ΠΡΟΤΥΠΑ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ ΦΥΤΙΚΩΝ ΕΙΔΩΝ ΣΕ ΠΕΡΙΟΧΕΣ ΤΟΥ ΔΙΚΤΥΟΥ NATURA 2000 ΤΟΥ ΕΛΛΗΝΙΚΟΥ ΧΩΡΟΥ

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Κατεύθυνση: «ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ» ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΠΡΟΤΥΠΑ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ ΦΥΤΙΚΩΝ ΕΙΔΩΝ ΣΕ ΠΕΡΙΟΧΕΣ ΤΟΥ ΔΙΚΤΥΟΥ NATURA 2000 ΤΟΥ ΕΛΛΗΝΙΚΟΥ ΧΩΡΟΥ ΕΥΑΓΓΕΛΟΥ ΜΑΡΙΟΣ Επιβλέπων: Σγαρδέλης Στέφανος, Αναπληρωτής Καθηγητής ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΣ 2007

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΕΡΙΛΗΨΗ 4 SUMMARY 5 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 6 ΜΕΡΟΣ Α 7 1.1 Βιοποικιλότητα 7 1.1.1 Συστατικά βιοποικιλότητας 7 1.1.2 Εκτίμηση της βιοποικιλότητας η αφθονία των ειδών ως κοινή μονάδα 8 μέτρησης 1.1.2.1 Πλούτος ειδών 9 1.1.3 Η έννοια της κλίμακας 10 1.1.3.1 Χωρική Κλίμακα και Βιοποικιλότητα 11 1.1.3.2 Πλούτος ειδών στις μικρές κλίμακες 11 1.1.3.3 Σχέση α - βιοποικιλότητας με την βιοποικιλότητα της ευρύτερης 12 περιοχής (regional diversity) 1.1.3.4 Μέγεθος επιφάνειας Σχέσεις αριθμού ειδών έκτασης 13 1.1.3.5 Θεωρία της νησιώτικης βιογεωγραφίας 16 1.1.3.6. Απομόνωση 17 1.1.4 Διαβαθμίσεις της βιοποικιλότητας σε επίπεδο μακροκλίμακας 17 ΜΕΡΟΣ Β 20 1.2. Ερευνητικό ερώτημα στόχος 20 1.2.1 Πρότυπο για τη σχέση ομοιότητας - απόστασης 20 1.2.2 Μοντέλο αυτοομοιότητας Εφαρμογή στην σχέση αριθμού ειδών 22 έκτασης και υπολογισμός του z από δεδομένα παρουσίας - απουσίας ειδών 1.2.3. Δείκτες β ποικιλότητας και ρυθμός αντικατάστασης των ειδών 23 1.2.4 Πλεονεκτήματα μειονεκτήματα από τη χρήση των δεικτών β 24 ποικιλότητας παρουσίας - απουσίας ειδών ΜΕΡΟΣ Γ 26 1.3 Χαρακτηριστικά του ελλαδικού χώρου 26 1.3.1 Γεωγραφική θέση 26 1.3.2 Ορογραφική διαμόρφωση ανάγλυφο 26 1.3.3. Κλίμα 27 1.3.4 Χλωρίδα 27 1.3.5 Βλάστηση 28 1.3.6 Βιοποικιλότητα 28 2. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 30 2.1 Περιοχή έρευνας και δεδομένα 30 2.1.1 Δεδομένα Φυτοληψιών 30 2.1.2 Δεδομένα από τη βάση δεδομένων Natura 2000 31 2.1.3 Δεδομένα υψομετρικών χαρτών 32 1

2.2 Επεξεργασία δεδομένων 33 2.2.1 Μετατροπή του γεωγραφικού πλάτους και γεωγραφικού μήκους σε 33 προβολικές συντεταγμένες 2.2.2 Εισαγωγή των δεδομένων σε Σύστημα Γεωγραφικών Πληροφοριών - 34 Έλεγχος της ορθότητας των πληροφοριών που φέρει κάθε φυτοληψία 2.2.3 Χωρισμός των επιφανειών φυτοληψίας ανάλογα με τον τύπο 34 οικοτόπου 2.2.4 Ανάλυση ανά ζεύγη περιοχών Natura 35 2.2.5 Ανάλυση ανά ζεύγη επιφανειών φυτοληψίας 36 2.2.6 Επεξεργασία υψομετρικών δεδομένων και ανάπτυξη τους σε 36 υψομετρικό χάρτη για την περιοχή του ελληνικού χώρου 2.2.7 Υπολογισμός του μήκους διατομής και ανάπτυξη τοπογραφικού 38 προφίλ μεταξύ των επιφανειών φυτοληψίας 2.2.8 Διαμόρφωση των δεδομένων 38 2.3 Εκτίμηση της χλωριδικής ομοιότητας μεταξύ των επιφανειών φυτοληψίας 40 2.4 Πρότυπο για τη σχέση ομοιότητας απόστασης 42 2.5 Χρησιμοποίηση των δεδομένων της πτώσης της ομοιότητας με την 43 απόσταση για τον υπολογισμό της παραμέτρου z της σχέσης επιφάνειας - αριθμού ειδών 3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 45 3.1 Γενικά 45 3.2 Επιλογή δείκτη ομοιότητας για δεδομένα παρουσίας απουσίας ειδών 46 3.3 Πτώση της ομοιότητας με την προβολική απόσταση και το μήκος διατομής 49 3.4 Διερεύνηση της σχέσης ομοιότητας - απόστασης σε συγκεκριμένους τύπους 51 οικοτόπων στις περιοχές Natura του ελληνικού χώρου Ανάλυση μεταξύ περιοχών Natura 3.5 Διερεύνηση της σχέσης ομοιότητας - απόστασης σε φυτοληψίες (releve) με 53 συγκεκριμένο τύπο οικοτόπου Ανάλυση μεταξύ φυτοληψιών 3.5.1 Εκτίμηση του ρυθμού πτώσης της ομοιότητας με την απόσταση ανά 53 τύπο οικοτόπου 3.5.2 Πτώση της μέσης και μέγιστης τιμής της ομοιότητας σε κλάσεις 57 αποστάσεων 3.5.3 Εύρεση της απόστασης στην οποία μεταβάλλεται ο ρυθμός πτώσης της 59 ομοιότητας 3.6 Διερεύνηση της σχέσης της ομοιότητας με την απόσταση και πως 61 επηρεάζεται από το μέγεθος της επιφάνειας φυτοληψίας 3.7 Διερεύνηση της σχέσης ομοιότητας απόστασης σε διαφορετικές περιοχές 63 του ελληνικού χώρου 3.8 Διερεύνηση του προτύπου της πτώσης της ομοιότητας σε μικρότερη κλίμακα 67 3.9 Υπολογισμός των παραμέτρων της σχέσης επιφάνειας - αριθμού ειδών 68 (SARs) από δεδομένα παρουσίας απουσίας ειδών 2

4. ΣΥΖΗΤΗΣΗ 70 4.1 Πρότυπο για τη σχέση ομοιότητας απόστασης 70 4.2 Διακύμανση της ομοιότητας σε μεγάλες και μικρές αποστάσεις 72 Περιορισμός της διασποράς και περιβαλλοντική ετερογένεια 4.3 Πτώση της ομοιότητας με την απόσταση σε συγκεκριμένους τύπους 74 οικοτόπων για διαφορετικές περιοχές του ελληνικού χώρου 4.4 Η παράμετρος z της σχέσης αριθμού ειδών - έκτασης 74 4.5 Συμπεράσματα και προοπτικές 75 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 76 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ 79 3

ΠΕΡΙΛΗΨΗ Στόχος της παρούσας διπλωματικής εργασίας ήταν η διερεύνηση του τρόπου που μεταβάλλεται η ομοιότητα στη σύνθεση ειδών με την μεταβολή της απόστασης μεταξύ δειγματοληψιών ανάλογα με τον τύπο οικοτόπου. Η σχέση αυτή διερευνήθηκε σε συγκεκριμένους τύπους οικοτόπων, σε διάφορες χωρικές κλίμακες και για διαφορετικές περιοχές του ελληνικού χώρου ούτως ώστε να προσδιοριστεί η επίδραση της κλίμακας και της περιοχής. Επιπλέον, έγινε υπολογισμός της παραμέτρου z της σχέσης αριθμού ειδών έκτασης από δεδομένα παρουσίας απουσίας. Χρησιμοποιήθηκαν δεδομένα παρουσίας απουσίας ειδών από φυτοληψίες που έγιναν στις περιοχές του δικτύου Natura 2000 στον ελληνικό χώρο για τη συμπλήρωσης της βάσης δεδομένων Turboveg. Το πρότυπο που περιγράφει τη σχέση αυτή διαφέρει από κλίμακα σε κλίμακα και επηρεάζεται από την περιοχή μελέτης. Μέχρι τα 100 Km η σχέση ομοιότητας απόστασης περιγράφεται από το μοντέλο της δυναμοσυνάρτησης ενώ σε μεγαλύτερη χωρικά κλίμακα από το λογαριθμικό μοντέλο. Στα νησιά του Αιγαίου ο ρυθμός πτώσης της ομοιότητας βρέθηκε να είναι μικρότερος απ ότι στην Ηπειρωτική Ελλάδα. Ο υπολογισμός της παραμέτρου z της σχέσης αριθμού ειδών έκτασης συμφωνεί με τα όρια των τιμών όπως προκύπτουν στις περιπτώσεις νησιών και απομονωμένων περιοχών (0.2 έως 0.5). Οι περιβαλλοντικές διαβαθμίσεις, ακόμη και μέσα στον ίδιο τύπο οικοτόπου, η διαμόρφωση του χώρου και ο περιορισμός της διασποράς συνεισφέρουν στην αύξηση της β ποικιλότητας σε διαφορετικό βαθμό στις διάφορες περιοχές και χωρικές κλίμακες. 4

SUMMARY The aim of the present study was to understand how plant community similarity changes with distance toward different habitat types. We further investigate the potential effect of spatial scale to the quantitative features of the observed patterns. The analysis was repeated at a series of sites aiming to evaluate their effect in the resulted patterns. Using presence absence data we estimate the parameter z of the species - area curve. We analyzed presence- absence data on plants species, collected at releves of different sizes. Data used in the present study were derived by the Turboveg database, complied under the framework of the NATURA 2000 network in Greece. The results of the analysis show that similarity declines with geographical distance. We found that the geographical distance decay similarity pattern varies across different spatial scales. At distances less than 100 Km the relation of similarity with distance was linearized with log-log transformation. At larger distances similarity declined linearly with log-distance. When comparing similarly patterns obtained for sites located in the mainland vs islands, we found that for the former similarity declined more rapidly with increasing distance. The parameter z of species area relation was estimated and the range for the values was similar to those of islands and isolated sites (0.2-0.5). Environmental gradients, spatial structure and dispersal limitation contributes in a different way to the rise of beta diversity at different spatial scales. 5

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Στόχος της παρούσας διπλωματικής εργασίας είναι η διερεύνηση του τρόπου που μεταβάλλεται η ομοιότητα στη σύνθεση ειδών με την μεταβολή της απόστασης μεταξύ δειγματοληψιών ανάλογα με τον τύπο οικοτόπου. Επίσης μελετήθηκε η επίδραση που δύναται να έχει η επιλογή της περιοχής αλλά και της κλίμακας στα ποσοτικά χαρακτηριστικά αυτής της σχέσης. Το εισαγωγικό κεφάλαιο αποτελείται από τρία μέρη. Στο πρώτο μέρος θα παρατεθούν αναλυτικά βιβλιογραφικά στοιχεία που αφορούν την έννοια της βιοποικιλότητας και τη σχέση του πλούτου των ειδών με τη χωρική κλίμακα. Στο δεύτερο μέρος θα γίνει περιγραφή του προτύπου της πτώσης της ομοιότητας με την απόσταση και των παραγόντων που επηρεάζουν το πρότυπο αυτό σε διάφορες κλίμακες. Ακόμη θα γίνει αναφορά στους δείκτες β - ποικιλότητας παρουσίας - απουσίας ειδών και τη σχέση τους με την έννοια της αντικατάστασης των ειδών (species turnover). Τέλος στο τρίτο μέρος θα γίνει περιληπτική παράθεση στοιχείων που αφορούν τα χαρακτηριστικά του ελλαδικού χώρου, σύμφωνα με τη βάση δεδομένων Natura 2000. 6

ΜΕΡΟΣ Α 1.1 Βιοποικιλότητα Ως «Βιολογική ποικιλότητα» ορίζεται/εννοείται η ποικιλομορφία που εμφανίζει η ζωή σε όλα τα επίπεδα οργάνωσης της. Ο ορισμός περιλαμβάνει την ποικιλότητα μέσα σε ένα είδος όπως και εκείνη μεταξύ διαφορετικών ειδών και μεταξύ των οικοσυστημάτων (από τη Σύμβαση του Rio de Janeiro για την Βιολογική Ποικιλότητα, άρθρο 2). 1.1.1 Συστατικά βιοποικιλότητας Βασική προϋπόθεση για την κατανόηση της ποικιλομορφίας αποτελεί η διάκριση των τριών βασικών δομικών επιπέδων που την συγκροτούν: α) γενετική ποικιλότητα, β) οργανισμική ποικιλότητα και γ) οικολογική ποικιλότητα. Τα συστατικά της βιοποικιλότητας, σε οποιοδήποτε επίπεδο και αν οριστούν, δεν λειτουργούν αυτόνομα και ανεξάρτητα αλλά εμφανίζουν εσωτερική ιεραρχία. Σε κάθε επίπεδο τα στοιχεία των κατώτερων βαθμιδών διαθέτουν ομόλογα στοιχεία στις ανώτερες βαθμίδες (πίνακας 1.1). Αυτή η ιεραρχική οργάνωση της βιοποικιλότητας αντανακλά αντιστοίχως στις θεμελιώδεις αρχές οργάνωσης της σύγχρονης βιολογίας (Gaston & Spicer, 1998). Πίνακας 1.1: Επίπεδα της βιοποικιλότητας και τα συστατικά που τις συγκροτούν (από Heywood & Baste 1995). Οικολογική ποικιλότητα Γενετική ποικιλότητα Οργανισμική ποικιλότητα Βιοχώροι Βασίλεια Βιοπεριοχές Φύλα Τοπία Οικογένειες Οικοσυστήματα Γένη Ενδιαιτήματα Είδη Οικοθέσεις Υποείδη Πληθυσμοί Πληθυσμοί Πληθυσμοί Άτομα Χρωμοσώματα Γονίδια Νουκλεοτίδια 7

Ορισμένα από τα συστατικά της βιοποικιλότητας σ αυτά τα τρία επίπεδα (π.χ. τα νουκλεοτίδια, τα γονίδια και τα χρωμοσώματα στο γενετικό επίπεδο) ορίζονται απλούστερα και καλύτερα από άλλα, ενώ είναι και ευκολότερο να διακριθούν μεταξύ τους. Όταν αναφερόμαστε στην οργανισμική ποικιλότητα, τα περισσότερα συστατικά της φαίνεται να γίνονται αντιληπτά ως τεχνητά στοιχεία φτιαγμένα με κατάλληλο τρόπο από τον άνθρωπο. Τέλος, είναι δύσκολος ο ακριβής προσδιορισμός των συστατικών που συγκροτούν την οικολογική ποικιλότητα. Για παράδειγμα, δεν είναι ξεκάθαρο ποια είναι τα όρια ενός ενδιαιτήματος και ποια η αρχή κάποιου άλλου. Παρά τη διάκριση της βιοποικιλότητας σε διάφορα επίπεδα, η διατήρηση της προϋποθέτει ενιαία αντιμετώπιση. Η διατήρηση της βιοποικιλότητας σε ένα επίπεδο εξαρτάται από τη διατήρησή της στο προηγούμενο ή το επόμενο επίπεδο. Η προστασία και διατήρηση των τοπίων εξαρτάται από την προστασία και διατήρηση της ποικιλότητας των οικοσυστημάτων που τα συνθέτουν, η σταθερότητα των οικοσυστημάτων εξαρτάται από την προστασία και διατήρηση των ειδών που συμμετέχουν στη δομή τους. Τέλος, η προστασία και επιβίωση των ειδών, εξαρτάται από τη διατήρηση των κληρονομικών καταβολών τους σε όλο το εύρος τους. 1.1.2 Εκτίμηση της βιοποικιλότητας η αφθονία των ειδών ως κοινή μονάδα μέτρησης Εξαιτίας της ποικιλομορφίας των στοιχείων της βιοποικιλότητας και των διαφορών ανάμεσά τους, δεν υπάρχει μια αποκλειστική μέθοδος της μέτρησή της. Αυτό σημαίνει ότι είναι αδύνατο να αποφανθούμε κατηγορηματικά ποια είναι η βιοποικιλότητα μιας περιοχής ή μιας ομάδας οργανισμών. Ωστόσο η αφθονία των ειδών είναι μια από τις συχνότερα χρησιμοποιούμενες εναλλακτικές μεθόδους για την εκτίμηση της βιοποικιλότητας και οι λόγοι που συμβαίνει αυτό είναι: 1. η αφθονία των ειδών αποτελεί καλό υποκατάστατο καθώς δρα ως «ενοποιητής» των πολλαπλών όψεων των διαφοροποιήσεων της βιοποικιλότητας. 2. συνήθως είναι μετρήσιμη στην πράξη (παρά το γεγονός ότι υπάρχουν ορισμένες σημαντικές δυσκολίες, ιδιαίτερα όταν αυτές σχετίζονται με το μέγεθος του δείγματος). 3. υπάρχει σήμερα σημαντική ποσότητα πληροφοριών για τα πρότυπα αφθονίας των ειδών (Gaston & Spicer, 1998). 8

1.1.2.1 Πλούτος ειδών Ο πλούτος των ειδών (species richness), δηλαδή ο αριθμός των ειδών σε μια περιοχή ή σε μια βιοκοινότητα είναι ο συχνότερα χρησιμοποιημένος δείκτης της βιοποικιλότητας εξαιτίας της ευκολίας της συλλογής και της ανάλυσης αντίστοιχων δεδομένων. Ωστόσο για να μιλήσουμε για την ποικιλότητα (diversity) της βιοκοινότητας πρέπει να ληφθεί υπόψη εκτός από τον πλούτο των ειδών και η σχετική αφθονία (relative abundance) ή ισοδιανομή (equitability) που είναι ο τρόπος κατανομής των ατόμων μεταξύ των ειδών. Ο πλούτος των ειδών υπολογίζεται μετρώντας τα είδη σε ορισμένο χώρο και δεδομένο χρόνο. Όμως ο αριθμός των ειδών εξαρτάται σε κάποιο βαθμό από το μέγεθος του δείγματος. Έτσι καθώς εκτείνεται η δειγματοληψία, αρχικά καταμετρώνται νέα είδη με μεγάλη συχνότητα και σταδιακά η εύρεση νέων ειδών είναι όλο και πιο σπάνιο γεγονός. Έτσι τίθεται το ερώτημα ποια εκτίμηση του πλούτου των ειδών είναι η κατάλληλη. Ο πλούτος των ειδών επιτρέπει να γίνονται συγκρίσεις γεωγραφικών περιοχών ή ενδιαιτημάτων. Ο αριθμός των ειδών από μόνος του, καθώς και η δυσκολία εντοπισμού των σπάνιων ειδών ακόμη και σε εκτεταμένες δειγματοληψίες μπορεί να οδηγήσουν σε λανθασμένη εκτίμηση της βιοποικιλότητας. Συνεπώς για να αποφευχθεί αυτό γίνετε συνεκτίμηση της σχετικής αφθονίας των ειδών. Ο βαθμός που το σύνολο των ατόμων μοιράζεται στα επί μέρους είδη είναι η σχετική αφθονία των ειδών. Η βιοποπικιλότητα αυξάνει όταν τα άτομα κατανέμονται εξίσου ανάμεσα στα είδη (κατάσταση ισοδιανομής). Ο Mac Arthur (1965) επέμενε στην χρησιμοποίηση και των δύο παραμέτρων στους δείκτες ποικιλότητας. Η ενσωμάτωση της σχετικής αφθονίας στους δείκτες ποικιλότητας δεν διορθώνει, πάντα, τα δειγματοληπτικά σφάλματα. Επίσης δεν πρέπει η σχετική αφθονία να νοθεύσει την εκτίμηση για την ποικιλότητα (Rosenzweig, 1995). Πέραν από τη δυσκολία όσον αφορά το τρόπο με τον οποίο εκτιμάται η βιοποικιλότητα, ένα ακόμη πρόβλημα είναι η χωρική κλίμακα που γίνεται αυτή η εκτίμηση. Η επίδραση της κλίμακας αφορά διάφορα ερευνητικά πεδία της οικολογίας. Στη συνέχεια θα γίνει αναφορά στην σχέση της βιοποικιλότητας με την χωρική κλίμακα και θα αναφερθούν κάποια πρότυπα στα οποία η κλίμακα παίζει σημαντικό ρόλο για την εκτίμηση του πλούτου των ειδών. 9

1.1.3 Η έννοια της κλίμακας Υπάρχουν δύο θεωρίες σχετικά με την επίδραση της κλίμακας στα βιολογικά συστήματα. Από τη μια υποστηρίζεται πως τα βιολογικά συστήματα εμφανίζουν ασυνέχειες από κλίμακα σε κλίμακα και το σύστημα σε κάθε κλίμακα αποτελεί ανεξάρτητη οντότητα (ιεραρχική θεώρηση). Από την άλλη θεωρείται ότι το βιολογικό σύστημα είναι ενιαίο και φαίνεται το ίδιο ανεξαρτήτως κλίμακας (μορφοκλασματική θεώρηση). Παρόλο που και οι δυο πιο πάνω προσεγγίσεις είναι χρήσιμες, εντούτοις σε πολλές μελέτες το ενδιαφέρον εστιάζεται στον εντοπισμό των ασυνεχειών δηλ. σε κρίσιμων τιμών πέραν των οποίων αλλάζουν οι ιδιότητες της κλίμακας για το αντικείμενο μελέτης (Καλλιμάνης Α, 2003). Τα οικολογικά συστήματα είναι συνεχή σε όλες τις κλίμακες και η διάκριση σε μεγάλες και μικρές κλίμακες είναι αυθαίρετη. Ωστόσο μια τέτοια διάκριση συμβάλλει στο να γίνει κατανοητή η πολυπλοκότητα των οικολογικών συστημάτων. Στο παρελθόν, οι οικολόγοι, προσπαθούσαν να απαντήσουν σε ερωτήματα που έχουν να κάνουν με τα οικολογικά συστήματα μελετώντας συστατικά τους μέρη σε μικρές κυρίως κλίμακες χώρου (bottom-up προσέγγιση). Πιο πρόσφατα και με τη βοήθεια νεότερων μεθοδολογιών (τηλεπισκόπηση, συστήματα γεωγραφικών πληροφοριών, προσομοιώσεις) έγινε προσπάθεια ώστε να κατανοηθεί η αφθονία και η διανομή των ειδών σε μεγάλες χωρικά κλίμακες. Με την ανάλυση προτύπων μεγάλης κλίμακας καταπιάνεται ο κλάδος της μακροοικολογίας που αποσκοπεί στην εξήγηση των φαινόμενων στα οικολογικά συστήματα μελετώντας τα στο σύνολο τους (top-down προσέγγιση) (Gaston & Blackburn, 2000). Στην οικολογία η έννοια της κλίμακας έχει να κάνει συνήθως με το εύρος στο οποίο μια μεταβλητή καταγράφεται στο χώρο και το χρόνο. Η έννοια της μεγάλης κλίμακας αναφέρετε σε δειγματοληψίες μεγάλης επιφάνειας ή/και χρονικής περιόδου (δειγματοληψίες αδρής κλίμακας). Από την άλλη η έννοια της μικρής κλίμακας αναφέρεται σε δειγματοληψίες με μικρότερη επιφάνεια και χρονική περίοδο (δειγματοληψίες λεπτής κλίμακας) (Καλλιμάνης Α, 2003). 10

1.1.3.1 Χωρική Κλίμακα και Βιοποικιλότητα Η επίδραση της κλίμακας είναι πολύ σημαντική στον υπολογισμό της βιοποικιλότητας. Η εκτίμηση της βιοποικιλότητας μπορεί να γίνει σε διάφορες χωρικές κλίμακες και οι παράγοντες που καθορίζουν την εκτίμηση αυτή διαφέρουν από κλίμακα σε κλίμακα. Παρόλο που η σχέση που συνδέει την βιοποικιλότητα στις διάφορες κλίμακες δεν είναι καθορισμένη, έχει επικρατήσει η διάκριση της σε α -, β - και γ ποικιλότητα ανάλογα με την κλίμακα. Η α-ποικιλότητα αναφέρεται στον αριθμό των ειδών σε μια επιφάνεια δειγματοληψίας, η β ποικιλότητα στο ρυθμό αύξησης των ειδών με την αύξηση της επιφάνειας και η γ ποικιλότητα ορίζει τον αριθμό των ειδών στην ευρύτερη περιοχή. Παρά την πιο πάνω διάκριση, η δυσκολία παραμένει καθορισμό αυτών των συνιστωσών. Για παράδειγμα ο πλούτος των ειδών σε ένα τοπικό οικοσύστημα αποτελεί την α ποικιλότητα και η γ-ποικιλότητα προσδιορίζεται από τον πλούτο των ειδών σε περιφερειακό επίπεδο ή σε επίπεδο βιογεωγραφίας. Αν όμως αναφερόμαστε σε ολόκληρες βιογεωγραφικές περιοχές η γ - ποικιλότητα θα προσδιορίζει τον πλούτο των ειδών σε μια σαφώς μεγαλύτερη κλίμακα. Βλέπουμε, δηλαδή, πως οι ίδιες συνιστώσες εφαρμόζονται σε διαφορετικές κλίμακες. Η β ποικιλότητα θα αποτελεί πάντα τη συνιστώσα που συνδέει τις άλλες δύο, όμως ανάλογα με την κλίμακα παρατήρησης θα διαφοροποιείται και το πρότυπο της σχέσης που συνδέει τις τρεις αυτές συνιστώσες. 1.1.3.2 Πλούτος ειδών στις μικρές κλίμακες Ο αριθμός των ειδών που απαντάται σε τοπική κλίμακα δειγματοληψία επηρεάζεται πάρα πολύ από την δειγματοληπτική προσπάθεια (μέγεθος και χρόνος δειγματοληψίας). Όσο μεγαλύτερη είναι η δειγματοληπτική προσπάθεια τόσο περισσότερα άτομα παρατηρούνται και συνεπώς τόσο περισσότερα είδη θα καταμετρώνται. Πέραν της επίδρασης της δειγματοληψίας, η εκτίμηση του πλούτου των ειδών σε μικρή κλίμακα αυξάνεται με το χρόνο εξαιτίας φαινόμενων όπως η εποχικότητα, ο αποικισμός και η εξαφάνιση. Επίσης, ο αριθμός των ειδών σε μικρή κλίμακα εξαρτάται από τον πλούτο των ειδών σε μεγαλύτερες χωρικά κλίμακες. 11

Συνεπώς πρέπει πάντα να λαμβάνεται υπόψη η ευρύτερη περιοχή που δρα ως δεξαμενή ειδών για τον πλούτο των ειδών σε μικρή κλίμακα (Gaston & Blackburn, 2000). 1.1.3.3 Σχέση α - βιοποικιλότητας με την βιοποικιλότητα της ευρύτερης περιοχής (regional diversity) Από τότε που ο Whittaker (1960) έκανε τη διάκριση σε α -, β - και γ ποικιλότητα, η σχέση μεταξύ αυτών των συνιστωσών εξακολουθεί να απασχολεί τους οικολόγους. Θεωρητικά υπάρχει θετική συσχέτιση ανάμεσα στην α και την γ ποικιλότητα και αυτό καταδεικνύουν οι περισσότερες παρατηρήσεις (τύπου Ι συσχέτιση, Διάγραμμα 1.1). Ωστόσο σε πολλές περιπτώσεις παρατηρήθηκε ότι οι δύο συνιστώσες είναι ανεξάρτητες (τύπου II συσχέτιση) (Kluth & Bruelheide, 2004). Διάγραμμα 1.1: θεωρητική σχέση τοπικού και περιφερικού πλούτου ειδών. Ο τοπικός πλούτος ειδών δεν ξεπερνά τον πλούτο ειδών της ευρύτερης περιοχής (πράσινη γραμμή). Ο τοπικός πλούτος ειδών: α) αυξάνεται αναλογικά με τον πλούτο ειδών της ευρύτερης περιοχής (τύπου Ι συσχέτιση), β) αυξάνεται μέχρι ένα μέγιστο επίπεδο και δεν ακολουθεί την περαιτέρω αύξηση του πλούτου της ευρύτερης περιοχής (τροποποιημένο από Gaston & Blackburn, 2000). Στην περίπτωση που η συσχέτιση είναι τύπου I οι τοπικές συναθροίσεις είναι ανάλογες με τον πλούτο των ειδών στην περιοχή όπου περικλείονται (μη κορεσμένες βιοκοινότητες). Οι περισσότερες βιοκοινότητες παρουσιάζουν τύπου Ι συσχέτιση, γι αυτό απαιτείται κατανόηση του τρόπου που διαφοροποιείται η ποικιλότητα σε ευρύτερη 12

κλίμακα. Στην περίπτωση που η συσχέτιση είναι τύπου II τότε παρατηρείται αύξηση της τοπικής ποικιλότητας ανάλογα με τον πλούτο της δεξαμενής ειδών αλλά μέχρι ένα μέγιστο, πέρα από το οποίο η τοπική ποικιλότητα δεν ακολουθεί την αύξηση της ποικιλότητας στην ευρύτερη περιοχή (κορεσμένες βιοκοινότητες). Σε τέτοιου τύπου βιοκοινότητες οι τοπικές βιοτικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των ειδών περιορίζουν την ποικιλότητα σε επίπεδα ανεξάρτητα από τον πλούτο της τοπικής δεξαμενής ειδών (Gaston & Blackburn, 2000). Ο Loreau (2000) πρότεινε ότι ο τύπος συσχέτισης της τοπικής και της ευρύτερης ποικιλότητας καθορίζεται από τον τρόπο που η συνολική ποικιλότητα (γ- ποικιλότητα) καταμερίζεται στις συνιστώσες α και β ποικιλότητας. Έτσι έδειξε πως ο τύπος συσχέτισης εξαρτάται από την κλίμακα παρατήρησης. Καθώς μεταβάλλεται η κλίμακα που παρατηρείται μια τοπική βιοκοινότητα, αλλάζει και η κλίμακα της περιβαλλοντικής ετερογένειας που καθορίζει τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των οργανισμών σε αυτή βιοκοινότητα. Συνεπώς οι συνιστώσες της α και β ποικιλότητας μεταβάλλονται κι αυτές (Loreau, 2000). 1.1.3.4 Μέγεθος επιφάνειας Σχέσεις αριθμού ειδών έκτασης Η έκταση αποτελεί βασικό παράγοντα για τον προσδιορισμό του αριθμού των ειδών που απαντώνται σε μια περιοχή. Η θετική συσχέτιση μεταξύ του αριθμού ειδών και της έκτασης μιας περιοχής αποτελεί ένα από τα γενικότερα πρότυπα της οικολογίας. Σύμφωνα με το πρότυπο αυτό η αύξηση των ειδών με την αύξηση της επιφάνειας πραγματοποιείται με επιβραδυνόμενους ρυθμούς. Το μεγαλύτερο ενδιαφέρον για το πιο πάνω πρότυπο επικεντρώνεται στο τύπο του μετασχηματισμού που πρέπει να γίνει ώστε η σχέση αριθμού ειδών έκτασης να είναι γραμμική. Κυρίως εφαρμόστηκαν δύο μοντέλα, αυτό της δυναμοσυνάρτησης που μετατρέπεται έπειτα από λογαρίθμηση στην εξίσωση: και το λογαριθμικό μοντέλο: log S = log c + z log A S = c + z log A όπου: S ο αριθμός των ειδών, A η επιφάνεια και c, z συντελεστές. 13

Στο πρώτο μοντέλο, που προτάθηκε από τον Arrhenius το 1920, ο αριθμός ειδών και η έκταση σχετίζονται γραμμικά σε λογαριθμικούς άξονες. Συνήθως το μοντέλο αυτό ταιριάζει καλύτερα σε δεδομένα από βιοκοινότητες όπου με την αύξηση της επιφάνειας ο αριθμός των ειδών αυξάνεται αρχικά με χαμηλό ρυθμό και στη συνέχεια με ψηλότερο ρυθμό με περαιτέρω αύξηση της επιφάνειας. Αντίθετα το δεύτερο μοντέλο ταιριάζει καλύτερα όταν αρχικά έχουμε συνάθροιση κοινών ειδών και επομένως ταχύτατη αύξηση των ειδών με την αύξηση της επιφάνειας στις μικρές επιφάνειες (Keely, 2003). Η δυναμοσυνάρτηση θεωρείται πιο κατάλληλη για την περιγραφή της σχέσης αριθμού ειδών επιφάνειας, αν και δεδομένα από το πεδίο σπάνια την επιβεβαιώνουν με ακρίβεια. Αναπαριστώντας γραφικά τα δεδομένα (Διάγραμμα 1.2) η κλίση z της ευθεία είναι δείκτης της β ποικιλότητας και η τετμημένη c της α ποικιλότητας (Mitchell, 1998). Η κλίμακα στην οποία γίνεται η μελέτη της σχέσης αριθμού ειδών επιφάνειας αποτελεί σημαντικό παράγοντα για το ποιο μοντέλο την περιγράφει καλύτερα αλλά και για τις τιμές που παίρνει το z. Ανάλογα με την κλίμακα, οι διαδικασίες που επιφέρουν την αύξηση της ποικιλότητας κατ αναλογία προς την έκταση διαφέρουν σημαντικά (Διάγραμμα 1.3). Διάγραμμα 1.2: Σχέση αριθμού ειδών έκτασης. Στο διάγραμμα Log(S) vs Log(A) η κλίση αποτελεί δείκτη της β - ποικιλότητας (τροποποιημένο από Rosenzweig, 1995). 14

Διάγραμμα 1. 3: Διαδικασίες που επιφέρουν την αύξηση της ποικιλότητας σε διάφορες κλίμακες (τροποποιημένο από Rosenzweig, 1995). Ο Rosenzweig (1995) διατύπωσε την άποψη ότι η σχέση ειδών έκτασης δεν στοιχειοθετεί ένα, αλλά τέσσερα πρότυπα συσχέτισης για τα οποία αντιστοιχούν διαφορετικές τιμές του z: 1. Σχέσεις ειδών έκτασης μικρών περιοχών ενός και μόνο βιοκόσμου: οι συσχετισμοί αυτοί μπορεί να προκύψουν από αυξημένες συγκεντρώσεις εξειδικευμένων οργανισμών σε οριακή από άποψη μεγέθους έκταση. Στην περίπτωση αυτή μπορεί να μην υπάρχει απλή συνάρτηση που σχετίζει τη βιοποικιλότητα αποκλειστικά με την έκταση της συγκεκριμένης περιοχής. 2. Σχέσεις ειδών έκτασης μεγάλων περιοχών ενός και μόνο βιοκόσμου (intraprovincial): αυτές προκύπτουν κατά κύριο λόγο από συσχετισμούς μεταξύ μεγαλύτερων εκτάσεων που συνήθως περιλαμβάνουν περισσότερα ενδιαιτήματα. Οι τιμές του z σε αυτή την περίπτωση κυμαίνονται από 0.12 έως και 0.18. 3. Σχέσεις ειδών έκτασης των νησιών ενός αρχιπελάγους: αυτές προκύπτουν από το γεγονός ότι μεγαλύτερες περιοχές περιλαμβάνουν περισσότερα ενδιαιτήματα (Lack, 1972) και από τις επιδράσεις της μετανάστευσης και της εξαφάνισης των ειδών που εμφανίζονται στα νησιά του αρχιπελάγους (MacArthur & Wilson 1967). Οι τιμές του z για τη σχέση αυτή κυμαίνονται από 0.25 έως και 0.35. 4. Σχέσεις ειδών έκτασης διαφορετικών επαρχιών (inter-provincial) Μακροκλίμακα: προκύπτουν από το μέγιστο βαθμό ειδογένεσης και από το χαμηλότατο ρυθμό εξαφάνισης που χαρακτηρίζει μεγάλες επαρχίες. Οι σχέσεις ειδών επιφάνειας σ αυτή την κλίμακα δεν αφορούν μόνο μεγάλες 15

γεωγραφικά περιοχές, αλλά και περιοχές των οποίων η βιοποικιλότητα καθορίζεται κυρίως από τους μηχανισμούς της ειδογένεσης και της εξαφάνισης όπως απομονωμένα συμπλέγματα νησιών με μεγάλη ενδημικότητα Στην κλίμακα αυτή οι τιμές του z κυμαίνονται από 0.5 έως και 1 (Rosenzweig 1995). Η ύπαρξη της σχέσης αριθμού ειδών έκτασης έχει διαπιστωθεί κατ επανάληψη. Ωστόσο υπάρχουν περιπτώσεις που δεν επιβεβαιώνεται (ίδιες σε έκταση περιοχές αλλά με διαφορετικό αριθμό ειδών). Για την εξήγηση αυτού του φαινόμενου προτάθηκαν πολλές υποθέσεις, μεταξύ αυτών είναι και η υπόθεση των ενδιαιτημάτων. Σύμφωνα με αυτή, σε μεγαλύτερης έκτασης περιοχές απαντώνται περισσότερα είδη επειδή περιέχουν περισσότερα ενδιαιτήματα. Όμως δεν είναι εύκολο να τεκμηριωθεί ότι ο πλούτος των ενδιαιτημάτων καθορίζει σε μεγαλύτερο βαθμό τον πλούτο των ειδών, σε αντίθεση με την έκταση. Αυτό συμβαίνει γιατί τις περισσότερες φορές η έκταση και ο αριθμός των ενδιαιτημάτων συσχετίζονται θετικά μεταξύ τους. Παρόλα αυτά, ο πλούτος των ειδών, συνήθως συσχετίζεται με την έκταση εξαιτίας του ακριβέστερου προσδιορισμού της έκτασης απ ότι του ενδιαιτήματος (Gaston & Blackburn, 2000). 1.1.3.5 Θεωρία της νησιώτικης βιογεωγραφίας Σύμφωνα με τη θεωρία της νησιώτικης βιογεωγραφίας, που προτάθηκε από τους MacArthur & Wilson το 1967, ο αριθμός των ειδών σε ένα νησί είναι αποτέλεσμα δυναμικής ισορροπίας μεταξύ του αριθμού των ειδών που αποικίζουν το νησί προερχόμενα από μια δεξαμενή ειδών και του αριθμού των ειδών που εξαφανίζονται από το νησί. Ο ρυθμός αποικισμού μειώνεται καθώς ο αριθμός των ειδών στο νησί αυξάνεται. Όσο αυξάνεται ο αριθμός των ειδών στο νησί απομένουν λιγότερα είδη από την δεξαμενή ειδών για να το αποικίσουν τα οποία είναι και λιγότερο «καλοί» αποικιστές. Ο ρυθμός εξαφάνισης αυξάνεται καθώς αυξάνεται και ο αριθμός των ειδών στο νησί. Κάθε είδος έχει τη δικιά του πιθανότητα εξαφάνισης η οποία κάτω από ανταγωνιστικές πιέσεις (λόγω αύξησης του αριθμού των ειδών) αναμένεται να αυξηθεί. Παρόλο που η πιο πάνω θεωρία προτάθηκε αρχικά για την επεξήγηση του αριθμού των ειδών σε «πραγματικά» νησιά (γεωγραφικά ορισμένα νησιά) εν τούτοις εφαρμόζεται πολύ καλύτερα για τα νησιά από οικολογική άποψη (απομονωμένα 16

ενδιαιτήματα από μια «θάλασσα» διαφορετικών ενδιαιτημάτων). Σε γεωγραφικά ορισμένα νησιά η διαδικασία της ειδογένεσης αποτελεί την κυρίαρχη πηγή ειδών (Gaston & Blackburn, 2000). Η θεωρία της νησιώτικης βιογεωγραφίας έχει αναλογία με τη σχέση επιφάνειας αριθμού ειδών οι ρυθμοί αποικισμού και εξαφάνισης ποικίλουν ανάλογα με το μέγεθος του νησιού. Συγκεκριμένα, σε μεγαλύτερης έκτασης νησιά αναμένεται να υπάρχει μεγαλύτερος αριθμός ατόμων ανά είδος, συνεπώς η πιθανότητα εξαφάνισης είναι μειωμένη. Επίσης, όσο πιο μεγάλο σε μέγεθος είναι ένα νησί τόσο μεγαλύτερο στόχο αποτελεί για τα είδη που θα το αποικίσουν. Οι πιο πάνω διαδικασίες σχετίζονται και με την υπόθεση του ενδιαιτήματος που έχει αναφερθεί προηγουμένως, καθώς η ποικιλότητα των ενδιαιτημάτων σε μια περιοχή καθορίζει και το μέγεθος της δεξαμενής των ειδών που θα αποτελέσουν εν δυνάμει αποικιστές (Gaston & Blackburn, 2000). 1.1.3.6. Απομόνωση Η γεωγραφική απομόνωση αναμένεται να επηρεάζει τον πλούτο των ειδών μιας περιοχής. Όσο πιο απομονωμένη είναι μια περιοχή (από την δεξαμενή ειδών) τόσο μικρότερος είναι ο ρυθμός μετανάστευσης προς αυτήν. Επίσης σε μια απομονωμένη περιοχή η πιθανότητα εξαφάνισης ειδών είναι αυξημένη λόγω χαμηλής επίδρασης του φαινόμενου διάσωσης από την δεξαμενή ειδών (rescue effect). Ο μηχανισμός της γεωγραφικής απομόνωσης είναι δυνατό να πραγματοποιηθεί και σε περιοχές οι οποίες δεν είναι εντελώς απομονωμένες από την δεξαμενή των ειδών, όπως οι χερσόνησοι και οι κόλποι στην περίπτωση χερσαίων και υδρόβιων οργανισμών αντίστοιχα (Gaston & Blackburn, 2000). Έτσι, η αφθονία των ειδών είναι συχνά μειωμένη προς τα άκρα των χερσονήσων αλλά και κατά μήκος των κόλπων που βρίσκονται σε απόσταση από την ανοιχτή θάλασσα (Gaston & Spicer, 1998). 1.1.4 Διαβαθμίσεις της βιοποικιλότητας σε επίπεδο μακροκλίμακας Τα πρότυπα μεταβολής του πλούτου ειδών στον πλανήτη καθορίζονται από τρεις παράγοντες: πρωτίστως το γεωγραφικό πλάτος και δευτερευόντως το γεωγραφικό μήκος και το υψόμετρο. 17

Ο αριθμός των ειδών μεγιστοποιείται στους τροπικούς. Συνήθως ο πλούτος των ειδών αυξάνεται καθώς μειώνεται το γεωγραφικό πλάτος, δηλαδή καθώς κινούμαστε από τους πόλους προς τον ισημερινό. Δεν υπάρχει συμφωνία των ερευνητών σχετικά με τους μηχανισμούς που διέπουν το πρότυπο της διαβάθμισης κατά γεωγραφικό πλάτος. Πέραν του μοντέλου που πρότειναν οι Colwell και Hurtt (1994) που εξηγεί τη διαβάθμιση της ποικιλότητας κατά μήκος του γεωγραφικού πλάτους ως τυχαία κατανομή των ειδών υπάρχουν πολλές άλλες παράμετροι που εξηγούν μερικώς (άλλες λιγότερο και άλλες περισσότερο) αυτή τη διαβάθμιση. Μερικές από αυτές είναι η υπόθεση της περιβαλλοντικής σταθερότητας, της παραγωγικότητας και το ποσό της ηλιακής ενέργειας, καθώς και οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ των ειδών, όπως ο ανταγωνισμός, η αμοιβαιότητα, και η θήρευση. Αναμφίβολα, μεγάλο ρόλο σε αυτή την κατά γεωγραφικό πλάτος διαβάθμιση του πλούτου των ειδών έπαιξε και ο εξελικτικός χρόνος με τις μεγάλες, σε βάθος χρόνου, κλιματικές αλλαγές. Η υπόθεση του εξελικτικού χρόνου προτείνει ότι ο μικρότερος πλούτος των ειδών σε ορισμένες περιοχές είναι το αποτέλεσμα μη επαρκούς χρονικής περιόδου για αποικισμό των περιοχών αυτών έπειτα από μεγάλης κλίμακας διαταραχές. Όπως και για το γεωγραφικό πλάτος, έτσι και για το γεωγραφικό μήκος οι παράγοντες που προκαλούν τη διαβάθμιση του πλούτου των ειδών παραμένουν οι ίδιοι. Ωστόσο τα πρότυπα διαβάθμισης της κατανομής των ειδών σύμφωνα με το γεωγραφικό μήκος δεν έτυχαν ανάλογης προσοχής από τους ερευνητές εξαιτίας του ότι οι μηχανισμοί που την προκαλούν περιορίζονται σε ένταση (Gaston & Blackburn, 2000). Το υψόμετρο αποτελεί την τρίτη χωρική διάσταση κατά την οποία συναντούμε διαβαθμίσεις στον πλούτο των ειδών. Γενικά, τα χαμηλότερα επίπεδα πλούτου των ειδών συναντιούνται στα υψηλότερα υψόμετρα. Πλήθος ερευνών συμφωνούν σε αυτή την άποψη. Ωστόσο δεν υπάρχει σαφές πρότυπο με το οποίο να συμφωνούν όλοι οι ερευνητές όσο αφορά το υψόμετρο στο οποίο μεγιστοποιείται ο πλούτος των ειδών. Υπάρχουν δύο απόψεις: α) μεγιστοποίηση του πλούτου των ειδών στα μικρότερα υψόμετρα και β) μεγιστοποίηση μεταξύ μεσαίων και χαμηλών υψομέτρων. Ο Rahbek (1995) έδειξε πως το πρότυπο της μείωσης του πλούτου των ειδών στα ψηλότερα υψόμετρα δεν είναι μονοτονικό αλλά παρουσιάζει ένα μέγιστο μεταξύ μεσαίων και ενδιάμεσων υψομέτρων. Αυτό επιβεβαιώθηκε από πρόσφατες έρευνες από τους Vazquez & Givnish (1998). Εκτός από τον μέγιστο αριθμό ειδών, μεταξύ μεσαίων και 18

χαμηλών υψομέτρων, ο ρυθμός αντικατάστασης των ειδών (species turnover) ήταν μικρότερος (Sánchez-González & López-Mata, 2005). Όπως είδαμε τα πρότυπα του πλούτου των ειδών στον πλανήτη σχετίζονται άμεσα με τις τρεις διαστάσεις του χώρου (γεωγραφικό πλάτος και μήκος, υψόμετρο). Ωστόσο είναι πιθανό αυτές οι διαβαθμίσεις της ποικιλότητας να σχετίζονται με την έκταση και την παραγωγικότητα των περιοχών, δύο παράγοντες που καθορίζουν τη βιομάζα σε μια περιοχή. Επίσης, σημαντικό ρόλο διαδραματίζει η χρονική περίοδος (εξελικτική) που απαιτείται για να συμβούν διεργασίες που θα «διαμοιράσουν» αυτή την βιομάζα σε όσο το δυνατό περισσότερα είδη. Συνεπώς, περιοχές μεγάλης έκτασης και παραγωγικότητας στις οποίες δίνετε η χρονική δυνατότητα για διαφοροποίηση των ειδών αποτελούν τις πλέον πλούσιες σε αριθμό ειδών περιοχές (Gaston & Blackburn, 2000). 19

ΜΕΡΟΣ Β 1.2. Ερευνητικό ερώτημα στόχος «Το κάθε τι σχετίζεται με κάτι άλλο, αλλά τα κοντινά πράγματα σχετίζονται περισσότερο παρά τα μακρινά». Η πιο πάνω διατύπωση οφείλεται στον Tobler (1970) και θεωρήθηκε από κάποιους ως ο πρώτος νόμος της γεωγραφίας. Αναμφίβολα υπάρχει αρνητική συσχέτιση μεταξύ ομοιότητας και απόστασης, όπως και να ορίζονται οι δύο αυτές μεταβλητές. Στην παρούσα διπλωματική ως μεταβλητή που να αντιστοιχεί στην απόσταση θεωρείται η γεωγραφική απόσταση στην προβολική της μορφή, είτε μεταξύ επιφανειών δειγματοληψίας, είτε μεταξύ περιοχών Natura του ελληνικού χώρου. Μεταβλητές που να αντιστοιχούν στην ομοιότητα θεωρούνται οι δείκτες β ποικιλότητας παρουσίας απουσίας ειδών. Συνεπώς, από εδώ και στο εξής η αναφορά στην πτώση της ομοιότητας με την απόσταση θα αφορά αυτές τις δύο μεταβλητές. Κύριος στόχος είναι να διερευνηθεί το πρότυπο της πτώσης της ομοιότητας με την απόσταση σε συγκεκριμένους τύπους οικοτόπων στις περιοχές Natura του ελληνικού χώρου. Επιμέρους στόχοι είναι να μελετηθεί η επίδραση της περιοχής και της κλίμακας στην σχέση αυτή και να γίνουν υπολογισμοί για την παράμετρο z της σχέσης αριθμού ειδών επιφάνειας. 1.2.1 Πρότυπο για τη σχέση ομοιότητας - απόστασης Αναμφίβολα η ομοιότητα και η απόσταση συσχετίζονται αρνητικά η ομοιότητα μειώνεται καθώς αυξάνει η απόσταση. Ωστόσο, όπως και για τη σχέση αριθμού ειδών έκτασης, έτσι και για τη σχέση ομοιότητας απόστασης το ενδιαφέρον επικεντρώνεται στον τύπο μετασχηματισμού των δύο αυτών μεταβλητών που θα έχει ως αποτέλεσμα μια γραμμική συσχέτιση μεταξύ τους. Στη διεθνή βιβλιογραφία αναφέρονται τρία μοντέλα που περιγράφουν τη πτώση της ομοιότητας με την απόσταση, το εκθετικό (Nekola & White, 1999 Kluth & Bruelheide, 2004) το λογαριθμικό (Hubel, 2001 Condit et al, 2002 Jones et al, 2006 Wittmann et al, 2006) και αυτό της δυναμοσυνάρτησης (Harte & Kinzig, 1997 McKnight et al, 2007). 20

Όταν προσαρμόζονται διάφορα μοντέλα σε δεδομένα, στόχος είναι να παρέχουν μια όσο το δυνατό κατανοητή σχέση για όλο το εύρος των δεδομένων, με άλλα λόγια το πρότυπο να εξηγεί τις τιμές που παίρνει η εξαρτημένη μεταβλητή. Το μοντέλο που χρησιμοποιείται πρέπει να προσαρμόζεται στα δεδομένα σε: α) μικρές κλίμακες (μικρές τιμές της απόστασης), β) ενδιάμεση κλίμακα (μέσες τιμές απόστασης) και γ) μεγάλη κλίμακα (μεγάλες τιμές απόστασης). Ωστόσο στις τρεις αυτές κλίμακες η ομοιότητα μεταξύ δειγματοληπτικών επιφανειών δεν καθορίζεται μονάχα από την μεταξύ τους απόσταση. Η β ποικιλότητα μπορεί να οφείλεται σε τρεις τουλάχιστο παράγοντες: A. στην παρουσία διαφορετικού τύπου ενδιαιτημάτων.. Σύμφωνα με την υπόθεση των ενδιαιτημάτων σε μεγαλύτερης έκτασης περιοχές απαντώνται περισσότερα είδη επειδή περιέχουν περισσότερα ενδιαιτήματα. Ανάλογα, όσο αυξάνει η απόσταση τόσο περισσότερο αυξάνει και η πιθανότητα να συναντάμε διαφορετικά ενδιαιτήματα. Ως συνέπεια της ύπαρξης διαφορετικών ενδιαιτημάτων η β ποικιλότητα αναμένεται να αυξάνεται και η ομοιότητα να μειώνεται. B. σε περιβαλλοντικές διαβαθμίσεις μέσα στο ίδιο ενδιαίτημα. Η περιβαλλοντική ετερογένεια (κλιματική, τοπογραφική) σε συνδυασμό με τις ανταγωνιστικές ικανότητες των οργανισμών και την διαφορετική αντοχή τους επηρεάζει το βαθμό ομοιότητας τόσο σε μικρές όσο και σε μεγάλες κλίμακες (Potts et al, 2002). C. στον περιορισμό της διασποράς (dispersal limitation). Είδη με υψηλή ικανότητα διασποράς θα επηρεάζονται λιγότερο από γεωγραφικά εμπόδια. Συνεπώς σε κοινότητες που αποτελούνται από είδη με υψηλή ικανότητα διασποράς ο ρυθμός πτώσης της ομοιότητας με την απόσταση αναμένεται να είναι μειωμένος (Nekola & White, 1999). Σε μεγάλες κλίμακες (μεγάλες αποστάσεις) ο περιορισμός της διασποράς διαδραματίζει τον κυρίαρχο παράγοντα στην πτώση της ομοιότητας (Freestone & Inouye, 2006). Στις διάφορες κλίμακες η επίδραση του κάθε παράγοντα στην πτώση της ομοιότητας αναμένεται να έχει διαφορετική βαρύτητα. Η αύξηση του ρυθμού αντικατάστασης των ειδών και συνεπώς η πτώση της ομοιότητας με την αύξηση της απόστασης μεταξύ περιοχών αντανακλά χωρικά πρότυπα της διανομής των ειδών είτε 21

εξαιτίας του περιορισμού της ικανότητας της διασποράς, είτε εξαιτίας της αύξησης της περιβαλλοντικής ετερογένειας (Harte et al, 1999). 1.2.2 Μοντέλο αυτοομοιότητας Εφαρμογή στην σχέση αριθμού ειδών έκτασης και υπολογισμός του z από δεδομένα παρουσίας - απουσίας ειδών Σε αντίθεση με όσα έχουν αναφερθεί για την επίδραση της κλίμακας στον καθορισμό προτύπων που αφορούν τη σχέση πλούτου ειδών έκτασης, ο Harte και οι συνεργάτες του (Harte & Kinzig, 1997 Harte et al, 1999) χρησιμοποιούν ένα μοντέλο που βασίζεται στην ιδιότητα της αυτοομοιότητας βάση του οποίου εξηγούνται φαινόμενα σε διάφορες κλίμακες, δηλαδή το πρότυπο παραμένει αναλλοίωτο ανεξαρτήτως κλίμακας. Με βάση αυτό το μοντέλο έκαναν προβλέψεις για την κατανομή των ειδών. Το μοντέλο βασίζεται στο λεγόμενο «χρυσό» παραλληλόγραμμο. «Χρυσό» είναι το παραλληλόγραμμο του οποίου η αναλογία του μήκους προς το πλάτος ισούται με 2. Αν ένα τέτοιο παραλληλόγραμμο επιφάνειας A 0, διαιρεθεί σε δύο με μια κάθετο προς την μεγαλύτερη πλευρά του θα προκύψουν δύο παραλληλόγραμμα με επιφάνεια τη μισή του αρχικού, αλλά η αναλογία των πλευρών θα παραμείνει ίση με 2. Για i διαδοχικές διαιρέσεις, όπως η πρώτη, θα προκύψουν 2 i παραλληλόγραμμα με επιφάνεια A i ίση με A 0 /2 i. Έστω S 0 ο αριθμός των ειδών στην αρχική επιφάνεια. Σε κάθε i διαίρεση κλάσμα αυτών των ειδών (S i / S 0 ) θα απαντάται σε επιφάνεια A i. Σύμφωνα με το μοντέλο αυτοομοιότητας, η πιθανότητα ένα οποιοδήποτε είδος που απαντάται στην επιφάνεια A i να απαντάται τουλάχιστο σε μια επιφάνεια A i+1 είναι σταθερή, έστω a. Συνεπώς ο αριθμός των ειδών (S i ) για κάποια επιφάνεια A i θα ισούται με a i S 0 (Gaston & Blackburn, 2000). Οι Harte & Kinzig (1997) εφάρμοσαν την ιδιότητα του μοντέλου αυτοομοιότητας για τον υπολογισμό της παραμέτρου z της σχέσης αριθμού ειδών έκτασης από δεδομένα παρουσίας απουσίας ειδών σε μεγάλες χωρικά κλίμακες. Απέδειξαν θεωρητικά πως στην περίπτωση της αυτοομοιότητας προκύπτει το πρότυπο της δυναμοσυνάρτησης για τη σχέση αριθμού ειδών έκτασης. Συνεπώς για δεδομένα αριθμού ειδών έκτασης που ακολουθούν το πρότυπο της δυναμοσυνάρτησης, ο υπολογισμός της παραμέτρου z μπορεί να γίνει από δεδομένα 22

παρουσίας απουσίας. Το μοντέλο προβλέπει πως το κλάσμα των κοινών ειδών σε δύο δειγματοληπτικές επιφάνειες είναι αντιστρόφως ανάλογο με το τετράγωνο της απόστασης μεταξύ των επιφανειών υψωμένο στην παράμετρο z (Harte et al, 1999). 1.2.3. Δείκτες β ποικιλότητας και ρυθμός αντικατάστασης των ειδών Οι περισσότερες μελέτες που αφορούν τη β ποικιλότητα βασίζονται σε δεδομένα παρουσίας απουσίας ειδών. Πολλές από αυτές χρησιμοποιούν διάφορους δείκτες β - ποικιλότητας για τέτοια δεδομένα, έτσι ώστε να διερευνηθεί η αλλαγή στη σύνθεση των ειδών είτε κατά μήκος χωρικών και περιβαλλοντικών διαβαθμίσεων είτε μεταξύ κατατμήσεων μέσα σε συγκεκριμένα ενδιαιτήματα. Επίσης, τέτοιοι δείκτες χρησιμοποιούνται για τη διερεύνηση του βαθμού ομοιότητας μεταξύ ολόκληρων περιοχών ή ακόμη και δειγματοληψιών με σκοπό την οριοθέτηση μεταβατικών ζωνών σε επίπεδο βιογεωγραφίας κατά τον σχεδιασμό διαχειριστικών μέτρων (Chao et al, 2005). Ο Whittaker (1960) πρότεινε τον υπολογισμό της β ποικιλότητας ως την αναλογία του πλούτου των ειδών σε μια περιοχή προς το μέσο όρο του πλούτου των επί μέρους υποπεριοχών σε εκείνη την περιοχή. Δηλαδή, κατά τον Whittaker η β ποικιλότητα είναι το πηλίκο της γ ποικιλότητας μιας περιοχής προς την α ποικιλότητα, β w = γ / α. Από τότε έχουν χρησιμοποιηθεί διάφοροι δείκτες β ποικιλότητας. Μερικοί από αυτούς εστιάζουν στη διαφορά πλούτου ειδών μεταξύ των επιφανειών δειγματοληψίας ενώ άλλοι εστιάζουν στη διαφορά σύνθεσης ειδών. Ωστόσο, βασικά ερώτημα προκύπτουν σχετικά με το τι πραγματικά εκτιμάτε από αυτούς τους δείκτες και κατά πόσο διαφέρουν οι εκτιμήσεις που γίνονται από διαφορετικούς δείκτες (Koleff et al, 2003). Ο όρος αντικατάσταση των ειδών (species turnover) αναφέρεται στο «κέρδος» και τις «απώλειες» ειδών μεταξύ δύο περιοχών. Η παράμετρος z από τη σχέση έκτασης αριθμού ειδών σχετίζεται με τον όρο αυτό ως προς την έννοια του «κέρδους» των ειδών με την αύξηση της επιφάνειας (Lennon et al. 2001). Από την άλλη οι δείκτες β ποικιλότητας, από μόνοι τους, δεν αντικατοπτρίζουν την έννοια της αντικατάστασης των ειδών. Όταν οι δείκτες αυτοί σχετίζονται με την απόσταση τότε είναι δυνατή μια εκτίμηση της αντικατάστασης των ειδών. Επειδή, όπως ανέφερα, υπάρχουν διάφοροι δείκτες β ποικιλότητας, δεν συνιστάτε να 23

χρησιμοποιείται σε αυτούς ο όρος «ρυθμός της αντικατάστασης των ειδών ανά μονάδα απόστασης» ανάλογα με τον δείκτη που χρησιμοποιείται είναι δυνατό να προκύψουν διαφορετικές εκτιμήσεις για το ρυθμό αντικατάστασης των ειδών (Vellend, 2001). 1.2.4 Πλεονεκτήματα μειονεκτήματα από τη χρήση των δεικτών β ποικιλότητας παρουσίας - απουσίας ειδών Οι δείκτες παρουσίας απουσίας ειδών είναι κατά πολύ απλούστεροι και χρησιμοποιούνται περισσότερο από τους δείκτες β ποικιλότητας που βασίζονται στην αφθονία των ειδών. Οι πρώτοι δεν επηρεάζονται από φαινόμενα διαταραχών και από τη περιβαλλοντική ετερογένεια σε τοπικό επίπεδο, όσο επηρεάζονται οι δεύτεροι (Nekola & White, 1999). Ο υπολογισμός των δεικτών β ποικιλότητας παρουσίας απουσίας ειδών γίνεται με βάση συνιστώσες που καθορίζονται από την κατανομή των ειδών στο χώρο (περιοχή που απαντώνται τα είδη area of occupancy). Οι δείκτες ομοιότητας Jaccard and Sørensen (καθώς και άλλοι αντίστοιχοι) επηρεάζονται από το μέγεθος της δειγματοληψίας, ειδικά όταν πρόκειται να μετρήσουν την ομοιότητα σε κοινότητες που απαντώνται πολλά σπάνια είδη. Οι δείκτες αυτοί, παρά την ευρεία εφαρμογή τους στην οικολογία, όταν χρησιμοποιούνται για να αποτιμήσουν την ομοιότητα μεταξύ συναθροίσεων με μεγάλο ποσοστό σπάνιων ειδών δεν δίνουν σωστές εκτιμήσεις. Όπως δείχτηκε από προσομοιώσεις (Chao et al, 2005), οι δείκτες αυτοί υποτιμούν την ομοιότητα μεταξύ συναθροίσεων με πολλά σπάνια είδη. Εξαιτίας του ότι πολλά είδη είναι πιθανό να απουσιάζουν από τις δειγματοληψίες τα σπάνια είδη που απαντώνται σε κάποια δειγματοληψία δεν θα συμπίπτουν με τα σπάνια είδη κάποιας άλλης δειγματοληψίας, αν και είναι πιθανό να είναι όλα παρόντα και στις δυο συναθροίσεις. Το ίδιο πρόβλημα προκύπτει και στην περίπτωση που έχουμε δειγματοληψίες με σημαντική διαφορά στο μέγεθος. Εν τέλει η υποεκτίμηση της ομοιότητας είναι αποτέλεσμα της αδυναμίας να διακριθούν κοινά είδη (effect of unseen shared species) (Chao et al, 2005). Οι Chao et al (2005) στην προσπάθεια τους να απαλείψουν το σφάλμα που δημιουργείται από την αδυναμία να εντοπιστούν κοινά είδη, πρότειναν την 24

χρησιμοποίηση δεικτών ομοιότητας που βασίζονται στον υπολογισμό της εξής πιθανότητας: δύο άτομα που επιλέγονται τυχαία από δύο διαφορετικές δειγματοληπτικές επιφάνειες να ανήκουν σε είδη κοινά για τις δύο δειγματοληψίες, όχι όμως κατ ανάγκη στο ίδιο είδος. Υπερεκτίμηση της ομοιότητας μπορεί να προκύψει σε περιπτώσεις κοινοτήτων που επικρατούν λίγα «κοινά» είδη με ευρεία εξάπλωση ενώ τα σπάνια είναι τοπικώς ενδημικά. Στην περίπτωση αυτή είναι δυνατό σε δυο δειγματοληψίες να απαντώνται τα λίγα, ευρέως εξαπλωμένα «κοινά» είδη καθώς επίσης να απουσιάζουν και από τις δύο διαφορετικό ποσοστό σπάνιων ειδών που θα διαφοροποιούσε τις δυο συναθροίσεις. Σε αυτή την υπερεκτίμηση της ομοιότητας συντελεί και η ανεπαρκής δειγματοληψία. 25

ΜΕΡΟΣ Γ 1.3 Χαρακτηριστικά του ελλαδικού χώρου Στη συνέχεια του εισαγωγικού κεφαλαίου γίνετε περιληπτική παράθεση στοιχείων που αφορούν τα χαρακτηριστικά του ελλαδικού χώρου. Τα στοιχεία αυτά προέρχονται από τη βάση δεδομένων του δικτύου Natura 2000. 1.3.1 Γεωγραφική θέση Η Ελλάδα αποτελεί προέκταση της Βαλκανικής χερσονήσου καταλαμβάνοντας το νοτιότερο άκρο της και παράλληλα αποτελεί τμήμα της ανατολικής Μεσογείου. Η χερσαία της επιφάνεια, συμπεριλαμβανόμενων και των νησιών, ανέρχεται σε 132000 Κm 2 (13,2 εκατομμύρια ha). Εκτείνεται από τον 34 ο παράλληλο μέχρι τον 45 ο βόρεια του ισημερινού και από το 19 ο μεσημβρινό μέχρι τον 29 ο ανατολικά του Γκρήνουιτς. Συνορεύει βόρεια με την Αλβανία, την πρώην Γιουγκοσλαβία και τη Βουλγαρία, ανατολικά με την ευρωπαϊκή Τουρκία ενώ οι ακτές της υπόλοιπης χώρας και των νησιών περιβάλλονται από το Αιγαίο, το Λιβυκό και το Ιόνιο πέλαγος. 1.3.2 Ορογραφική διαμόρφωση ανάγλυφο Η Ελλάδα είναι κατ' εξοχήν ορεινή χώρα, καλύπτεται σχεδόν κατά τα 2/3 από όρη μέσου ύψους ενώ 42 κορυφών έχουν ύψος πάνω από 2.000 m. Οι μεγάλοι ορεινοί όγκοι, όπως το ορεινό συγκρότημα της Πίνδου, τα Άγραφα, ο Τυμφρηστός, το Παναιτωλικό, η Οίτη, τα Βαρδούσια, ο Παρνασσός, η Γκιώνα στην Κεντρική και Βόρεια Ελλάδα και το Παναχαϊκό, ο Ερύμανθος, τα Αοράνια Όρη, η Κυλλήνη, το Μαίναλο, ο Πάρνωνας και ο Ταΰγετος στην Πελοπόννησο, διασχίζουν τη χώρα από Βορειοδυτικά προς Νοτιοανατολικά και τη χωρίζουν σε δύο, σαφώς διακρινόμενες κλιματικά και φυτογεωγραφικά, περιοχές. Οι οροσειρές της Ανατολικής Ελλάδας (Βέρμιο, Πιέρια, Όλυμπος, Όσσα, Μαυροβούνιο, Πήλιο) έχουν επίσης κατεύθυνση 26

από βορρά προς νότο. Στις οροσειρές αυτές οι ανατολικές πλαγιές δέχονται ομβροφόρους ανέμους από ανατολικά και είναι υγρότερες από τις αντίστοιχες δυτικές. Αυτό συνεπάγεται ανάλογη εμφάνιση της βλάστησης. Τέλος, οι οροσειρές της Β Ελλάδας (Βόρας, Τζένα, Πάϊκο, Μπέλες, 'Aγκιστρο, Φαλακρό όρος, Ροδόπη) εκτείνονται από τα δυτικά προς τα ανατολικά και δρουν ως ασπίδα απέναντι στους ψυχρούς βόρειους ανέμους. Χαρακτηριστικό της ορεογραφικής διαμόρφωσης της χώρας, είναι το έντονο ανάγλυφο, με απότομες, πολλές φορές απόκρημνες πλαγιές και η δημιουργία πολλών κοιλάδων, η κάθε μια από τις οποίες, σε συνδυασμό και με την ποικιλία των πετρωμάτων, δημιουργεί ένα ξεχωριστό τοπικό κλιματικό περιβάλλον. Αξιοσημείωτο επίσης είναι το μεγάλο μήκος των ακτών (περίπου 16.000 Κm) και οι πολυάριθμες χερσόνησοι και νησιά. Με αυτά όλα, δημιουργούνται συνθήκες απομόνωσης και συνεπώς ενδημισμού, ο οποίος είναι έντονος στη χώρα. 1.3.3. Κλίμα Η Ελλάδα χαρακτηρίζεται από μεγάλη ποικιλία κλιματικών τύπων οι οποίοι εκτείνονται από τον καθαρά μεσογειακό (θαλάσσιο και χερσαίο) μέχρι τον μεταβατικό μεσευρωπαϊκό και ηπειρωτικό. Συνήθως παρατηρούνται εαρινοφθινοπωρινές βροχοπτώσεις, ήπιος χειμώνας, ζεστό καλοκαίρι και μια περισσότερο ή λιγότερο εκτεταμένη ξηρή περίοδος. Μέσα στο γενικό αυτό κλίμα διαμορφώνονται ειδικότερα επιμέρους κλίματα, τα οποία διατηρούν άλλα περισσότερο και άλλα λιγότερο ή και καθόλου το μεσογειακό χαρακτήρα, επηρεάζοντας σημαντικά την εμφάνιση της βλάστησης. 1.3.4 Χλωρίδα Στην Ελλάδα απαντούν τρεις βασικές χλωριδικές μονάδες: η μεσογειακή, η ευρωπαϊκή (Ευρασιατική) και η ιρανοκασπική (ποντιακή). Η μεσογειακή χλωρίδα εμφανίζεται σε μια ευρύτερη ή στενότερη λωρίδα κατά μήκος των ακτών και στα νησιά του Ιονίου και Αιγαίου πελάγους. Το πλάτος, οριζόντια, και το υπερθαλάσσιο ύψος, κατακόρυφα, της λωρίδας αυτής μειώνονται με την αύξηση του γεωγραφικού πλάτους. Η μεσοευρωπαϊκή χλωρίδα κυριαρχεί στις ορεινές περιοχές της Κεντρικής 27

και Βόρειας Ελλάδας, χάνοντας έδαφος προχωρώντας προς τα νότια. Στοιχεία της ιρανοκασπικής χλωρίδας όπως π.χ. η ανατολική οξυά κ.ά., συναντώνται στη Βορειοανατολική Ελλάδα (Θράκη) και στα νησιά του Βορειοανατολικού Αιγαίου. Στην Κρήτη απαντούν επίσης ορισμένα στοιχεία της βορειοαφρικάνικης χλωρίδας. 1.3.5 Βλάστηση Με την επίδραση όλων των παραγόντων που αναφέρθηκαν παραπάνω διαμορφώνονται στον Ελλαδικό χώρο πέντε κυρίως ζώνες βλάστησης, οι οποίες διακρίνονται σαφώς οικολογικά, φυσιογνωμικά, χλωριδικά και ιστορικά. Αναφορικά οι ζώνες αυτές: Παραλιακή, λοφώδης και υποορεινή περιοχή με ευμεσογειακή ζώνη βλάστησης (Quercetalia ilicis). Υπομεσογειακή-Παραμεσογειακή ζώνη βλάστησης. Λοφώδης, υποορεινή, ορεινή Quercetalia pubescentis-petraeae (dalechampii). Ζώνη δασών οξυάς, οξυάς-ελάτης και ορεινών παραμεσόγειων κωνοφόρων (Fagetalia). Ορεινή-υποαλπική. Ζώνη ψυχρόβιων κωνοφόρων (Vaccinio-Picetalia). Ορεινή-υποαλπική. Εξωδασική ζώνη υψηλών ορέων ορο-μεσογειακή, υποαλπική και αλπική (Astragalo-Acontholimonetalia, Daphno-Festucetalia). Τα όρια των ζωνών αυτών συμπλέκονται πολλές φορές και αλληλοσυγχέονται, με τρόπο που να καθίστανται ασαφή. 1.3.6 Βιοποικιλότητα Εξαιτίας της γεωγραφικής θέσης και της συνύπαρξης των παραπάνω χλωριδικών περιοχών, η χλωρίδα της Ελλάδας είναι, αναλογικά με την έκτασή της, από τις πλουσιότερες της Ευρώπης με πάνω από 6.000 είδη φανερόγαμων φυτών. Παρά τη μικρή της έκταση η Ελλάδα διαθέτει περίπου τα μισά φυτικά είδη που έχουν καταγραφεί στην Ευρωπαϊκή ήπειρο. Επίσης, εξαιτίας του ορεινού χαρακτήρα της χώρας και του μεγάλου πλήθους των νησιών, δημιουργούνται συνθήκες απομόνωσης 28

και ενδημισμού, με αποτέλεσμα ένα σημαντικό ποσοστό των ειδών και υποειδών των φυτών (13%), να είναι ενδημικά. Μεγάλο ρόλο στη βιοποικιλότητα και κυρίως στην εμφάνιση σημαντικού αριθμού ειδών φυτών και ζώων της Μεσογειακής λεκάνης, στην οποία ανήκει και η Ελλάδα, έπαιξαν και οι μεταβολές του κλίματος του πλανήτη και ιδίως η περίοδος των παγετώνων και η μετά από αυτήν. Η διάκριση και απομόνωση ορισμένων βιοτόπων οδήγησαν στη δημιουργία σχετικά μεγάλου αριθμού ενδημικών και σπάνιων ειδών φυτών και ζώων. Επιπλέον η διάταξη των ορέων της Βαλκανικής Χερσονήσου (Δειναρικές 'Αλπεις) αλλά και των ορέων της Ελλάδας από Βορρά προς Νότο επέτρεψε τη μετανάστευση πολλών ειδών νοτιότερα, με αποτέλεσμα τον εμπλουτισμό της χλωρίδας και της πανίδας της περιοχής και την εμφάνιση πολλών υβριδίων, ιδιαίτερα στα δασικά δέντρα (ελάτη, οξυά κλπ). Οι δίαυλοι αυτοί επικοινωνίας διατηρούνται μέχρι και σήμερα, με αποτέλεσμα την ύπαρξη σημαντικού αριθμού, καθαρά μεσοευρωπαϊκών ειδών, στην Ελλάδα Τέλος, θα πρέπει να αναφερθεί ότι από τα 6.000 είδη και υποείδη φυτών, τα 263 θεωρούνται ως σπάνια και απειλούμενα, σύμφωνα με το πρόσφατα δημοσιευμένο Κόκκινο Βιβλίο των σπάνιων και απειλούμενων ειδών φυτών. 29

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 2.1 Περιοχή έρευνας και δεδομένα 2.1.1 Δεδομένα Φυτοληψιών Στην παρούσα διπλωματική εργασία χρησιμοποιούνται δεδομένα από φυτοληψίες που έγιναν για τη συμπλήρωση της βάσης δεδομένων Turboveg 1 για τον ελληνικό χώρο. Στη βάση δεδομένων καταχωρούνται δεδομένα φυτοληψιών που πραγματοποιήθηκαν από το έτος 1994 μέχρι και το 2000 με την μέθοδο Braun- Blanquet. Οι φυτοληψίες πραγματοποιήθηκαν σε όλες τις περιοχές Natura του ελληνικού χώρου. Στα δεδομένα περιλαμβάνονται και προγενέστερες χλωριδικές αναφορές. Ο συνολικός αριθμός των φυτοληψιών είναι 16439. Κάθε φυτοληψία χαρακτηρίζεται από εξαψήφιο μοναδικό αριθμό (κωδικός φυτοληψίας) και περιλαμβάνει ένα μεγάλο σύνολο πληροφοριών. Στη συνέχεια θα γίνει περιγραφή της επιλογής των δεδομένων που χρησιμοποιήθηκαν. Για όλες τις φυτοληψίες είναι γνωστές πληροφορίες που αφορούν την περιοχή Natura που απαντάται η συγκεκριμένη επιφάνεια φυτοληψίας (releve) και χλωριδικά δεδομένα (παρουσία απουσία ειδών και φυτοκάλυψη). Ακόμη, στις περισσότερες των φυτοληψιών είναι γνωστά τοπογραφικά και γεωγραφικά δεδομένα (υψόμετρο, έκθεση, κλίση, γεωγραφικές συντεταγμένες) καθώς και δεδομένα σχετικά με τον τύπο οικοτόπου, το μέγεθος επιφάνειας της δειγματοληψίας και το μητρικό πέτρωμα. Από τα χλωριδικά δεδομένα που είναι γνωστά χρησιμοποιούνται μόνο τα δεδομένα παρουσίας - απουσίας ειδών ενώ δεν λαμβάνεται στα υπόψη η φυτοκάλυψη (Εικόνα 2.1). Τα τοπογραφικά δεδομένα (υψόμετρο, έκθεση, κλίση) αρχικά 1 Η βάση δεδομένων Turboveg Το 1992 ξεκίνησε μια προσπάθεια από 15 χώρες της Ευρώπης που είχε ως σκοπό τη σύνοψη των παρόντων χλωριδικών δεδομένων στην ευρωπαϊκή ήπειρο. Το Μάρτιο του 1994 στη Ρώμη, έλαβε χώρα το τρίτο συνέδριο για την καταγραφή και αποτίμηση της βλάστησης της Ευρώπης (European Vegetation Survey). Τότε προτάθηκε και η ανάπτυξη της βάσης δεδομένων Turboveg, έτσι ώστε να καταστεί δυνατή η πρόσβαση και ανταλλαγή δεδομένων, σε ηλεκτρονική μορφή, για την χλωρίδα της Ευρώπης (Hennekens & Schaminée, 2001), (Rodwell et al, 1995). 30