17. Ενεργός Μνήμη Σύνοψη Ενεργός μνήμη ή σύστημα ενεργού μνήμης είναι εκείνο το είδος μνήμης που έχει βελτιστοποιηθεί για τη συγκράτηση περιορισμένης ποσότητας τρέχουσας αντιληπτής ή ανακλημένης πληροφορίας με μεγάλη πιστότητα για σύντομες χρονικές περιόδους της τάξης των δευτερολέπτων έως λεπτών κατά τη διάρκεια σχεδιασμού, προγραμματισμού και εκτέλεσης μιας εργασίας. Είναι μια συνεχώς χρησιμοποιούμενη πολύ σημαντική λειτουργία με ετερογενή στοιχεία που συνδυάζει νέα τρέχουσα πληροφορία με ανάκληση μακρόχρονα αποθηκευμένης πληροφορίας είτε δηλωτικού είτε μη δηλωτικού τύπου, ενώ ταυτόχρονα όλη αυτή η συνδυασμένη πληροφορία πρέπει να διατηρηθεί πρόσκαιρα, ώστε να αποφεύγονται οι παρεμβολές και η διάσπαση της προσοχής και να είναι δυνατή η περαιτέρω συνέχιση των εκτελούμενων εργασιών με τις μεταβαλλόμενες απαιτήσεις τους. Πληροφοριακό υλικό από τον χώρο της ενεργού μνήμης μπορεί να συνεχίσει προς μακρόχρονη συγκράτηση-αποθήκευση. Το σύστημα του προμετωπιαίου φλοιού θεωρείται ως η βασική εγκεφαλική δομή για τη λειτουργία της ενεργού μνήμης, με άλλες εγκεφαλικές δομές ωστόσο να παίζουν σημαντικούς ρόλους, καθιστώντας έτσι την ενεργό μνήμη μη εντοπισμένη εγκεφαλική λειτουργία, αλλά αναδυόμενη από τη συνεργασία πολλών εγκεφαλικών περιοχών. Η πολύπλοκη δομή του συστήματος της ενεργού μνήμης καθιστά ιδιαίτερα δυσπρόσιτη την προσέγγιση του νευροβιολογικού υποβάθρου. Φαίνεται ότι οι νευροφυσιολογικοί μηχανισμοί που στηρίζουν τη λειτουργία της ενεργού μνήμης μπορούν να περιλαμβάνουν «ανακύκλωση» της νευρωνικής δραστηριότητας σε δίκτυα με συνδεσμολογία επανεισόδου καθώς και βραχύχρονες μορφές συναπτικής πλαστικότητας. Προαπαιτούμενη γνώση Δεν απαιτούνται εξειδικευμένες γνώσεις για την κατανόηση του περιεχομένου αυτού του κεφαλαίου. 17.1 Ορισμός Γενικά, ο όρος ενεργός μνήμη αναφέρεται στο σύστημα ή το σύνολο εκείνο συστημάτων που θεωρείται ότι είναι απαραίτητα στην πρόσκαιρη, βραχύχρονη συγκράτηση της πληροφορίας, ενόσω εκτελούνται σύνθετες εγκεφαλικές διεργασίες όπως ο συλλογισμός, η γλώσσα, η εκτέλεση αριθμητικών πράξεων, ο αυτοσχεδιαζόμενος λόγος, η κατανόηση, ο σχεδιασμός για το μέλλον και η μάθηση. Στον ορισμό αυτό της έννοιας δίνεται έμφαση στις γνωσιακές διεργασίες που εφαρμόζονται στο υπό συγκράτηση πληροφοριακό υλικό. Επίσης, η έννοια περιλαμβάνει την αποτελεσματική επιτήρηση και τον συντονισμό της νοητικής δραστηριότητας κατά τη διάρκεια ταυτόχρονης εκτέλεσης δύο ή περισσότερων εργασιών, τον σχεδιασμό-προγραμματισμό σύνθετων δράσεων. Ουσιαστικά αποτελεί τη διεργασία κατά την οποία ετερογενείς πληροφορίες συνδυάζονται προσωρινά, ώστε να καθίσταται δυνατή η αποτελεσματική επιτέλεση μιας εργασίας. Τα ετερογενή αυτά στοιχεία αποτελούνται από νέα, τρέχουσα αισθητική πληροφορία, δηλωτικά στοιχεία ανακαλούμενα από τη μακρόχρονη μνήμη, συστράτευση αισθητικο-κινητικών και νοητικών δεξιοτήτων (μη δηλωτικά στοιχεία), τα οποία συνδυάζονται, ώστε να συγκροτούν εσωτερικές αναπαραστάσεις, οι οποίες κατευθύνουν τη συμπεριφορά στην εκτέλεση της εργασίας. Αυτή είναι η αντίληψη για το φαινόμενο της ενεργού μνήμης που υιοθετούν κυρίως οι νευροεπιστήμονες. Ορισμένα από τα συνδυασμένα αυτά στοιχεία μπορούν να προωθηθούν για μακρόχρονη συγκράτηση. Έτσι, η ενεργός μνήμη εκτός από το ότι αντλεί πληροφοριακό υλικό από τη μακρόχρονη μνήμη, αποτελεί ταυτόχρονα και τον αγωγό για την πρόσληψη και μακρόχρονη αποθήκευση γνώσεων. Η σημασία της ενεργού μνήμης φαίνεται από την υστέρηση των παιδιών που έχουν έλλειμμα στο είδος αυτό μνήμης. Τα παιδιά αυτά δυσκολεύονται να παρακολουθήσουν τις τυπικές μαθησιακές δραστηριότητες στην αίθουσα διδασκαλίας, όπως είναι παρακολούθηση μακροσκελών οδηγιών και συνδυασμός επεξεργασίας με απαιτήσεις συγκράτησης της πληροφορίας. Λαμβάνοντας υπόψη τη συμβολή της ενεργού μνήμης στην ευφυΐα (Matzel & Kolata, 2010), είναι ιδιαίτερα αξιοσημείωτες οι πρόσφατες παρατηρήσεις που δείχνουν ότι η ενεργός μνήμη δεν αποτελεί ένα είδος σταθερού, μη μεταβλητού χαρακτηριστικού στα άτομα, αλλά μπορεί να βελτιωθεί μέσω της εκπαίδευσης (Klingberg, 2010). Συνοψίζοντας, η έννοια της ενεργού μνήμης υποδηλώνει το σύνολο των διεργασιών που στηρίζουν την πρόσκαιρη συγκράτηση της πληροφορίας που απαιτείται για την επιτέλεση σύνθετων νοητικών δραστηριοτήτων, προσφέροντας έτσι τον χώρο εργασίας για τη χρονική σύνδεση μεταξύ εξωτερικών και εσωτερικών νοητικών αναπαραστάσεων. Για μια εκτενή πρόσφατη ενημέρωση γύρω από το θέμα της ενεργού μνήμης, βλέπε την πρόσφατη ανασκόπηση από Baddeley (Baddeley, 2012). - 131 -
17.2 Ιστορικά Στοιχεία και Θεωρήσεις του Φαινομένου Ο όρος ενεργός μνήμη, κατά κάποιο τρόπο ταυτιζόμενη με την πρωτογενή μνήμη του William James, επινοήθηκε από τους Miller, Galanter και Pribram το 1960 (Atkinson & Shiffrin, 1968) και αρχικά χρησιμοποιήθηκε στο πεδίο της γνωσιακής ψυχολογίας που διαμορφώθηκε κατά την προσπάθεια εφαρμογής της θεωρίας επεξεργασίας της πληροφορίας από την επιστήμη των ψηφιακών υπολογιστών στο πεδίο της ψυχολογίας κατά τη δεκαετία του 60. Η κατοπινή χρήση του όρου επεκτάθηκε στο πεδίο της γνωσιακής νευροψυχολογίας και νευροεπιστήμης που διαμορφώθηκε από την εφαρμογή των εννοιών και μεθοδολογιών της γνωσιακής ψυχολογίας σε περιπτώσεις ασθενών με εγκεφαλικές βλάβες, οι οποίες ενίοτε συνοδεύονται από έλλειμμα σε μία μόνον γνωσιακή λειτουργία, όπως συνέβη στην ευρέως γνωστή περίπτωση του Η.Μ. (βλ. κεφ. «Βιωματική Μνήμη»). Στην περίπτωση του ασθενούς Η.Μ. επιτεύχθηκε για πρώτη φορά η διάκριση μεταξύ βραχύχρονης μνήμης (την οποία διατηρούσε) και ικανότητας μακρόχρονης μνήμης (την οποία απώλεσε), καθώς και η ιδέα της διαδοχικής ακολουθίας μνημονικών συστημάτων υπεύθυνων για βραχύχρονη συγκράτηση και μακρόχρονη αποθήκευση. Αυτή η τελευταία ιδέα, της αντίληψης δηλαδή της ενεργού μνήμης ως μιας διεργασίας ή φάσης βραχύχρονης μνήμης, υιοθετείται κυρίως από γνωσιακούς νευροψυχολόγους. Ο όρος, πλέον, εφαρμόζεται σε περιοχές που εκτείνονται από την εκπαίδευση μέχρι την ψυχιατρική και την παλαιοανθρωπολογία. Μετά την αρχική επινόηση και χρήση, ο όρος υιοθετήθηκε γρήγορα από τους Baddeley και Hitch, για να περιγράψουν ένα τριπαραγοντικό μοντέλο μνήμης (Baddeley & Hitch, 1968). Ο Baddeley έδωσε έμφαση στον διαχωρισμό μεταξύ ενεργού και δηλωτικής μνήμης περιγράφοντας την πρώτη ως μία «διεπαφή μεταξύ αντίληψης, μακρόχρονης μνήμης και δράσης» (Baddeley, 2003). Όπως σχολιάζεται και στο κεφάλαιο για τη βραχύχρονη μνήμη, ορισμένοι ερευνητές θεωρούν ότι η βραχύχρονη μνήμη αποτελεί συστατικό της ευρύτερης και ετερογενούς ενεργού μνήμης, ενώ άλλοι ερευνητές θεωρούν την ενεργό μνήμη ως το πρώτο από τα δύο στάδια χρονικής εξέλιξης της μνήμης (δηλαδή βραχύχρονη και μακρόχρονη). Ένα βασικό κριτήριο που μπορεί να χρησιμοποιηθεί, για να διακρίνει την ενεργό από την βραχύχρονη μνήμη, είναι κατά πόσο ενσωματώνουν κατά τη λειτουργία τους ένα σημαντικό στοιχείο επεξεργασίας της χρησιμοποιούμενης πληροφορίας (το οποίο απαιτείται στην πρώτη αλλά όχι στη δεύτερη), μια διεργασία στην οποία μπορεί να έχει πολύ βασικό ρόλο η κεντρική εκτελεστική μονάδα (βλ. πιο κάτω). Ενώ η ενεργός μνήμη απαιτεί τη λειτουργία της προσοχής, οι επιμέρους γνωσιακές της διεργασίες δεν ελέγχονται από τη συνείδηση και δεν μπορούν να αποτελέσουν αντικείμενο ενσυνείδητης διερεύνησης. Η περιορισμένη ικανότητα που συνοδεύει την ενεργό μνήμη θα πρέπει να θεωρείται λειτουργικός περιορισμός μάλλον παρά ένα συγκεκριμένο προκαθορισμένο όριο και αυτό το όριο ουσιαστικά καθορίζεται από τις ειδικές απαιτήσεις μιας συγκεκριμένης γνωσιακής δραστηριότητας που συμβαίνει στον «χώρο» της ενεργού μνήμης κάθε φορά. Παρόλο που υπάρχουν διάφορες θεωρίες γύρω από το φαινόμενο της ενεργού μνήμης, υπάρχουν επίσης ορισμένα χαρακτηριστικά (ή παραδοχές) αυτού του είδους μνήμης, τα οποία είναι ευρέως αποδεκτά από τους ερευνητές και τα οποία συγκροτούν μια ενιαία αντίληψη γύρω από το φαινόμενο. Είναι, λοιπόν, γενικώς αποδεκτό ότι η ενεργός μνήμη είναι ένα μνημονικό φαινόμενο, του οποίου κεντρικός λειτουργικός ρόλος είναι η διατήρηση της πληροφορίας σε μία ενεργή κατάσταση για ένα σχετικά μικρό χρονικό διάστημα, ώστε να επιτυγχάνεται η επίτευξη συγκεκριμένων συμπεριφορικών στόχων, και επίσης το περιεχόμενο της ενεργού μνήμης είναι ευάλωτο σε αποδιοργάνωση και παρεμβολή. Έτσι, η έμφαση που δίνουν οι γνωσιακοί επιστήμονες στην κωδίκευση και τη δημιουργία νέας μνήμης, δυνάμει μακρόχρονα υποθηκεύσιμης, συνδυάζεται με την ιδέα των νευροεπιστημόνων περί σημασίας των διεργασιών ανάκλησης και τρέχουσας χρήσης της μνήμης. Στον άνθρωπο, τα περισσότερα μοντέλα για τη λειτουργία της ενεργού μνήμης συνίστανται σε ένα εκτελεστικό σύστημα ελέγχου που λειτουργεί εντός περιορισμένων πλαισίων της δυνατότητας προσοχής που συνδυάζεται με τη βραχύχρονη συγκράτηση της πληροφορίας εντός ενός λεκτικού και ενός οπτικού υποσυστήματος, τα οποία αναφέρονται αντίστοιχα ως «φωνολογικός βρόγχος» (phonological loop) και «σημειωματάριο οπτικοχωρικής σκιαγράφησης» ή πιο απλά οπτικοχωρικό σημειωματάριο (visuospatial sketchpad). Θεωρείται ότι το σύστημα του φωνολογικού βρόγχου προέρχεται ως εξέλιξη μηχανισμών για την αντίληψη και παραγωγή του λόγου, ενώ το σύστημα οπτικοχωρικού σημειωματάριου συνδυάζει οπτική πληροφορία, όπως το σχήμα και το χρώμα, με πληροφορία για τις θέσεις στον χώρο και πιθανώς περιέχει κιναισθητική και κινητική πληροφορία. Το εκτελεστικό σύστημα, ο «κεντρικός εκτελεστής» επιτηρεί και ελέγχει τα άλλα συστήματα της ενεργού μνήμης. Εκτός των συστημάτων αυτών, έχει πρόσφατα προταθεί από τον Alan Baddeley (Baddeley, 2000) ότι υφίσταται και ένας «χώρος» προσωρινής αποθήκευσης βιωματικών πληροφοριών με περιορισμένη χωρητικότητα, δηλαδή ποσοτική δυνατότητα, ένας χώρος πρόσκαιρης συγκράτησης βιωματικής πληροφορίας με λειτουργική αρμοδιότητα να ολοκληρώνει πληροφορία από το φωνολογικό και το οπτικοχωρικό σύστημα, ποικίλη αισθητική πληροφορία καθώς και πληροφορία από τη μακρόχρονη μνήμη. Έτσι, αυτός ο «βιωματικός χώρος προσωρινής αποθήκευσης» (episodic buffer) μαζί με τον κεντρικό εκτελεστή συνδέουν την κατάστα- - 132 -
ση ενσυνείδητης επίγνωσης με την ενεργό μνήμη και τη μακρόχρονη μνήμη. Σύμφωνα με το μοντέλο αυτό, ο μηχανισμός λήψης απόφασης της ενεργού μνήμης εμπλέκει διεργασίες προοπτικής μνήμης, στην οποία η βραχύχρονη συγκράτηση πληροφορίας καθοδηγεί τον σχεδιασμό για μελλοντικές δράσεις. Ωστόσο, ορισμένοι ερευνητές υποστηρίζουν ότι υπάρχουν περισσότερες μορφές συστημάτων που συμβάλλουν στη λειτουργία της ενεργού μνήμης με ακουστική, κιναισθητική, γευστική και οσφρητική αισθητική πληροφορία (Engle, 2007). 17.3 Νευροβιολογικοί Μηχανισμοί Η διάκριση σε βραχύχρονη και μακρόχρονη μνήμη έγινε φανερή στην περίπτωση του περίφημου ασθενούς Η.Μ., ο οποίος είχε υποστεί αμφοτερόπλευρη αφαίρεση μεγάλου τμήματος του κροταφικού λοβού και ο οποίος είχε απωλέσει την ικανότητα για μακρόχρονη μνήμη, αλλά διατηρούσε την ικανότητα για βραχύχρονη συγκράτηση της πληροφορίας. Παρ ότι η περίπτωση του Η.Μ., όπως και άλλες παρόμοιες περιπτώσεις, αποδεικνύουν την ανεξαρτησία της ενεργού μνήμης από το σύστημα της έσω μοίρας του κροταφικού λοβού, η οριστική διαπίστωση ύπαρξης αυτού του είδους μνήμης ως ξεχωριστού απαιτεί την ύπαρξη περιπτώσεων όπου υπάρχει βλάβη σε άλλη εγκεφαλική περιοχή από αυτή του έσω κροταφικού λοβού και παρουσιάζεται βλάβη στην ενεργό αλλά όχι στην μακρόχρονη μνήμη. Τέτοιες περιπτώσεις όντως έχουν περιγραφεί. Για παράδειγμα, ένας ασθενής παρουσίασε εντυπωσιακά μικρή ικανότητα για μνήμη της λεγόμενης σειράς ή «ακολουθίας λέξεων», όπου το υποκείμενο καλείται να συγκρατήσει έναν κατάλογο λέξεων είτε βραχύχρονα είτε μακρόχρονα. Ο ασθενής αυτός (K.F.) παρόλη την ανικανότητά του να συγκρατήσει βραχυπρόθεσμα στη μνήμη του έναν σύντομο κατάλογο τεσσάρων λέξεων μπορούσε εν τούτοις να συγκρατήσει για μεγάλο διάστημα μακρύτερους καταλόγους και μάλιστα μάθαινε αυτούς τους καταλόγους με λιγότερες επαναλήψεις απ ό,τι τα υγιή άτομα, δηλαδή είχε άθικτη μακρόχρονη μνήμη (Warrington & Shallice, 1969). Αρκετοί ασθενείς με παρόμοιο έλλειμμα έχουν περιγραφεί και οι ασθενείς αυτοί έχουν βλάβη σε κροταφο-βρεγματικές περιοχές του αριστερού ημισφαιρίου. Σύγχρονες πειραματικές μεθοδολογίες για την προσέγγιση του νευροβιολογικού υποβάθρου της ενεργού μνήμης περιλαμβάνουν την καταγραφή της δραστηριότητας μεμονωμένων νευρώνων από πιθήκους καθώς και τεχνικές απεικόνισης της εγκεφαλικής δραστηριότητας στον άνθρωπο. Πειραματικές παρατηρήσεις που προέρχονται από καταγραφές της δραστηριότητας μεμονωμένων νευρικών κυττάρων σε πειραματόζωα (πιθήκους) τα οποία εκτελούν μια συγκεκριμένη εργασία-δοκιμασία, έχουν οδηγήσει στην ιδέα του βασικού ρόλου του προμετωπιαίου φλοιού στην ενεργό μνήμη. Μια κλασική συμπεριφορική δοκιμασία για την εξέταση της οπτικοχωρικής ενεργού μνήμης συνίσταται στο να παρουσιάζεται στο υποκείμενο η συγκεκριμένη θέση στην οποία βρίσκεται μία επιθυμητή τροφή (π.χ. ένα φιστίκι), θέση η οποία στη συνέχεια καλύπτεται, κρύβεται. Ταυτόχρονα, καταγράφεται η δραστηριότητα των νευρώνων σε μια συγκεκριμένη περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού. Μετά την παρέλευση μερικών δευτερολέπτων (δηλαδή «καθυστέρηση» εντός των χρονικών πλαισίων που διαρκεί η ενεργός μνήμη), διάστημα κατά το οποίο το υποκείμενο πρέπει να συγκρατήσει την πληροφορία της θέσης της τροφής, δίνεται η δυνατότητα στο υποκείμενο να βρει σε ποια ακριβώς θέση, μεταξύ διαφορετικών καλυμμένων θέσεων, βρίσκεται κρυμμένη η τροφή. Αρχικές και κατοπινές μελέτες έδειξαν ότι πειραματικά προκαλούμενη βλάβη στην κύρια αύλακα του φλοιού προκαλούσε παντελή αδυναμία βραχύχρονης συγκράτησης της συγκεκριμένης πληροφορίας από το υποκείμενο (Goldman-Rakic, 1988 Pribram, Mishkin, Rosvold, & Kaplan, 1952). Πρόσθετες νευροφυσιολογικές μελέτες έδειξαν ότι η δραστηριότητα των νευρώνων του προμετωπιαίου φλοιού αύξανε εντυπωσιακά κατά τη διάρκεια «μνημονικής συγκράτησης» της πληροφορίας που συμβαίνει στο διάστημα της καθυστέρησης μεταξύ αρχικής παρουσίασης της θέσης της τροφής και της παρουσίασης των καλυμμένων θέσεων. Επακόλουθες μελέτες στις οποίες χρησιμοποιούνταν εκδοχές της δοκιμασίας αυτής της «καθυστερημένης απόκρισης» έδειξαν πρόσθετα την ιδιότητα των νευρώνων του προμετωπιαίου φλοιού να ενεργοποιούνται με συγκεκριμένο, ειδικό τρόπο σε σχέση με συγκεκριμένες διαφορετικές θέσεις-στόχους της δοκιμασίας. Τα αποτελέσματα των μελετών αυτών επιβεβαίωσαν τον σημαντικό ρόλο του προμετωπιαίου φλοιού στη λειτουργία της ενεργού μνήμης. Τεχνικές λειτουργικής νευροαπεικόνισης έχουν δείξει τον τρόπο με τον οποίο η ενεργός μνήμη εμπλέκεται στην αλληλεπίδραση μεταξύ συνειρμικών περιοχών του νεοφλοιού και άλλων εγκεφαλικών περιοχών (Matthews, 2011). Έτσι, με τη χρήση αυτή των μεθοδολογιών και τεχνικών λειτουργικής νευροαπεικόνισης φαίνεται ότι και δομές της έσω μοίρας του κροταφικού λοβού συμμετέχουν στη λειτουργία της ενεργού μνήμης χωρίς, ωστόσο, να είναι σαφές κατά πόσο οι δομές αυτές έχουν πρωταρχικό ρόλο ή επακόλουθο ως υπεύθυνες για την μακρόχρονη μνήμη. Υπάρχουν ενδείξεις ότι, ενώ περιοχές του προμετωπιαίου φλοιού εμπλέκονται στη βραχύχρονη ή άμεση συγκράτηση της πληροφορίας, δομές της έσω μοίρας του κροταφικού λοβού (π.χ. περιρινικός φλοιός) συμμετέχουν αποκλειστικά στη συγκράτηση για πιο μεγάλα διαστήματα (Zola-Morgan - 133 -
& Squire, 1985). Φαίνεται, λοιπόν, ότι η δημιουργία ενός μακρόχρονου μνημονικού αποτυπώματος βάσει της πληροφορίας που συγκρατείται στην ενεργό μνήμη πιθανά εμπλέκει τις συνδέσεις του προμετωπιαίου φλοιού με το σύστημα της έσω μοίρας του κροταφικού λοβού. Εδώ πρέπει να σημειωθεί ότι παρατηρήσεις χρησιμοποιώντας τη μέθοδο εγκεφαλικής απεικόνισης του λειτουργικού μαγνητικού συντονισμού δείχνουν ότι η οπτική τουλάχιστον επεξεργασία απαιτεί πιο περίπλοκη αλληλεπίδραση εγκεφαλικών δομών από αυτήν που προβλέπεται από το σχετικά απλό μοντέλο του Baddeley. Επίσης, «εκτελεστική» επεξεργασία συνοδεύεται όχι από εντοπισμένη αλλά από ευρέως κατανεμημένη εγκεφαλική δραστηριότητα που περιλαμβάνει διάφορες φλοιικές περιοχές, όπως την άνω μετωπιαία, την έξω ραχιαία του προμετωπιαίου και την έσω-πλάγια του βρεγματικού λοβού, με τις δύο πρώτες να συμμετέχουν στον συντονισμό της συνεχούς ενημέρωσης και χρονικής αλληλούχισης της πληροφορίας. Το σφηνοειδές και προσφηνοειδές λόβιο ενεργοποιούνται περισσότερο κατά τον χειρισμό της πληροφορίας. Φαίνεται, λοιπόν, ότι παρ ότι ο προμετωπιαίος φλοιός έχει θεμελιώδη ρόλο στην ενεργό μνήμη τόσο στην πρόσκαιρη διατήρηση της πληροφορίας όσο και στη χρονική ολοκλήρωση συμβάντων που απέχουν μεταξύ τους χρονικά, η ενεργός μνήμη δεν είναι ένα μοναδιαίο σύστημα και δεν εντοπίζεται σε μία περιοχή του εγκεφάλου, αλλά συνιστά μια αναδυόμενη ιδιότητα των λειτουργικών αλληλεπιδράσεων μεταξύ ιδιαίτερα συνειρμικών περιοχών του νεοφλοιού (όπως είναι προμετωπιαίες και βρεγματικές περιοχές, σφηνοειδές και προσφηνοειδές λόβιο) και άλλων εγκεφαλικών περιοχών (Khan & Muly, 2011 Matthews, 2011). Στο επίπεδο των εγκεφαλικών ρυθμών, ταλαντώσεων, οι οποίοι αφορούν ένα ευρύ πεδίο του εγκεφαλικού φλοιού, ο εγκεφαλικός ρυθμός άλφα φαίνεται ότι συμβάλλει στην ενεργό μνήμη μέσω του ρόλου του να επιτρέπει τη δημιουργία ενός βέλτιστου λόγου μεταξύ σήματος και θορύβου μειώνοντας ενδεχόμενη παρεμβολή μη σημαντικών αισθητικών εισόδων και έτσι να δίδει προτεραιότητα σε ορισμένα ερεθίσματα, ώστε να συγκρατηθούν στον χώρο της ενεργού μνήμης (Freunberger, Werkle-Bergner, Griesmayr, Lindenberger, & Klimesch, 2011). Τέλος, η ποικιλία της νευρωνικής δραστηριότητας στις διάφορες φλοιικές περιοχές κατά το διάστημα της καθυστερημένης απόκρισης που έχει αναδειχτεί από τις μέχρι τώρα μελέτες, έχει καταστήσει σαφές ότι απαιτείται πιο ακριβής και λεπτομερής προσδιορισμός του συγκεκριμένου προτύπου νευρωνικής δραστηριότητας που συνδέεται αποκλειστικά με τη λειτουργία της ενεργού μνήμης. 17.4 Διαταραχές της Ενεργού Μνήμης Γενικά, φαίνεται ότι κατά το φυσιολογικό γήρας υφίσταται μια μείωση στην ικανότητα για ενεργό μνήμη, ειδικά όταν αυξάνεται η πολυπλοκότητα των νοητικών διεργασιών επεξεργασίας. Όμως, λόγω του σύνθετου χαρακτήρα της ενεργού μνήμης δεν είναι εύκολο να διαπιστωθεί ποιο ακριβώς στοιχείο της μνήμης αυτής είναι αποτέλεσμα των συνεπειών του γήρατος. Για παράδειγμα, το γήρας συνοδεύεται από κάμψη στην ικανότητα προσοχής και έτσι είναι δύσκολο να διακριθεί κατά πόσο το έλλειμμα οφείλεται σε συστατικά της ενεργού μνήμης ή στη μειωμένη ικανότητα προσοχής. Είναι ενδιαφέρον ότι τόσο η προσοχή όσο και η ενεργός μνήμη απαιτούν αποτελεσματική δραστηριότητα περιοχών του προμετωπιαίου φλοιού. Επίσης, η επιβράδυνση των νοητικών διεργασιών που υφίσταται κατά το γήρας σε συνδυασμό με τη μειωμένη ικανότητα των ηλικιωμένων να αναστέλλουν υλικό άσχετο με τις τρέχουσες απαιτήσεις, μπορεί να συμβάλλουν στη μειωμένη ικανότητα για ενεργό μνήμη στους ηλικιωμένους. Η επιβράδυνση, για παράδειγμα, μειώνει την ποσότητα και ποιότητα του πληροφοριακού υλικού που πρέπει να συγκρατηθεί και να είναι διαθέσιμο για επεξεργασία ταυτόχρονα και για ένα σύντομο διάστημα στους ηλικιωμένους (Anderson et al., 2000 Balota, Dolan, & Cuchek, 2000). Στην περίπτωση της νόσου Alzheimer, παρατηρείται κάποια μείωση στην ικανότητα για ενεργό μνήμη αλλά σε μικρότερο βαθμό από αυτή που παρατηρείται στη βιωματική μνήμη. Οι ασθενείς είναι σε θέση να συγκρατήσουν περιορισμένα ποσά πληροφορίας για ένα διάστημα κατά το οποίο δεν απασχολούνται με κάτι, όταν όμως έχουν κάποια ήπια διανοητική δραστηριότητα, όπως το να εκφέρουν απλά λόγο με νόημα, ξεχνούν εύκολα αυτά που πρέπει να συγκρατήσουν πρόσκαιρα στον χώρο της ενεργού μνήμης, υποδεικνύοντας ότι χάνουν την ικανότητα για σύνθετη μορφή επανάληψης, η οποία θα τους επιτρέψει να συγκρατήσουν το υλικό στην ενεργό μνήμη. Μεγαλύτερο έλλειμμα στην ενεργό μνήμη παρατηρείται σε προχωρημένα στάδια της νόσου. - 134 -
Βιβλιογραφικές Αναφορές Anderson, N. D., Iidaka, T., Cabeza, R., Kapur, S., McIntosh, A. R., & Craik, F. I. (2000). The effects of divided attention on encoding- and retrieval-related brain activity: A PET study of younger and older adults. J Cogn Neurosci, 12(5), 775-792. Atkinson, R. C., & Shiffrin, R. M. (1968). Human memory: A proposed system and its control processes. In K. W. Spence & J. T. Spence (Eds.), The Psychology of Learnign and Motivation: Advances in Research and Theory. (Vol. 2, pp. 89-195). New York: Academic Press. Baddeley, A. (2000). The episodic buffer: a new component of working memory? Trends Cogn Sci, 4(11), 417-423. Baddeley, A. (2003). Working memory: looking back and looking forward. Nat Rev Neurosci, 4(10), 829-839. doi: 10.1038/nrn1201 Baddeley, A. (2012). Working memory: theories, models, and controversies. Annu Rev Psychol, 63, 1-29. doi: 10.1146/annurev-psych-120710-100422 Baddeley, A., & Hitch, G. J. (1968). Working memory. In G. A. Bower (Ed.), Recent Advances in Learnign and Motivation. (Vol. 8, pp. 47-89). New York: Academic Press. Balota, D. A., Dolan, P. O., & Cuchek, J. M. (2000). Memory Changes in Healthy Older Adults. In E. Tulving & F. I. M. Craik (Eds.), The Oxford Handbook of Memory (pp. 395-409). Oxford: Oxford University Press. Engle, R. W. (2007). Integrative comments. Working memory: The mind is richer than the models. In H. L. Roediger III, Y. Dudai & S. M. Fitzpatrick (Eds.), Science of Memory: Concepts (pp. 159-164). Oxford: Oxford University Press. Freunberger, R., Werkle-Bergner, M., Griesmayr, B., Lindenberger, U., & Klimesch, W. (2011). Brain oscillatory correlates of working memory constraints. Brain Res, 1375, 93-102. doi: 10.1016/j. brainres.2010.12.048 Goldman-Rakic, P. S. (1988). Topography of cognition: parallel distributed networks in primate association cortex. Annu Rev Neurosci, 11, 137-156. doi: 10.1146/annurev.ne.11.030188.001033 Khan, Z. U., & Muly, E. C. (2011). Molecular mechanisms of working memory. Behav Brain Res, 219(2), 329-341. doi: 10.1016/j.bbr.2010.12.039 Klingberg, T. (2010). Training and plasticity of working memory. Trends Cogn Sci, 14(7), 317-324. doi: 10.1016/j.tics.2010.05.002 Matthews, P. M. (2011). The Mnemonic Brain: Neuroimaging, Neuropharmacology, and Disorders of Memory. In S. Nalbantian, P. M. Matthews & J. L. McClelland (Eds.), The Memory Process: Neuroscientific and Humanistic Perspectives. (pp. 99-127). Cambridge, Massachusetts.: MIT. Matzel, L. D., & Kolata, S. (2010). Selective attention, working memory, and animal intelligence. Neurosci Biobehav Rev, 34(1), 23-30. doi: 10.1016/j.neubiorev.2009.07.002 Pribram, K. H., Mishkin, M., Rosvold, H. E., & Kaplan, S. J. (1952). Effects on delayed-response performance of lesions of dorsolateral and ventromedial frontal cortex of baboons. J Comp Physiol Psychol, 45(6), 565-575. Warrington, E. K., & Shallice, T. (1969). The selective impairment of auditory verbal short-term memory. Brain, 92(4), 885-896. Zola-Morgan, S., & Squire, L. R. (1985). Medial temporal lesions in monkeys impair memory on a variety of tasks sensitive to human amnesia. Behav Neurosci, 99(1), 22-34. - 135 -