E π A π π ª π ÂÓÂÙÈÎ TfiÌÔ ' ÂÒÚÁÈÔ PÔ ÎË EÍ ÏÈÍË
ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ Σχολή Θετικών Επιστηµών και Τεχνολογίας Πρόγραµµα Σπουδών ΣΠOY EΣ ΣTIΣ ΦYΣIKEΣ EΠIΣTHMEΣ Θεµατική Ενότητα ΓENETIKH Τόµος Γ' Eξέλιξη Γεώργιος Pοδάκης Aναπλ. Kαθηγητής Tµήµατος Bιολογίας Πανεπιστηµίου Aθηνών ΠATPA 2001
ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ Σχολή Θετικών Επιστηµών και Τεχνολογίας Πρόγραµµα Σπουδών ΣΠOY EΣ ΣTIΣ ΦYΣIKEΣ EΠIΣTHMEΣ Θεµατική Ενότητα ΓENETIKH Τόµος Γ' Eξέλιξη Συγγραφή ΓEΩPΓIOΣ K. PO AKHΣ Aναπλ. Kαθηγητής Tµήµατος Bιολογίας Πανεπιστηµίου Aθηνών Κριτική Ανάγνωση EΛEYΘEPIOΣ ZOYPOΣ Kαθηγητής Bιολογίας Πανεπιστηµίου Kρήτης Ακαδηµαϊκός Υπεύθυνος BAΣIΛEIOΣ MAPMAPAΣ Καθηγητής Tµήµατος Bιολογίας Πανεπιστηµίου Πατρών Επιµέλεια στη µέθοδο της εκπαίδευσης από απόσταση POZITA TΣEΛEΠH Γλωσσική Επιµέλεια ΛOYΪZA MΠANTH Τεχνική Επιµέλεια Καλλιτεχνική Επιµέλεια, Σελιδοποίηση TYPORAMA Συντονισµός ανάπτυξης εκπαιδευτικού υλικού και γενική επιµέλεια των εκδόσεων ΟΜΑ Α ΕΚΤΕΛΕΣΗΣ ΕΡΓΟΥ ΕΑΠ / 1997 2001 ISBN: 960 538 243 1 Kωδικός Έκδοσης: ΦYE 43/3 Copyright 2000 για την Ελλάδα και όλο τον κόσµο ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ Οδός Παπαφλέσσα & Υψηλάντη, 26222 Πάτρα Τηλ: (061) 314094, 314206 Φαξ: (061) 317244 Σύµφωνα µε το Ν. 2121/1993, απαγορεύεται η συνολική ή αποσπασµατική αναδηµοσίευση του βιβλίου αυτού ή η αναπαραγωγή του µε οποιοδήποτε µέσο χωρίς την άδεια του εκδότη.
ÂÚÈ fiìâó K º π 1 AÚ Î È ıâˆú  ÙË EÍ ÏÈÍË Eισαγωγικές παρατηρήσεις... 11 1.1 Τα δύο θεµελιώδη προβλήµατα της Βιολογίας... 13 1.2 Τα επίπεδα οργάνωσης της ζωντανής ύλης... 14 1.3 Το επιστηµονολογικό υπόβαθρο της Εξέλιξης... 18 1.4 Τα πρώτα σηµεία-σταθµοί στη διαδροµή της εξελικτικής σκέψης... 22 1.5 Η Θεωρία της ηµιουργίας... 23 1.6 Λαµαρκισµός και αρβινισµός... 26 1.7 Η Συνθετική Θεωρία (Νεοδαρβινισµός)... 33 1.8 Η σύγχρονη (µοριακή) διάσταση της εξελικτικής σκέψης... 37 Aσκήσεις Aνασκόπησης... 39 Σύνοψη... 42 Bιβλιογραφία κεφαλαίου... 44 Προαιρετική βιβλιογραφία... 44 K º π 2 applefi ÙË ÌÂÁ ÏË ÎÚËÍË, ÛÙ Ú ÁÔÓ Î ÙÙ Ú Eισαγωγικές παρατηρήσεις... 45 2.1 Τα σηµαντικότερα στάδια της δηµιουργίας του σύµπαντος... 48 2.1.1 H δηµιουργία του ηλιακού συστήµατος... 51 2.1.2 H ηλικία της Γης... 51 2.2 Το προβιοτικό σκηνικό... 53 2.3 Τύχη, Φυσική Επιλογή, Τάξη και Αταξία... 56 2.4 υνατότητες οργανικής σύνθεσης σε προβιοτικές συνθήκες... 60
6 E E I H 2.5 Τα βασικά προβλήµατα και οι παραδοχές της προβιοτικής σύνθεσης... 64 2.6 Μηχανισµοί προβιοτικής σύνθεσης πολυµερών... 69 2.6.1 Συµπύκνωση λόγω εξάτµισης... 69 2.6.2 Συµπύκνωση λόγω παρουσίας κατάλληλων παραγόντων... 70 2.6.3 H θεωρία των αργιλοπυριτικών αλάτων... 74 2.7 Μηχανισµοί δηµιουργίας υπερµοριακών συµπλεγµάτων... 75 2.7.1 Σχηµατισµός αναπτυσσοµένων συσσωµατωµάτων... 76 2.7.2 Oι πρωτεϊνοειδείς µικροσφαίρες... 77 2.7.3 Σχηµατισµός λιπιδικών διπλοστιβάδων... 78 2.7.4 Προσρόφηση σε αργιλοπυριτικούς κόκκους... 81 2.8 Μεταβολισµός και γενετικές πληροφορίες... 82 2.9 Ο Κόσµος του RNA... 86 2.10 Η µετάβαση στον Κόσµο του DNA... 92 2.10.1 H εµφάνιση κωδικοποιηµένων πρωτεϊνών... 92 2.10.2 O µετασχηµατισµός του γενετικού υλικού από RNA σε DNA... 94 Aσκήσεις Aνασκόπησης... 97 Σύνοψη... 99 Bιβλιογραφία κεφαλαίου... 101 Παρατηρήσεις και προαιρετική βιβλιογραφία... 101 K º π 3 È «ÚÒÙÔÈ applefiáôóôè» ÙÔ appleúˆùôôúá ÓÈÛÌÔ Eισαγωγικές παρατηρήσεις... 103 3.1 Η υποθετική µορφή του αρχέγονου γονιδιώµατος... 105 3.2 Το θεµελιώδες επίπεδο διάκρισης των οργανισµών... 108 3.3 Η κλαδιστική και η φαινετική προσέγγιση... 112 3.4 Απόψεις σχετικά µε τη δηµιουργία των ευκαρυωτικών κυττάρων... 114
EPIEXOMENA 7 3.5 Το οικουµενικό γενεαλογικό (ή εξελικτικό) δενδρόγραµµα... 118 3.5.1 Mια πρώτη µορφή του οικουµενικού εξελικτικού δενδρογράµµατος... 118 3.5.2 H µοριακή προσέγγιση... 120 3.6 Η τοποθέτηση της ρίζας («αρχής») στο οικουµενικό δενδρόγραµµα... 123 3.7 Το παράδοξο της τιµής C... 127 3.8 Στοιχεία σχετικά µε την εξέλιξη του γονιδιώµατος των βακτηρίων... 132 3.9 Το ευκαρυωτικό γονιδίωµα... 135 3.10 Τύποι αλληλουχιών DNA στο ευκαρυωτικό γονιδίωµα... 137 Σύνοψη... 141 Bιβλιογραφία κεφαλαίου... 142 Παρατηρήσεις και προαιρετική βιβλιογραφία... 142 K º π 4 ÃÚfiÓÔ Î È MÔÚÊ Eισαγωγικές παρατηρήσεις... 143 4.1 Η έννοια του εξελικτικού χρόνου... 145 4.2 Στοιχεία και αρχές της γεωλογικής προσέγγισης... 149 4.3 Ο σύγχρονος τρόπος χρονολόγησης... 153 4.4 Στρωµατολίτες και απολιθώµατα... 155 4.5 Προβολή των βασικών εξελικτικών γεγονότων στην κλίµακα του χρόνου... 160 4.6 Η έκρηξη ειδών της καµβρίου περιόδου... 165 4.7 Τι προκάλεσε την «έκρηξη»; (ή, αλλιώς, παράγοντες που επιταχύνουν την αποκλίνουσα εξάπλωση radiation των οργανισµών)... 168 4.8 Η σηµασία των «συνδετικών κρίκων»... 170 4.9 Έλλειψη «κρίκων» ή εστιγµένη ισορροπία (punctuated equilibrium) και στάση (stasis);... 174
8 E E I H 4.10 ύο ερωτήσεις µε αρκετές απαντήσεις... 181 4.11 Μαζικές εξαφανίσεις ειδών... 184 4.12 Ο άνθρωπος... 192 4.12.1 Tο πρόβληµα της «τριχοτόµησης» και η σηµερινή άποψη... 195 4.12.2 H εξέλιξη του γένους Hοmo... 198 4.12.3 H «έξοδος από την Aφρική»... 208 4.12.4 H (µοριακή) αναζήτηση του Aδάµ και της Eύας... 210 4.12.5 Tο αρχαίο DNA και η γενετική ταυτότητα των σύγχρονων ανθρώπων... 211 Σύνοψη... 214 Bιβλιογραφία κεφαλαίου... 216 K º π 5 MË ÓÈÛÌÔ Eισαγωγικές παρατηρήσεις... 217 5.1 Μερικοί ορισµοί ή, αλλιώς, το σκηνικό για την παραπέρα συζήτηση... 219 5.2 Η πρώτη φάση ενός εξελικτικού βήµατος: η δηµιουργία µεταλλαγών... 226 5.3 Η φύση του γενετικού κώδικα περιορίζει τις δυνατές αµινοξικές αλλαγές... 228 5.4 Απόκλιση και σύγκλιση... 232 5.5 Μηχανισµοί δηµιουργίας διπλασιασµών ή εξαλείψεων... 235 5.5.1 Ο άνισος επιχιασµός (unequal crossing over)... 235 5.5.2 Tο γλίστρηµα των αλυσίδων του DNA... 237 5.5.3 Mετάθεση (transposition) και ρετροµετάθεση (retroposition)... 240 5.6 Μηχανισµοί σύγκλισης αλληλουχιών... 242 5.7 Η δεύτερη φάση ενός εξελικτικού βήµατος: η διατήρηση και διασπορά µιας νέας µεταλλαγής στον πληθυσµό... 246
EPIEXOMENA 9 5.8 Η φυσική επιλογή υπό το πρίσµα της αιτιοκρατικής θεώρησης... 250 5.8.1 H έννοια της αρµοστικότητας... 251 5.8.2 O συντελεστής επιλογής... 253 5.8.3 Kατευθύνουσα επιλογή και συνεπικράτηση... 255 5.8.4 H υπερεπικράτηση... 256 5.9 Πρότυπα και παραδείγµατα δράσης της φυσικής επιλογής.... 258 5.9.1 Παραδείγµατα των τριών βασικών προτύπων επιλογής... 259 5.9.2 Eπιλογή εξαρτώµενη από τη συχνότητα... 262 5.9.3 Φυλετική επιλογή... 262 5.9.4 K και r επιλογή... 263 5.9.5 Eπιλογή συγγενών, οµάδων και αλτρουϊσµός... 263 5.10 Η τυχαία γενετική παρέκκλιση και η στοχαστική θεώρηση... 264 5.10.1 Tο δραστικό µέγεθος του πληθυσµού... 267 5.10.2 H πιθανότητα σταθεροποίησης... 267 5.10.3 O χρόνος σταθεροποίησης... 269 5.10.4 O ρυθµός σταθεροποίησης... 270 5.11 Εκτίµηση φυλογενετικών αποστάσεων... 271 5.11.1 H στοίχιση (alignement) των αλληλουχιών... 272 5.11.2 O υπολογισµός της εξελικτικής απόστασης... 274 5.12 Απεικόνιση φυλογενετικών σχέσεων δενδρογράµµατα... 276 Σύνοψη... 278 Bιβλιογραφία κεφαλαίου... 279 Aπαντήσεις Aσκήσεων Aυτοαξιολόγησης... 281 Aπαντήσεις Aσκήσεων Aνασκόπησης... 301