Ηθολογία Σίνος Γκιώκας Τμήμα Βιολογίας Τομέας Βιολογίας Ζώων Πάτρα 2012
10. Κοινωνική Συμπεριφορά Ιδιοτελείς αλτρουιστές
Κοινωνική Συμπεριφορά Μόνος ή με τους άλλους; Μειονεκτήματα Αυξημένος ανταγωνισμός εντός της ομάδας για τροφή, συντρόφους, ή άλλους περιορισμένους πόρους Αυξημένος κίνδυνος μόλυνσης από μεταδοτικές ασθένειες ή παράσιτα Αυξημένος κίνδυνος εκμετάλλευσης ή παρεμβολών στη γονική φροντίδα από άλλα μέλη της ομάδας Ευκολότερος εντοπισμός από θηρευτές Πλεονεκτήματα Προστασία από φυσικούς παράγοντες Μείωση της πίεσης των θηρευτών λόγω βελτιωμένου εντοπισμού τους, της απώθησής τους ή λόγω της διάχυσης του κινδύνου θήρευσης Αποτελεσματικότερη τροφοληψία (εύρεση τροφής, καταδίωξη και σύλληψη λείας) Αποτελεσματικότερη υπεράσπιση επικράτειας ή τροφής έναντι άλλων ομάδων ή ατόμων του ίδιου είδους Ευκολότερη, ενίοτε, ανεύρεση συντρόφων Αποτελεσματικότερη προστασία και διατροφή των μικρών μέσω συνεργασίας Καταμερισμός εργασίας Πλουσιότερο περιβάλλον εκμάθησης
Κοινωνική Συμπεριφορά Πετροχελίδονα Κόστος: μόλυνση με εξωπαράσιτα (Oeciacus vicarius) Όφελος: αντιθηρευτική παρενοχλητική συμπεριφορά
Κοινωνική Συμπεριφορά Κυπρίνοι Κόστος: μυκητιάσεις Όφελος: καλύτερη προστασία των αυγών από θηρευτές Τα μοναχικά άτομα άλλων συγγενικών ειδών έχουν πιο ισχυρές γνάθους και έτσι μπορούν και αντιμετωπίζουν μόνα τους πιο αποτελεσματικά τους θηρευτές
Κοινωνική Συμπεριφορά Γατόψαρα Κόστος: πιο εύκολος εντοπισμός από τους θηρευτές Όφελος: τα τεράστια κοπάδια που σχηματίζουν εκφοβίζουν με το μέγεθος τους θηρευτές καλύτερη προστασία των αυγών από θηρευτές
Κοινωνική Συμπεριφορά Τσίχλες Κόστος: όσο πιο μεγάλο είναι το μέγεθος της αποικίας τόσο πιο χαμηλός είναι ο ρυθμός επιβίωσης των νεοσσών λόγω αυξημένης ασιτίας
Κοινωνική Συμπεριφορά Κοινωνικές αράχνες Κόστος/Όφελος: η αρμοστικότητα των θηλυκών αυξάνεται αρχικά αλλά κατόπιν μειώνεται όσο μεγαλώνει το μέγεθος της αποικίας
Κοινωνική Συμπεριφορά Βέλτιστο Μέγεθος Ομάδας, Αποικίας, κλπ Μεγιστοποιεί την αρμοστικότητα για τα μέλη της ομάδας Αρμοστικότητα θηρευτές Ασθένειες Λίγη τροφή Ανταγωνισμός για τροφή G* Μέγεθος Ομάδας
Κοινωνική Συμπεριφορά Δεν αναμένουμε να παρατηρήσουμε στη φύση βέλτιστα μεγέθη ομάδας (G*) Δεν είναι σταθερό μέγεθος Συνήθως αναμένουμε να παρατηρήσουμε Μεγέθη Ομάδας > G* Πότε αναμένεται να παρατηρηθούν βέλτιστα μεγέθη ομάδας; Όταν το κοινωνικό σύστημα επιβάλλει το G* και εκδιώκει άλλα άτομα ή τα αποτρέπει να εισέλθουν στην ομάδα Παράδειγμα: σμήνη αιγίθαλων Αντιπαράδειγμα: Ψαρόνια
Κοινωνικές αλληλεπιδράσεις Αρμοστικότητα του δράστη Αρμοστικότητα του αποδέκτη αύξηση αύξηση συνεργασία μείωση αλτρουισμός μείωση ιδιοτέλεια κακοήθεια
Κοινωνικές αλληλεπιδράσεις Επίδραση στην άμεση αναπαραγωγική επιτυχία Τύπος αλληλεπίδρασης Δράστης Δέκτης Αμοιβαιότητα (Συνεργασία) + + Ανταποδοτικότητα +(με καθυστέρηση) + Αλτρουισμός - + Ιδιοτελής συμπεριφορά + - Κακοήθης συμπεριφορά - - Δεν πρέπει να μας εκπλήσσει το ότι η κακοήθης συμπεριφορά δεν παρατηρείται σχεδόν ποτέ στη φύση Το ενδιαφέρον είναι ότι ο αλτρουισμός δεν είναι και τόσο σπάνιος παρά το κόστος που έχει για τον δράστη
Κοινωνικές αλληλεπιδράσεις Βοηθοί Αμοιβαιότητα: κοινό όφελος σε άμεση αρμοστικότητα (π.χ. σύλληψη λείας από λιοντάρια) Ανταποδοτικότητα: καθυστερημένο όφελος σε άμεση αρμοστικότητα με αναμονή μελλοντικού οφέλους (π.χ. μοίρασμα αίματος στις νυχτερίδες-βαμπίρ) Αλτρουισμός: Δυνητικός αλτρουισμός: προσωρινή απώλεια άμεσης αρμοστικότητας προσβλέποντας σε αύξηση της έμμεσης αρμοστικότητας (π.χ. κίσσες που βοηθούν στη φωλιά των γονιών τους ώστε να πάρουν αργότερα την επικράτειά τους) Υποχρεωτικός αλτρουισμός: μόνιμη απώλεια της άμεσης αρμοστικότητας με δυνατότητα για αύξηση της έμμεσης αρμοστικότητας αργότερα (π.χ. εργάτριες μέλισσες που τροφοληπτούν)
Το παιχνίδι Η κατάσταση 2 παίκτες αναζητούν μια ιδιοτελή ισορροπία (Nash equilibrium) που να είναι σταθερή Εάν οι αρμοστικότητες και των δύο παικτών είναι ίσες στην ιδιοτελή ισορροπία τότε έχουν ESS (Εξελικτικά Σταθερή Στρατηγική) Το Δίλημμα του Φυλακισμένου (Prisoner s Dilemma)
Το δίλημμα Είσαι ένας από δύο φυλακισμένους που κατηγορήστε για ένα έγκλημα Η αστυνομία έχει αποδείξεις για αυτό το 1ο έγκλημα και δεν χρειάζεται την ομολογία σας για να καταδικαστείτε για αυτό. Ωστόσο σας υποψιάζεται και για ένα δεύτερο πιο σοβαρό έγκλημα Εσύ και ο συγκρατούμενος σου έχετε συμφωνήσει να μην ομολογήσετε το 2ο έγκλημα Έχετε τις εξής επιλογές: Σας βάζουν σε διαφορετικά κελιά και σας προτείνουν ότι εάν καταδώσετε δεν θα τιμωρηθείτε και θα αφεθείτε ελεύθεροι. Έτσι: Να συνεργαστείτε μεταξύ σας αρνούμενοι ότι γνωρίζετε κάτι για το 2ο έγκλημα Να εξαπατήσετε ο ένας τον άλλο κατηγορώντας τον για το 2ο έγκλημα Εάν και οι δύο φυλακισμένοι συνεργαστούν θα ανταμειφθούν (θα τιμωρηθούν μόνο για το 1ο έγκλημα) Εάν και οι δύο εξαπατήσουν (καταδώσουν ο ένας τον άλλον) θα καταδικαστούν για το 2ο έγκλημα Εάν ο ένας συνεργαστεί και ο άλλος καταδώσει, ο καταδότης θα απελευθερωθεί και ο μη καταδότης θα καταδικαστεί και για τα δύο εγκλήματα Εάν καταδόσεις και εξαπατήσεις το συγκρατούμενό σου (Εξαπάτηση) είναι καλύτερα από το να μη τον καταδώσεις (Συνεργασία) Εάν καταδώσετε και οι δύο θα πάρετε μικρότερη μείωση ποινής και οι δύο (Μείωση ανταμοιβής) Τι θα κάνεις;
Ο Πίνακας Ανταμοιβών: να συνεργαστώ ή να εξαπατήσω; Παίκτης 2 Παίκτης 1 Συνεργασία Εξαπάτηση Συνεργασία Εξαπάτηση (R, R) = (10, 10) (S, T) = (0, 15) (T, S) = (15, 0) (P, P) = (5, 5) T>R>P>S T R P S Πειρασμός Ανταμοιβή Ποινή για Ανταμοιβή για για την του την εξαπάτηση (15 χρόνια μείωση ποινής) την συνεργασία (10 χρόνια μείωση ποινής) εξαπάτηση (5 χρόνια μείωση ποινής) κορόιδου (0 χρόνια μείωση ποινής)
Να συνεργαστώ ή να εξαπατήσω; Καταρχάς συμφέρει να εξαπατάς ανεξάρτητα από τι κάνει ο άλλος παίκτης καθώς: το Τ (πειρασμός από την εξαπάτηση), όταν ο δεύτερος παίκτης συνεργάζεται, είναι μεγαλύτερο από το R (ανταμοιβή για τη συνεργασία), και εάν ο δεύτερος παίκτης εξαπατήσει το P (ποινή για την εξαπάτηση) είναι μεγαλύτερο από το S (Ανταμοιβή του κορόιδου ) Ωστόσο, εάν το παιχνίδι συνεχιστεί, και εάν και οι δύο παίκτες εξαπατούν, θα τα πάνε χειρότερα από το εάν συνεργάζονταν Το Δίλημμα: επομένως το πόσο καλά θα τα πας εξαρτάται από τη συμπεριφορά του άλλου Επομένως, η αμοιβαία συνεργασία δίνει την υψηλότερη ανταμοιβή (Pareto solution) και για τους δύο παίκτες, αλλά η εξαπάτηση είναι η Εξελικτικά Σταθερή Στρατηγική (Axelrod & Hamilton (1981), Science 211:1390-1396) Μια πιθανή κατάσταση για να αρχίσει και να σταθεροποιηθεί η συνεργασία είναι η τακτική: «μία σου και μία μου» [tit-for-tat (TFT)]
«Μία σου και μία μου» [tit-for-tat (TFT)] Κάνε στον άλλο ότι κάνει σε εσένα Αρχικά συνεργάσου με έναν άγνωστο Εάν ο άγνωστος συνεργαστεί, συνεργάσου στη συνέχεια Εάν ο άγνωστος σε εξαπατήσει, εξαπάτησε τον Η τακτική TFT «θυμάται» και αναλόγως προσαρμόζεται καθώς είναι: Καλή και οι δύο παίκτες συνεργάζονται στην πρώτη κίνηση Εκδικητική ο παίκτης εξαπατά εάν εξαπατηθεί Συγχωρητική ο παίκτης συνεργάζεται με κάποιον που τον εξαπάτησε στο παρελθόν και τώρα έχει αποφασίσει να συνεργαστεί (θυμόμαστε μόνο την τελευταία κίνηση του άλλου παίκτη) Η TFT είναι πιθανώς μια Εξελικτικά Σταθερή Στρατηγική (ESS) Είναι ωστόσο δύσκολο να καταλάβουμε το πως ξεκινά Γιατί;
«Μία σου και μία μου» [tit-for-tat (TFT)] Απαιτήσεις στην TFT Πρέπει να θυμάσαι τις κινήσεις των άλλων Πρέπει να μπορείς να αναγνωρίζεις τους άλλους (σε ατομικό επίπεδο) Δεν πρέπει να υπάρχει προκαθορισμένος τερματισμός των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των παικτών Εάν υπάρχει προκαθορισμένος τερματισμός, ευνοείται η εξαπάτηση στον τελευταίο γύρο Η συνολική ανταμοιβή είναι το άθροισμα όλων των ατομικών ανταμοιβών προς τον αριθμό των αλληλεπιδράσεων
«Μία σου και μία μου» [tit-for-tat (TFT)] Προβλήματα με τη συνεργασία που βασίζεται στην TFT Δεν μπορεί να εισβάλει σε έναν πληθυσμό εξαπατητών Οι ανταμοιβές στους παίκτες δεν είναι πιθανόν να είναι «προσθετικές» Οι ανταμοιβές πιθανότερα είναι πολλαπλασιαστικές με την πάροδο του χρόνου Π.χ. 10 γύροι του παιχνιδιού Πρέπει να επιβιώσεις και στους 10 γύρους Εάν p = η πιθανότητα επιβίωσης σε κάθε γύρο px10 = η πιθανότητα επιβίωσης και στους 10 γύρους
«Μία σου και μία μου» [tit-for-tat (TFT)] Τι σημαίνουν αυτά; Η προσωπική σου αρμοστικότητα εξαρτάται από την αρμοστικότητα του άλλου παίκτη Όταν οι αρμοστικότητες είναι συνδεδεμένες με έναν πολλαπλασιαστικό τρόπο, θα πρέπει να συνεργάζεσαι για το δικό σου συμφέρον μέχρι το τέλος
Μια προβληματική περίπτωση αλτρουισμού Η εγκατάλειψη της αναπαραγωγής για να βοηθήσεις άλλους να αναπαραχθούν «Αλτρουισμός» και έμμεση επιλογή Πρέπει να υπάρχει κάτι σε αυτό για τον βοηθό, αλλιώς δεν είναι προσαρμοστική
Συντελεστής Συγγένειας r r = αναλογία κοινών αλληλομόρφων μεταξύ δύο ατόμων λόγω κοινής καταγωγής Μονοζυγωτικά δίδυμα = 1 Διζυγωτικά δίδυμα = 0.5 Αδέλφια (από τους ίδιους γονείς) και γονείς - παιδιά = 0.5 ½ (ετεροθαλή) αδέλφια & θείες/θείοι - ανιψιές/ανιψιοί = 0.25 Παπούδες/Γιαγιάδες Εγγόνια = 0.25 Ξάδελφος/η - Ξάδελφος/Ξαδέλφη = 0.125 0.5 Μητέρα Αδελφή 0.5 0.5 0.5 * 0.5 * 0.5 Παιδί 0.125 Παιδί
Συντελεστής Συγγένειας r Για να υπολογιστεί ο r πρέπει να εντοπίσουμε το μονοπάτι ανάμεσα σε δύο άτομα και να υπολογίσουμε τον αριθμό των βημάτων που απαιτούνται Τότε για αυτό το μονοπάτι r = 0.5 (αριθμός βημάτων) Έτσι, εάν τα βήματα είναι 2, τότε για αυτό το μονοπάτι το r = 0.5 (2) = 0.25 Για να υπολογίσουμε την τελική τιμή του r προσθέτουμε τις τιμές r που υπολογίστηκαν για κάθε μονοπάτι 0.5 Μητέρα Αδελφή 0.5 0.5 0.5 * 0.5 * 0.5 Παιδί 0.125 Παιδί
Συντελεστής Συγγένειας r
Το ερώτημα Πότε ένα ζώο αφήνει περισσότερα αντίτυπα του εαυτού του (δηλ. τα δικά του γονίδια): όταν αναπαράγεται το ίδιο, ή Βοηθώντας έναν συγγενή του να αναπαραχθεί;
Κάποιοι όροι Εγκλείουσα Αρμοστικότητα [Inclusive fitness (IF)] = άμεση αρμοστικότητα + έμμεση αρμοστικότητα Άμεση Αρμοστικότητα (Direct fitness) = από προσωπική αναπαραγωγή Έμμεση Αρμοστικότητα (Indirect fitness) = από αναπαραγωγή μέσω βοήθειας των συγγενών (N1 * r) + (N2 * r) + (N3 * r) = IF r = συντελεστής συγγένειας N1 = αριθμός απογόνων που επιβιώνουν χωρίς γονική φροντίδα N2 = αριθμός απογόνων που επιβιώνουν λόγω γονικής φροντίδας N3 = αριθμός ατόμων που επιβιώνουν λόγω βοήθειας
Ο Κανόνας του Hamilton r = συντελεστής συγγένειας c = κόστος παροχής βοήθειας (με όρους αναπαραγωγής οι απόγονοι που δεν έκανε ο αλτρουιστής αλλά θα μπορούσε να είχε κάνει εάν δεν βοηθούσε b = αναπαραγωγικό όφελος στον αποδέκτη που βοηθήθηκε οι απόγονοι που έκανε και που αλλιώς δεν θα μπορούσε να κάνει Βοήθεια (δηλ. ένα αλληλόμορφο για την αλτρουιστική συμπεριφορά θα ευνοηθεί και θα εξαπλωθεί) όταν: r*b-c > 0 ή r*b > c ή b/c > 1/r
Ο Κανόνας του Hamilton πότε είναι δυνατός ο αλτρουισμός Μια πιο σύνθετη έκφραση rb = μέσος συντελεστής συγγένειας αλτρουιστή με επωφελούμενους rc = μέσος συντελεστής συγγένειας γονέα-παιδιού c = αριθμός παιδιών που δεν έκανε ο αλτρουιστής b = αριθμός επωφελούμενων από την αλτρουιστική πράξη Βοήθεια (δηλ. πότε είναι δυνατός ο αλτρουισμός): rb*b > rc*c
Ο Κανόνας του Hamilton Η αλτρουιστική συμπεριφορά είναι πιθανότερο να εξαπλωθεί όταν: το κόστος είναι μικρό τα οφέλη στους αποδέκτες υψηλά και οι συμμετέχοντες είναι στενά συνδεδεμένοι ΛΑΘΟΣ: Ένα ζώο θα αποκτήσει νέα έμμεση αρμοστικότητα εάν έχει στενά συνδεδεμένους ζωντανούς συγγενείς που αναπαράγονται ΣΩΣΤΟ: Θα αποκτήσει έμμεση αρμοστικότητα μέσω της βοήθειας (δηλ. πρέπει να κάνεις κάτι για να αποκτήσεις έμμεση αρμοστικότητα)
Επιλογή Συγγενούς Επιλογή Συγγενούς (kin selection): Η Φυσική Επιλογή που ευνοεί την εξάπλωση των αλληλομόρφων που αυξάνουν το τμήμα της Έμμεσης Αρμοστικότητας
Επιλογή Συγγενούς Τα καλέσματα συναγερμού προειδοποιούν τα άλλα άτομα αλλά προσελκύουν και τους θηρευτές Οι εδαφόβιοι σκίουροι του Belding έχουν δύο διαφορετικά καλέσματα συναγερμού: λαρυγγισμό όταν ο θηρευτής είναι θηλαστικό και σφύριγμα όταν ο θηρευτής είναι αρπακτικό πουλί Μελετήθηκαν 256 επιθέσεις θηρευτών στη φύση (Sherman et al, 1985) Σε επιθέσεις αρπακτικών σκοτώθηκε το 2% των σκίουρων που σφύριζαν και το 28% των σκίουρων που δεν σφύριζαν Σε επιθέσεις θηλαστικών σκοτώθηκε το 8% των σκίουρων που λαρύγγιζαν και το 4% των σκίουρων που δεν λαρύγγιζαν Το σφύριγμα μειώνει τις πιθανότητες θήρευσης σε όσους σφυρίζουν Ο λαρυγγισμός αυξάνει την πιθανότητα θήρευσης σε όσους λαρυγγίζουν Το σφύριγμα φαίνεται να είναι εγωιστικό και ο λαρυγγισμός αλτρουιστικός
Επιλογή Συγγενούς Οι εδαφόβιοι σκίουροι αναπαράγονται σε αποικίες σε αλπικά λιβάδια Τα αρσενικά διασπείρονται αλλά τα θηλυκά μικρά παραμένουν και αναπαράγονται Έτσι τα θηλυκά στις αποικίες τείνουν να είναι συγγενείς Οι επιστήμονες μαρκάρισαν άτομα έτσι ώστε να έχουν γενεαλογικά δέντρα που να δείχνουν το βαθμό συγγένειας μεταξύ των ζώων που μελετήθηκαν
Επιλογή Συγγενούς Οι αναλύσεις έδειξαν ότι τα θηλυκά ήταν πιο πιθανό να καλέσουν από ότι τα αρσενικά
Επιλογή Συγγενούς Επιπλέον, τα θηλυκά ήταν περισσότερο πιθανόν να καλέσουν εάν κοντά τους βρίσκονταν συγγενείς
Επιλογή Συγγενούς Οι συγγενείς συνεργάζονταν και σε άλλες συμπεριφορές εκτός από τα καλέσματα συναγερμού Τα θηλυκά ήταν περισσότερο πιθανόν να συνοδεύσουν στο κυνήγι στενούς συγγενείς τους από ότι μακρινούς συγγενείς ή μη-συγγενείς τους Τα δεδομένα έδειξαν ότι η αλτρουστική συμπεριφορά δεν κατευθύνεται τυχαία Κατευθύνεται σε στενούς συγγενείς και έχει ως αποτέλεσμα κέρδη σε έμμεση αρμοστικότητα
Ανταποδοτικός αλτρουισμός Ο δεύτερος σημαντικός τρόπος με τον οποίο μπορεί να ευνοηθεί ο αλτρουισμός είναι όταν οι αποδέκτες ανταποδίδουν την αλτρουιστική συμπεριφορά στο μέλλον Μερικά ζώα περιστασιακά συμπεριφέρονται αλτρουιστικά σε μη-συγγενείς Αυτή η συμπεριφορά είναι προσαρμοστική εάν οι αποδέκτες είναι πιθανόν να ανταποδώσουν τη χάρη στο μέλλον Ο ανταποδοτικός αλτρουισμός είναι περισσότερο πιθανός σε κοινωνικά ζώα που αλληλεπιδρούν επανειλημμένως διότι ζουν πολλά χρόνια και σχηματίζουν ομάδες, και όταν αυτά τα άτομα έχουν καλή μνήμη
Ανταποδοτικός αλτρουισμός Νυχτερίδες Βαμπίρ: Τρέφονται με αίμα και μοιράζονται κοινοβιακές φωλιές Το 33% των νεαρών αποτυγχάνει να τραφεί κάθε νύχτα έναντι του 7% των ενηλίκων Παθαίνουν ασιτία εάν δεν μπορέσουν να τραφούν για αρκετές (περίπου 3) συνεχόμενες νύκτες Ωστόσο, οι νυχτερίδες που έχουν τραφεί συχνά εξεμούν γεύματα αίματος σε νυχτερίδες που δεν μπόρεσαν να τραφούν Το κόστος να μοιραστούν το αίμα είναι σχετικά χαμηλό για το δότη αλλά πολύτιμο για τον αποδέκτη Οι νυχτερίδες βαμπίρ μοιράζονται αίμα με τους συγγενείς τους, αλλά με άτομα που έχουν μοιραστεί αίμα σε προηγούμενες περιπτώσεις (δηλ. τους έχουν δώσει αίμα) και με τα οποία συνήθως μοιράζονται και τη φωλιά, δηλ. όχι με τυχαίο τρόπο
Ανταποδοτικός αλτρουισμός Η σχέση (association) είναι ένα μέτρο του πόσο συχνά δύο άτομα σχετίζονται κοινωνικά. Οι αιμοδότες δίνουν αίμα σε άτομα με τα οποία σχετίζονται σε τακτική βάση
Βοηθοί στη φωλιά Πάνω από 400 είδη πουλιών βοηθούν άλλα άτομα να αναπαραχθούν και να μεγαλώσουν τα μικρά τους Ερωτήματα: Συνδέονται συγγενικά με τους γονείς των μικρών; Βοηθούν πράγματι; Μπορεί ο Κανόνας του Hamilton να προβλέψει το τι συμβαίνει; Τι εμποδίζει τους βοηθούς να αναπαραχθούν οι ίδιοι;
Βοηθοί στη φωλιά Συνδέονται οι βοηθοί συγγενικά με τους γονείς των μικρών (δηλ. r > 0); Τις περισσότερες φορές οι βοηθοί συνδέονται, r > 0 Πιο κοινά είναι τα αδέλφια από τους ίδιους γονείς (r=0.5) ή τα ετεροθαλή αδέλφια (r=0.25) Εάν r > 0.5, τότε αυτό οφείλεται σε δίδυμα ή ενδογαμία Παρατηρείται και r = 0 εξαιτίας «υιοθετημένων» ορφανών που βοηθούν μια οικογένεια
Βοηθοί στη φωλιά Βοηθούν πράγματι (b > 0); Ναι Οι βοηθοί ταΐζουν τα μικρά και τα προστατεύουν από θηρευτές
Βοηθοί στη φωλιά Κίσσες της Φλόριδας: στις φωλιές από τις οποίες αφαιρέθηκαν οι βοηθοί (σε πείραμα) επιβίωσαν λιγότεροι νεοσσοί
Βοηθοί στη φωλιά Μπορεί ο Κανόνας του Hamilton να προβλέψει το τι συμβαίνει (ισχύει το rb-c > 0 για τους βοηθούς); rb-c > 0 Τότε γιατί δεν αναπαράγονται οι βοηθοί; Σε κάποιες περιπτώσεις στους τροπικούς ισχύει το rb-c>0 Τις περισσότερες φορές rb-c<0, (καλύτερα να αναπαραχθείς εσύ ο ίδιος) Το c ορίζεται ως η απώλεια αναπαραγωγής με την προϋπόθεση ότι οι βοηθοί είχαν τη δυνατότητα να αναπαραχθούν οι ίδιοι Στην πραγματικότητα το c μπορεί να είναι χαμηλό χωρίς τη δυνατότητα να αναπαραχθούν κάπου αλλού Δηλαδή κάνουν ότι μπορούν σε μια κακή κατάσταση
Βοηθοί στη φωλιά Τι εμποδίζει τους βοηθούς να αναπαραχθούν οι ίδιοι; Απουσία χώρων αναπαραγωγής, πόρων και εμπειρίας
Βοηθοί στη φωλιά Σε κάποια μικροπούλια τα άτομα γίνονται βοηθοί μόνο όταν έχουν καταληφθεί οι καλύτερες επικράτειες
Βοηθοί στη φωλιά O Steve Emlen μελέτησε τους Λευκομέτωπους Μελισσοφάγους στην Κένυα Φωλιάζουν σε χαλαρές αποικίες 40-450 ατόμων Ομάδες συγγενών (clans) υπερασπίζονται επικράτειες τροφοληψίας κοντά στην αποικία Τα άτομα ηλικίας ενός έτους που επιλέγουν να βοηθήσουν μπορούν να διαλέξουν μεταξύ πολλών συγγενών για το ποιους θα βοηθήσουν Η βοηθητική συμπεριφορά των Μελισσοφάγων συμφωνεί με τις προβλέψεις του Κανόνα του Hamilton Οι συντελεστές συγγένειας καθορίζουν το εάν ένας Μελισσοφάγος θα βοηθήσει ή όχι Οι Μελισσοφάγοι επιλέγουν να βοηθήσουν τους κοντινότερους τους συγγενείς
Βοηθοί στη φωλιά Τα μικρά μη-αναπαραγόμενα μικρά άτομα στην αποικία (clan) που δεν είναι συγγενείς με τα υπόλοιπα μέλη του clan βοηθούν πολύ λιγότερο σε σχέση με τα μικρά μη-αναπαραγόμενα άτομα που είναι συγγενικά με τα υπόλοιπα μέλη του clan
Βοηθοί στη φωλιά Η αρωγή των μικρών βοηθών ωφελεί πάρα πολύ τους γονείς Πάνω από το 50% των μικρών μελισσοφάγων πεθαίνουν από ασιτία πριν προλάβουν να αφήσουν τη φωλιά Κατά μέσο όρο, η παρουσία καθενός βοηθού αυξάνει τον αριθμό των νεοσσών που πτερώνονται κατά 0.47 Επομένως, υπάρχει σαφές όφελος Εγκλείουσας Αρμοστικότητας
Βοηθοί στη φωλιά Οι Παρδαλές Αλκυόνες φωλιάζουν αποικιακά σε στοές Μερικά αρσενικά άτομα ενός έτους δεν μπορούν να βρουν σύντροφο και έτσι γίνονται πρωτεύοντες βοηθοί βοηθώντας τις μητέρες τους να ταΐσουν τα μικρά και να διώξουν τους θηρευτές Οι πρωτεύοντες βοηθοί έχουν εναλλακτικές λύσεις: Μπορούν να επιλέξουν να μη βοηθήσουν και αναβάλλουν την αναπαραγωγή για τον επόμενο χρόνο (αναβλητικοί) ή να βοηθήσουν σε μια άλλη μη συγγενική φωλιά (δευτερεύοντες βοηθοί) Ποια είναι οφέλη και το κόστος ενός πρωτεύοντος βοηθού;
Βοηθοί στη φωλιά Οι πρωτεύοντες βοηθοί δουλεύουν σκληρότερα από ότι οι οι αναβλητικοί και οι δευτερεύοντες βοηθοί Έτσι έχουν μικρότερες πιθανότητες επιβίωσης για να αναπαραχθούν την επόμενη χρονιά (54%) από ότι οι δευτερεύοντες βοηθοί (74%) ή οι αναβλητικοί (70%) Επίσης, μόνο το 66% των πρωτεύοντων βοηθών προσελκύουν συντρόφους, σε σχέση με το 91% των δευτερευόντων (σε 10 από τις 26 περιπτώσεις ζευγάρωσαν με το θηλυκό που βοήθησαν την προηγούμενη χρονιά) Οι αναβλητικοί έχουν πιθανότητα προσέλκυσης μόνο 33%
Βοηθοί στη φωλιά Για προσδιορίσουμε το κέρδος πρέπει να προσθέσουμε την αναπαραγωγική επιτυχία κάθε τακτικής για δύο χρόνια Υπολογίζουμε το κέρδος (αρμοστικότητα - f) ως εξής: Αρμοστικότητα (f) = αριθμός μικρών που γεννιούνται(o) *πιθανότητα επιβίωσης (s) * πιθανότητα εύρεσης συντρόφου (m) * συντελεστής συγγένειας των απογόνων(r) Οι πρωτεύοντες βοηθοί έχουν αναπαραγωγικό όφελος και για τα δύο χρόνια ίσο με (0.58 [έμμεση αρμοστικότητα]+ 0.41 από νεοσσούς [άμεση αρμοστικότητα]= 0.99) Οι δευτερεύοντες βοηθοί κερδίζουν το δεύτερο έτος 0.84 εξαιτίας των νεοσσών, και οι αναβλητικοί μόνο 0.29 Οι πρωτεύοντες βοηθοί έχουν χαμηλότερο γινόμενο r*s τη δεύτερη χρονιά το οποίο αντισταθμίζουν με την έμμεση αρμοστικότητα της πρώτης χρονιάς
Βοηθοί στη φωλιά
Ευκοινωνικότητα Ευκοινωνικότητα (πραγματική κοινωνικότητα) Πολλά ευκοινωνικά έντομα (μέλισσες, μυρμήγκια, τερμίτες) δεν αναπαράγονται Αν αυτού γίνονται βοηθοί στις φωλιές των γονέων τους για όλη τους τη ζωή Η στειρότητα και η υποχρεωτική βοήθεια είναι μια μορφή ακραίου αλτρουισμού Η αυτοκτονική συμπεριφορά για την άμυνα της ομάδας είναι αρκετά συχνή Π.χ. Η μέλισσα αφού κεντρίσει αφήνει το σάκο με το δηλητήριο στο θύμα της τραυματίζοντας θανάσιμα και τον εαυτό της
Ευκοινωνικότητα Η ευκοινωνικότητα περιγράφει κοινωνικά συστήματα με τρία χαρακτηριστικά: Επικάλυψη γενεών ενήλικων ατόμων Συνεργατική ανατροφή νεαρών (προς όφελος της αποικίας) Εξειδικευμένες κάστες μηαναπαραγόμενων ατόμων (αναπαραγωγικός καταμερισμός εργασίας)
Απλοδιπλοειδία & Ευκοινωνικότητα Η ευκοινωνικότητα στα Υμενόπτερα (μυρμήγκια, σφήκες, μέλισσες) και στα Θυσανόπτερα αποδίδεται στο ασυνήθιστο γενετικό τους σύστημα (απλοδιπλοειδία) Τα αρσενικά είναι απλοειδή και τα θηλυκά διπλοειδή Τα αρσενικά αναπτύσσονται από μη-γονιμοποιημένα αυγά και τα τα θηλυκά από γονιμοποιημένα Οι κόρες παίρνουν όλα τα γονίδια των πατεράδων τους και και τα μισά γονίδια των μητέρων τους. Έτσι, οι θυγατέρες-αδελφές έχουν κοινά τα ¾ των γονιδίων τους Αυτό σημαίνει ότι για τα θηλυκά είναι καλύτερο να ευνοήσουν την γέννηση αναπαραγόμενων θηλυκών αδελφών παρά των δικών τους απογόνων Οι βασίλισσες είναι συγγενικές εξίσου με όλους τους απογόνους τους και επομένως προτιμούν μια αναλογία 1:1 γιων και θυγατέρων μεταξύ των αναπαραγόμενων ατόμων Οι θηλυκοί εργάτες ωστόσο προτιμούν μια αναλογία 1:3 αδελφών προς αδελφές μεταξύ των αναπαραγόμενων ατόμων
Απλοδιπλοειδία & Ευκοινωνικότητα Σε μυρμήγκια που οι βασίλισσες γεννούν ίσο αριθμό αρσενικών & θηλυκών αυγών, τελικά τα περισσότερα αυγά που εκκολάπτονται είναι θηλυκά Προφανώς οι εργάτες επιλεκτικά καταστρέφουν τα αρσενικά αυγά Οι εργάτες τροποποιούν την αναλογία φύλου προς όφελος τους όταν ο βαθμός συγγένειας μεταξύ βασίλισσας και εργάτη μεταβάλλεται
Απλοδιπλοειδία & Ευκοινωνικότητα Οι εργάτες τροποποιούν την αναλογία φύλου προς όφελος τους όταν ο βαθμός συγγένειας μεταξύ βασίλισσας και εργάτη μεταβάλλεται ΠΕΙΡΑΜΑ: Σε μελέτες με ευκοινωνικές μέλισσες απομακρύνθηκε η ιδρύτρια βασίλισσα από κάποιες φωλιές και από κάποιες άλλες όχι Όταν απομακρύνθηκε η βασίλισσα έγινε βασίλισσα μια κόρη της Οι εργάτριες των οποίων απομακρύνθηκε η βασίλισσά τους βοήθησαν τη νέα βασίλισσα να γεννήσει ανιψιές & ανιψιούς (r = 0.375 και για τις δύο κατηγορίες), καθώς είναι εξίσου συγγενικοί και με τις δύο κατηγορίες Στις αποικίες που οι βασίλισσες αντικαταστάθηκαν παρήχθησαν πολλά περισσότερα αρσενικά από ότι στις αποικίες που η αρχική βασίλισσα παρέμεινε στη θέση της Σε ένα είδος μυρμηγκιού του γένους Formica στις αποικίες οι βασίλισσες μπορεί να είναι μονογαμικές ή πολύανδρες Οι κόρες των μονογαμικών μητέρων μεροληπτούσαν υπέρ των θυγατέρων, αλλά οι κόρες των πολύανδρων βασιλισσών δεν μεροληπτούσαν υπέρ των θηλυκών
Απλοδιπλοειδία & Ευκοινωνικότητα Η απλοδιπλοειδία επηρεάζει τη συμπεριφορά των εργατών, αλλά δεν μπορεί από μόνη της να ερμηνεύσει την εξέλιξη της ευκοινωνικής συμπεριφοράς στα Υμενόπτερα Η απλοδιπλοειδία δεν είναι αναγκαία και ικανή συνθήκη για την ανάπτυξη της ευκοινωνικότητας Γιατί; 1. Η ερμηνεία απλοδιπλοειδίας προϋποθέτει ότι όλοι οι εργάτες έχουν τον ίδιο πατέρα. Ωστόσο, οι βασίλισσες των μελισσών ζευγαρώνουν με περισσότερα από 3-4 αρσενικά κατά μέσο όρο 2. Σε πολλά είδη ιδρύουν τη φωλιά περισσότερα από ένα θηλυκά Ως αποτέλεσμα ο βαθμός συγγένειας μεταξύ των εργατών συχνά είναι μικρότερος από 1/3 Σε αυτήν την περίπτωση πολλοί εργάτες μπορεί να μην είναι καθόλου συγγενείς μεταξύ τους ή να έχουν μικρή συγγένεια 3. Πολλά ευκοινωνικά είδη δεν είναι απλοειδή (π.χ. οι τερμίτες είναι διπλοειδείς, r = 0.5), και πολλά απλοδιπλοειδή είδη δεν είναι ευκοινωνικά
Απλοδιπλοειδία & Ευκοινωνικότητα Η Φυλογενετική Ανάλυση των Υμενοπτέρων (Hunt 1999) δείχνει ότι η ευκοινωνικότητα είναι σχετικά σπάνια παρόλο που απλοδιπλοειδία εμφανίζεται σε όλες τις ομάδες Η ευκοινωνικότητα εμφανίζεται σε λίγες μόνο Οικογένειες διάσπαρτες στο φυλογενετικό δέντρο, γεγονός που σημαίνει ότι η ευκοινωνικότητα εξελίχθηκε ανεξάρτητα πολλαπλές φορές Η ευκοινωνικότητα εξελίχθηκε μόνο στις ομάδες που κατασκευάζουν περίπλοκες φωλιές και φροντίζουν τα μικρά για μεγάλο χρονικό διάστημα Η συσχέτιση ανάμεσα στην κατασκευή φωλιάς, της μακρόχρονης φροντίδας και της ευκοινωνικότητας υποδεικνύει ότι οι παράγοντες που προώθησαν την ευκοινωνικότητα είναι οικολογικοί και όχι γενετικοί
Απλοδιπλοειδία & Ευκοινωνικότητα Η κατασκευή φωλιάς και η ανάγκη σταθερής παροχής τροφής στα μικρά καθιστά αδύνατο σε ένα θηλυκό να αναθρέψει μόνο του τα μικρά Επίσης, εάν οι ρυθμοί θήρευσης είναι υψηλοί, τα άτομα που ανατρέφουν μοναχικά μπορεί να μη ζήσουν αρκετά για να μεγαλώσουν τα μικρά τους
Προαιρετικές στρατηγικές στις χαρτόσφηκες Οι χαρτόσφηκες (Polistes) δεν είναι στείρες (όπως οι εργάτες των μυρμηγκιών και των μελισσών) Τα θηλυκά μπορούν: να παραμείνουν στη φωλιά με τη μητέρα τους, ή να ιδρύσουν φωλιά μαζί με άλλα θηλυκά, ή να ιδρύσουν μόνα τους τη δική τους φωλιά Οι βασίλισσες γεννούν θυγατέρες νωρίς στον αναπαραγωγικό τους κύκλο επειδή πολλές θυγατέρες μένουν στη φωλιά και βοηθούν στην ανατροφή των αδελφών τους Οι θυγατέρες που βοηθούν τη μητέρα τους μπορούν να αποθέσουν αγονιμοποίητα αυγά που θα δώσουν αρσενικά, αλλά συνήθως δεν το κάνουν Όταν το κάνουν η βασίλισσα (η γιαγιά των αυγών) συχνά τα τρώει. Το όφελος για τις θυγατέρες είναι έμμεση αρμοστικότητα Ενισχύουν τη ικανότητα των φωλιών να απωθήσει θηρευτές Είναι πιο πιθανόν να αποτύχουν οι φωλιές από τις οποίες αφαιρέθηκαν οι βοηθοί
Προαιρετικές στρατηγικές στις χαρτόσφηκες Δεν ακολουθούν όλα τα είδη των χαρτοσφηκών το μοντέλο μητέρας-θυγατέρας Κάποιες φωλιές μπορεί να συγκροτηθούν από ένα μίγμα συγγενών και μη-συγγενών ή αποκλειστικά από μη-συγγενείς Στο είδος Polistes dominulus τα θηλυκά ακολουθούν μία από τις εξής τρεις στρατηγικές: Ξεκινούν τη δική τους φωλιά Προσχωρούν σε μια φωλιά ως βοηθοί Περιμένουν μέχρις ότου καταστεί μια φωλιά διαθέσιμη
Προαιρετικές στρατηγικές στις χαρτόσφηκες Τα άτομα που ιδρύουν τις δικές τους φωλιές είναι πολύ πιθανόν να αποτύχουν γιατί η θνησιμότητα είναι υψηλή Πολλαπλές ιδρύτριες τα καταφέρνουν καλύτερα Ωστόσο, σε αυτές τις φωλιές συμβαίνουν συχνά διαμάχες Οι πιο πετυχημένες φωλιές είναι αυτές όπου ένα θηλυκό είναι πολύ μεγαλύτερο από τα άλλα Αυτό μειώνει τις διαμάχες
Προαιρετικές στρατηγικές στις χαρτόσφηκες Συνήθως η βασίλισσα μονοπωλεί την απόθεση αυγών(το 95% των αυγών είναι δικά της, και γενικά τρώει τα αυγά των άλλων θηλυκών) Οι βοηθοί που είναι συγγενείς κερδίζουν σε έμμεση αρμοστικότητα Αλλά, γιατί δεν βοηθούν οι μησυγγενείς; Συχνά, κληρονομούν το ρόλο της βασίλισσας εάν αυτή πεθάνει Σε μελέτη 28 φωλιών έγιναν 13 αλλαγές στην ιδιοκτησία σε μια εποχή και οι 10 επιτεύχθηκαν από βοηθούς της φωλιάς Σε κάποιες χαρτόσφηκες, η βασίλισσα παραχωρεί μέρος της παραγωγής των αυγών σε μη-συγγενείς για να τις πείσει να παραμείνουν ως βοηθοί Π.χ. Στο είδος Polistes fuscatus υπάρχει σαφής σχέση μεταξύ του ποσοστού παραγωγής από τη βασίλισσα και του βαθμού συγγένειας της με τις άλλες ιδρύτριες
Προαιρετικές στρατηγικές στις χαρτόσφηκες Μερικά άτομα στο είδος Polistes dominulus επιλέγουν να μην ενταχθούν στην ιδρυθείσα φωλιά ως βοηθοί Αυτή η στρατηγική «βλέποντας και κάνοντας» μπορεί να είναι αποδοτική καθώς το θηλυκό συχνά αναλαμβάνει μια «ορφανή» φωλιά αργότερα Επομένως, στις χαρτόσφηκες οι επιλογή ενός ατόμου να είναι βοηθός ή όχι επηρεάζεται από: Το σχετικό του μέγεθος Τη συγγένειά του με άλλα θηλυκά Τη διαθεσιμότητα των μη-κατειλημμένων φωλιών
Ευκοινωνικότητα & Τερμίτες Οι τερμίτες είναι διπλοειδείς Υπάρχουν εξίσου αρσενικοί εργάτες και θηλυκές εργάτριες Υπάρχει μια εύπλαστη κάστα (ψευδεργάτες) που γίνονται βασιλιάδες και βασίλισσες όταν χαθούν τα πρωτεύοντα αναπαραγωγικά άτομα η ανάπτυξη των ψευδεργατών αναστέλλεται μέσω φερομονών όταν υπάρχουν τα πρωτεύοντα αναπαραγωγικά άτομα Μπορούν και πέπτουν την κυτταρίνη με τη βοήθεια συμβιωτικών πρωτοζώων στο έντερό τους
Ευκοινωνικότητα & Τερμίτες Πιθανός βασικός παράγοντας ευκοινωνικότητας: Ενδοσυμβιωτικά Πρωτόζωα ανάγκη για ανταλλαγή μικροπανίδας μέσω πρωκτικής τροφάλλαξης απαρχή συνεργατικής διαβίωσης Αλλά και οικολογικοί παράγοντες: οικογενειακές σχέσεις σε ενδιαιτήματα πλούσια σε τροφή Αργή ανάπτυξη Διασπορά με μεγάλο κίνδυνο Ευκαιρίες κληρονόμησης της φωλιάς Πλεονεκτήματα της ομαδικής άμυνας
Ευκοινωνικότητα & τυφλοπόντικες Η Ευκοινωνικότητα εξελίχθηκε δύο φορές στους τυφλοπόντικες Στους γυμνούς τυφλοπόντικες (Heterocephalus glaber) Στους τυφλοπόντικες του Ντάμαραλαντ (Cryptomis damarensis)
Γυμνοί τυφλοπόντικες Οι γυμνοί τυφλοπόντικες είναι ασυνήθιστα θηλαστικά Δεν έχουν τρίχες και είναι εκτόθερμοι Ζουν σε μεγάλα συστήματα υπόγειων στοών και σε αντίξοα περιβάλλοντα Η διασπορά κοστίζει πολύ (μπορεί να υπάρχει ακόμη και μια «κάστα διασποράς») Είναι ευκοινωνικοί και τρέφονται σε εξαιρετικά εξειδικευμένα ενδιαιτήματα που δημιουργούν (ή τροποποιούν) τα οποία υπερασπίζονται ειδικές κάστες Κάθε αποικία περιλαμβάνει έως 200 άτομα Υπάρχει ένα μόνο αναπαραγωγικό θηλυκό (βασίλισσα) και 1-3 αναπαραγωγικά αρσενικά Τα υπόλοιπα άτομα είναι εργάτες Σκάβουν στοές για να βρουν τροφή Υπερασπίζονται το σύστημα των στοών από άλλους τυφλοπόντικες Φροντίζουν τα μικρά Όπως και οι τερμίτες μπορούν και πέπτουν την κυτταρίνη με τη βοήθεια συμβιωτικών βακτηρίων στο έντερό τους Όπως και οι τερμίτες είναι διπλοειδείς
Γυμνοί τυφλοπόντικες Η επικρατούσα υπόθεση που ερμηνεύει την ευκοινωνικότητα των γυμνών τυφλοποντκών είναι η ενδογαμία Ο μέσος συντελεστής συγγένειας είναι 0.81 και περίπου το 85% των ζευγαρωμάτων είναι μεταξύ γονέων και παιδιών ή μεταξύ ομοθαλών αδελφιών Παρά τα υψηλά επίπεδα συγγένειας υπάρχουν συγκρούσεις καθώς τα αναπαραγωγικά συμφέροντα των εργατών και των αναπαραγόμενων ατόμων δεν είναι ταυτόσημα Οι βασίλισσες διατηρούν τον έλεγχο μέσω φυσικής κυριαρχίας (βία) Σπρώχνουν βίαια τους εργάτες που δεν εργάζονται αρκετά σκληρά Τα περισσότερα σπρωξίματα κατευθύνονται προς τα λιγότερο συγγενικά της άτομα Οι εργάτες διπλασιάζουν τη δουλειά μετά το σπρώξιμο Εκτός από την ενδογαμία στην ευκοινωνικότητα των γυμνών τυφλοποντικών συμβάλλουν και οικολογικοί παράγοντες Αυστηρά περιορισμένες εναλλακτικές δυνατότητες εκτροφής Ομαδική άμυνα
Τυφλοπόντικες του Damaraland Στους Τυφλοπόντικες του Damaraland δεν υπάρχει ενδογαμία Ο συντελεστής συγγένειας (r) των αναπαραγόμενων είναι 0.02 Η μέση συγγένεια των μελών της αποικίας είναι κοντά στο 0.5 Επομένως φαίνεται ότι σε αυτό το είδος η ευκοινωνικότητα οφείλεται σε οικολογικούς παράγοντες Μωσαϊκά κατανεμημένοι τροφικοί πόροι Θήρευση Δυσκολία εύρεσης φωλιάς Μικρή αναπαραγωγική επιτυχία των μοναχικών ατόμων