίπλοκους απογόνους μετά από μακρά χρονικά διαστήματα» (5). Οι ιδέες του αναπτύχθηκαν στο αξιομνημόνευτο έργο του «Histoire Naturelle des Animaux Sans Vertebres» όπου περιλαμβάνονται οι τέσσερις περίφημοι «νόμοι» του: -1 ος νόμος: Η συνεχής τάση αύξησης του όγκου των οργανικών σωμάτων μέχρι ενός ορίου που καθορίζεται από τη φύση αποτελεί ιδιότητα της ζωής. -2 ος νόμος: Η εμφάνιση νέων οργάνων στα ζώα προέρχεται από νέες ανάγκες που επιμένουν και από νέες κινήσεις που απαιτούνται από τις ανάγκες. -3 ος νόμος: Η ανάπτυξη νέων οργάνων σχετίζεται με τη χρήση τους. -4 ος νόμος: Ό,τι αποκτάται ή αλλάζει στην οργάνωση ενός οργανισμού κατά τη ζωή του διατηρείται κατά την αναπαραγωγική διεργασία και μεταδίδεται στη επόμενη γενιά από αυτούς που υφίστανται τις μεταβολές (βασικός νόμος του Λαμαρκισμού).

16 Οι ιδέες του Lamarck (αποδοχή της επίκτητης κληρονομικότητας και της ασυνεχούς προόδου από απλούστερους σε πολυπλοκότερους οργανισμούς) διαδόθηκαν από τον Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, ο οποίος δούλευε μαζί του το στο Παρίσι. Προκάλεσαν όμως την αντίδραση του Cuvier, που πίστευε στη σταθερότητα των ειδών. Η υποστήριξη των ιδεών του Lamarck από το Saint-Hilaire βοήθησε αλλά και οπισθοδρόμησε τη βιολογία. Οι ιδέες αυτές τελικά έφθασαν πολύ κοντά στην ουσία της φυσικής επιλογής αφού πρότειναν ότι τα νέα όργανα μπορεί να μην είναι πάντα ωφέλιμα: «Αν αυτές οι αλλαγές οδηγήσουν σε ανεπιθύμητες επιδράσεις, τα ζώα που της φέρουν εξαφανίζονται και αντικαθίστανται από άλλα διαφορετικής μορφής, τέτοιας που να επιτρέπει την προσαρμογή στο νέο περιβάλλον.» Στη διατύπωση αυτή διακρίνονται μεν τα ίχνη του Λαμαρκισμού αλλά περιλαμβάνει και την ιδέα της επιβίωσης του καλύτερα προσαρμοσμένου οργανισμού είναι επίσης διακριτή. Παρά όμως τη σημαντική του εργασία στην ανατομία, τα βεβιασμένα συμπεράσματά του προκάλεσαν την πολεμική του Cuvier και την αποδοκιμασία του έργου του,

17 συμπεριλαμβανομένης και της ιδέας της εξέλιξης. Ως το 1820, με το Lamarck νεκρό και το έργο του σε δυσμένεια, ο δρόμος μένει ανοιχτός για τον Charles Darwin. Του παίρνει όμως πολύ καιρό να συνθέσει μια συνεπή θεωρία εξέλιξης και ακόμα περισσότερο να τη δημοσιεύσει (5, 23c). Ταυτόχρονα με το Lamarck, στην Αγγλία σημαντικό ρόλο παίζει το έργο του Erasmus Darwin, ενός επιτυχημένου ιατρού που ασκεί το επάγγελμά του στο Lichfield, μέλους της Royal Society xv. Το επιστημονικό του έργο περιλαμβάνει τη μετάφραση του έργου του Λινναίου, την πρώιμη αποδοχή των θέσεων του Lavoisier xvi για το οξυγόνο και την πρωτοβουλία για την ίδρυση της Lunar Society xvii. Αυτό όμως που αποτελεί μεγάλη επιτυχία για αυτόν είναι η έκδοση του The Economy of Vegetation και πολύ περισσότερο του Zoonomia, όπου και τελικά εκφράζει την εξελικτική του θεωρία (5). Οι ιδέες του Erasmus για την εξέλιξη προχωρούν πολύ περισσότερο από εικασίες και γενικότητες. Αν και περιορίζεται από τη γνώση της εποχής του, παρουσιάζει αναλυτικά στοιχεία

18 ότι τα είδη άλλαξαν στο παρελθόν και εστιάζει στα σημεία που οι αλλαγές προκλήθηκαν από ανθρώπινη παρέμβαση στη φύση, όπως βελτιώσεις καλλιεργούμενων φυτών και ίππων αγώνων, κάτι που αργότερα γίνεται βασικό για τη θεωρία εξέλιξης όπως διατυπώνεται από τον εγγονό του Charles. Παρατηρεί ότι οι οργανισμοί κληροδοτούν στους απογόνους τους κάποια χαρακτηριστικά και εστιάζει στον τρόπο που κάποιες προσαρμογές διευκολύνουν τους οργανισμούς στην απόκτηση τροφής. Το πιο εντυπωσιακό είναι ότι ο Erasmus, επηρεασμένος από το Hutton, υποστηρίζει ότι όλη η ζωή στη Γη προέρχεται από μια πηγή: «Θα ήταν υπερβολικά τολμηρό να φανταστεί κανείς, ότι στο μεγάλο χρονικό διάστημα που η Γη άρχισε να υπάρχει, ίσως εκατομμύρια χρόνια πριν την αρχή της ανθρωπότητας, όλα τα ομοιόθερμα ζώα προέρχονται από μια ποικιλία, την οποία Η ΜΕΓΑΛΗ ΠΡΩΤΗ ΑΙΤΙΑ προίκισε με ζωτικότητα, τη δυνατότητα να αποκτούν νέα τμήματα με νέες ιδιότητες» (5). Η θεϊκή παρέμβαση όπως φαίνεται υπάρχει ακόμα στον Erasmus, αλλά μόνο σαν πρώτη αιτία που κίνησε τους μηχανισμούς της ζωής στη Γη. Δεν υπάρχει δύναμη που

19 παρεμβαίνει δημιουργώντας νέα είδη από καιρό σε καιρό. Είναι ξεκάθαρη θέση ότι ανεξάρτητα από τα αίτια εμφάνισης της ζωής στη Γη, μετά ακολουθούνταν πάντα οι νόμοι προσαρμογής και εξέλιξης χωρίς εξωτερική παρέμβαση (5). Όμως ο Erasmus και οι σύγχρονοι του δεν γνωρίζουν τους νόμους που διέπουν την εξελικτική διαδικασία. Πιστεύει ότι τα νέα χαρακτηριστικά εμφανίζονται με την προσπάθεια ανεύρεσης τροφής κατά τη διάρκεια της ζωής και κληρονομούνται στους απογόνους τους ( όπως στην περίπτωση του Λαμαρκισμού). Αν και η ιδέα αυτή ήταν λανθασμένη, δεν ήταν παράλογη και σήμερα πιστεύεται ότι οι φυσιοδίφες της εποχής στο τέλος του 18 ου αιώνα, περιορισμένοι από τη γνώση της εποχής τους, έκαναν μια σημαντική προσπάθεια ερμηνείας των εξελικτικών φαινομένων. Ο Erasmus συνέχισε να εξελίσσει τις ιδέες του για το υπόλοιπο της ζωής του και το 1803 εξεδόθη το The Temple of Nature το οποίο περιέγραφε τη δική του εκδοχή για την εξέλιξη από έναν μικροσκοπικό οργανισμό στη σύγχρονη ποικιλότητα. Όμως η προσπάθεια αυτή δε συνοδεύτηκε από

20 εκδοτική επιτυχία λόγω του θανάτου του συγγραφέα, του αθεϊσμού του (επηρέαζε αρνητικά τις σχέσεις του με το επιστημονικό και πολιτικό σύστημα της εποχής) και της πολιτικής κατάστασης των Ναπολεόντιων πολέμων (η Μ. Βρετανία είχε γίνει υπερσυντηρητική σε πολλά επίπεδα εκείνο το διάστημα) (5). Εδώ πρέπει να γίνει μια σύντομη παρέκβαση για να αναφερθούν οι θεωρίες του Lyell, που για πολλούς θεωρείται πατέρας της σύγχρονης Γεωλογίας. Στο έργο του Principles of Geology, ο συγγραφέας ισχυρίζεται ότι «η Γη σχηματίστηκε στο παρελθόν από τις ίδιες δυνάμεις που δρουν και σήμερα δημιουργώντας μετά από μακρά χρονικά διαστήματα τις παρατηρούμενες διαμορφώσεις του στερεού φλοιού». Στο θέμα της προέλευσης των ειδών ο Lyell δεχόταν την εξαφάνιση κάποιων από αυτά λόγω της υστέρησης στον ανταγωνισμό για εύρεση τροφής. Μετά από τα ταξίδια του στην Ευρώπη και στη Βόρεια Αμερική εκδίδει το Elements of Geology, που για πολλούς είναι το πρώτο έργο σύγχρονης Γεωλογίας και περιέχει την έρευνα πεδίου του συγγραφέα.

21 Αξιοσημείωτη είναι η σχέση και η επιρροή του Lyell στον Darwin που θα συζητηθεί στο επόμενο κεφάλαιο. Εκείνο που είναι αξιοσημείωτο είναι πως μέχρι τη στιγμή της έλευσης των ιδεών του Darwin η ιδέα της εξέλιξης και της φυσικής επιλογή είχαν ήδη διατυπωθεί. Η καινοτομία του Darwin και του Wallace ήταν ότι σχημάτισαν μια αξιόπιστη επιστημονική θεωρία για το αίτιο της εξέλιξης, δηλαδή τη φυσική επιλογή, αντί απλά να αποδίδουν το φαινόμενο στο κλίμα και τις επιδράσεις του (5, 17, 1).

22 3. Η δαρβινική επανάσταση 3.1 Darwin και Wallace Στα μέσα του 19 ου αιώνα η στιγμή είναι η καλύτερη δυνατή για κάποιον σαν το Darwin για να διατυπώσει τις τολμηρές του θέσεις. Η βιολογία και οι κλάδοι της, βοτανική και ζωολογία, έχουν ωριμάσει και μπορούν να παρέχουν στοιχεία για ένα φιλοσοφικά μεγάλο εγχείρημα όπως μιας συνεπούς θεωρίας της εξέλιξης. Η γεωλογία έχει εξορθολογικευθεί από το Lyell αφού δεν θεωρεί τη Γη σαν ένα σταθερό και αμετάβλητο σύστημα. Αν και εξελικτικές θεωρίες υπήρχαν από την εποχή της Αρχαίας Ελλάδας μέχρι και το Lamarck, καμιά δεν έδινε ένα ικανοποιητικό αίτιο για το φαινόμενο αυτό. Πολύ περισσότερο καμιά δεν υποσχόταν τη δημιουργία ενός προγράμματος και ενός συστήματος έρευνας (5, 17). Σε αυτή τη χρονική περίοδο περίπου ταυτόχρονα δύο φυσιοδίφες, ο Darwin και ο Wallace, ενοποιούν τα έως τότε

23 δεδομένα και δείχνουν ότι η φυσική επιλογή αποτελεί το αίτιο της εξέλιξης. (5, 17) Ο Darwin από την αυτοβιογραφία του, την οποία δεν προόριζε για να δει το φως της δημοσιότητας, φαίνεται ως ένας άνθρωπος μετριόφρων, ο οποίος προτιμούσε τη συντροφικότητα της οικογένειας του και όχι εκείνες των επιφανών επιστημόνων που τον περιέβαλαν. Σε αυτή την εσωστρέφεια αποδίδουν οι ιστορικοί το λόγο που δίσταζε να δημοσιοποιήσει τη θεωρία του, τα συμπεράσματα από το ταξίδι με το HMS Beagle και τη μελέτη της βιοποικιλότητας των νοτίων Θαλασσών, τα οποία τελικά δέχθηκε να δημοσιεύσει μετά από ασφυκτικές πιέσεις του Wallace και άλλων. Άλλοι λόγοι που αποδίδονται για την καθυστέρηση της δημοσιοποίησης της θεωρίας είναι ο φόβος της σύγκρουσής του με πολλές καθιερωμένες θέσεις καθώς και η μακρά επεξεργασία των δεδομένων του (6, 7, 8). Παρόλα αυτά το βιβλίο του The Origin of Species έχει μεγάλη απήχηση και σημειώνει τεράστια εμπορική επιτυχία. Σήμερα θεωρείται από τους θιασώτες και τους επικριτές του το σημαντικότερο επιστημονικό έργο του 19 ου αιώνα (22).

24 Τρεις είναι οι θεμελιώδεις έννοιες που συγχωνεύθηκαν στη δαρβίνειο θεωρία περί βιολογικής εξέλιξης: του είδους, της προσαρμογής καθώς και η έννοια της ίδιας της εξέλιξης (22). Την εποχή της νεότητας του Darwin, η έννοια του είδους συγκροτείται με βάση τις τρεις ιδέες που προκύπτουν από τη βιολογική ταξινόμηση: - η ιδέα ενός μη αναγώγιμου τύπου, συνεχούς εάν εξετασθεί μεμονωμένα και ασυνεχούς σε σχέση με άλλους τύπους. - η ιδέα μιας ταξινομικής ή συστηματικής ιεραρχίας, στην οποία όλα τα είδη μπορούν να ταξινομηθούν συσχετιστικά ως προς το βαθμό ομοιότητας που παρουσιάζουν μεταξύ τους. - η ιδέα μιας κληρονομικής ή άλλης, αξιολογικά φορτισμένης ιεραρχίας, που ήταν και η πιο δυσδιάκριτη πλευρά. Η παρέμβαση του Darwin έγκειται στον καθορισμό του είδους ως τη βασική μονάδα της ζωής σε μεγάλη κλίμακα και ως το φορέα των ιδιοτήτων και των αλλαγών που πυροδοτούν την εξέλιξη μέσω της φυσικής επιλογής (22). Φυσική επιλογή καλεί το μηχανισμό της εξελικτικής μεταβολής. Αντίθετα με τις διαδικασίες της γεωλογικής μεταβολής, δεν είναι άμεσα ορατή,

25 αλλά συνάγεται από άλλου τύπου παρατηρήσεις. Το επιχείρημα οικοδομείται πάνω σε τρεις, φαινομενικά ανεξάρτητες γενικεύσεις σχετικά με τις ιδιότητες των οργανισμών (19). Η πρώτη γενίκευση συνίσταται στο ότι τα ανεξάρτητα μέλη ενός είδους διαφέρουν κάπως μεταξύ τους ως προς διάφορα χαρακτηριστικά τους, τόσο σε επίπεδο δομικό όσο και σε επίπεδο συμπεριφοράς. Η δεύτερη γενίκευση αφορά στην αντίληψη ότι οι μεμονωμένες διαφοροποιήσεις είναι σε κάποιο βαθμό κληρονομικές, μεταδίδονται, δηλαδή από γενεά σε γενεά (18). Η τελευταία γενίκευση συνοψίζει τη Μαλθουσιανή xviii αρχή ότι οι οργανισμοί πολλαπλασιάζονται με τέτοιους ρυθμούς, ώστε το περιβάλλον αδυνατεί να τους συντηρήσει, με αποτέλεσμα κάποιοι από αυτούς να πρέπει αναπόφευκτα να πεθάνουν. Φαίνεται λοιπόν ότι η αρχή της φυσικής επιλογής αποτελεί παραγωγική συνέπεια της κληρονομικής ποικιλίας, του πολλαπλασιασμού και του αγώνα για επιβίωση (21). Η αποσαφήνιση όμως ότι η φυσική επιλογή φαίνεται να αποτελεί

26 το μηχανισμό εξελικτικής επιλογής στηρίζεται σε τρία επιχειρήματα: Το πρώτο είναι ότι η φυσική επιλογή είναι μια διαδικασία. Επιδρά στο επίπεδο των ειδών, επιτρέποντας σε άλλους οργανισμούς να επιβιώσουν και να αναπαραχθούν, ενώ σε άλλους όχι. Συνεπώς αυτό που μεταβάλλεται είναι η ποσοτική αναλογία κάποιων ιδιοτήτων στον πληθυσμό με αποτέλεσμα ποσοτικές αλλαγές στα χαρακτηριστικά του είδους. Το δεύτερο επιχείρημα είναι ότι η φυσική επιλογή και η προσαρμογή αποτελούν προφανώς τις δύο όψεις του ίδιου νομίσματος. Ένας οργανισμός υποτίθεται ότι προσαρμόζεται στις συνθήκες ζωής του, εάν κατορθώσει να ξεπεράσει επιτυχώς τα εμπόδια που παρεμβάλλονται ανάμεσα στις γενεές. Η έννοια της προσαρμογής είναι, υπό το φως της φυσικής επιλογής, απόλυτα εξαρτημένη από τις περιβαλλοντικές πιέσεις στις οποίες υπόκεινται οι οργανισμοί. Η διαφορά στην ερμηνεία της «προσαρμογής» των φυσικών θεολόγων και της «φυσικής επιλογής» του Darwin εντοπίζεται

27 στο ότι η πρώτη είναι στατική, ενώ η δεύτερη επαναπροσδιορίζει την προσαρμογή ανά γενεά. Τέλος, το τρίτο επιχείρημα είναι ότι η φυσική επιλογή έχει εκληφθεί ως διαδικασία η οποία επιδρά επί ενός πληθυσμού οργανισμών. Τα άτομα απλώς επιτυγχάνουν ή αποτυγχάνουν κατά την αναπαραγωγή: όσον αφορά στη διαδικασία επιλογής είναι αναλώσιμα. Είναι άσκοπο να αναφέρουμε ότι τα άτομα εξελίσσονται: εξέλιξη είναι η μεταβολή της μέσης σύνθεσης ενός πληθυσμού ατόμων, καθώς οι γενεές διαδέχονται η μια την άλλη (22). Μερικά ακόμα σημεία στα οποία αξίζει να δοθεί έμφαση αφορούν στην εισαγωγή της φράσης «επιβίωση του ικανότερου» δανεισμένη από το Spencer xix η οποία ενθυλακώνει την ιδέα της φυσικής επιλογής. Εκείνα τα οποία επιβιώνουν και προχωρούν στην αναπαραγωγική διαδικασία χαρακτηρίζονται απλώς ως «ικανότερα» από αυτά που δεν το επιτυγχάνουν: φυσική επιλογή είναι η διαφοροποιητική απώλεια συγκροτημένων ατόμων. Η υιοθέτηση της ταυτολογίας του Spencer από τον Darwin ενδεχομένως δεν υπήρξε η μόνη αιτία

28 που προκάλεσε προβλήματα στην κατανόηση του επιχειρήματος της φυσικής επιλογής. Η φυσική επιλογή εμπεριέχει ένα παράδοξο, δηλαδή το ότι η εξέλιξη βασίζεται στην εξαφάνιση κάποιων ατόμων, σημείο που ο Darwin διστάζει να ξεκαθαρίσει. Εντούτοις, εάν χαρακτήριζε ωφέλιμες τις παραλλαγές που έμελλε να επιλεγούν, τότε το παράδοξο θα έμοιαζε να διαλύεται. Το παράδοξο, φυσικά δεν υφίσταται. Η εξαφάνιση κάποιων ατόμων σε κάθε γενεά πρέπει να συμβαίνει είτε αυτά διαφοροποιούνται είτε όχι, λόγω του αγώνα για την επιβίωση. Σε κάθε γενιά, η αναπαραγωγική δυνατότητα διατηρείται υποχρεωτικά μόνο από τους επιζώντες της προηγούμενης. Άρα το σημαντικό στην εξέλιξη είναι να μην αποβεί η επιλογή εις βάρος τους (22). Η φυσική επιλογή αποτελεί μέσο προσαρμοστικής μεταβολής που λειτουργεί διαμέσου των γενεών. Όσο οι γενεές διαδέχονται η μια την άλλη, τόσο τα έμβια όντα ενός είδους διαφοροποιούνται σταδιακά όλο και περισσότερο από τους προγόνους τους. Και παρά την προσκόλληση στο δεσμό της αναπαραγωγικής συνέχειας είναι εύκολο να διαπιστώσει κανείς

29 τον τρόπο με τον οποίο οι ζωντανοί οργανισμοί δύνανται τελικώς να διαφέρουν από τους προγόνους τους σε τόσο μεγάλο βαθμό, ώστε ο ταξινόμος να εντάσσει κάποιον ζωντανό οργανισμό σε διαφορετικό είδος από τους μακρινούς του προγόνους (19). Το επιχείρημα που αναπτύσσει ο Darwin για να δείξει ότι οι μεμονωμένες δημιουργικές πράξεις είναι περιττές, συνιστά το περιπλοκότερο μέρος της Καταγωγής των Ειδών. Στο βαθμό που εξοβελίζει τη δημιουργική αρχή, θα πρέπει να ιδωθεί ως το πιο καίριο. Αυτό που ο Darwin προσπαθεί να δείξει είναι, ότι διαφορετικά είδη έμβιων όντων σχετίζονται μεταξύ τους μοιραζόμενα κοινούς προγόνους, ότι τα μέλη δύο διαφορετικών ειδών, όπως και αυτά του ίδιου είδους, είναι - αν και μακρινά ξαδέλφια, αφού διαθέτουν κοινούς προγόνους. Ο Darwin αγωνίζεται για κάποιο χρονικό διάστημα να βρει ένα επιχείρημα, το οποίο θα αποδείκνυε ότι τα είδη δεν τείνουν απλώς στη μεταξύ τους αντικατάσταση, αλλά ταυτόχρονα και στη διακλάδωση τους, ούτως ώστε το καθένα από αυτά να έχει τη δυνατότητα να παράγει περισσότερα είδη απογόνων. Στην

30 Καταγωγή, ο Darwin εισάγει την έννοια των «θέσεων στην πολιτεία της φύσης» για να αντιμετωπίσει το πρόβλημα (18). Η έννοια αυτή στις μέρες μας αναφέρεται ως «οικοθεσία» (18). Ένα είδος έχει την τάση να διαφοροποιείται ώστε να προσαρμόζεται στις ποικίλες συνθήκες οι οποίες επικρατούν στις περιοχές που αποτελούν την ακτίνα δράσης του. Οι ομάδες των ατόμων ενός είδους, οι οποίες έχουν διαφοροποιηθεί λόγω της προσαρμογής τους στις συνθήκες που επικρατούν στις διαφορετικές θέσεις που ο πληθυσμός τους καταλαμβάνει, ονομάζονται «ποικιλίες». Στο βαθμό που η προσαρμοστική επιλογή μιας ποικιλίας επηρεάζει τους υπόλοιπους οργανισμούς με τους οποίους οι οργανισμοί βρίσκονται σε αλληλεπίδραση, έστω και μέσω κάποιας πολύπλοκης διαδικασίας, η εν λόγω μεταβολή επιτείνεται και η οικοθεσία της μεταβάλλεται περαιτέρω. Κατά την αντίληψη του Darwin οι ποικιλίες, μέσα από τη διαδικασία της προσαρμοστικής επέκτασης ενός είδους σε νέες οικοθεσίες, προοδευτικά διαφοροποιούνται τόσο σε σχέση με τους γονικούς τύπους, όσο και μεταξύ τους, μέχρι να αποκτήσουν χαρακτηριστικά ενός είδους. Φαίνεται να μην

31 υπάρχει κανένα απολύτως όριο στο βαθμό απόκλισης του χαρακτήρα, απόκλιση που επιτυγχάνεται μέσω της διαδοχικής προσαρμογής διαφορετικών πληθυσμιακών ομάδων ενός είδους στις διαφορετικές οικοθεσίες που αυτές καταλαμβάνουν (22). Το απαραίτητο επιπρόσθετο αξίωμα, το οποίο επιτρέπει σε ένα είδος να διασπαστεί πραγματικά σε δύο νέα, είναι η αναπαραγωγική απομόνωση μεταξύ δύο εν δυνάμει αποκλίνουσων ομάδων. Μέχρι στιγμής, η δημιουργία ενός παραγωγικού επιχειρήματος βασισμένου μόνο στην προσαρμοστική απόκλιση, το οποίο θα μπορούσε να εξηγήσει την αναπαραγωγική απομόνωση έξω από ένα προϋπάρχον καθεστώς αναπαραγωγικής συνέχειας, αποδείχθηκε εξαιρετικά δύσκολη δουλεία. Η αναπαραγωγική απομόνωση φαίνεται ότι αποτελεί κατάσταση, την οποία καμιά ποικιλία ειδών δεν μπορεί να επιτύχει για τον εαυτό της. Ο Darwin σε καμιά περίπτωση δεν αγνοεί τη σημασία της απομόνωσης για τη δημιουργία νέων ειδών, αλλά σταδιακά παραβλέπει την καίρια θέση της στο επιχείρημα του (18, 19, 20, 21, 22).

32 Χωρίς την έννοια της απομόνωσης, η θεωρία της εξέλιξης είναι πραγματικά ανεπαρκής όσον αφορά στην περιγραφή του μηχανισμού δημιουργίας νέων ειδών. Επιπλέον, ο Darwin κατανοεί την απομόνωση, την παρατηρεί και σημειώνει τόσο τις επωφελείς συνέπειες της ύπαρξης της, όσο και τις επιβλαβείς της απουσίας της. Το ζήτημα τίθεται στο επίκεντρο του ενδιαφέροντος από ένα διαπρεπή φυσιοδίφη ο οποίος είναι ευνοϊκός προς τις εξελικτικές ιδέες. Αυτό που ενοχλεί τον Darwin ήταν, ίσως, η ενδεχομενικότητα της απομόνωσης. Η ποικιλία, η κληρονομικότητα και ο πολλαπλασιασμός είναι προφανώς τάσεις έμφυτες στα έμβια όντα: θα μπορούσαν να χρησιμοποιηθούν ουσιαστικά ως τύποι για την προαγωγή της εξέλιξης. Η απομόνωση είναι απλώς μια κατάσταση που μπορούσε να παρατηρηθεί σε ένα τμήμα του συνόλου, μέσω της τυχαίας άφιξης σε ένα νησί, της έλευσης στις παρυφές ενός βουνού ή κάποιας άλλης συγκεχυμένης και παράλογης διαδικασίας. Και, καθώς τέτοιου είδους συγκεχυμένες και παράλογες διαδικασίες πράγματι συντελούνται, ο Darwin δεν έχει κανένα πρόβλημα με την ιδέα της απομόνωσης. Αντιθέτως,

33 τη χρησιμοποιεί για την ερμηνεία κάποιων ορατών φαινομένων γεωγραφικής κατανομής. Ποτέ, όμως, δεν αποδέχεται απόλυτα τη θέση πως η δημιουργία νέων ειδών δεν αποτελεί παράλληλα έμφυτη τάση των έμβιων οργανισμών, λογικό επακόλουθο της ίδιας της φυσικής επιλογής(18, 19, 20, 21, 22). Μέχρι τώρα ασχοληθήκαμε με τις αρχικές τοποθετήσεις τη Δαρβινικής θεωρίας και τη δομή των επιχειρημάτων που τη συγκροτούν. Τα τεκμήρια όμως στα οποία βασίζει ο Darwin τους ισχυρισμούς του όπως διατυπώνονται στην Καταγωγή των Ειδών είναι οι διαφορές περιγραφές στο Ταξίδι με το Beagle. Σε αυτό το έργο ο Darwin εξιστορεί το χρονικό του ταξιδίου του και των παρατηρήσεων του αναλυτικά. Περιγράφει τα ευρήματα του στα νησιά Γκαλαπάγκος και τα αντιπαραθέτει με τους αντίστοιχους οργανισμούς που βρίσκει στην Ηπειρωτική Νότια Αμερική (18). Μέσα από αυτή τη σύγκριση εισάγει της έννοιες της ποικιλότητας και στηρίζει την αρχή της προσαρμοστικότητας και της φυσικής επιλογής.

34 3.2. Γιατί το νέο ρεύμα σκέψης ονομάστηκε Δαρβινισμός; Στη συνέχεια, ο Darwin προσπαθεί να επεκτείνει τη θεωρία του και εκδίδει το έργο του «Η Καταγωγή του Ανθρώπου», όπου εφαρμόζει τις ρηξικέλευθες θεωρίες του και στο ανθρώπινο είδος: «Μοναδικό αντικείμενο του βιβλίου αυτού είναι να εξετάσει: πρώτον, αν ο άνθρωπος, όπως και κάθε άλλο είδος, κατάγεται από κάποια άλλη υπάρχουσα μορφή, δεύτερον, τον τρόπο ανάπτυξης του και τρίτον, την αξία των διαφορών ανάμεσα σε ότι ονομάζουμε ανθρώπινες φυλές. Καθώς θα περιοριστώ στο να πραγματευτώ μόνο τα παραπάνω σημεία, δε θα χρειαστεί να περιγράψω λεπτομερώς τις διαφορές αυτές ανάμεσα στις λογής λογής φυλές τεράστιο θέμα που έχει ήδη ευρύτατα συζητηθεί σε πολλά αξιόλογα έργα. Η πανάρχαια παρουσία του ανθρώπου, που πρόσφατα επισήμαναν οι εργασίες πολλών διακεκριμένων σοφών, με τον Μπουσέ ντε Περτ επικεφαλής, αποτελεί την απαραίτητη βάση για την κατανόηση της καταγωγής του. Θα λάβω, λοιπόν, το συμπέρασμα αυτών ως δεδομένο και θα

35 παραπέμψω σχετικά τους αναγνώστες μου στις θαυμάσιες μελέτες των Sir Charles Lyell, Σερ Τζων Λούμποκ κ.α. Κι ούτε θα χρειαστεί να κάνω, εξάλλου, τίποτε παραπάνω από το να υπενθυμίσω τις διαφορές ανάμεσα στον άνθρωπο και τους ανθρωπόμορφους πιθήκους, μια και ο καθηγητής Huxley έχει, κατά τη γνώμη των πιο αρμοδίων, με τον πιο πειστικό τρόπο αποδείξει πως, σε κάθε φανερό χαρακτηριστικό, ο άνθρωπος διαφέρει λιγότερο από τους ανώτερους πιθήκους από όσο αυτοί διαφέρουν από τα κατώτερα μέλη της ίδιας τάξης των Πρωτευόντων» (18, 22). Με αυτό του το έργο, στο οποίο θέτει το ζήτημα της καταγωγής του ανθρώπου από προγενέστερα είδη Πρωτευόντων, ο Darwin προκαλεί μεγάλες αντιδράσεις από θεολογικούς κύκλους που επιμένουν σε αρχές δημιουργικού περιεχομένου για την προέλευση του ανθρώπου. Σε αυτό το έργο εντάσσει τους πιθήκους και τους ανθρώπους στο ίδιο γενεαλογικό δέντρο, αποδίδοντας τους ξεχωριστούς δρόμους των ειδών στη φυσική επιλογή. Ταυτόχρονα δίνει μια εξήγηση του διαχωρισμού των

36 ανθρώπων σε φυλές με βάση την ίδια αρχή καθώς και τη γεωγραφική κατανομή. Αν και συναντά συμμάχους, όπως ο Huxley xx, σε αυτήν του την πορεία, έρχεται σε ρήξη με πολλές θεολογικά και θρησκευτικά επηρεαζόμενες προσωπικότητες. Γίνεται ανταγωνιστής με το Wallace προς το τέλος της ζωής του, ο οποίος υποχωρεί σε σχέση με την ιδέα ότι η εξέλιξη διά της φυσικής επιλογής θα μπορούσε να είναι υπεύθυνη για την εξέλιξη στο ανθρώπινο είδος, πράγμα που συγκλόνισε τον Darwin. Ο Wallace έχει διαφορετικές μυστικιστικές αντιλήψεις και γράφει γι αυτές μέχρι το τέλος της μακρόχρονης ζωής του, το 1913 (22). Για πιο λόγο όμως αποδίδεται στο όνομα του Darwin ένα τόσο προφανές προβάδισμα σε σχέση με εκείνο του Wallace στις περισσότερες μελέτες σχετικά με την καταγωγή της θεωρίας της εξέλιξης διά της φυσικής επιλογής; Σε επίπεδο καθαρότητας και σαφήνειας, δεν υπάρχει καμιά διαφορά μεταξύ του δοκιμίου του Wallace, το 1858, και της σύντομης ανακοίνωσης των απόψεων του Darwin, που παρουσιάστηκαν από κοινού με εκείνες του Wallace στη Linnean Society xxi. Εάν αυτές ήταν οι μόνες

37 δημοσιεύσεις των δύο συγγραφέων γύρω από το θέμα της εξέλιξης, δεν θα υπήρχε κανένας λόγος να αξιολογούμε το Darwin ως υπέρτερο του Wallace. Καθετί λεπτό και ευρηματικό στη δαρβίνεια θεωρία της φυσικής επιλογής είναι αντίστοιχα ικανοποιητικό και στη θεωρία του Wallace. Βέβαια, ο Darwin έχει ένα προβάδισμα είκοσι ετών στη σύλληψη της ιδέας, αλλά απολύτως κανένα στη δημοσίευση της. Το έργο του Wallace είναι σχεδόν βέβαιο πως συνιστά οικοδόμημα τελείως ανεξάρτητο από εκείνο του Darwin. Η διαφορά μεταξύ των δύο σπουδαίων βιολόγων έγκειται τελικά στην ακατάπαυστη εξερεύνηση του ζητήματος και όλων των συνεπειών του εκ μέρους του Darwin, μέχρι το σημείο εκείνο που ουσιαστικά τα πάντα εκτός από το μηχανισμό της κληρονομικότητας και της παραλλαγής είχαν αποσαφηνιστεί. Επιπλέον ο Darwin μένει πιστός και στηρίζει τα συμπεράσματα μέχρι τέλους χωρίς να υπαναχωρήσει, όπως ο Wallace στην περίπτωση του ανθρώπου. Η αποδοχή εκ μέρους του Wallace της προτεραιότητας του Darwin διαθέτει μεγαλείο, για το οποίο πρέπει να τον μνημονεύσουμε τόσο έντονα όσο και για την ταυτόχρονη

38 ανακάλυψη του μηχανισμού της εξέλιξης. Όπως γνωρίζει ο κάθε επιστήμονας, μια υπόθεση είναι τόσο πολύτιμη για τον εμπνευστή της όσο ένα παιδί για τους γονείς του. Εντούτοις, ο Wallace βρήκε το ψυχικό σθένος να τιτλοφορήσει δύο από τα βιβλία του Φυσική Επιλογή (η φράση του Δαρβίνου) και Δαρβινισμός και να γράψει στον πρόλογο του πρώτου: «Αισθανόμουν σε ολόκληρη τη ζωή μου, και ακόμα αισθάνομαι, την πιο ειλικρινή ικανοποίηση για το γεγονός ότι ο κ. Δαρβίνος εργαζόταν πολύ καιρό πριν από εμένα και έτσι δε χρειάστηκε να γράψω την Καταγωγή των Ειδών. Από τότε έχω μετρήσει τις δυνάμεις μου και γνωρίζω καλά ότι δεν θα επαρκούσαν για ένα τέτοιο έργο. Αρκετά ικανότεροί μου μπορούν να παραδεχθούν ότι δε διαθέτουν αυτή την ακάματη υπομονή στη συσσώρευση και αυτή τη θαυμάσια ικανότητα στη χρήση τεραστίων όγκων δεδομένων του πιο ετερόκλητου είδους αυτή την ευρεία και ακριβή γνώση για τη φυσιολογία αυτή την οξυδέρκεια στην επινόηση και την ικανότητα στη διενέργεια πειραμάτων και αυτό το αξιοθαύμαστο ύφος έκθεσης, άμεσο, σαφές, πειστικό και ακριβοδίκαιο χαρίσματα, τα οποία με την αρμονική τους

39 συνύπαρξη, ξεχωρίζουν τον κ. Δαρβίνο ως εκείνο τον άνθρωπο, ανάμεσα ενδεχομένως σε όλους τους ανθρώπους των ημερών μας, που είναι ο πιο κατάλληλος για το σπουδαίο έργο που έχει αναλάβει και έχει φέρει εις πέρας» (5, 22).

4. Εξελίξεις της βιολογίας από το Darwin μέχρι σήμερα 40 Όσο και αν συγκλόνισαν τα θεμέλια της Βιολογίας οι θέσεις των Darwin και Wallace, οι εξελίξεις που σημειώθηκαν σε παράλληλους κλάδους της ήταν που οδήγησαν στη μετεξέλιξη των ιδεών και την εδραίωση τους. Ταυτόχρονα σχεδόν με τη δημοσίευση της 1 ης έκδοσης της Καταγωγής των Ειδών, στην Τσεχία έκανε στο μοναστήρι του Brno τα πειράματα του ο Mendel xxii και δημοσίευσε τα αποτελέσματα, διατυπώνοντας τελικά τους δύο νόμους της κλασσικής κληρονομικότητας θέτοντας τις βάσεις του κλάδου που αργότερα ονομάστηκε κλασσική γενετική. Τα αποτελέσματα των ερευνών του αγνοήθηκαν για 40 περίπου χρόνια (13, 14, 17). Ταυτόχρονα περίπου ήρθε η επανάσταση του Bernard xxiii όσον αφορά στην εφαρμογή συστηματικά της πειραματικής μεθόδου

41 στη φυσιολογία και κατ επέκταση στις βιολογικές επιστήμες (17). Επιπλέον είδαν το φως τα κορυφαία έργα του Pasteur xxiv για τους παθογόνους μικροοργανισμούς και των Virchow και Schwann για την κυτταρική θεωρία (κάθε κύτταρο προέρχεται από κάποιο προηγούμενο και αυτό είναι η βασική μονάδα της ζωής). Aυτή η νέα κατάσταση επηρέασε σημαντικά τις αντιλήψεις για την προέλευση των έμβιων οργανισμών (13, 14). Αργότερα, στην αρχή του 20ού αιώνα ο Sutton διατυπώνει τη γονιδιακή του θεωρία για πρώτη φορά. Από εκείνη τη στιγμή και μέχρι τη δεκαετία του 1960 αρχίζει ένας αγώνας δρόμου που οδηγεί στην ανάπτυξη των κλάδων της Γενετικής και της Μοριακής Βιολογίας (13, 14, 17). Σημαντικούς σταθμούς σε αυτήν την πορεία αποτελούν οι μελέτες του Morgan xxv για τα γονίδια και της McClintock xxvi για τον κυτταρικό πολλαπλασιασμό και τον πολλαπλασιασμό των νουκλεϊκών οξέων κατά την ίδια διαδικασία. Στη συνέχεια ακολούθησε η εργασία των Lederberg, Tatum και Griffith xxvii σχετικά με την αναπαραγωγή των βακτηρίων και του ρόλου του

42 DNA ως γενετικού υλικού και φθάνουμε στην εποχή που ενώνονται η βιοχημεία και η γενετική για να δώσουν μια πρωτοφανή σύλληψη (13, 14). Το 1953 περίπου οι Watson και Crick xxviii προτείνουν το μοντέλο της διπλής έλικας για το DNA βασιζόμενη στη βιοχημική ανάλυση του Chargaff (συμπληρωματικότητα βάσεων) και στις μετρήσεις με τη μέθοδο περίθλασης ακτίνων Χ από τη Franklin και το Wilkins xxix (13,14,17). Ακόμα σημαντικό βήμα ήταν και η αποκωδικοποίηση της αλληλουχίας και η διευκρίνιση των διαδικασιών μεταγραφής και μετάφρασης στη διαδικασία της πρωτεϊνοσύνθεσης. Με αυτόν τον τρόπο διαπιστώθηκε ότι φορέας της κληρονομικότητας και της γενετικής πληροφορίας είναι σε όλους τους οργανισμούς το DNA και ότι ο γενετικός κώδικας έχει καθολική αξία και είναι κοινός σε όλα τα έμβια όντα. Σήμερα η εξέλιξη των κλάδων της βιολογίας και οι εφαρμογές της καταδεικνύουν πανηγυρικά τη σωστή βάση στην οποία είχε θέσει ο Darwin, το ζήτημα της εξέλιξης δια μέσου της φυσικής επιλογής (22, 17).

43 Τέλος η προσπάθεια που ολοκληρώθηκε στην αυγή του 21 ου αιώνα, για τη χαρτογράφηση του ανθρώπινου γονιδιώματος αποτελεί ένα μεγαλόπνοο σχέδιο που ονομάστηκε Human Genome Project (H.G.P.) και αφορά στη χαρτογράφηση όλων των γονιδίων του ανθρώπου, την περιγραφή τους και τη λειτουργία του καθενός. Το πρόγραμμα αυτό είναι έργο πολλών ερευνητικών κέντρων ανά τον κόσμο με συμμετοχή πολλών βιολόγων και επέφερε μια σειρά κοινοτομιών στην τεχνολογία αλλά και δημιούργησε νέους τρόπους σκέψης στη βιολογία, νέους κλάδους και νέες προοπτικές. Παράλληλα επιβεβαίωσε θεωρίες του παρελθόντος και αποκάλυψε τη μοριακή διάσταση της εξελικτικής διαδικασίας. Ουσιαστικά με τις νέες ανακαλύψεις η εξελικτική διαδικασία μετατίθεται στο μοριακόγονιδιακό επίπεδο. Μιλάμε πια για εξέλιξη γονιδίων και μορίων που έχει ως συνέπεια την εξέλιξη των ειδών και της ζωής γενικότερα (10).

5. Ο δαρβινισμός και η θεωρία της εξέλιξης τον 20 ο αιώνα 44 5.1. Αρχές 20 ου αιώνα Οι νόμοι του Mendel απέδειξαν τη στατιστική κατανομή των κληρονομικών παραγόντων οι οποίοι δίδουν μια πρώτη γενιά υβριδίων φαινοτυπικά ομοιόμορφη, για να διαχωρισθούν στις επόμενες γενεές σύμφωνα με τους νόμους των πιθανοτήτων. Αυτοί οι απαράλλακτοι κληρονομικοί παράγοντες έμοιαζαν ασυμβίβαστοι, το έχουμε ήδη επισημάνει, με την κληρονόμηση των επίκτητων χαρακτήρων ενός όψιμου νέο-λαμαρκισμού ο οποίος στη Γαλλία, όπου είχε επιρροή, αποτέλεσε τροχοπέδη στην ανάπτυξη της γενετικής. Με τη θεωρία του Morgan, η κυτταρογενετική προσδιόρισε πως τα γονίδια αντιπροσώπευαν τους παράγοντες τους οποίους προϋπέθεταν οι νόμοι του Mendel. Πέραν τούτου, η χρωμοσωμική γενετική εξηγεί ορισμένες «πλάνες» που ανακύπτουν βάσει των νόμων του Mendel. Όντως, μετά τη

45 φαινοτυπική ομοιομορφία της πρώτης γενεάς υβριδίων, όταν ο γονότυπος περιέχει την ίδια αναλογία πατρικών και μητρικών παραγόντων, λαμβάνει χώρα ο διαχωρισμός από τη δεύτερη γενιά, αφού οι κληρονομικοί παράγοντες συμπεριφέρονται σαν διαφορετικού χρώματος μπάλες που πέφτουν με τρόπο τυχαίο, στην επιφάνεια ενός τυχερού παιχνιδιού. Εάν αυτοί οι κληρονομικοί παράγοντες δεν διαχωρίζονται και δεν επανασυνδέονται πάντοτε σύμφωνα με τους νόμους του Mendel, δεν πρόκειται παρά για κάποιες εξαιρέσεις οι οποίες επιβεβαιώνουν τον κανόνα. Τοιουτοτρόπως, η σχολή του Morgan έδειξε ότι περιπτώσεις αντιμεταθέσεων ή μωσαϊκισμού xxx μπορούν να εξηγήσουν ορισμένες από αυτές τις παρεκβάσεις από τους νόμους του Mendel (17). Χάρη στη Drosophila το φαινόμενο της μετάλλαξης που κατέγραψε ο de Vris xxxi καθίσταται γεγονός πειραματικά αποδεδειγμένο. Η τεχνητή πρόκληση μεταλλάξεων από το Muller, που επιτεύχθηκε με την ακτινοβόληση της Drosophila με ακτίνες Χ, επρόκειτο να ανοίξει ένα νέο κεφάλαιο της επιστήμης της κληρονομικότητας, εκείνο της ραδιογενετικής.

46 Το να θεωρούνται οι μεταλλάξεις ως ατυχήματα που τροποποιούν το γενετικό υλικό αντιμετωπίστηκε διαφοροτρόπως από τους επιστήμονες. Έτσι ορισμένοι υποστήριξαν ότι εφόσον η συντριπτική πλειονότητα των μεταλλάξεων είναι επιζήμιες, δεν μπορούν να ερμηνεύσουν σε καμιά περίπτωση την εμφάνιση νέων ειδών μέσω εμπλουτισμού του χρωμοσωμικού υλικού. Παρά τούτες τις παραδοχές, και παρότι το μεγαλύτερο μέρος των μεταλλάξεων θεωρούνται αρνητικά περιστατικά, μπορεί κανείς να σημειώσει πως τα θετικά περιστατικά θεωρούμενα σε μακρότερες χρονικές περιόδους μπορούν, επισωρευμένα χάρη στη φυσική επιλογή, να συστήσουν την απαραίτητη βάση της εξέλιξης των ειδών. Πέραν τούτου, είναι δυνατή η σύνδεση του φαινομένου της κλασσικής μετάλλαξης με την πολυπλοειδία. Η πολυπλοειδία είναι ένα σημαντικό φαινόμενο για την εξέλιξη, επειδή αντιπροσωπεύει μια ειδική περίπτωση αυτού που μπορούμε να ονομάσουμε μακρομεταλλάξεις, τις χρωμοσωμικές μεταλλάξεις. Όντως, ορισμένοι πολέμιοι του εξελικτισμού βεβαιώνουν πως οι μικρομεταλλάξεις δεν επαρκούν για την εξήγηση των

47 μεταμορφώσεων των ειδών, διότι δεν αντιπροσωπεύουν παρά κληρονομούμενες παραλλαγές στο εσωτερικό ενός βιολογικού είδους. Εν τούτοις, στο πλαίσιο της υπόθεσης πως οι μικρομεταλλάξεις πολλαπλασιάζονται κατ αυτόν τον τρόπο και πως οι χρωμοσωμικές συγκροτήσεις πολλών ειδών επιπροστίθενται στο ίδιο γένωμα, μπορούμε να αντιμετωπίσουμε τον αξιόλογο ρόλο της πολυπλειδίας στην εξέλιξη. Η μεγάλη όμως συμβολή του Darwin στον εξελικτισμό είναι η φυσική επιλογή. Επιτρέποντας στο σύστημα του και ένα ρόλο για την επίκτητη κληρονομικότητα, ο Darwin μοιάζει να έχει μειώσει εκείνο της φυσικής επιλογής, η οποία επανέρχεται σθεναρότερα με το νεοδαρβινισμό xxxii. Ο Thomas Huxley τόνιζε τις μεγάλες αιφνίδιες αλλαγές, οι οποίες, ακόμα καλύτερα από τις βαθμιαίες αλλαγές, θα μπορούσαν να έχουν προσφέρει υλικό στη φυσική επιλογή και που δεν είχαν ιδιαίτερη βαρύτητα στο έργο του Darwin. Η συνθετική θεωρία της εξέλιξης xxxiii προκρίνει τις μικρομεταλλάξεις ως το βασικό υλικό της φυσικής επιλογής.

48 Πρέπει να σημειωθεί ότι εφόσον διατίθεται ένα μέγιστο χρονικό περιθώριο, είναι δυνατό να περάσουν μεταλλάξεις γονιδιακής τάξης σε επίπεδο χρωμοσωμικών αλλαγών. Δεν πρέπει να αγνοούμε πάντως το αξιοσημείωτο φαινόμενο των απλών γονιδιακών μεταλλάξεων, δηλαδή των μικρομεταλλάξεων, που έχουν καταλήξει σε νέα είδη έμβιων όντων. Οι Γάλλοι ερευνητές με τις παρατηρήσεις του L Eritier στα τέλη του 19 ου αιώνα επιβεβαιώνουν τις παρατηρήσεις του Darwin αποδεικνύοντας τη δράση της φυσικής επιλογής, η οποία δεν ευνοεί καθόλου τον «καλύτερο» ή τον πλέον «ικανό» αλλά τον πλέον προσαρμοσμένο σε ένα δεδομένο περιβάλλον. Έτσι, η έλλειψη φτερών από έντομα, που παρουσιάζεται τυχαία μέσω των μεταλλάξεων, χρησιμοποιείται από το παιχνίδι της επιλογής σαν να ήταν μια χρήσιμη αναπηρία, προκειμένου περί κατοίκων περιοχών εκτεθειμένων στους θαλάσσιους ανέμους (17). Ταυτόχρονα με την έκρηξη της μοριακής και κυτταρικής βιολογίας, έχουμε στον 20 ο αιώνα μια αύξηση των παρατηρήσεων και εξερευνητικών ταξιδιών που προάγουν τις γνώσεις για τη διαδικασία της εξέλιξης. Ο Mayr xxxiv,

49 υλοποιώντας τις εξερευνητικές του αποστολές στη Νέα Γουϊνέα, διευρύνει τη θεωρία της φυσικής επιλογής και τονίζει τη σημασία του φαινομένου της γεωγραφικής απομόνωσης. Με βάση αυτή τη θέση, η γεωγραφική απομόνωση πληθυσμών του ίδιου είδους και η επίδραση διαφορετικού μικροκλίματος σε κάθε περιοχή, οδηγεί, μετά από αρκετό χρονικό διάστημα, στη δημιουργία νέων ειδών από τους πληθυσμούς που κάποτε ανήκαν στο ίδιο είδος (9, 10, 17). Ακόμα ο ρωσικής καταγωγής και μετέπειτα αμερικανικής υπηκοότητας βιολόγος Dobzhansky xxxv θεμελίωσε πειραματικά το θεωρητικό έργο, που δημοσιεύτηκε την τρίτη δεκαετία του αιώνα από τους Fisher, Haldane και Wright xxxvi. Το 1937 με την πρώτη έκδοση του έργου του Dobzhansky, Genetics and the origin of Species, διατυπώνεται με σαφήνεια ο πλούτος των εξηγήσεων που μπορεί να προσφέρει η νεοδαρβινική θεωρία. Ακολουθούν χρονολογικά η συνέχεια του έργου του Mayr, του Αμερικανού παλαιοντολόγου G.G. Simpson, του Γερμανού ζωολόγου Rensch, του Αμερικανού βοτανολόγου Stebbins και του Άγγλου βιολόγου Ford (13,14).

50 5.2. Τέλη 20 ου αιώνα Με το έργο των παραπάνω ο κλασσικός Δαρβινισμός εμπλουτίζεται και προάγεται σε ένα νέο ρεύμα της εξελικτικής θεωρίας, το Νεοδαρβινισμό. Ταυτόχρονα η ενσωμάτωση σε ένα μοντέλο όλων των ανακαλύψεων που ακολούθησαν τον κλασσικό δαρβινισμό οδήγησαν στη λεγόμενη συνθετική θεωρία της εξέλιξης. Έτσι διατυπώθηκαν συμπληρωματικά στοιχεία στον κορμό του Δαρβινισμού όπως η θεωρία για τη βιοποικιλότητα που ερμηνεύει και στηρίζει τον πολυμορφισμό των ειδών με βάση την αρχή της φυσικής επιλογής, την αρχή του ιδρυτικού πληθυσμού ενός είδους, δηλαδή ότι δεν εμφανίζεται ένας νέος οργανισμός που φέρει όλα τα χαρακτηριστικά ενός νέου είδους, αλλά ένας ολόκληρος πληθυσμός που είναι η ελάχιστη μονάδα της ειδογένεσης, καθώς και η σημασία του αποκλεισμού ενός πληθυσμού σε ένα διαφορετικό περιβάλλον και η διαφοροποίηση του αρχικά σε νέα φυλή και σταδιακά σε νέο είδος.

51 Ταυτόχρονα άρχισε να μελετάται σταδιακά και η προέλευση της ζωής με βάση ένα εξελικτικό πρότυπο. Το πείραμα του Oparin xxxvii και η δημοσίευση του βιβλίου του Η Προέλευση της Ζωής έδειξαν έναν πειστικό μηχανισμό αβιογένεσης των βιομορίων σε συνθήκες πρωτοατμόσφαιρας (12, 13). Στη συνέχεια εξίσου οργανωμένα πειράματα όπως αυτό του Fox xxxviii επιβεβαίωσαν τους αρχικούς ισχυρισμούς και έδωσαν ένα λεπτομερές μοντέλο εξελικτικής αβιογένεσης. Δηλαδή είχαμε μια σταδιακή επέκταση των νεοδαρβινικών ιδεών σε όλο το φάσμα της βιολογίας (13). Ακολούθησε η δημιουργία νέων κλάδων μελέτης υπό την επίδραση της εξελικτικής αρχής, όπως αυτός της ηθολογίας των ζώων, της κοινωνιοβιολογίας και της συγκριτικής ηθολογίας. Όλοι αυτοί η κλάδοι στην ουσία αποτελούν μια αναγκαιότητα μελέτης στη βάση της εξελικτικής βιολογίας των βιολογικών φαινομένων και των κοινωνικών αλληλεπιδράσεων των οργανισμών (22).

52 5.3. Το σύγχρονο τοπίο- 21 ος αιώνας Τα τελευταία 50 χρόνια φαίνεται να σχηματίζονται τρεις σχολές στο χώρο της εξελικτικής βιολογίας: η αγγλική σχολή, η ρωσοαμερικανική και η αμερικανοϊαπωνική σχολή. Τα μέλη της αγγλικής σχολής θεωρούν τους εαυτούς τους ως κατευθείαν πνευματικούς απογόνους των Darwin και Wallace. Πέραν των ηγετικών μορφών του Fischer, Ford, Haldane αναφέρονται τα ονόματα των Waddington, Darlington, Mather, May, Maynard Smith (γνωστός για τη χρήση της θεωρίας των παιγνίων xxxix στην εξελικτική θεωρία, με την επινόηση των εξελικτικά σταθερών στρατηγικών) και ο πιο γνωστός στο ευρύ κοινό Dawkins xl (3, 4). Η αγγλική σχολή ασχολείται και ενδιαφέρεται για τη φύση, για μελέτες πεδίου σε πλήθος βιολογικών υλικών. Πρωταρχικός, αλλά και μοναδικός, νοητικός πυρήνας είναι η έννοια της δαρβινικής επιλογής. Η γενετική περνά σε δεύτερη μοίρα. Οι Άγγλοι εξελικτικοί δε χαρακτηρίζονται από αμφιθυμία: για αυτούς η επιλογή αποτελεί τον κύριο, αν όχι το μοναδικό

53 παράγοντα, μηχανισμό ή δύναμη που ωθεί, ερμηνεύει ικανοποιητικά και οριστικά την εξελικτική διαδικασία. Οι Άγγλοι εξελικτικοί δεν διστάζουν, δεν ορρωδούν, στην επέκταση και προβολή της δαρβινικής επιλογής ως τις έσχατες δυνατότητες εφαρμογής της. Για αυτούς οι διαδικασίες βελτιστοποίησης αποτελούν τα νοητικά εργαλεία, τα οποία ευνοούν και οι κοινωνιοβιολογικές προβολές (δηλαδή η ερμηνεία κοινωνικών φαινομένων βάσει της επιλογής γενετικών σημάνσεων), τις θεμιτές ολοκληρώσεις αυτού του τρόπου σκέψης (3,4). Η ρωσοαμερικανική σχολή, αντίθετα, σε ιδιάζοντα βαθμό, που ποικίλει ανάλογα με την ομάδα στην οποία εκάστοτε αναφερόμαστε, παραδέχεται τη συνδρομή και άλλων παραγόντων ή διαδικασιών στη διαμόρφωση της εξελικτικής πορείας, όπως είναι οι τυχαίες διαδικασίες και η γενετική παρέκκλιση. Πρόκειται για μια παράδοση την αρχή της οποίας ανιχνεύουμε στο Ρώσο S.S. Chetverikov και την αναλυτική της έκθεση στον Αμερικάνο Sewall Wright. Μια ιδιότυπη μορφή συρρίκνωσης της σημασίας της φυσικής επιλογής απαντάται