Συνοπτική παρουσίαση του καταβολισμού.

Συνοπτική παρουσίαση του καταβολισμού. ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΠΟΛΥΣΑΚΧΑΡΙΤΕΣ ΛΙΠΗ ΑΜΙΝΟΞΕΑ ΜΟΝΟΣΑΚΧΑΡΙΤΕΣ ΛΙΠΑΡΑ ΟΞΕΑ ουρία Κύκλος ουρίας Ακέτυλο-CoA O 2 Οκύκλοςτου κιτρικού οξέος 8 e - Οξειδωτική φωσφορυλίωση 2 CO 2 ATP

Γλυκόλυση Η οξείδωση της γλυκόζης παράγει ενέργεια. Η γλυκόζη αποτελεί το κυριότερο τροφικό μόριο για την παραγωγή ενέργειας στους περισσότερους ιστούς και είναι η αποκλειστική σχεδόν πηγή ενέργειας και άνθρακα στον εγκέφαλο. Κύρια πηγή προέλευσή της είναι το άμυλο, το οποίο αποτελεί περισσότερο από το 50% «καύσιμης ύλης» που προσλαμβάνεται κατά τη διατροφή. Η γλυκόζη παράγεται επίσης και από άλλα τροφικά μόρια εκτός των υδατανθράκων και ειδικότερα από τα αμινοξέα, κύρια στο ήπαρ και λιγότερο στα νεφρά.

Φωσφορική διυδροξυακετόνη X 2 γλυκόζη ΑΤΡ ΑDΡ 6-φωσφορική γλυκόζη 6-φωσφορική φρουκτόζη ΑΤΡ ΑDΡ 1,6-διφωσφορική φρουκτόζη Φωσφορική γλυκεριναλδεΰδη Pi, NAD + NADH 1,3-διφωσφογλυκερινικό ΑDΡ ΑTΡ 3-φωσφογλυκερινικό 2-φωσφογλυκερινικό ΣΥΝΟΨΗ ΤΗΣ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗΣ Η συνολική αντίδραση μετασχηματισμού της γλυκόζης σε πυροσταφυλικό είναι: Γλυκόζη + 2Pi + 2ADP + 2NAD + 2 πυροσταφυλικό + 2ATP + 2NADH + 2H + + 2H 2 O Φωσφο-ενολοπυροσταφυλικό ΑDΡ ΑTΡ πυροσταφυλικό

Λειτουργεί ως η κύρια οδός μεταβολισμού της γλυκόζης σε όλα τα έμβια όντα. Γίνεται στο κυτταρόπλασμα και είναι απόλυτα αναερόβιος μηχανισμός. Μετατρέπει ένα μόριο γλυκόζης σε δύο μόρια πυροσταφυλικού. Οδηγεί στη σύνθεση δύο μορίων ΑΤΡ και δύο μορίων ΝΑDH, το οποίο πρέπει στη συνέχεια να επανοξειδωθεί για να είναι δυνατή η συνεχής πορεία της γλυκόλυσης.

Αναερόβιες συνθήκες 1. Σε ορισμένες ζύμες και διάφορους μικροοργανισμούς το πυροσταφυλικό μετατρέπεται σε αιθανόλη. Πυροσταφυλική ακοκαρβοξυλάση αλκοολική αφυδρογονάση πυροσταφυλικό Ακεταλδεΰδη αιθανόλη Η συνολική μετατροπή της γλυκόζης σε αιθανόλη ονομάζεται αλκοολική ζύμωση και συνοψίζεται στην αντίδραση: Γλυκόζη + 2Pi + 2ADP + 2H + 2 αιθανόλη + 2 CO 2 + 2ATP + 2H 2 O

Αναερόβιες συνθήκες 2. Σε διάφορους μικροοργανισμούς, αλλά και στους μυς όταν βρίσκονται κάτω απόέντονηδραστηριότητα, οπότε η ποσότητα του χορηγούμενου Ο 2 γίνεται περιοριστική το πυροσταφυλικό μετατρέπεται σε γαλακτικό οξύ. πυροσταφυλικό γαλακτική αφυδρογονάση γαλακτικό Η συνολική μετατροπή της γλυκόζης σε γαλατικό οξύ ονομάζεται γαλακτική ζύμωση και συνοψίζεται στην αντίδραση: Γλυκόζη + 2Pi + 2ADP 2 γαλακτικό + 2ATP + 2H 2 O

Αερόβιες συνθήκες ΠΥΡΟΣΤΑΦΥΛΙΚΟ CoA + NAD + CO 2 + NADH Ακέτυλο-CoA Κάτω από αερόβιες συνθήκες, το πυροσταφυλικό εισέρχεται στο μιτοχόνδριο και μετατρέπεται σε ακετυλο-coa, το οποίο αποικοδομείται μέσω του κύκλου του κιτρικού οξέος, ενώ το NADH που παράγεται κατά τη γλυκόλυση επανοξειδώνεται μέσω της αναπνευστικής αλυσίδας και παρέχει ενέργεια μέσω της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης. O 2 Οκύκλοςτου κιτρικού οξέος 8 e - Οξειδωτική φωσφορυλίωση 2 CO 2 ATP

Γλυκόζη Πυροσταφυλικό Ακετυλο-CoA CO 2 Σύμπλεγμα της πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης Λίπη Η σύνθεση του ακετυλο-coa από τη γλυκόζη είναι ένα μη αντιστρεπτό καθοριστικό βήμαστομεταβολισμότης γλυκόζης. Γιατολόγοαυτόοιζωικοίοργανισμοίδεν είναι ικανοί να μετατρέψουν το ακετυλο-coa ξανά σε γλυκόζη. Η οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού οδηγεί υποχρεωτικά τα άτομα άνθρακα της γλυκόζης σε δύο κατευθύνσεις: 1. Οξείδωση σε CO 2 από τον κύκλο του κιτρικού οξέος, με ταυτόχρονη παραγωγή ενέργειας ή 2. Σύνθεση λιπών.

Junction between glycolysis and Krebs cycle conversion of pyruvate to acetyl coa Pyruvate dehydrogenase multi-enzyme complex (60 subunits) Fig. 9.18

2C mol. oxidized acetate CH 3 COO - Glycolysis Krebs cycle

Ο κύκλος του κιτρικού οξέος ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΠΟΛΥΣΑΚΧΑΡΙΤΕΣ ΛΙΠΗ ΑΜΙΝΟΞΕΑ ΜΟΝΟΣΑΚΧΑΡΙΤΕΣ ΛΙΠΑΡΑ ΟΞΕΑ Hans Adolf Krebs Fritz Albert Lipmann Βραβείο Nobel 1953 2 CO 2 Ακέτυλο-CoA Οκύκλοςτου κιτρικού οξέος 8 e - Ο κύκλος του κιτρικού οξέος είναι η τελική κοινή πορεία για την οξείδωση των καύσιμων οργανικών μορίων, αφού αποτελεί την πύλη εισόδου στον αερόβιο μεταβολισμό οποιουδήποτε μορίου μπορεί να μετασχηματιστεί σε ακετυλομάδες.

ακετυλο-coa + οξαλοξικό Συνοπτική παρουσίαση του κύκλου του κιτρικού οξέος. 1. Πρόκειται για μια κυκλική πορεία αντιδράσεων που αρχίζει με την συμπύκνωση του ακετυλο-coa και του οξαλοξικού, το οποίο και αναγεννάται. 2. Η διανθρακική ομάδα του ακετυλο-coa οξειδώνεται σε δύο μόρια CO2, με ταυτόχρονη παραγωγή ενός μορίου GTP και ηλεκτρονίων υψηλής ενέργειας στη μορφή του NADH και του FADH2. 3. Παράλληλα αποτελεί πηγή πρόδρομων δομικών μονάδων που απαιτούνται για τη σύνθεση άλλων σημαντικών για το κύτταρο μορίων, όπως αμινοξέα, βάσεις νουκλεοτιδίων, χοληστερόλης, αίμης κ.α.

ακέτυλο-coa CoASH κιτρικό NADH + H + οξαλοξικό ισοκιτρικό NAD + L-μηλικό Η 2 Ο Ο κύκλος του κιτρικού οξέος NAD + CO 2 NADH + H + α-κετογλουταρικό NAD + CO 2 NADH + H + φουμαρικό FADH 2 Pi ηλέκτρυλο-coa GDP FAD ηλεκτρικό CoASH GΤΡ

Οξειδωτική φωσφορυλίωση Αποτελεί το τελικό στάδιο της οξείδωσης των καύσιμων οργανικών μορίων ουρία ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΑΜΙΝΟΞΕΑ Κύκλος ουρίας 2 CO 2 ΠΟΛΥΣΑΚΧΑΡΙΤΕΣ ΜΟΝΟΣΑΚΧΑΡΙΤΕΣ Ακέτυλο-CoA Οκύκλοςτου κιτρικού οξέος 8 e - ΛΙΠΗ ΛΙΠΑΡΑ ΟΞΕΑ O 2 Οξειδωτική φωσφορυλίωση ATP Οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι η διεργασία στην οποία παράγεται ΑΤΡ κατά τη μεταφορά των ηλεκτρονίων από το NADH ήτο FADH 2 προς το Ο 2 διάμέσου μιας σειράς φορέων ηλεκτρονίων.

Μερικά χαρακτηριστικά της πορείας της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης είναι: 1. Η οξειδωτική φωσφορυλίωση γίνεται από αναπνευστικά συγκροτήματα, τα οποία είναι τοποθετημένα στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη. Θυμηθείτε: Ο κύκλος του κιτρικού οξέος, καθώς και η β-οξείδωση των λιπών, που αποδίδουν το περισσότερο NADH & FADH 2 γίνονται στο matrix του μιτοχονδρίου. 2. ΗοξείδωσητουNADH αποδίδει 2,5 ΑΤΡ, ενώ η οξείδωση του FADH2 αποδίδει 1,5ΑΤΡ. 3. Η ύπαρξη ακέριας μεμβράνης (ή κυστιδίων) είναι προϋπόθεση για την αποθήκευση της ενέργειας.

4. Η κατά στάδιο μεταφορά των ηλεκτρονίων από τα ανηγμένα συνένζυμα προς το μοριακό Ο 2 οδηγεί στη μετακίνηση πρωτονίων έξω από το μιτοχόνδριο με συνέπεια τη δημιουργία ενός οξειδοαναγωγικού δυναμικού στη μιτοχονδριακή μεμβράνη. Το ΑΤΡ συντίθεται καθώς τα ηλεκτρόνια ρέουν πίσω στο matrix του μιτοχονδρίου διαμέσου του ενζυμικού συμπλέγματος της συνθετάσης του ΑΤΡ. Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων Φωσφορυλίωση του ADP Συνεπώς η οξείδωση και η φωσφορυλίωση είναι αντιδράσεις συζευγμένες με μια κλίση πρωτονίων κατά μήκος της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης.

Ενεργειακός μετασχηματισμός Η διαδικασία της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης περιλαμβάνει: Μεταφορά ηλεκτρονίων από τα ανηγμένα συνένζυμα (NADH & FADH 2 ) ημιουργία κλίσης πρωτονίων κατά μήκος της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης. Αποκατάσταση της κλίσης πρωτονίων με ταυτόχρονη μεταφορά φωσφορικής ομάδας και συνεπώς σύνθεση ATP.

Τρία πρωτεϊνικά σύμπλοκα χρησιμοποιούνται για την επανοξείδωση του NADH 1. Οξειδοαναγωγάση NADH-Q (Σύμπλοκο Ι) 2. Οξειδοαναγωγάση Q-cytochrome c (Σύμπλοκο ΙΙΙ) 3. Οξειδάση του cyt c (Σύμπλοκο ΙV) Είναι διαμεμβρανικά συμπλέγματα πρωτεϊνών που περιέχουν κινόνες, φλαβίνες, σιδηροπρωτεΐνες, διάφορους τύπους αίμης και ιόντα χαλκού.

Για την επανοξείδωση του FADH 2 χρησιμοποιούνται τα σύμπλοκα: Αναγωγάση ηλεκτρικού-q (Σύμπλοκο ΙΙ) στη θέση του Συμπλόκου Ι και τα Οξειδοαναγωγάση Q-cytochrome c (Σύμπλοκο ΙΙΙ) και οξειδάση του cyt c (Σύμπλοκο ΙV), όπως και στην περίπτωση επανοξείδωσης του NADH

Μόνο τα σύμπλοκα I, III, and IV διοχετεύουν H + στο διαμεμβρανικό χώρο. Το συνένζυμο-q ή ουβικινόνη αποτελεί το σύνδεσμο μεταφοράς ηλεκτρονίων από το σύμπλοκο Ι στο ΙΙΙ, καθώς και από το σύμπλοκο ΙΙ στο ΙΙΙ. Είναι ο μόνος μη πρωτεϊνικός μεταφορέας ηλεκτρονίων και βρίσκεται στη λιπιδική διπλοστοιβάδα της μιτοχονδριακής μεμβράνης. NADH Οξειδοαναγωγάση NADH-Q Q Οξειδοαναγωγάση Q-cyt c Αναγωγάση ηλεκτρικού-q FADH 2 Το Cyt c είναι μια μικρή συντηρημένη πρωτεΐνη και αποτελεί το σύνδεσμο μεταφοράς ηλεκτρονίων από το σύμπλοκο ΙΙΙ στο ΙV. Cyt c Οξειδάση cyt c O 2

Σχηματική απεικόνιση της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων ιαμεμβρανικός χώρος Matrix ηλεκτρικό φουμαρικό Η ηλεκτρική αφυδρογονάση είναι μεμβρανική πρωτεΐνη και αποτελεί τη φυσική σύνδεση του κύκλου του κιτρικού οξέος με την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων.

H + conc. grad. H + pumped out of matrix.

Η δομή της συνθετάσης του ΑΤΡ Η συνθετάση του ΑΤΡ είναι ένα μεγάλο ενζυμικό σύμπλοκο, βυθισμένο στην εσωτερική μεμβράνη που μοιάζει με σφαίρα επάνω σε ράβδο. Λειτουργεί ως αντλία επαναφοράς των πρωτονίων από το διαμεμβρανικό χώρο στο matrix του μιτοχονδρίου. Ησφαίρα, που ονομάζεται υπομονάδα F 1 και περιέχει πέντε τύπους πολυπεπτιδικών αλυσίδων (α 3 β 3 γδε) προβάλλει στην μιτοχονδριακή μήτρα. Η υπομονάδα F 0 είναι ένα υδρόφοβο τμήμα που διασχίζει την εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη και αποτελεί τον δίαυλο των πρωτονίων του συμπλόκου V. Αποτελείται από 10-14 υπομονάδες c που είναι βυθισμένες στην μεμβράνη και μια μοναδική υπομονάδα α που προσδένεται στο εξωτερικό τμήμα αυτού του δακτυλίου.

Πτυχές ιαμεμβρανικός χώρος Μιτοχονδριακή μήτρα ΣΥΝΟΨΗ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΥ ΟΞΕΙ ΩΤΙΚΗΣ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗΣ Σύμπλοκο Ι NADH από το κυτοσόλιο ΜΙΤΟΧΟΝ ΡΙΑΚΗ ΜΗΤΡΑ ακετυλο CoA Πυροσταφυλικό λιπαρά οξέα αμινοξέα Σύμπλοκο ΙΙ φουμαρικό ηλεκτρικό Κύκλος κιτρικού οξέος αμινοξέα Εσωτερική μεμβράνη CoQ Σύμπλοκο V ιαμεμβρανικός χώρος Σύμπλοκο ΙΙΙ Cyt c Σύμπλοκο ΙV

Οκαταβολισμός των λιπών Τα λίπη αποθηκεύονται ως τριακυλογλυκερόλες (εστέρες της γλυκερόλης με λιπαρά οξέα) και χρησιμοποιούνται για την κάλυψη των ενεργειακών αναγκών του οργανισμού. Στα θηλαστικά, η κύρια θέση συσσώρευσης των λιπών είναι το κυτταρόπλασμα των λιποκυττάρων του λιπώδους ιστού.

Η γλυκερόλη που προκύπτει από την λιπόλυση προσλαμβάνεται από το ήπαρ, όπου φωσφορυλιώνεται και οξειδώνεται προς φωσφορική διυδροξυακετόνη, οπότε και εισέρχεται τόσο στην γλυκολυτική πορεία όσο και στη γλυκονεογένεση. ΑΤΡ ΑDΡ NAD + NADH γλυκερόλη κινάση της γλυκερόλης 3Ρ-γλυκερόλη Αφυδρογονάση της φωσφορικής γλυκερόλης φωσφορική διϋδροξυακετόνη

Αντίδραση ενεργοποίησης Τα λιπαρά οξέα οξειδώνονται στα μιτοχόνδρια. Πριν όμως εισέλθουν στη μιτοχονδριακή μήτρα, πρέπει πρώτα να ενεργοποιηθούν, δηλαδή να σχηματιστεί ένας θειοεστερικός δεσμός μεταξύ της καρβοξυλομάδας του λιπαρού οξέος και της σουλφυδρυλομάδας του ΗCoA. Η αντίδραση ενεργοποίησης απαιτεί τη διάσπαση δύο δεσμών υψηλής ενέργειας, λαμβάνει χώρα στην εξωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη και καταλύεται από τη συνθετάση του ακυλο-coa, σύμφωνα με την παρακάτω αντίδραση:

Προκειμένου να οξειδωθούν τα ενεργοποιημένα λιπαρά οξέα πρέπει πρώτα να μεταφερθούν στη μιτοχονδριακή μήτρα. Λιπαρό οξύ ΚΥΤΟΣΟΛΙΟ EΞΩΤΕΡΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ συνθετάση του ακυλο- CoA ακυλο τρανσφεράση Ι της καρνιτίνης ακυλο-coa ΙΑΜΕΜΒΡΑΝΙΚΟΣ ΧΩΡΟΣ καρνιτίνη ακυλοκαρνιτίνη EΣΩΤΕΡΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ακυλο τρανσφεράση ΙΙ της καρνιτίνης μετατοπάση ΜΗΤΡΑ CoA-SH ακυλο-coa καρνιτίνη ακυλοκαρνιτίνη

ακυλο-coa οξείδωση ακυλο-coa αφυδρογονάση ενυδάτωση trans 2 ενοϋλο-coa ενοϋλο-coa υδρατάση L-3-υδροξυακυλο-CoA Επανάληψη αντιδράσεων της β-οξείδωσης οξείδωση υδροξυακυλο-coa αφυδρογονάση 3-κετοακυλο-CoA θειόλυση θειολάση ακυλο-coa

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΤΩΝ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ KAI ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ

Καταβολισμός των αμινοξέων Τα αμινοξέα δεν αποθηκεύονται. Εάν υπάρχει περίσσεια αμινοξέων ή έλλειψη άλλων πηγών ενέργειας (λίπη, υδατάνθρακες), ο οργανισμός τα χρησιμοποιεί για παραγωγή ενέργειας. Σε αντίθεση με τα λίπη και τους υδατάνθρακες, τα αμινοξέα προκειμένου να καταβολιστούν, πρέπει πρώτα να απομακρύνουν την αμινομάδα τους, ως ΝΗ 4+. Τα ιόντα ΝΗ 4+ είναι τοξικά για τους οργανισμούς και πρέπει να αποβληθούν. Οι μικροοργανισμοί και οι περισσότεροι υδρόβιοι οργανισμοί τα απελευθερώνουν στο περιβάλλον (αμμωνιοτελικοί οργανισμοί). Τα πτηνά, χερσαία ερπετά και έντομα τα αποβάλλουν με τη μορφή του ουρικού οξέος (ουρικοτελικοί οργανισμοί), ενώ τα θηλαστικά με τη μορφή ουρίας (ουριοτελικοί οργανισμοί).

Αντιδράσεις απαμίνωσης των αμινοξέων Ηαπομάκρυνσητηςα-αμινομάδας των αμινοξέων γίνεται μέσω δύο κύριων αντιδράσεων: τρανασμίνωση (τρανσαμινάσες) και οξειδωτική απαμίνωση (αφυδρογονάση του γλουταμινικού) α-αμινοξύ α-κετογλουταρικό ΝADH + NH 4 + α-κετοξύ γλουταμινικό ΝAD + + H 2 O

Η τελική αποτοξίνωση της NH 3 γίνεται στο ήπαρ με τον σχηματισμό της ουρίας, η οποίαδεν έχει φορτίο, δεν είναι τοξική και διαχέεται εύκολα μέσω των μεμβρανών και γι αυτό αποβάλλεται από τους νεφρούς. Στα χερσαία σπονδυλωτά, η ουρία συντίθεται με τις αντιδράσεις του κύκλου της ουρίας, που προτάθηκε από τους Krebs και Henseleit το 1932. Για το σχηματισμό της απαιτούνται δύο άτομα αζώτου και ένα άτομα άνθρακα. Το ένα άτομο αζώτου προέρχεται από το ασπαραγινικό, το δεύτερο από ελεύθερο ιόν ΝΗ 4+ και το άτομο άνθρακα από CO 2.

O ΚΥΚΛΟΣ ΤΗΣ ΟΥΡΙΑΣ φουμαρικό αργινίνη αργινοηλεκτρικό ορνιθίνη ασπαραγινικό κιτρουλλίνη καρβαμυλοφωσφορικό ΚΥΤΟΣΟΛΙΟ ΜΙΤΟΧΟΝ ΡΙΑΚΗ ΜΗΤΡΑ

Η στοιχειομετρία της σύνθεσης της ουρίας είναι: CO 2 + NH 4+ + 3ATP + ασπαραγινικό + 2Η 2 Ο ουρία + 2 ADP + 2 Pi + AMP + PPi + φουμαρικό To σχηματιζόμενο PΡi υδρολύεται άμεσα, με αποτέλεσμα να δαπανάται το ισοδύναμο τεσσάρων μορίων ΑΤΡ για τη σύνθεσηενόςμορίουουρίας. Η σύνθεση του φουμαρικού στον κύκλο της ουρίας είναι σημαντική διότι συνδέει τον κύκλο αυτό με τον κύκλο του κιτρικού οξέος.

ΑΛΑΝΙΝΗ ΓΛΥΚΙΝΗ ΚΥΣΤΕΪΝΗ ΣΕΡΙΝΗ ΘΡΕΟΝΙΝΗ Ανάλογα με την τύχη του ανθρακικού σκελετού τα αμινοξέα διακρίνονται σε: γλυκογόνα ή γλυκοπλαστικά αμινοξέα και κετογόνα ή κετοπλαστικά αμινοξέα. Πυροσταφυλικό ΓΛΥΚΟΖΗ Οξαλοξικό Ακετυλο-CoA Ακετοξικό ΚΕΤΟΝΟ ΣΩΜΑΤΑ ΑΣΠΑΡΑΓΙΝΗ ΑΣΠΑΡΤΙΚΟ ΑΣΠΑΡΤΙΚΟ ΤΥΡΟΣΙΝΗ ΦΑΙΝΥΛΑΛΑΝΙΝΗ Φουμαρικό Ηλεκτρικό Κύκλος κιτρικού α-κετο γλουταρικό ΤΡΥΠΤΟΦΑΝΗ ΛΕΥΚΙΝΗ ΙΣΟΛΕΥΚΙΝΗ ΛΕΥΚΙΝΗ ΛΥΣΙΝΗ ΒΑΛΙΝΗ ΜΕΘΕΙΟΝΙΝΗ ΘΡΕΟΝΙΝΗ ΙΣΟΛΕΥΚΙΝΗ ΓΛΟΥΤΑΜΙΝΙΚΟ ΓΛΟΥΤΑΜΙΝΗ ΗΣΤΙ ΙΝΗ ΠΡΟΛΙΝΗ ΑΡΓΙΝΙΝΗ ΤΥΡΟΣΙΝΗ ΦΑΙΝΥΛΑΛΑΝΙΝΗ