ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΒΙΟΔΙΑΒΡΩΣΗ Σημειώσεις για τους Φοιτητές του ΤΕΙ Ιονίων Νήσων Θεοδώρα Αγαλιώτη PhD
Κεφάλαιο 1- Κύτταρο
Γενικά. Είναι το κύτταρο ένα ασύληπτα πολύπλοκο εργοστάσιο παραγωγής ενέργειας ή ένας υπερυπολογιστής; Υπάρχουν δύο τρόποι να θεωρήσουμε τη φύση των κυττάρων. Ο ένας τρόπος λέει πως τα κύτταρα είναι χημικές μηχανές οι οποίες διεκπαιραιώνουν συγκεκριμένους χημικούς μετασχηματισμούς εντός των ορίων τους (των μεμβρασνών τους) χρησιμοποιώντας ειδικές πρωτεΐνες (τα ένζυμα) ως καταλύτες για να επιταχύνουν αυτές τις χημικές αντιδράσεις. Ο άλλος θεωρεί τα κύτταρα ως συσκευές κωδίκευσης (υπολογιστές) στους οποίους η υλική τους υποδομή (hardware) που την αποτελούν οι μεμβράνες τους και οι πρωτεΐνες τους, διατηρείται από ένα «λογισμικό» (software) το οποίο στην προκειμένη περίπτωση είναι το γενετικό υλικό τους. Αυτό το υλικό όμως έχει επιπλέον την ιδιότητα να μπορεί να αναπαράγει τον εαυτό του και να κατευθύνει τη δημιουργία και της υλικής υποδομής που το περιβάλλει. Τα κύτταρα δηλαδή είναι κάτι σαν αυτο-αναπαραγώμενοι υπολογιστές. Στην πραγματικότητα δηλαδή τα κύτταρα είναι και χημικές και υπολογιστικές μηχανές. Ας δούμε τώρα λεπτομερέστερα τι είναι κύτταρο. To κύτταρο είναι η μικρότερη δομική υπομονάδα όλων των έμβιων οργανισμών. Το κύτταρο είναι ένας «ασκός» που χωρίζεται από το περιβάλλον του με τη λεγόμενη κυτταρική ή κυτταροπλασματική μεμβράνη η οποία περικλείει ένα υγρό που ονομάζεται κυτταρόπλασμα, αποτελείται κυρίως από νερό, ανόργανα άλατα (σε μία σταθερή συγκέντρωση 100-150mM) και το οποίο περιέχει όλα τα οργανίδια του κυττάρου και όλα τα μόρια που το κύτταρο παράγει ή χρειάζεται για τροφή. Επιπλέον, το κύτταρο χαρακτηρίζεται και διέπεται από όλα τα χαρακτηριστικά που συνιστούν ζωή, δηλαδή: Ι) καταναλώνει και μετατρέπει ενέργεια ΙΙ) χρησιμοποιεί αυτή την ενέργεια για να ρυθμίζει το εσωτερικό του περιβάλλον, ώστε να διατηρεί μία εσωτερική σταθερή κατάσταση (ομοιόσταση) ΙΙΙ) χρησιμοποιεί αυτή την ενέργεια για να διαιρείται (να αναπαράγεται) μεταβιβάζοντας την πληροφορία κατασκευής του και τη δομική του υποδομή στα θυγατρικά του κύτταρα. Η πληροφορία του εμπεριέχεται «κωδικοποιημένη» στο γενετικό του υλικό που είναι το DNA (δεσοξυριβονουκλεϊκό οξύ), το οποίο οργανώνεται σε λειτουργικές μονάδες που λέγονται γονίδια ή γονιδιακοί τόποι. Τα γονίδια με τη σειρά τους
οργανώνονται σε καθορισμένα σύνολα γονιδίων που ονομάζονται χρωμοσώματα επειδή τα σύνολα αυτά είναι αρκετά μεγάλα ώστε να μπορούμε να τα παρατηρήσουμε στο μικροσκόπιο μετά από κατάλληλες χρώσεις. Στα χρωμοσώματα, τα γονίδια ακολουθούν το ένα το άλλο σε γραμμική παράθεση (όπως τα δέκατα ενός μέτρου, ακολουθούν το ένα το άλλο σε γραμμική αλληλουχία, βλ εικόνα 3). ΕΙΚΟΝΑ 3 Επιπλέον, τα γονίδια κατευθύνουν τη δημιουργία πρωτεϊνών, οι οποίες με τη σειρά τους δημιουργούν την υλική υποδομή του οργανισμού. Το σύνολο των γονιδίων του οργανισμού ονομάζεται γονιδίωμα. Τα γονίδια όμως δεν είναι καθορισμένα αλλά φέρουν παραλλαγές (οι παραλλαγές λέγονται και αλλήλια ή αλληλόμορφα). Ας πάρουμε για παράδειγμα τις ανθρώπινες ομάδες αίματος Α, ΑΒ και Ο. Αυτές τις ομάδες τις καθορίζει ένας γονιδιακός τόπος αλλά με τρεις παραλλαγές (τρία αλληλόμορφα) τις Ι Α, Ι Β και i. Κάθε άνθρωπος μπορεί να φιλοξενεί όμως στο γονιδιακό του τόπο μέχρι δύο από τις παραλλαγές αυτές. Οι τύποι Ι Α και Ι Β ονομάζονται ισοεπικρατείς ενώ ο τύπος i υπολειπόμενος. Ο πίνακας 1 στη συνέχεια, δείχνει το συνδυασμό των παραλλαγών (γονότυπος) και το αποτέλεσμα που έχει ο συνδυασμός αυτός στην ομάδα αίματος (φαινότυπος). Όταν αναφερόμαστε λοιπόν στη σύνθεση ενός γονιδίου (δηλαδή ποιες παραλλαγές «φιλοξενεί» ο γονιδιακός τόπος ενός ανθρώπου) αναφερόμαστε στο γονότυπο και όταν αναφερόμαστε στο χαρακτηριστικό που καθορίζεται από αυτές τις παραλλαγές, αναφερόμαστε στο φαινότυπο. Ο γονότυπος καθορίζει το φαινότυπο 1. Οι χαρακτήρες όπως η ομάδα αίματος που ελέγχονται από ένα γνωστό γονίδιο (και μπορούμε με ακρίβεια να καθορίσουμε τι χαρακτηριστικό θα έχει το άτομο με βάση το γονότυπο) ονομάζονται ασυνεχείς χαρακτήρες. Η συντριπτική πλειοψηφία όμως των ανθρωπινων χαρακτηριστικών (όπως για παράδειγμα το ύψος, ή το χρώμα του δέρματος) ελέγχονται από πολλά γονίδια τα οποία δεν είναι όλα γνωστά. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα να μην μπορεί να καθοριστεί με
επιτυχία ο φαινότυπος ακόμα και αν γνωρίζουμε για κάποια γονίδια το γονότυπο. Τέτοια χαρακτηριστικά ονομάζονται συνεχείς χαρακτήρες. Είναι σαφές πως τα γονίδια είναι οι βασικές μονάδες που κληροδοτούνται από γενιά σε γενιά και σε αυτά βασίζεται η κληρονομικότητα. ΙV) Μέσω της αναπαραγωγής κληρονομούνται τα γονίδια των χαρακτηριστικών στις διαδοχικές γενιές. Τυχαία λάθη κατά το διπλασιασμό του γενετικού υλικού ονομάζονται μεταλλάξεις ή μεταλλαγές. Οι μεταλλαγές δημιουργούν νέα αλληλόμορφα. Όταν αυτά τα νέα αλληλόμορφα (οι νέες παραλλαγές) κληρονομηθούν και εδραιωθούν στους απογόνους (όταν δηλαδή αυτές δεν προξενούν το θάνατο του οργανισμού, δηλαδή η μεταλλαγή δεν τα μετατρέπει σε θνησιγόνα γονίδια) και επιπλέον επιφέρουν κάποιο πλεονέκτημα, συμβάλλουν στη δημιουργία νέων είδων. Πίνακας 1 Θα δούμε στη συνέχεια λεπτομερέστερα ένα ένα αυτά τα χαρακτηριστικά. Προς το παρόν ας αναφέρουμε λίγα στοιχεία για την Κυτταρική Θεωρία. Η Κυτταρική θεωρία σκοπό έχει την περιγραφή της δομής και των ιδιοτήτων της έμβιας ύλης. Υποστηρίζει ότι: «Κάθε οργανισμός αποτελείται από ένα ή περισσότερα κύτταρα». Κατά τα έτη 1838 1839 οι Schleiden και Schwann διατυπώνουν την κυτταρική θεωρία που αποτελεί και ορισμό του κυττάρου δηλαδή, «Το κύτταρο είναι η θεμελιώδης δομική και λειτουργική μονάδα όλων των οργανισμών», ενώ το 1885 ο Virchow ολοκληρώνει την κυτταρική θεωρία διατυπώνοντας ότι «Κάθε κύτταρο προέρχεται από τη διαίρεση ενός προϋπάρχοντος κύτταρο». Εξαιρέσεις ή αποκλίσεις στην κυτταρική θεωρία: Τα πρωτοκύτταρα που εμφανίστηκαν στη γη όπως αναφέραμε, δεν προέρχονταν από άλλα κύτταρα Το ζυγωτό κύτταρο από το οποίο δημιουργείται ο άνθρωπος δεν προέρχεται από διαίρεση προϋπάρχοντος κυττάρου, αλλά από
ένωση δύο κυττάρων ενός μητρικού (του ωαρίου) και ενός αρσενικού (του σπέρματος). Οι ιοί είναι α-κυτταρικοί οργανισμοί (δεν αποτελούνται από κύτταρα). Όμως από μερικούς επιστήμονες αμφισβητείται το ότι είναι οργανισμοί, γιατί δεν εμφανίζουν τις λειτουργίες των ζωντανών οργανισμών. Ακόμα η ανακάλυψη των «πράιονς» που ευθύνονται για την σπογγώδη εγκεφαλοπάθεια είναι άλλη μια περίπτωση συζήτησης για το αν όλοι οι οργανισμοί υπακούουν στις ίδιες βασικές αρχές. (Τα πράιονς έχουν ακόμα μεγαλύτερη απόσταση από αυτό που ονομάζουμε ζωντανός οργανισμός και θα τα εξετάσουμε παρακάτω). Τα κύτταρα διακρίνονται σε Ευκαρυωτικά και Προκαρυωτικά και ο παρακάτω πίνακας δείχνει τις σημαντικότερες διαφορές τους. Ευκαρυωτικά Προκαρυωτικά Έχουν πυρήνα (γενετικό υλικό που περιβάλλεται από μεμβράνη) Συνθετότερη δομή Συγκροτούν μονοκύτταρους και πολυκύτταρους οργανισμούς Εξελιγμένα Ύπαρξη εσωτερικών μεμβρανών που διαχωρίζουν το κυτταρόπλασμα σε ιδιαίτερους σχηματισμούς, τα οργανίδια. Δεν υπάρχει σχηματισμένος πυρήνας (το γενετικό υλικό δεν περιβάλλεται από μεμβράνη) Απλούστερα Αποτελούν μόνο μονοκύτταρους οργανισμούς (βακτήρια και κυανοβακτήρια) Πρωτόγονα και προγενέστερα των ευκαρυωτικών Δεν υπάρχουν εσωτερικές μεμβράνες άρα ούτε και οργανίδια (εκτός από τα ριβοσώματα). Επειδή τα προκαρυωτικά κύτταρα στερούνται οργανίδιων, του κυτταροσκελετού (όπως και τις περισσότερες από τις άλλες δομές που υπάρχουν στα ευκαρυωτικά κύτταρα) οι λειτουργίες των οργανιδίων και των άλλων μερών του κυττάρου πρέπεινα επιτελούνται στα βακτήρια από την κυτταρική μεμβράνη και τις πτυχώσεις της που ονομάζονται μεσοσώματα. Υπάρχει μεγάλη ποικιλία στη μορφή και τη λειτουργία των κυττάρων (κυρίως των ζωικών). Το γεγονός αυτό οδήγησε στην ανάγκη «εφεύρεσης» του λεγόμενου «τυπικού κυττάρου» για διδακτικούς σκοπούς. Το τυπικό κύτταρο δεν υπάρχει στην πραγματικότητα: Πρόκειται για ανύπαρκτο κύτταρο που χρησιμοποιείται για για την παρουσίαση των βασικών γνωρισμάτων των κυττάρων. Το τυπικό κύτταρο συγκεντρώνει τα
κοινά γνωρίσματα (κυρίως μορφολογικά) πολλών διαφορετικών τύπων κυττάρων. Τα κοινά γνωρίσματα είναι τα εξής: Το μέγεθος: Η εξωτερική επιφάνεια ενός κυττάρου (μεμβράνη που το περιβάλλει) χρησιμοποιείται για α) ανταλλαγές ύλης με το περιβάλλον [είσοδος θρεπτικών αποβολή άχρηστων] και β) υποδοχή μηνυμάτων πληροφοριών από το περιβάλλον. Οι ανάγκες του κυττάρου επιβάλλουν μια όσο το δυνατόν μεγαλύτερη εξωτερική επιφάνεια. Ο εσωτερικός χώρος (κυτταρόπλασμα) χρειάζεται να διευκολύνει τη α) γρήγορη μετακίνηση των ουσιών από οργανίδιο σε οργανίδιο, όπου οι ουσίες τροποποιούνται και β) τη γρήγορη μετάδοση των πληροφοριών και μηνυμάτων από το περιβάλλον ή από ένα σημείο του κυττάρου σε άλλο. Αυτά επιβάλλουν έναν κατά το δυνατόν μικρό όγκο κυττάρου. Επιβιώνει καλύτερα ένα κύτταρο αν η αναλογία εξωτερικής επιφάνειας προς όγκο έχει κατά το δυνατόν μεγαλύτερη τιμή. Αυτή η αναλογία παίρνει ελάχιστη τιμή, όταν το κύτταρο έχει γενικά μικρό μέγεθος. Αυτό εξυπηρετείται με την κυτταρική διαίρεση, με την οποία τα θυγατρικά κύτταρα αποκτούν μικρότερο μέγεθος, σε σχέση με το μητρικό. Όταν με τη σειρά τους μεγαλώσουν, διαιρούνται κ.ο.κ Τα οργανίδια και η διαμερισματοποίηση του κυττάρου: Είναι ο χωρισμός του κυτταροπλάσματος των ευκαρυωτικών κυττάρων, σε μικρά διαμερίσματα, μερικές φορές με τη βοήθεια (εσωτερικών) μεμβρανών. Τα διαμερίσματα αυτά στα οποία εκτελούνται διαφορετικές λειτουργίες, οργανώνουν και ταξινομούν τις λειτουργίες του κυττάρου, διευκολύνουν την καλύτερη επικοινωνία μεταξύ των μερών του κυττάρου, και λέγονται οργανίδια. Κάποια οργανίδια όπως ο πυρηνίσκος και τα ριβοσώματα δεν περικλείονται από μεμβράνη ενώ κάποια άλλα όπως τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες αποτελούνται από διπλές (εξωτερική και εσωτερικές) μεβράνες. Οργανίδια του τυπικού ευκαρυωτικού κυττάρου είναι τα εξής: 1. Κυτταρική (ή κυτταροπλασματική) μεμβράνη. Περικλείει το κύτταρο χωρίζοντάς το από το περιβάλλον του και από τα άλλα κύτταρα. 2. Πυρήνας (με πυρηνίσκο). Περιέχει το γενετικό υλικό (γονιδίωμα, DNA). Ο πυρηνίσκος είναι στην κυριολεξία ένα «εργοτάξιο» βιοσύνθεσης των ριβοσωμάτων.
3. Κυτταροσκελετός (αποτελούμενος από μικροϊνίδια, μακροϊνίδια, ενδιάμεσα ινίδια και μικροσωληνίσκους). Ο σκελετός αυτός είναι πολύ «εύπλαστος» στις περισσότερες περιπτώσεις. Δίνει στήριξη στη μεμβράνη ενώ κάποια από τα στοιχεία του όπως είναι οι μικροσωληνίσκοι λειτουργούν σαν «ράγες» για τη μεταφορά μικρών κυστιδίων κατα μήκος του κυττάρου. Επιπλέον οι μικροσωληνίσκοι προσδένονται στα χρωμοσώματα κατά την κυτταρική διαίρεση και χωρίζουν το γενετικό υλικό στα δύο θυγατρικά κύτταρα. 4. Κεντριόλια. Οργανώνουν τους μικροσωληνίσκους και διαιρούνται μαζί με το κύτταρο στα δύο. Κάθε θυγατρικό κύτταρο κληρονομεί από ένα κεντριόλιο. 5. Αδρό και λείο ενδοπλασματικό δίκτυο. Το ενδοπλασματικό δίκτυο είναι ένα δίκτυο από μεβρανικούς σωλήνες-τις περισσότερες φορές παρατηρείται γύρω από τον πυρήνα- το οποίο ονομάζετα «αδρό» αν έχει ριβοσώματα στην εξωτερική επιφάνεια των σωλήνων του ή λείο αν δεν έχει. Στο σύστημα αυτό των μεμβρανών ολοκληρώνεται η κατασκευή των πρωτεϊνών υπό την έννοια ότι αυτές αποκτούν τη σωστή τρισδιάστατη δομή τους στο χώρο. 6. Ριβοσώματα. Στα ριβοσώματα εκτελείται η πρωτεϊνοσύνθεση: αυτή είναι η διαδικασία κατά την οποία συνθέτονται οι πρωτεϊνες από αμινοξέα με βάση το γενετικό κώδικα που αντιστοιχίζει ένα αμινοξύ σε κάθε τριπλέτα βάσεων του γενετικού υλικού (βλέπε γενετικός κώδικας). 7. Μιτοχόνδρια. Στα μιτοχόνδρια λαμβάνει χώρα η παραγωγή ενέργειας με τις δύο πλέον παραγωγικές διαδικασίες που είναι ο κύκλος Krebs και η οξειδωτική φωσφορυλίωση. Τα μιτοχόνδρια (όπως και οι χλωροπλάστες) έχουν δικό τους γενετικό υλικό, γεγονός που οδήγησε στη διατύπωση της θεωρίας της ενδοσυμβίωσης που επιχειρεί να εξηγήσει πως προέκυψαν αυτά τα οργανίδια στα ευκαρυωτικά κύτταρα. Η θεωρία της ενδοσυμβίωσης υποστηρίζει ότι κάποια στιγμή στην πρώιμη ιστορία της ζωής, ένα προκαρυωτικό κύτταρο «κατάπιε» έναν άλλο τύπο κυττάρου μέσω πιθανώς μίας διαδικασίας παρόμοιας με τη φαγοκυττάρωση ή φαγοκύτωση, ένα φαινόμενο που παρατηρείται και σήμερα σε μεγάλο βαθμό σε εξειδικευμένα κύτταρα του ανοσοποιητικού συστήματος που ονομάζονται μακροφάγα. Όμως, αντίθετα με το τι γίνεται στα μακροφάγα, το κύτταρο αυτό που «φαγώθηκε» δεν καταστράφηκε από λυτικά ένζυμα
του φαγοκυττάρου. Επιβίωσε μέσα στο φαγοκύτταρο και συν τω χρόνω, μετατράπηκε σε μιτοχόνδριο (ή χώροπλάστη), παρέχοντας έτσι στο κύτταρο-φορέα εξειδικευμένες λειτουργίες παραγωγής ενέργειας (οξειδωτική φωσφορυλίωση ή φωτοσύνθεση). 8. Σύστημα Golgi. Πρόκειται για ένα σύστημα μεμβρανών και κυστιδίων το οποίο ουσιαστικά χρειάζεται για την αύξηση και την αποκάτασταση των μεμβρανών του κυττάρου. 9. Λυσοσώματα. Κυστίδια που περιέχουν λυτικά ένζυμα (πρωτεΐνες) 10. Πλαστίδια (Μόνο στα φυτικά κύτταρα). Τα σημαντικότερα πλαστίδια είναι οι χλωροπλάστες, όπου εκεί επιτελείται η φωτοσύνθεση. Η φωτοσύνθεση συλλαμβάνει την ηλιακή ακτινοβολία και με πρώτες ύλες το νερό και το διοξείδιο του άνθρακα (CO 2 ) δημιουργεί γλυκόζη που είναι ένας μονοσακχαρίτης και αποτελεί τη βασική τροφή των κυττάρων, ενώ έχει σαν παραπροϊόν οξυγόνο. Υπάρχουν και άλλα πλαστίδια όπως τα αμυλοπλαστίδια και τα ελαιοπλαστίδια.