ΜΥΙΚΟΣ ΤΟΝΟΣ. Κωνσταντίνος Ι. Βουμβουράκης. Αν Καθηγητής Νευρολογίας- Νευροανοσολογίας

ΜΥΙΚΟΣ ΤΟΝΟΣ Κωνσταντίνος Ι. Βουμβουράκης Αν Καθηγητής Νευρολογίας- Νευροανοσολογίας Β Νευρολογική Κλινική ΕΚΠΑ, Αττικό Νοσοκομείο, 2015

ΜΥΙΚΟΣ ΤΟΝΟΣ Μυϊκός τόνος είναι η κατάσταση ετοιμότητας του μυός προκειμένου αυτός να ενεργοποιηθεί και να λειτουργήσει. Βέβαια, ακόμη και σε κατάσταση ηρεμίας οι μυς διατηρούν ενός βαθμού μόνιμης σύσπασης, επειδή ο μυϊκός τόνος διατηρείται σε κάποιο βαθμό. Αποτελεί ουσιαστικά αντανακλαστικό μηχανισμό, με ρυθμιστικά κέντρα κατανεμημένα διάσπαρτα σε όλο τον άξονα του κεντρικού νευρικού συστήματος, από το φλοιό μέχρι τα πρόσθια κέρατα με τελικούς αποδέκτες των κεντρικών και περιφερικών ερεθισμάτων στους α- και γ-νευρώνες. Συγκεκριμένα, το κεντρικό νευρικό σύστημα δέχεται με κεντρομόλες οδούς από τη μυϊκή άτρακτο και τα σωμάτια του Golgi, ποικίλα ιδιοδεκτικά ερεθίσματα από τους μυς και τις αρθρώσεις, ιδιαίτερα του αυχένα, αλλά επιπρόσθετα από το λαβύρινθο, τους οφθαλμούς και το δέρμα. Μετά τη φλοιώδη απαρτίωση στα διάφορα κέντρα, που μέσω εγκεφαλικών οδών συνδέονται μεταξύ τους, ξεκινούν οι φυγόκεντρες οδοί της κινητικότητας που καταλήγουν στα πρόσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού. Στα πρόσθια κέρατα του ΝΜ, διακρίνουμε δύο είδη κινητικών νευρώνων: 1) τους γ-νευρώνες που είναι μικρότεροι και είναι υπεύθυνοι για την εγκατάσταση του μυϊκού τόνου 2) τους α- νευρώνες που είναι μεγαλύτεροι και είναι υπεύθυνοι για την παραγωγή έργου. Από τους νευρώνες αυτούς ξεκινούν τα περιφερικά νεύρα για να καταλήξουν στους μυς για την παραγωγή έργου, την ορθία στάση και την κίνηση. Ο Μυϊκός τόνος διακρίνεται σε : 1) μυϊκό τόνο ηρεμίας, που είναι ελάχιστος, 2) μυϊκό τόνο στάσης, γενικής ή τοπικής και 3) μυϊκό τόνο κίνησης. Ο τόνος που διατηρούν οι μυς κατά την ηρεμία είναι αποτέλεσμα μικρού βαθμού μόνιμης μικρής σύσπασης που δεν προκαλεί κίνηση, αλλά διατείνει και σταθεροποιεί τον μυ. Προκειμένου όμως να παραχθεί έργο ή για την αλλαγή της

στάσης του σώματος και την κίνηση προκαλείται σύσπαση του μυός που μεταβάλλει τη διάταση του για να εκτελεστεί το έργο ή να ολοκληρωθεί η κίνηση. Επιπλέον, στον άνθρωπο η ορθία στάση επιτυγχάνεται από την δράση των εκτεινόντων του κορμού (αντιβαρικοί μυς), με ταυτόχρονη χάλαση των καμπτήρων. Οι λεπτός και ταχύς συγχρονισμός που απαιτείται για την ενεργοποίηση και την απενεργοπόιηση των διαφόρων μυών, επιτυγχάνεται μέσω αντανακλαστικών μηχανισμών που αλληλεπιδρούν μεταξύ τους και τροποποιούν το μυϊκό τόνο. Το συνολικό νευροφυσιολογικό υπόστρωμα της διατήρησης του μυϊκού τόνου είναι η μυϊκή σύσπαση, που έχει όμως σαν βασικό νευροφυσιολογικό υπόστρωμα το νωτιαίο αντανακλαστικό ( ονομάζεται επίσης μυοτατικό ή τενόντιο ή εν τω βάθει αντανακλαστικό). Οι μεταβολές του μήκους του μυός κατά τη διάταση ή τη χάλαση του, ρυθμίζονται από τους αισθητικούς υποδοχείς του, που επηρεάζουν και καθορίζουν την κατάσταση του μυϊκού τόνου. ΙΔΙΟΔΕΚΤΙΚΗ ΜΥΙΚΗ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ Ι.ΜΥΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ Α) Υποδοχείς ρύθμισης μήκους και τάσης του μυός Ο κάθε γραμμωτός μυς διαθέτει δύο συστήματα ελέγχου (ανάδρασης, feedback) της λειτουργίας του: 1) Σύστημα ελέγχου του μήκους, όπου οι πυρηνικοί σάκοι της μυϊκής ατράκτου δρούν σαν υποδοχείς μέτρησης, και 2) Σύστημα ελέγχου της τάσης (διάτασης), όπου σαν υποδοχείς μέτρησης δρουν τα σωμάτια Golgi και οι πυρηνικές αλυσίδες της μυϊκής ατράκτου. Ι.Α.1) Οι μυϊκές άτρακτοι είναι αισθητικοί υποδοχείς εντός του μυός που παρέχουν συνεχείςπληροφορίες στο Κ.Ν.Σ σχετικά με το

μήκος και την τάση (διάταση) των μυών. Κάθε μυϊκή άτρακτος αποτελείται από ατρακτοειδές έλυτρο ινοκολλαγονώδους συνδετικού ιστού, που θεωρείται συνέχεια του περιμυίου και περιβάλλει μια ομάδα 2-7 ενδοατρακτικών ινών. Οι ίνες αυτές είναι μικρές και δεν διατρέχουν όλο το μήκος του μυός, αλλά προσφύονται κατά το ένα ή και τα δύο άκρα τους στις ίνες εκτός της ατράκτου, δηλαδή τις εξωατρακτικές ίνες. Μεταξύ των ενδοατρακτικών ινών και του ελύτρου υπάρχει λεμφικό υγρό. Οι ενδοατρακτικες ίνες διακρίνονται σε 2 μεγαλύτερες που εντοπίζονται στο κέντρο της ατράκτου και 4-5 μικρότερες που εντοπίζονται περιφερικότερα. Οι μεγάλες ενδοατρακτικές ίνες έχουν ατρακτόμορφο σχήμα και στο μέσον τους συσσωρεύονται 40-50 πυρήνες σχηματίζοντας τον πυρηνικό σάκκο, που καλύπτεται από δίκτυο τελικών αισθητικών απολήξεων των παχειών τύπου Ιa (Αα) ινών. Η συνολική αυτή δομή ονομάζεται σπειροειδής ή δακτυλιοειδής ή πρωτεύουσα απόληξη και είναι υποδοχέας ερεθισμάτων αλλαγής του μήκους του μυός. Οι μικρές ενδοατρακτικές ίνες έχουν ομοιόμορφο εύρος, ενώ οι πυρήνες τους που διατάσσονται επιμήκως, σχηματίζουν την πυρηνική αλυσίδα που καλύπτεται από τις τελικές αισθητικές απολήξεις των λεπτών τύπου ΙΙ (Α β και γ) ινών. Η δομή αυτή ονομάζεται ανθοκραμβοειδής ή δευτερεύουσα απόληξη και είναι υποδοχέας τάσης (παρατεταμένης διάτασης) του μυός. Οι ενδοατρακτικές ίνες και των δύο τύπων λαμβάνουν φυγόκεντρο κατιούσα νεύρωση (από το κεντρικό νευρικό σύστημα, ΚΝΣ) μέσω των κινητικών ινών των γ νευρώνων (μικροί νευρώνες των προσθίων κεράτων) προκειμένου να ρυθμιστεί, 1) το μήκος τους και 2) η ένταση της συστολής (δηλαδή ο βαθμός σύσπασης), ανάλογα με τη διάταση που δέχεται ο μυς. Επίσης, η μυϊκή άτρακτος λαμβάνει κεντρομόλο ανιούσα νεύρωση (από το περιφερικό νευρικό σύστημα, ΠΝΣ) μέσω δύο τύπων Ιa και ΙΙ νευρικών ινών.

Επειδή οι μυϊκές άτρακτοι είναι σε παράλληλη διάταξη με τις εξωατρακτικές ίνες, διατείνονται όταν ο μυς επιμηκύνεται. Κατά τη διάρκεια της ομαλής κίνησης το εύρος της μυϊκής διάτασης, καθορίζεται κυρίως από νευρικές ίνες δύο τύπων - Ιa, II- αλλά με διαφορετικό τρόπο. Οι κύριες κεντρομόλες ίνες είναι οι τύπου Ιa ίνες, έχουν σαν υποδοχέα τις σπειροειδείς απολήξεις, πάχος ελύτρου 17 mμ και άγουν το ερέθισμα με ταχύτητα 70 με 120 m/sec. Αντιδρούν στην επιμήκυνση με αύξηση της φασικής εκφόρτισης στους α- νευρώνες (άμεση εκφόρτιση χωρίς ενδιάμεσο νευρώνα) που είναι ασθενής και εξαντλείται γρήγορα (ερεθίσματα φασικά ή δυναμικά). Ερεθίζονται από ελάχιστη και γρήγορη επιμήκυνση του μυός και σαν λειτουργία έχουν την εναντίωση στη διάταση, ιδιαίτερα την αιφνίδια, με αποτέλεσμα να παράγεται το εν τω βάθει (τενόντιο) αντανακλαστικό. Οι δευτερεύουσες κεντρομόλες ίνες είναι οι τύπου ΙΙ νευρικές ίνες, έχουν σαν υποδοχέα τις ανθοκραμβοειδείς απολήξεις, έχουν πάχος ελύτρου 8 mμ, άγουν με ταχύτητα 15 με 40 m/sec και αντιδρούν στην επιμήκυνση με αύξηση της τονικής εκφόρτισης, σους α νευρώνες (έμμεση εκφόρτιση μέσω ενδιάμεσου νευρώνα που είναι δυνατή, παρατεταμένη και παραμένει σταθερή όσο ο μυς είναι σε διάταση (ερεθίσματα τονικά ή στατικά). Δηλαδή οι τύπου ΙΙ νευρικές ίνες ερεθίζονται από μεγαλύτερη και βραδύτερη επιμήκυνση του μυός και διατηρούν το μυϊκό τόνο στις στάσεις και τις θέσεις στον χώρο. Ο μυς, όπως ήδη αναφέρθηκε, αποτελείται από ομάδες διαφοροποιημένων μυϊκών ινών με ξεχωριστή λειτουργία. Οι ενδοατρακτικές ίνες είναι οι τελικοί αποδέκτες 1) της δραστηριότητας του ΚΝΣ για την εγκατάσταση του τόνου της μυϊκής ατράκτου (μέσω των γ-νευρώνων που δέχονται τα ερεθίσματα από τις κατιούσες κεντρικές κινητικές οδούς) και 2) της παθητικής επιμήκυνσης του μυός. Οι εξωατρακτικές ίνες

είναι οι τελικοί αποδέκτες για την παραγωγή έργου (μέσω της νεύρωσης που δέχονται από τους μεγαλύτερους α -νευρώνες των προσθίων κεράτων). Ι.Α.2) Τα τενόντια σωμάτια Golgi. Είναι άλλοι αισθητικοί υποδοχείς μυός που εντοπίζονται στην πρόσφυση ή κατάφυση των τενόντων και παρέχουν πληροφορίες στο Κ.Ν.Σ. σχετικά με την τάση, που αναπτύσσεται στα άκρα του μυός.είναι κυστικοί υποδοχείςπου αποτελούνται από δέσμες τενοντίων ινών π ου συνδέονται με 3-25 μυϊκές ίνες και νευρώνονται από κεντρομόλο μονήρη νευρική ίνα τύπου Ιb(Αα). Αφού η τελευταία εισέλθει στον κυστικό σωμάτιο, καταλήγει στις τενόντιες ίνες με ένα «κλωνοειδή» σχηματισμό.τα κυστικά σωμάτια Golgi συνδέονται «εν σειρά» με τις μυϊκές ίνες. Διατείνονται και διεγείρονται μόνο όταν η μυϊκή διάταση παρατείνεται και αυξάνεται (τονική σύσπαση) και όχι κατά την αιφνίδια και μικρής διάρκειας διάταση (φασική σύσπαση). Φαίνεται μάλιστα ότι διεγείρονται περισσότερο στην ενεργητική και λιγότερο στην παθητική διάταση. Β) Αλλοι μυϊκοί υποδοχείς: Στους μύς υπάρχουν επίσης, άλλοι δύο υποδοχείς που εντοπίζονται όμως και σε άλλους ιστούς. Οι υποδοχείς αυτοί είναι: 1) Τα πακχιόνια σωμάτια που νευρώνονται από τύπου ΙΙ (Α β και γ) ίνες και αντιδρούν σε ερεθίσματα παλλαισθησίας και 2) ελεύθερες νευρικές απολήξειςπου νευρώνονται από τύπου ΙΙΙ (Α δ) ή ΙV (C) ίνες και αντιδρούν σε δυνατά επώδυνα ερεθίσματα. ΙΔΙΟΔΕΚΤΙΚΟΣ ΑΝΤΑΝΑΚΛΑΣΤΙΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣ ΜΥΙΚΗΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ Α) Εγκεφαλικός έλεγχος (κεντρικός)

Η μυίκή λειτουργία ελέγχεται φυσιολογικά μέσω των μυϊκών υποδοχέων τόσο σε κεντρικό όσο και νωτιαίο επίπεδο. Συγκεκριμένα, κεντρομόλα ερεθίσματα από τις μυϊκές ατράκτους και τα σωμάτια Golgi μεταφέρονται μέσω των ινών τύπου Ι στα διάφορα κέντρα ελέγχου του εγκεφάλου, όπου η απαρτίωσή τους μεταφέρεται με φυγόκεντρες οδούς στους ίδιους υποδοχείς προκειμένου η στάση και η κίνηση να είναι ομαλή και συγχρονισμένη. Β) Νωτιαίος έλεγχος (περιφερικός) Εκτός από τον εγκεφαλικό έλεγχο οι μυϊκές άτρακτοι και τα σωμάτια Golgi ενεργοποιούνται άμεσα σε νωτιαίο επίπεδο μέσω των ινών Ι, ΙΙ, οπότε παράγονται αντανακλαστικά αναγκαία για τον έλεγχο αιφνίδιων αλλαγών της θέσης του σώματος κατά τη στάση και την κίνηση. Η μερική αυτή λειτουργία του αισθητικοκινητικού συστήματος διατηρείται και όταν δεν υπάρχει ο εγκεφαλικός έλεγχος όπως σε διατομή ΝΜ ή διάφορα άλλα νοσήματα. Αξίζει να σημειωθεί ότι, μικρό μόνο μέρος των ιδιοδεκτικών ώσεων φτάνει στο φλοιό, ενώ το μεγαλύτερο μέρος κατανέμεται σε ρυθμιστικές λειτουργίες που δεν γίνονται αντιληπτές αλλά με αντανακλαστικούς μηχανισμούς εξυπηρετούν την εκούσια κινητικότητα με αντιρρόπηση της βαρύτητος κατά τη στάση και τη βάδιση. ΙΔΙΟΔΕΚΤΙΚΟΙ ΑΝΤΑΝΑΚΛΑΣΤΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ Α) Παθητική διάταση (νωτιαίο ή τενόντιο αντανακλαστικό) Κατά την αιφνίδια διάταση, διατείνονται ταυτόχρονα ενδο - και έξω- ατρακτικές ίνες. Η διάταση της μυϊκής ατράκτου διεγείρει τις νευρικές ίνες τύπου Ia (επί αιφνίδιας, μικρής σε ένταση διάτασης, φασικής= νωτιαίο αντανακλαστικό) και ΙΙ (επί

παρατεταμένης, μεγαλύτερης σε ένταση διάτασης-όταν φυσικά απαιτείται- τονικής= διατήρησης στάσης και μυικού τόνου), πυροδοτούνται οι α- νευρώνες, οπότε διεγείρονται επιπλέον οι εξωατρακτικές ίνες και συσπώνται προκειμένου να εξισορροπήσουν την αιφνίδια διάταση. Τα σωμάτια του Golgi δεν ενεργοποιούνται από αυτή ιδίως την αιφνίδια αλλά μικρής διάρκειας διάταση. Οσο περισσότερο αιφνίδια και έντονη είναι η διάταση και η εξ αυτής αλλαγή του μήκους του μυός, τόσο πιο αιφνίδια και έντονη η σύσπαση (χαρακτηριστικό παράδειγμα το επιγονάτειο αντανακλαστικό). Δηλαδή σε μια μεταφορική περιγραφή μπορεί να θεωρήσουμε ότι το νωτιαίο αντανακλαστικό προσδίδει στον μυ την ικανότητα να συμπεριφέρεται σαν «κρατήρας που εκρήγνυται» μετά από αιφνίδια διάταση του μυός. Από την ανατομική και φυσιολογική εκτίμηση του νωτιαίου αντανακλαστικού γίνεται αντιληπτό ότι πρόκειται ουσιαστικά για ένα ενδογενές μυϊκό αντανακλαστικό. Η κλινική πρόκληση του αποτελεί ένα τεχνητό φαινόμενο που εμφανίζεται μόνο διά πλήξεως της αντίστοιχης αντανακλασιογόνου ζώνης. Η εκτίμηση όμως της παραγωγής ή της κατάργησης του, έχει όπως γνωρίζουμε, καθοριστική σημασία στην καθημερινή κλινική πράξη, καθόσον παρέχει πληροφορίες για την φυσιολογική ή παθολογική λειτουργία του κεντρικού και του περιφερικού νευρικού συστήματος. Είναι βέβαια ευνόητο ότι εάν το κεντρομόλο ή το φυγόκεντρο σκέλος δεν λειτουργήσει το τενόντιο αντακλαστικό δεν παράγεται. Αξίζει να σημειωθεί ότι οι ίδιες οι Ia ίνες μέσω συνδέσεων με ενδιάμεσους νευρώνες. αναστέλλουν ανταγωνιστές μυς και επιτρέπουν και ενισχύουν τη σύσπαση των αγωνιστών. Β) Ενεργητική σύσπαση Β.Ι) Ενεργητική σύσπαση

(-ανάστροφο μυοτατικό αντανακλαστικό -μετά από κεντρική ενεργοποίηση α-νευρώνων) Διέγερση των α-νευρώνων από υψηλότερα κέντρα, ερεθίζει τις εξωατρακτικές ίνες και ο μυς συνολικά βραχύνεται οπότε βραχύνονται και χαλαρώνουν οι ενδοατρακτικές ίνες. Η βράχυνση αυτή τερματίζει τη δραστηριότητα της μυϊκής ατράκτου και των Ιa ινών, εν τούτοις όμως η αύξηση της μυϊκής τάσης είναι ικανή να ενεργοποιήσει τα σωμάτια του Golgi και τις Ib ίνες με στόχο να απενεργοποιή σουν τους α- νευρώνες μέσω διαμέσων νευρώνων. Η Ib αυτή αναστολή χαλαρώνει τον μυ και προλαβαίνει την βαριά και παρατεταμένη μυϊκή σύσπαση και την καταστροφή του μυός. Β.ΙΙ) Ενεργητική σύσπαση (-παραγωγή έργου -μετά από κεντρική ενεργοποίηση α-, γ- νευρώνων) Σε φυσιολογικές καταστάσεις και σε ανάγκες παραγωγής μεγάλου μυϊκού έργου, απαιτείται ταυτόχρονη διέγερση των α- και γ- νευρώνων από υψηλά κέντρα, οπότε επηρεάζονται και βραχύνονται ταυτόχρονα οι ένδο- και οι έξω- ατρακτικές ίνες. Η μυϊκή άτρακτος ενεργοποιείται και εκφορτίζεται μέσω των των Ιa ινών η οποία και ενισχύει την προερχόμενη από υψηλότερα κέντρα διέγερση των α- νευρώνων. Η ενίσχυση αυτής της δραστηριότητας των α- νευρώνων αυξάνει την «δίκην κρατήρα» διάταση και την ρυθμίζει για να προσαρμοστεί στις ανάγκες του φορτίου. Όταν όμως το φορτίο γίνει πολύ μεγάλο, οι ενεργοποιημένες από τα σωμάτια του Golgi Ιb ίνες, απενεργοποιούν μέσω μηχανισμών α νάδρασης τους α- νευρώνες,μειώνεται η τάση και επέρχεται χάλαση προκειμένου να προστατευτεί ο μύς («βίαιη ανάδραση»).βέβαια, πρέπει να σημειωθεί ότι, οι μηχανισμοί αυτοί δεν έχουν πλήρως κατανοηθεί στην ανατομική και φυσιολογική τους λειτουργία. ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΕΣ ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΣΤΟ ΜΥΪΚΟ ΤΟΝΟ

Α) Λειτουργία της γ-αγκύλης Το σύστημα του γ νευρώνα,συμμετέχει καθοριστικά στην παραγωγή του νωτιαίου αντανακλαστικού και τη ρύθμιση του μυϊκού τόνου. Οι συνεχείς επιδράσεις που δέχεται από ανώτερα κέντρα, είναι κυρίως ανασταλτικές από το εξωπυραμιδικό και ευοδωτικές από την παρεγκεφαλίδα. Η συνολική αυτή δράση, με τον ερεθισμό που προκαλεί στις μυϊκές ατράκτους διατηρεί τον μυϊκό τόνο και συμβάλλει στην ορθία στάση. Επιπλέον, ερεθίσματα από τη μυϊκή άτρακτο στον γ κινητικό νευρώνα παράγουν το μυοτατικό αντανακλαστικό, είτε το φασικό είτε το τονικό και συμβάλλουν στη φυσιολογική λειτουργία της όρθιας στάσης. Φαίνεται λοιπόν ότι, ο γ κινητικός νευρώνας έχει καθοριστική θέση στη ρύθμιση της στάσης και της κίνησης στο σύνολό της. Aξίζει να σημειωθεί ότι δεν αναμένεται μυϊκή σύσπαση προκειμένου να ενεργοποιηθεί ο μηχανισμός παραγωγής του μυϊκού τόνου (νωτιαίες επιδράσεις στο μυϊκό τόνο). Οι υποδοχείς των γ νευρώνων δέχονται κατερχομένες ώσειςαπό το κεντρικό νευρικό σύστημα (κεντρικές επιδράσεις στο μυϊκό τόνο),με αποτέλεσμα την εγκατάσταση του μυϊκου τόνου και διατήρηση ενός μονιμης, μικρού βαθμού μυικής δραστηριότητος ακόμη και επί απολύτου ηρεμίας του μυός (μυϊκός τόνος ηρεμίας). Επιπλέον, για την παραγωγή έργου ο μυϊκός τόνος ρυθμίζεται και τροποποιείται ανάλογα με τις ανάγκες, από τις επιδράσεις που δέχονται οι α νευρώνες από κατερχομένες από το κεντρικό νευρικό σύστημα οδούς (κεντρικές επιδράσεις στο μυϊκό τόνο) Β) Επιδράσεις α-, γ- νευρώνα Οι επιδράσεις, στο νωτιαίο αντανακλαστικό επιτυγχάνονται μέσω του γ και των α κινητικών νευρώνων. Ο γ κινητικός νευρώνας δέχεται ανασταλτικές δράσεις από ένα τμήμα του εξωπυραμιδικού και μάλιστα από τους βασικούς πυρήνες,και συγκεκριμένα από την ωχρά

σφαίρα και το δικτυωτό σχηματισμό, ενώ η παρεγκεφαλίδα ασκεί ευοδωτικέςεπιδράσεις. Σημειώνεται ότι σε ότι αφορά το νωτιαίο αντανακλαστικό, η οδός του γ νευρώνα είναι εκείνη που ενεργοποιείται πρώτη, εγκαθιστά του μυϊκό τόνο και στη συνέχεια επιδρά έμμεσα στον α νευρώνα, με στόχο την διατήρηση του μυϊκού τόνου και την προετοιμασία της κίνησης. Επιπλέον, ο α νευρώνας δέχεται θετική επίδραση από το πυραμιδικό και από τους βασικούς πυρήνες του εξωπυραμιδικού, φακοειδή, κερκοφόρο, μέλαινα ουσία και τμήμα του δικτυωτού σχηματισμού καθώς επίσης και από το αιθουσοπαρεγκεφαλικό δεμάτιο. Οι επιδράσεις αυτές στον α νευρώνα είναι οι οδοί που ενεργοποιούνται δεύτεροι, και με άμεση επίδραση στον α νευρώνα έχουν σαν αποτέλεσμα τη δραστική σύσπαση και την ολοκλήρωση της κίνησης. ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΤΟΥ ΜΥΪΚΟΥ ΤΟΝΟΥ Α) Υπερτονία από βλάβη του πυραμιδικού Όπως αναφέρθηκε, ο γ νευρώνας δέχεται από το πυραμιδικό, μέσω των ινών που συμπορεύονται από το εξωπυραμιδικό, τον δικτυωτό σχηματισμό και την ωχρά σφαίρα, ανασταλτική επίδραση, ενώ από την παρεγκεφαλίδα δέχεται θετική επίδραση. Επί βλάβης του πυραμιδικού αναστέλλεται η ανασταλτική επίδραση του γ νευρώνα, απελευθερώνεται δηλαδή ο γ νευρώνας από ανώτερα κέντρα, υπερεκφορτίζεται προς τους α νευρώνες και προκύπτει η πυραμιδική υπερτονία. Φαίνεται δηλαδή ότι, η πυραμιδική υπερτονία προκύπτει από κατάργηση των ανασταλτικών επιδράσεων που ασκεί ο γ-νευρώνας στο νωτιαίο αντανακλαστικό. Β) Υποτονία από βλάβη της παρεγκεφαλίδας Επί παρεγκεφαλίδικήςβλάβης απελευθερώνεται ο γ νευρώνας από ανώτερα ευοδωτικά κέντρα, με αποτέλεσμα να υποεκφορτίζεται προς τους α νευρώνες και να εκδηλώνεται η παρεγκεφαλική υποτονία.

Όπως δηλαδή προκύπτει η παρεγκεφαλική υποτονία είναι αποτέλεσμα της κατάργησης των ευοδωτικών επιδράσεων που ασκεί ο γ-νευρώνας στο νωτιαίο αντανακλαστικό. Γ) Υπερτονία από βλάβη του εξωπυραμιδικού Ο α νευρώνας δέχεται άμεση ευοδωτική επίδραση από το εξωπυραμιδικό και ένα κομμάτι του πυραμιδικού καθώς επίσης και από την παρεγκεφαλίδα. Οπότε, η απώλεια των δράσεων του εξωπυραμιδικού, κυρίως, έχει σαν αποτέλεσμα την απώλεια εκτελεστικής και ρυθμιστικής δράσης του εξωπυραμιδικού, υπερδιεγερσιμότητα των α νευρώνων λόγω αύξησης της δράσης του πυραμιδικού και της παρεγκεφαλίδος με αποτέλεσμα να έχουμε εξωπυραμιδική υπερτονία. Η εξωπυραμιδική δηλαδή υπερτονία προκύπτει είναι υπερτονία α νευρώνα που αποδίδεται σε άμεσες εκφορτίσεις, λόγω υπερδραστηριότητας του πυραμιδικού και της παρεγκεφαλίδας, στον α-νευρώνα ΣΥΝΟΛΙΚΗ ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΔΙΑΤΑΡΑΧΩΝ ΤΟΥ ΜΥΪΚΟΥ ΤΟΝΟΥ Συνολικά αναφερόμενοι στις διαταραχές του μυϊκού τόνου, εκτιμάται ότι η πυραμιδική υπερτονία και παρεγκεφαλική υποτονία οφείλονται σε υπερδραστηριότητα και υποδραστηριότητα αντίστοιχα των γ-νευρώνων με έμμεση επίδραση στον α- νευρώνα. Αντίθετα, η εξωπυραμιδική υπερτονία προκύπτει από άμεση επίδραση της κεντρικής υπερδραστηριότητας στον α - νευρώνα.