Εξελικτικοί παράγοντες

Εισαγωγή στη Δασική Γενετική Εξελικτικοί παράγοντες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης, Ορεστιάδα Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων Εργαστήριο Δασικής Γενετικής Διδάσκων: Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου

Σύνοψη Οι πληθυσμοί χαρακτηρίζονται από τις συχνότητες των γενοτύπων και των αλληλομόρφων τους Κάθε πληθυσμός έχει τη δική του γενετική «δομή» Μπορούμε να μετρήσουμε τη γενετική ποικιλότητα μέσα στους πληθυσμούς και τη διαφοροποίηση ανάμεσά τους Οι γενετικές δομές μεταβάλλονται στο χώρο και στο χρόνο 2

Μεταβολή της ποικιλότητας στο χώρο και στο χρόνο Οι πληθυσμοί εξαπλώνονται, μετακινούνται, αυξομειώνονται και αλλάζουν γενετική σύσταση Η γενετική τους ποικιλότητα μπορεί να αυξάνεται ή να μειώνεται στο χώρο και στο χρόνο Γιατί μας ενδιαφέρει η γενετική ποικιλότητα; 3

Γιατί μας ενδιαφέρει η ποικιλότητα; «Πρώτη ύλη» της εξέλιξης Προσαρμογή σε διαφορετικά περιβάλλοντα Αντιμετώπιση περιβαλλοντικών αλλαγών Προσαρμοστικότητα Όσο μεγαλύτερος ο αριθμός των αλληλομόρφων στα γονίδια ενός πληθυσμού, τόσο πιο μεγάλη είναι η προσαρμοστικότητα του πληθυσμού αυτού Γιατί; 4

Σημασία της ποικιλότητας ποικιλότητα Επιβίωση Αλλαγή κλίματος Εξαφάνιση!! ομοιομορφία 5

Σημασία της ποικιλότητας ς βορρά νότο ς ποικιλότητα ς βορρά νότος ομοιομορφία 6

Σημασία της ποικιλότητας ς βορρά νό τ ο ς διαφοροποίηση ποικιλότητα β ο ρρά ς νότος Έλλειψη διαφοροποίησης!! ομοιομορφία 7

Παράγοντες μεταβολής Τι προκαλεί αλλαγές στις συχνότητες των αλληλομόρφων ενός πληθυσμού; Μεταλλάξεις Ροή γονιδίων Φυσική επιλογή Γενετική εκτροπή Μη τυχαία αναπαραγωγή 8

Μεταλλάξεις Αυθόρμητη αλλαγή των νουκλεοτιδίων Νέα αλληλόμορφα Πρωτογενής πηγή ποικιλότητας Προκαλεί αλλαγές σε επίπεδο νουκλεοτιδίων, χρωμοσωμάτων ή του αριθμού των γονιδίων Ένα ελάχιστο ποσοστό από αυτές δημιουργούν νέα αλληλόμορφα, που τελικά βελτιώνουν την προσαρμοστικότητα ενός πληθυσμού στο περιβάλλον του Ρυθμός μεταλλάξεων = από 10-6 ως 10-8 ανά γενεά 9

Μεταλλάξεις Η μετάλλαξη από μόνη της λίγο επηρεάζει τις συχνότητες των αλληλομόρφων ενός πληθυσμού Έστω ρυθμός μετάλλαξης από ένα αλληλόμορφο Α σε ένα άλλο a με ρυθμό μ Τρέχουμε το πρόγραμμα προσομοίωσης PopG 10

Μεταλλάξεις 11

Μεταλλάξεις 12

Ροή γονιδίων Μετακίνηση ατόμων ή γαμετών από το έναν πληθυσμό στον άλλο Αν οι δύο πληθυσμοί διαφέρουν στη γενετική τους δομή, τότε οι συχνότητες των αλληλομόρφων αλλάζουν Σημαντική παράμετρος Μικρή ροή γονιδίων εντείνει τους άλλους παράγοντες και διαφοροποιεί πληθυσμούς Μεγάλη ροή γονιδίων αναστέλλει τους άλλους παράγοντες και ομογενοποιεί τους πληθυσμούς 13

Ροή γονιδίων Έστω pt η συχνότητα του αλληλομόρφου Α σε έναν πληθυσμό δέκτη κατά τη γενιά t P είναι η συχνότητα του ίδιου αλληλομόρφου στον πληθυσμό πομπό Ορίζουμε ως m την αναλογία των ατόμων του πληθυσμού δέκτη που προέρχονται από τον πληθυσμό πομπό Pt+1 = (1-m)pt + mp = pt + m(p- pt) Δp= pt+1 - pt = m(p- pt) Προσομοίωση στο Excel 14

pt=1, P=0.5, G=10, m=0.01 1,2 1 0,8 p(a) 0,6 p(a) 0,4 0,2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 15

pt=1, P=0.5, G=100, m=0.01 1,2 1 0,8 p(a) 0,6 p(a) 0,4 0,2 99 92 85 78 71 64 57 50 43 36 29 22 15 8 1 0 16

pt=1, P=0.9, G=100, m=0.01 1,2 1 0,8 p(a) 0,6 p(a) 0,4 0,2 17 99 92 85 78 71 64 57 50 43 36 29 22 15 8 1 0

pt=1, P=0.1, G=100, m=0.01 1,2 1 0,8 p(a) 0,6 p(a) 0,4 0,2 18 99 92 85 78 71 64 57 50 43 36 29 22 15 8 1 0

pt=1, P=0.5, G=10, m=0.1 1,2 1 0,8 p(a) 0,6 p(a) 0,4 0,2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 19

pt=1, P=0.9, G=30, m=0.1 1,2 1 0,8 p(a) 0,6 p(a) 0,4 0,2 20 31 29 27 25 23 21 19 17 15 13 11 9 7 5 3 1 0

Ροή γονιδίων Σημαντικές αλλαγές Έστω και ελάχιστη εισροή ατόμων είναι αρκετή να αλλάξει τις συχνότητες των αλληλομόρφων Παίζουν ρόλο: Η αρχική διαφοροποίηση μεταξύ των πληθυσμών Ο ρυθμός μετανάστευσης 21

Ροή γονιδίων στα δάση Στα φυτά, η γενετική πληροφορία μετακινείται σε μεγάλες αποστάσεις - δύο μηχανισμοί: μετακίνηση των αρσενικών γαμετών μέσω της μεταφοράς της γύρης και μετακίνηση των εμβρύων μέσα από τους σπόρους Δυνατή είναι η μεταφορά αναπαραγωγικού υλικού με τη βοήθεια του ανθρώπου (σπόροι, φυτάρια..) Ροή γονιδίων με τη στενή έννοια = η μεταφορά της γύρης Η μεταφορά των σπόρων = μετανάστευση Και οι δύο κατηγορίες = ροή γονιδίων με την ευρεία έννοια 22

Μηχανισμοί μεταφοράς Ο άνεμος είναι ο πιο βασικός φορέας στις μεσογειακές και εύκρατες περιοχές σπανίζει στις τροπικές Επηρεάζεται από την κατεύθυνση και ταχύτητα του ανέμου και τα εμπόδια Γειτονικά άτομα γονιμοποιούνται με μεγαλύτερη πιθανότητα από τα υπόλοιπα Η κίνηση του ανέμου στη συστάδα είναι στροβιλώδης - χαοτική Η γύρη μπορεί να φτάσει εκατοντάδες χιλιόμετρα 23

Μηχανισμοί μεταφοράς Η γύρη μεταφέρεται μέσω σπονδυλωτών ζώων στις τροπικές περιοχές Θηλαστικά (νυχτερίδες, πίθηκοι, τρωκτικά), πτηνά Έντομα (μέλισσες, σφήκες, πεταλούδες, σκαθάρια) Οι μέλισσες μπορούν και μεταφέρουν γύρη από άνθος σε άνθος στην κώμη του ίδιου ατόμου και σε μεγάλες αποστάσεις Πολλά είδη φυτών έχουν συνεξελιγχθεί με τα είδη εντόμων που τα γονιμοποιούν 24

Ροή γονιδίων - σημασία Χαμηλή ροή γονιδίων οδηγεί σε μικρούς, σχεδόν απομονωμένους αναπαραγωγικά πληθυσμούς Δρουν πιο έντονα οι άλλοι παράγοντες αλλαγής των γενετικών δομών Υψηλή ροή γονιδίων ομογενοποιεί τους πληθυσμούς Αποτρέπει τις άλλες εξελικτικές δυνάμεις 25

Ροή γονιδίων στην οξιά Hs Ht Gst AFLPs 0,234 0,255 0,089 cpdna SSR 0,551 0,925 0,405 Μεγάλη διαφοροποίηση στο cpdna (λόγω μονογονικής μετάδοσης) Μικρή διαφοροποίηση στο πυρηνικό DNA 26

Ροή γονιδίων στην οξιά Το χλωροπλαστικό DNA (cpdna) μεταφέρεται μέσα από τους σπόρους, αφού υπάρχει μόνο στο θηλυκό γαμέτη Η μεταφορά του είναι πολύ αργή και μικρή και η διαφοροποίηση μεγάλη Το πυρηνικό DNA μεταφέρεται μέσα από τη γύρη και τα ωάρια Η πληροφορία της γύρης φτάνει πολύ πιο μακριά, με αποτέλεσμα να υπάρχει ροή γονιδίων 27

Μεταπαγετώδης κίνηση στη δρυ 28

Προσαρμογή Ως τώρα οι παράμετροι που εξετάσαμε είναι άσχετοι με το περιβάλλον που αναπτύσσεται ένας πληθυσμός Ουδέτεροι παράγοντες Δεν συμβάλλουν στην «προσαρμογή» ενός πληθυσμού στο περιβάλλον του Φυσική επιλογή Ορισμένοι γενότυποι επιβιώνουν και αναπαράγονται καλύτερα σε ένα συγκεκριμένο περιβάλλον 29

Φυσική επιλογή Η φυσική επιλογή δεν προσθέτει ποικιλότητα Δεν προκύπτουν νέα αλληλόμορφα Αξιολογούνται οι γενότυποι που σχηματίζουν τα ήδη υπάρχοντα αλληλόμορφα Φυσική επιλογή: η βασική έννοια της θεωρίας της εξέλιξης του Δαρβίνου Χρησιμοποιήθηκε σε αντιδιαστολή με την τεχνητή επιλογή που εφαρμόζεται στη Βελτίωση Φυτών ή Ζώων 30

Προσαρμοστική αξία Λέγεται και fitness Η ικανότητα ενός γενότυπου να δίνει «επιτυχημένους» γαμέτες στην επόμενη γενιά Η ικανότητα ενός οργανισμού να επιβιώνει και να αναπαράγεται επιτυχώς Εξαρτάται από τη σχέση του φαινότυπου ενός οργανισμού με το περιβάλλον του Ένα απλό παράδειγμα... 31

Φυσική επιλογή Αντίσταση στο σαπούνι γενιά 1: 1.00 μη ανθ 0.00 ανθεκτικό 32

Φυσική επιλογή Αντίσταση στο σαπούνι γενιά 1: 1.00 μη ανθ 0.00 ανθεκτικό 33

Φυσική επιλογή Αντίσταση στο σαπούνι γενιά 1: 1.00 μη ανθ 0.00 ανθεκτικό γενιά 2: 0.96 μη ανθ 0.04 ανθεκτικό μετάλλαξη! 34

Φυσική επιλογή Αντίσταση στο σαπούνι γενιά 1: 1.00 μη ανθ 0.00 ανθεκτικό γενιά 2: 0.96 μη ανθ 0.04 ανθεκτικό γενιά 3: 0.76 μη ανθ 0.24 ανθεκτικό 35

Φυσική επιλογή Αντίσταση στο σαπούνι γενιά 1: 1.00 μη ανθ 0.00 ανθεκτικό γενιά 2: 0.96 μη ανθ 0.04 ανθεκτικό γενιά 3: 0.76 μη ανθ 0.24 ανθεκτικό γενιά 4: 0.12 μη ανθ 0.88 ανθεκτικό 36

Η φυσική επιλογή μπορεί να προκαλέσει διαφοροποίηση μεταξύ πληθυσμών ς βορρά νότο ς διαφοροποίηση 37

Προσαρμοστική τιμή Στο ίδιο περιβάλλον, δύο γενότυποι πιθανόν να έχουν διαφορετικές προσαρμοστικές τιμές Ένας γενότυπος πιθανόν να έχει διαφορετικές προσαρμοστικές τιμές σε δύο διαφορετικά περιβάλλοντα Συμβολίζουμε την προσαρμοστική τιμή ενός γενότυπου A / A με WAA Η συχνότητα ενός γενότυπου P(AA) στην επόμενη γενιά ισούται με τη συχνότητά του στην προηγούμενη γενιά επί την προσαρμοστική του τιμή: P(AA) =P(AA)*WAA 38

Προσαρμοστική τιμή Με τον τρόπο αυτό υπολογίζουμε τις συχνότητες των γενοτύπων και των αλληλομόρφων στην επόμενη γενιά Παραδείγματα προσομοιώσεων με βάση το μοντέλο αυτό και το πρόγραμμα PopG 39

WAA=WAa=Waa=1 40

WAA=WAa=1, Waa=0 41

WAA=1, WAa=Waa=0 42

WAA=1, WAa=1, Waa=0,6 43

Κατευθυντήρια επιλογή Σε όλα τα προηγούμενα παραδείγματα, το αλληλόμορφο Α πλεονεκτούσε Οι γενότυποι που έφεραν το Α είχαν μεγαλύτερη προσαρμοστική αξία Κατευθυντήρια επιλογή Συμβαίνει όταν ένα αλληλόμορφο πλεονεκτεί και υπερέχει Οδηγεί στην καθιέρωση του αλληλομόρφου αυτού Το μειονεκτικό αλληλόμορφο δεν εξαφανίζεται αν ο ετεροζυγωτός γενότυπος δεν μειονεκτεί 44

WAA=0,9, WAa=1, Waa=0,8 45

Επιλογή ισορροπίας Όταν οι ετεροζυγωτοί γενότυποι έχουν πλεονέκτημα απέναντι στους ομοζυγωτούς Υπερκυριαρχία Οδηγεί σε καθιέρωση δύο αλληλομόρφων με ίσες περίπου συχνότητες στον πληθυσμό Τα δύο αλληλόμορφα που συμμετέχουν στον υπερέχοντα γενότυπο Δασικά είδη: οι πιο ετεροζυγωτοί οργανισμοί στη γη! 46

Προσαρμογή Όταν η φυσική επιλογή οδηγεί στον εμπλουτισμό του πληθυσμού με γενότυπους που έχουν μεγαλύτερη προσαρμοστική τιμή, τότε έχουμε καλύτερη προσαρμογή του πληθυσμού στις παρούσες περιβαλλοντικές συνθήκες Με την αλλαγή του περιβάλλοντος οι πληθυσμοί καλούνται να προσαρμοστούν εκ νέου 47

Προσαρμοστικότητα Η προσαρμοστικότητα ενός πληθυσμού περιγράφει την ικανότητά του να προσαρμόζεται σε ένα νέο περιβάλλον Μόνο η προσαρμοστικότητα μπορεί να περιγραφεί ανεξάρτητα από ένα συγκεκριμένο περιβάλλον Αυτό γίνεται μέσα από την αξιολόγηση των γενετικών δομών ενός πληθυσμού Υπάρχει συσχετισμός της γενετικής ποικιλότητας με την προσαρμοστικότητα 48

Φυσιολογική πλαστικότητα Όταν ένας οργανισμός μπορεί να επιβιώσει σε πολλά διαφορετικά περιβάλλοντα, αυτό οφείλεται στην ευελιξία που αυτός διαθέτει σε φυσιολογικό επίπεδο Φυσιολογική πλαστικότητα Η φυσιολογική πλαστικότητα ενός οργανισμού και η εξελικτική προσαρμοστικότητα ενός πληθυσμού είναι δύο διαφορετικές βιολογικές στρατηγικές που διασφαλίζουν την επιβίωση ενός είδους Τα δασικά δέντρα είναι οργανισμοί με μεγάλη φυσιολογική πλαστικότητα Συσχετισμός πλαστικότητας με ετεροζυγωτία 49

Γενετική εκτροπή Sewall Wright (1889-1988) 50

WAA=WAa=Waa=1 Φυσική επιλογή = 0 Μεταλλάξεις = 0 Ροή γονιδίων = 0 Γιατί υπάρχει διακύμανση στα αποτελέσματα; 51

Ν=10000, p(a)=0,5 52

Ν=1000, p(a)=0,5 53

Ν=100, p(a)=0,5 54

Ν=50, p(a)=0,5 55

Ν=20, p(a)=0,5 56

Τι συμβαίνει εδώ; Υπάρχουν τυχαίες διακυμάνσεις στις συχνότητες των αλληλομόρφων Το φαινόμενο είναι πιο έντονο σε μικρά πληθυσμιακά μεγέθη Ένα αλληλόμορφο νικά πάντα! Αυτό που φτάνει συχνότητα 1 «παγιώνεται» Το άλλο χάνεται Η φυσική επιλογή δεν είναι η μόνη δύναμη που αλλάζει τις συχνότητες των αλληλομόρφων 57

Ν=100, p(a)=0,5 58

Ν=100, p(a)=0,2 59

Ν=100, p(a)=0,05 60

Ν=100, p(a)=0,90 61

Μερικοί γενικοί κανόνες Μεγάλο μέγεθος πληθυσμού κρατά τα αλληλόμορφα για περισσότερες γενιές Μικρότερη ευαισθησία στην αυθόρμητη αυτή τυχαία διακύμανση Οι αρχικές συχνότητες των αλληλομόρφων επηρεάζουν την πιθανότητα παγίωσης ενός αλληλομόρφου Αλληλόμορφα με μεγάλη συχνότητα παγιώνονται πιο συχνά 62

Γενετική εκτροπή (drift) Τυχαίες διακυμάνσεις των συχνοτήτων των αλληλομόρφων λόγω τυχαίας δειγματοληψίας σε πεπερασμένους πληθυσμούς 63

Πως συμβαίνει η εκτροπή; Απότομη μείωση ενός πληθυσμού Γενετικό μποτιλιάρισμα Κατακερματισμός πληθυσμού Αποκοπή επικοινωνίας μεταξύ πληθυσμών Ιδρυτικό φαινόμενο Ίδρυση νέων πληθυσμών Αναδασώσεις Π.χ. κρικρί στους Αγ. Θεοδώρους Χανίων 64

Γενετική εκτροπή πριν: 8 RR 8 rr 0.50 R 0.50 r μετά: 2 RR 6 rr 0.25 R 0.75 r 65

Γενετική στένωση (bottleneck) 66

Γενετική στένωση (bottleneck) 67

Ιδρυτικό φαινόμενο Πληθυσμοί που προέρχονται από μια μικρή ομάδα ατόμων άλλων πληθυσμών που μεταφέρθηκαν έξω από την αρχική τους εξάπλωση Προέρχονται στην ουσία από ένα μικρό δείγμα κάποιου άλλου πληθυσμού Η δράση του ανθρώπου προκαλεί σε πολλές περιπτώσεις ιδρυτικό φαινόμενο Μικρή ποικιλότητα σε τεχνητούς πληθυσμούς, αναδασώσεις και φυτείες 68

Κατακερματισμός πληθυσμού Νέοι μικρότεροι πληθυσμοί Απώλεια αλληλομόρφων Σμίκρυνση γονιδιακής δεξαμενής Απώλεια διαφορετικών αλληλομόρφων σε κάθε νέο πληθυσμό Μείωση ποικιλότητας / προσαρμοστικότητας Διαφοροποίηση νέων πληθυσμών 69

Εν τέλει... για την εκτροπή Η εκτροπή είναι σημαντική εξελικτική διαδικασία Ουδετερότητα Τυχαιότητα Μειώνει την ποικιλότητα Προκαλεί διαφοροποίηση Συμβαίνει ταυτόχρονα σε όλα τα γονίδια Προκαλείται συχνά από τη δράση του ανθρώπου 70

Μη τυχαία αναπαραγωγή Ως τώρα θεωρήσαμε την αναπαραγωγή τυχαία Ίσος αριθμός αρσενικών / θηλυκών ατόμων Ίσος αριθμός παραγόμενων γαμετών / άτομο Τυχαία ένωση γαμετών Στην πράξη όμως αυτό συμβαίνει σπάνια Δύο βασικές αποκλίσεις από την αναπαραγωγική τυχαιότητα Ομομειξία Επιλεκτικές διασταυρώσεις 71

Τι αλλάζει στον πληθυσμό; Η μη τυχαία αναπαραγωγή οδηγεί σε μη τυχαίες συχνότητες αλληλομόρφων στην επόμενη γενιά Π.χ. Ένα σπάνιο αλληλόμορφο Α υπάρχει μόνο σε ένα άτομο σε έναν πληθυσμό 100 ατόμων Έχει συχνότητα p = 1/200 και η συχνότητα του ομοζυγωτού ΑΑ είναι p(aa) = p2 = 1/4000 Αν όμως το άτομο αυτό αυτογονιμοποιηθεί στο σύνολό του, τότε στην επόμενη γενιά θα έχουμε p(aa)=p/4=1/800 72

Ομομειξία Η γονιμοποίηση και αναπαραγωγή μεταξύ συγγενών ατόμων λέγεται ομομειξία (inbreeding) Περιλαμβάνει την αυτογονιμοποίηση, αλλά δεν περιορίζεται σε αυτήν Προκαλεί πτώση των ποσοστών ετεροζυγωτίας σε όλους τους γονιδιακούς τόπους Μεγαλύτερη πιθανότητα εμφάνισης ατόμων με θανατηφόρα γονίδια σε ομοζυγωτή μορφή 73

Ομομεικτική κατάπτωση Πτώση της ζωτικότητας, απόδοσης και αντοχής των οργανισμών λόγω: μειωμένης ετεροζυγωτίας εμφάνισης υποτελών «θανατηφόρων» γονιδίων σε ομοζυγωτή μορφή Πολλά παραδείγματα από την πράξη για ομομεικτική κατάπτωση μετά από αναπαραγωγή μεταξύ συγγενών 74

Επιλεκτικές διασταυρώσεις Μη τυχαίες διασταυρώσεις λόγω διαφόρων παραγόντων, όπως: Απόσταση μεταξύ των ατόμων Κίνηση γαμετών Π.χ. Άνεμος ή έντομα στη γύρη Εμπόδια Προτιμήσεις μεταξύ ατόμων Διαφοροποίηση στην αναλογία αρσενικών / θηλυκών στην παραγωγικότητα των γαμετών στην παραγωγικότητα των απογόνων Χρονική διαφοροποίηση στην άνθηση 75

Αναπαραγωγικό σύστημα Το φυλετικό σύστημα (μόνοικα, δίοικα ή ερμαφρόδιτα φυτά) καθορίζει τις πιθανές διασταυρώσεις μεταξύ των ατόμων ενός πληθυσμού Το αναπαραγωγικό σύστημα (mating system) καθορίζει τον τρόπο και τη συχνότητα που συγχωνεύονται οι γαμέτες για το σχηματισμό των ζυγωτών Είναι ιδιαίτερα σημαντικό για τις συχνότητες των γενότυπων και αλληλομόρφων της επόμενης γενιάς 76

Έρευνα αναπαραγωγικού συστήματος στα φυτά Για να περιγράψουμε το αναπαραγωγικό σύστημα σε έναν πληθυσμό φυτών χρησιμοποιούμε δύο βασικούς τρόπους: Την απ ευθείας περιγραφή του συστήματος Π.χ. Μέτρηση απόστασης διασποράς της γύρης Π.χ. Φαινολογία της άνθησης Π.χ. Ανάλυση πατρότητας Τη χρήση μοντέλων Μεικτό αναπαραγωγικό μοντέλο (mixed mating model) 77

Μεικτό αναπαραγωγικό μοντέλο Το μοντέλο αυτό θεωρεί μόνο δύο δυνατά είδη διασταύρωσης Την αυτογονιμοποίηση (selfing) Την απόλυτα τυχαία και ελεύθερη αναπαραγωγή (outcrossing) Κάθε γαμέτης που φτάνει σε ένα δέντρο μπορεί να προέρχεται είτε από αυτογονιμοποίηση ή από ελεύθερη αναπαραγωγή 78

Μεικτό αναπαραγωγικό μοντέλο Η σχετική αναλογία των ωαρίων που γονιμοποιούνται από γύρη του ίδιου δέντρου λέγεται αναλογία αυτογονιμοποίησης s Η συμπληρωματική αναλογία των θηλυκών γαμετών που γονιμοποιούνται από ξένη γύρη λέγεται αναλογία ελεύθερης αναπαραγωγής t Ισχύει ότι s + t =1 Υπάρχουν πολλοί τρόποι υπολογισμού της αναλογίας ελεύθερης αναπαραγωγής t 79

Η διασπορά της γύρης Σήμερα θεωρείται αποδεκτό το μοντέλο της μεταφοράς της γύρης σε μεγάλες αποστάσεις Συντριπτικά μεγαλύτερο ποσοστό της γύρης συγκεντρώνεται στα πρώτα μέτρα κοντά στον αρσενικό γονέα Αναπαραγωγική επιτυχία μειώνεται με την απόσταση 80

Υπολογισμός t στο κυπαρίσσι 2 1,8 1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Αλεποχώρι Ρούβα PGI-B PGM-A NDH-A GDH-A LAP-A MDH-C Μέση τιμή Πληθυσμοί με μεγαλύτερη πυκνότητα έχουν υψηλές τιμέ 81

Υπολογισμός t στο κυπαρίσσι Νέφη γύρης 0,350 0,300 0,250 0,200 0,150 He 0,100 0,050 0,000 Ψ21 Ψ30 Ψ11 Σύνολο πληθυσμού Απομονωμένα δέντρα δέχονται γύρη από λιγότερους γονε 82

Αναπαραγωγικό σύστημα στον ίταμο Δίοικο φυτό Έρευνα σε συστάδα σε μείξη με οξιά Απομόνωση Έρευνα δείχνει τουλάχιστον 27% της γύρης να έρχεται απέξω Η γύρη κατανεμήθηκε τελείως ασύμμετρα στα δέντρα 83

Νέφη γύρης: αριθμός αλληλομόρφων Χωρίς ADH & SKD 84

Νέφη γύρης: He Χωρίς ADH & SKD 85

Δέντρο σπορέας 4 22 21 19 16 13 9 7 6 3 Γενετική απόσταση 2 0,000 0,200 0,400 86 0,600

Δέντρο σπορέας 8 Γενετική απόσταση 22 21 19 16 13 9 7 6 3 2 0,000 0,100 0,200 0,300 0,400 87 0,500

Δέντρο σπορέας 17 22 21 Γενετική απόσταση 19 16 13 9 7 6 3 2 0,000 0,100 0,200 0,300 0,400 88 0,500 0,600

Ίταμος: αναπαραγωγικό σύστημα Απομονωμένα δέντρα δέχονται γύρη από περισσότερους γονείς Ασυμμετρία στην άνθηση σημαντική Η γύρη πετά σε μεγάλες αποστάσεις, αλλά το μεγαλύτερο ποσοστό της γονιμοποιεί τα κοντινά δέντρα Η πυκνή μείξη με οξιά εμποδίζει την ευρεία διασπορά του μεγαλύτερου ποσοστού της γύρης του ίταμου 89

Ανάλυση πατρότητας στη δρυ Απομονωμένη συστάδα Απόγονοι ενός δέντρου Γενετική ανάλυση απογόνων και πιθανών αρσενικών γονέων 90

Γύρη απ έξω Τελικά δεν είναι και τόσο απομονωμένη η συστάδα αυτή... 91

Πιθανοί αρσενικοί γονείς Ενήλικα δέντρα 5/4 Επικονιάσεις 11 1 12 1 13 3 18 8 19 1 1 Ουσιαστικά ένα δέντρο διαμόρφωσε την επόμενη γενιά Πολύ μικρός αριθμός αρσενικών γονέων Εμπόδια στην κίνηση της γύρης Διαφοροποίηση στην άνθηση 92

Πατρότητα στη δρυ #2 Κοντινά δέντρα δίνουν την πλειοψηφία των διασταυρώσ 93

Φαινολογία άνθησης στο φράξο Άλσος Κάραγατς, Ορεστιάδα Μελέτη συγχρονισμού άνθησης Από τα 12 δέντρα 11 είχαν θηλυκά άνθη 4 είχαν αρσενικά άνθη Μόνο ένα δέντρο είχε ώριμα θηλυκά άνθη σε εποχή που υπήρχαν ώριμα αρσενικά άνθη Μόνο 5 στα 12 δέντρα συμμετείχαν στην αναπαραγωγή, εκ των οποίων μόνο ένα με θηλυκά άνθη 94

Εξέλιξη Charles Darwin (18091882) 95

Εξέλιξη Η εξέλιξη των ειδών ήταν αποδεκτή από αρκετούς επιστήμονες πριν το Δαρβίνο Ο Δαρβίνος εξήγησε την εξέλιξη με τον πιο προφανή τρόπο: τη φυσική επιλογή Όλοι οι οργανισμοί έχουν συγγενικές σχέσεις μεταξύ τους αφού έχουν κοινούς προγόνους Οι ομοιότητες ή διαφορές στο DNA ή στις πρωτείνες μας επιτρέπουν να περιγράψουμε τις συγγένειες αυτές 96

Αρχές της δαρβινικής εξέλιξης Αρχή της ποικιλότητας Σε κάθε πληθυσμό, υπάρχει ανάμεσα στα άτομα που τον απαρτίζουν ποικιλότητα στη μορφολογία, τη φυσιολογία και τη συμπεριφορά Αρχή της κληρονομικότητας Οι απόγονοι μοιάζουν με τους προγόνους τους και κληρονομούν τα χαρακτηριστικά τους Ο Δαρβίνος δεν ήξερε γιατί! Αρχή της επιλογής Μερικές μορφές καταφέρνουν να επιβιώσουν και να αναπαραχθούν καλύτερα από τις άλλες σε ένα δεδομένο φυσικό περιβάλλον 97

Εξέλιξη Εξέλιξη η αλλαγή των γενετικών δομών ενός πληθυσμού σε τουλάχιστον ένα γονιδιακό τόπο Γενικά είναι η αλλαγή των συχνοτήτων των αλληλομόρφων στο χρόνο Προκαλείται από τις εξελικτικές δυνάμεις που εξετάσαμε 98

Είδη εξέλιξης Φυλετική εξέλιξη Αλλαγή σε μια συνεχή γραμμή καταγωγής Διαφοροποίηση Πολλά είδη προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο (διακλάδωση) Η φυσική επιλογή μετατρέπει την κληρονομήσιμη ποικιλότητα ανάμεσα στα άτομα ενός πληθυσμού σε κληρονομήσιμες διαφορές ανάμεσα σε πληθυσμούς 99

Εξελικτικές δυνάμεις Η εξελικτική προσαρμογή είναι μια αλλαγή στις συχνότητες των αλληλομόρφων που οφείλεται σε ένα συνδυασμό των εξελικτικών δυνάμεων Δυνάμεις που αυξάνουν την ποικιλότητα εντός πληθυσμών αποτρέπουν τη διαφοροποίηση Μεταλλάξεις, ροή γονιδίων, επιλογή ισορροπίας Δυνάμεις που αυξάνουν την ομοζυγωτία ευνοούν τη διαφοροποίηση μεταξύ πληθυσμών Ομομειξία, κατευθυντήρια επιλογή, εκτροπή Η εξέλιξη απαιτεί την ύπαρξη ποικιλότητας Η κατεύθυνσή της είναι απρόβλεπτη 100

Ειδογένεση Ένα είδος είναι μια ομάδα οργανισμών που μπορεί να ανταλλάσσει γονίδια ανάμεσα στα μέλη της και όχι με άλλες ομάδες Σε πολλά είδη υπάρχουν διαφορετικές φυλές (υποείδη) με διαφορές στις συχνότητες των αλληλομόρφων Όλα τα είδη προέρχονται από κοινούς προγόνους 101

Δημιουργία νέων ειδών Τα είδη προέρχονται από άλλα είδη και γίνονται γενετικά ξεχωριστά Ένας μικρός αριθμός μεταλλάξεων μπορεί να οδηγήσει σε νέο είδος Ο διπλασιασμός του γενώματος μπορεί να δημιουργήσει άμεσα νέο είδος Συνήθως η ειδογένεση προκύπτει όταν η γεωγραφική απομόνωση των πληθυσμών γίνεται γενετική διαφοροποίηση «Αλλοπατρική» ειδογένεση Η διαφοροποίηση έρχεται από μεταλλάξεις, επιλογή και γενετική εκτροπή Η «συμπατρική» ειδογένεση συμβαίνει όταν δύο είδη συναντηθούν γεωγραφικά και μέσα από το συνεχή υβριδισμό δώσουν ένα νέο είδος 102

Μηχανισμοί βιολογικής απομόνωσης Αποτρέπουν την επιτυχή διασταύρωση μεταξύ ομάδων Προζυγωτική απομόνωση Διαχωρισμός τόπου και χρόνου της φυλετικής αναπαραγωγής Ασυμβατότητα λόγω συμπεριφοράς ή φυσιολογίας Γαμετική ασυμβατότητα Μεταζυγωτική απομόνωση Αποτυχία ανάπτυξης του υβριδίου Στειρότητα του υβριδίου 103

Μεταλλάξεις και εξέλιξη Οι μεταλλάξεις μπορεί να έχουν τρεις πιθανές επιπτώσεις Δηλητηριώδεις / θανατηφόρες Οδηγούν σε νέα αλληλόμορφα που πλεονεκτούν επιλεκτικά (υψηλή προσαρμοστική αξία) Δεν επιφέρουν καμία εξελικτική αλλαγή (ουδέτερη δράση) Σημαντικό το ερώτημα για το ποσοστό της μοριακής εξέλιξης αν είναι προσαρμοστική ή αφορά την τυχαία παγίωση ουδέτερων αλληλομόρφων Δύο σχολές 104

Επιλεκτιστές & ουδετεριστές Theodosius Dobzhansky (1900-1975) Genetics and the origin of species Motoo Kimura (1924-1994) The Neutral Theory of Molecular Evolution 105

Επίλογος Η γενετική πληροφορία βρίσκεται στο DNA των οργανισμών Η γενετική πληροφορία περνά από τους γονείς στους απογόνους ακολουθώντας συγκεκριμένους κανόνες Οι εξελικτικοί παράγοντες καθορίζουν την μεταφορά της γενετικής ποικιλότητας από γενιά σε γενιά στους πληθυσμούς Η ύπαρξη γενετικής ποικιλότητας είναι σημαντική για την επιβίωση και εξέλιξη των πληθυσμών 106