ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ ΣΤΗ ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ ΚΑΙ ΕΠΙΛΟΓΗ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΥΛΙΚΩΝ ΣΤΟ ΣΚΛΗΡΟ ΣΙΤΑΡΙ (Triticum turgidum L. subsp. durum). ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΦΥΤΩΝ, ΑΓΡΟΚΟΜΙΑΣ ΚΑΙ ΖΙΖΑΝΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ ΣΤΗ ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ ΚΑΙ ΕΠΙΛΟΓΗ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΥΛΙΚΩΝ ΣΤΟ ΣΚΛΗΡΟ ΣΙΤΑΡΙ (Triticum turgidum L. subsp. durum). ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΕΜΜΑΝΟΥΗΛ Δ. ΛΕΜΟΝΑΚΗ ΓΕΩΠΟΝΟΥ Α.Π.Θ. ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ: κ. Δ. ΡΟΥΠΑΚΙΑΣ κ. Μ. ΚΟΥΤΣΙΚΑ-ΣΩΤΗΡΙΟΥ κ. Ε. ΓΟΥΛΗ-ΒΑΒΔΙΝΟΥΔΗ ΚΑΘΗΓΗΤΕΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ Α.Π.Θ. ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2007

ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Με την ολοκλήρωση και υποβολή της μεταπτυχιακής διατριβής μου θα ήθελα να εκφράσω τις ειλικρινείς και θερμές ευχαριστίες μου σε όλους όσους με τη συμβολή τους βοήθησαν και έφερα σε πέρας αυτή την εργασία. Αρχικά θα ήθελα να ευχαριστήσω την επιβλέπουσα καθηγήτρια κ. Φασούλα Διονυσία της Σχολής Γεωπονίας του Α.Π.Θ., για την πρόταση και ανάθεση του θέματος. Ιδιαίτερα θα ήθελα να ευχαριστήσω τους καθηγητές μου και ειδικά τους κ. Δ. Ρουπακιά, την κ. Μ. Κούτσικα Σωτηρίου και την κ. Ε. Γουλή Βαβδινούδη της Σχολής Γεωπονίας του Α.Π.Θ., ως μέλη της εξεταστικής επιτροπής για την κριτική ανάγνωση, τις πραγματικά χρήσιμές διορθώσεις και τις ουσιαστικές τους υποδείξεις. Τέλος, ευχαριστώ τους γονείς μου Δημήτρη και Μυρσίνη για την ατέρμονη καρτερικότητα και στήριξη που μου παρείχαν όλα αυτά τα χρόνια των σπουδών μου.

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 3 2. ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ 7 2.1 Καλλιέργεια σιταριού 7 2.1.1 Ιστορική αναδρομή 7 2.1.2 Βοτανική κατάταξη και εξέλιξη των ειδών... 7 2.1.3 Μορφολογικά γνωρίσματα... 9 2.1. Κλίμα Έδαφος - Καλλιεργητική πρακτική 10 2.1.5 Εξάπλωση και οικονομική σημασία της καλλιέργειας του σιταριού 10 2.1.6 Προϊόντα και χρήσεις 1 2.2 Αρχές και μέθοδοι βελτίωσης 15 2.3 Συμβατική μεθοδολογία. 18 2.3.1 Μέθοδος της μαζικής επιλογής 18 2.3.1α Μέθοδος μικτού πληθυσμού (μαζική αναπαραγωγή)... 19 2.3.1β Μέθοδος καταγωγής από μεμονωμένους σπόρους... 20 2.3.2 Μέθοδος της γενεαλογικής επιλογής 21 2.. Κυψελωτή μεθοδολογία. 22 3. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 31 3.1 Ποικιλίες και συνθήκες πειραματισμού 31 3.2 Κυψελωτά σχέδια αγρού.. 33 3.2.1 Μετρήσεις και υπολογισμός των χαρακτηριστικών 38 3.2.1 Στατιστική επεξεργασία δεδομένων. 38 3.3 Τυχαιοποιημένο σχέδιο πλήρων ομάδων 39 3.3.1 Μετρήσεις και υπολογισμός των χαρακτηριστικών 0 3.3.2 Στατιστική επεξεργασία δεδομένων. 1 1

3.3.3 Μελέτη της επίδρασης της πυκνότητας σποράς στην διαφοροποίηση και επιλογή 1 3. Κλιματικά στοιχεία 1. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ.1 Κυψελωτό σχέδιο R 1-7..2 Κυψελωτό σχέδιο R 2-7. 55.3 Τυχαιοποιημένο σχέδιο πλήρων ομάδων 66. Συγκριτικά αποτελέσματα 68 5. ΣΥΖΗΤΗΣΗ 73 6. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 77 7. ΠΕΡΙΛΗΨΗ 78 8. ΑBSTRACT 79 9. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 80 10. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΦΩΤΟΓΡΑΦΙΩΝ 88 2

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Τα σιτηρά ανήκουν στην οικογένεια των αγρωστωδών (Graminae) και διακρίνονται ανάλογα με την εποχή σποράς στη χώρα μας, σε χειμερινά και εαρινά. Στα χειμερινά κατατάσσονται το σιτάρι, το κριθάρι, η βρώμη και η σίκαλη ενώ στα εαρινά το καλαμπόκι, το ρύζι, το σόργο και το κεχρί. Από τα χειμερινά σιτηρά την μεγαλύτερη οικονομική σημασία τόσο για την Ελλάδα όσο και παγκοσμίως παρουσιάζει το σιτάρι, έπειτα έρχεται το κριθάρι και τέλος η βρώμη και η σίκαλη. Τα σιτηρά αποτελούν την κύρια τροφή του μισού περίπου πληθυσμού του πλανήτη μας, παρέχοντας το 56% της ενέργειας των τροφών και το 50% των πρωτεϊνών που καταναλώνονται (Παπακώστα, 1996). Στη χώρα μας τα χειμερινά σιτηρά καλλιεργούνται σε μη αρδευόμενες εκτάσεις, καταλαμβάνοντας περί τα 1 εκατομμύρια στρέμματα, έκταση που αντιστοιχεί στο 58% των αροτραίων καλλιεργειών. Η μεγάλη τους σημασία οφείλεται τόσο στα προιόντα τους όσο και στην ικανότητά τους να αξιοποιούν φτωχές, άγονες και ορεινές εκτάσεις με τον καλύτερο δυνατό τρόπο (Παπακώστα, 1996). Το σιτάρι, με κύρια ζώνη καλλιέργειας τις εύκρατες περιοχές και κυρίως το βόρειο ημισφαίριο, παρουσιάζει τη μεγαλύτερη εξάπλωση από όλα τα καλλιεργούμενα φυτά. Αποτελεί την κύρια τροφή 53 χωρών και διατρέφει το 35% περίπου του πληθυσμού της γης. Καλλιεργείται σε περίπου 220 εκατομμύρια εκτάρια, που αντιστοιχούν στο 15% της παγκόσμιας καλλιεργούμενης εκτάσεως με παραγωγή περί τους 00 εκατομμύρια τόννους (Σφήκας, 1995). Ειδικά, το σκληρό σιτάρι (Triticum turgidum L. subsp. durum, (Desf.) Husn. 2n=2x=28) (Wiersema and León, 1999) καλλιεργείται σε έκταση 200 εκατομμυρίων στρεμμάτων, από την οποία το 60% βρίσκεται στη λεκάνη της Μεσογείου. Το μεγαλύτερο μέρος της ποσότητας του σκληρού σιταριού παράγεται υπό ημιξηρικές συνθήκες ενώ το υπόλοιπο υπό αρδευόμενες ή σε περιοχές με βροχόπτωση που υπερβαίνει τα 500 χιλιοστά ανά καλλιεργητική περίοδο (Anon., 1992a). Σε σύγκριση με το μαλακό σιτάρι, το σκληρό, προσαρμόζεται καλύτερα σε ξηροθερμικές συνθήκες και είναι λιγότερο ανθεκτικό στο ψύχος. Κατά συνέπεια, η Ελλάδα και ειδικότερα η ανατολική Ελλάδα αποτελούν πολύ ευνοϊκό περιβάλλον για τη καλλιέργειά του (Φασούλας και Σενλόγλου, 1966). Το σκληρό σιτάρι χρησιμοποιείται κυρίως για τη παραγωγή διαφόρων τύπων ζυμαρικών και για τη παρασκευή σιμιγδαλιού. Περιέχει λιγότερο άμυλο, αλλά έχει 3

μεγαλύτερη περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες (π.χ. γλουτένη), αμινοξέα (π.χ. λυσίνη), βιταμίνες και λιπαρά οξέα σε σχέση με το μαλακό σιτάρι που χρησιμοποιείται κατά βάση στην αρτοποιία και στην αλευροποιία. Πολλές φορές οι κατώτερες ποιότητες χρησιμοποιούνται ως ζωοτροφή (Παπακώστα, 1996). Mεγάλες ανακατατάξεις έγιναν στη καλλιεργούμενη έκταση μεταξύ σκληρού και μαλακού σιταριού στην Ελλάδα, με αποτέλεσμα το σκληρό να καλλιεργείται τα τελευταία χρόνια σε πολύ μεγαλύτερη έκταση από το μαλακό. Ο σημαντικότερος λόγος για την εξήγηση αυτής της στροφής είναι η αύξηση του εισοδήματος των παραγωγών με την ενίσχυση που δόθηκε από την Ευρωπαϊκή Ένωση στο σκληρό σιτάρι με την καινούργια Κοινή Αγροτική Πολιτική (ΚΑΠ). Σύμφωνα με τις ρυθμίσεις που επιτάσσει, το σκληρό σιτάρι είναι από τις λίγες καλλιέργειες που ακόμα επιδοτούνται ικανοποιητικά (www.minagric.gr.). Στη χώρα μας, με σχεδόν σταθερές καλλιεργήσιμες εκτάσεις από το 1950, υπερδιπλασιάστηκαν οι στρεμματικές αποδόσεις. Αυτό βέβαια είναι ένα παγκόσμιο φαινόμενο που οφείλεται τόσο στην καλλιέργεια νέων βελτιωμένων ποικιλιών όσο και στη βελτίωση της τεχνικής καλλιέργειας (εκμηχάνιση, χρήση λιπασμάτων, ζιζανιοκτόνων κλπ.) (Παπακώστα, 1996). Παρ όλο που δεν είναι δυνατόν να εκτιμηθεί ακριβώς το ποσοστό της αύξησης στην απόδοση που οφείλεται στη βελτίωση του γενοτύπου και εκείνο που οφείλεται στη βελτίωση της τεχνικής, η συμβολή τους φθάνει το 32% για το χρονικό διάστημα 1958-1980 και μοιράζεται εξίσου, αντιστοιχώντας στη γενετική βελτίωση ετήσια πρόοδος περίπου 0,7% για τη συγκεκριμένη χρονική περίοδο (Schmidt, 198). Αρχικά οι βελτιωτές του Διεθνούς Κέντρου Βελτίωσης Καλαμποκιού και Σιταριού (International Maize and Wheat Improvement Center, CIMMYT) στο Μεξικό και ειδικά ο Dr Norman Borlaug (Nobel ειρήνης, δημιουργός της πράσινης επανάστασης) επικεντρώθηκαν στη βελτίωση της απόδοσης στο σιτάρι, ειδικά στο μαλακό, με αποτέλεσμα τη δημιουργία νέων ποικιλιών κοντοστέλεχων, με μεγάλη παραγωγικότητα και σταθερότητα, σε ποικίλα εδαφοκλιματικά περιβάλλοντα. Αυτό έστρεψε και τους περισσότερους παραγωγούς στη χρήση τέτοιων ποικιλιών που πολλαπλασιάζουν την απόδοση. Άλλοι βελτιωτές στράφηκαν στη δημιουργία υβριδίων προσμένοντας αύξηση της απόδοσης γύρω στο 20-30%. Σε αντίθεση όμως με το καλαμπόκι στο σιτάρι η παραγωγή υβριδίων δεν είναι εύκολη λόγω της μορφολογίας του άνθους, της δυσκολίας εύρεσης κατάλληλου γονιδίου επαναφοράς της γονιμότητας (χρήση

αρρενοστειρότητας) αλλά και πρακτικά λόγω της μεγάλης ποσότητας που σπέρνεται στο χωράφι και του υψηλού κόστους του υβριδιόσπορου (Παπακώστα, 1996). Κατά την άποψη του Borlaug (1983), τα σκληρά σιτάρια πιθανόν να έχουν τη μεγαλύτερη παραγωγική ικανότητα από όλα τα σιτάρια. Αυτό ενισχύεται από το γεγονός πως μικρότερη βελτιωτική εργασία έχει γίνει προς τη κατεύθυνση αυτή. Σε παγκόσμια κλίμακα πολύ λίγος χρόνος και μέσα διατέθηκαν για έρευνα στο σκληρό σιτάρι σε σχέση με το μαλακό. Στην υπόθεση πως το 1% από τα οικονομικά μέσα που ξοδεύτηκαν στην έρευνα του μαλακού σιταριού πήγαιναν για έρευνα στο σκληρό σιτάρι, τότε τα αποτελέσματα θα ήταν θεαματικά. Ο Boyer (1982) αναφέρει ότι η παγκόσμια παραγωγή τροφίμων περιορίζεται κυρίως από τις καταπονήσεις του περιβάλλοντος και αποδίδει τη μείωση των αποδόσεων κατά 71% στους αβιοτικούς παράγοντες. Επιπλέον, το φαινόμενο του θερμοκηπίου επιφυλάσσει περιόδους ξηρασίας και υψηλών θερμοκρασιών, με συνεχώς αυξανόμενη συχνότητα, που επιτείνουν το πρόβλημα. Στη δημιουργία αυτών των αντίξοων, για τη καλλιέργεια των φυτών, συνθηκών συμβάλουν και οι βιοτικοί παράγοντες καταπόνησης. Όπως υποστηρίζουν σήμερα οι βελτιωτές (Duvick, 1996, Austin, 1999), ο πιο σίγουρος και ασφαλής για τo περιβάλλον, τρόπος αύξησης της παραγωγικότητας είναι η χρήση ποικιλιών που προσαρμόζονται καλύτερα σε περιθωριακά περιβάλλοντα και παρουσιάζουν ανθεκτικότητα σε βιοτικές συνθήκες καταπόνησης. Επομένως κρίνεται απαραίτητη η δημιουργία νέων ποικιλιών σκληρού σιταριού με υψηλές και σταθερές αποδόσεις, που θα αξιοποιούν αποτελεσματικά του διαθέσιμους πόρους και τις εισροές. Εφόσον ο στόχος είχε καθοριστεί, πολύς λόγος έγινε από τους βελτιωτές για την μεθοδολογία που θα έπρεπε να ακολουθηθεί, ώστε να έρθουν τα βέλτιστα αποτελέσματα. Κατά καιρούς χρησιμοποιήθηκαν πολλές μέθοδοι βελτίωσης, όπως η μαζική παραγωγή, η καταγωγή από μεμονωμένους σπόρους, η γενεαλογική, η επαναλαμβανόμενη επιλογή και άλλες. Τα προβλήματα ήταν πολλά που είχαν να αντιμετωπίσουν οι βελτιωτές και τα σοβαρότερα από αυτά ήταν ο ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών και η ετερογένεια του εδάφους. Απάντηση στα ερωτήματα αυτά φιλοδοξεί να δώσει η συνεχώς εξελισσόμενη κυψελωτή μεθοδολογία (Φασούλας, 1981), θέτοντας επιστημονικά και αξιόπιστα κριτήρια αξιολόγησης. Βέβαια υπάρχουν πολλοί που αμφισβητούν τις αρχές και τα αποτελέσματα της μεθόδου και ειδικά το γεγονός της χρήσης ως μονάδας αξιολόγησης το ατομικό φυτό σε συνθήκες απουσίας 5

ανταγωνισμού, με το σκεπτικό πως οι ποικιλίες σύμφωνα με την καλλιεργητική πρακτική, προορίζονται για μεγάλες πυκνότητες σποράς. Σκοπός της παρούσας εργασίας ήταν η μελέτη της επίδρασης της πυκνότητας σποράς στη διαφοροποίηση γενετικών υλικών για επιλογή στο σκληρό σιτάρι. Για το λόγο αυτό μελετήθηκαν κάποια αγρονομικά και μορφολογικά χαρακτηριστικά και κατά κύριο λόγο η απόδοση, σε εφτά ποικιλίες σκληρού σίτου, σε τρείς πυκνότητες σποράς. Χρησιμοποιήθηκαν, ένα τυχαιοποιημένο σχέδιο πλήρων ομάδων και δύο επαναλαμβανόμενα κυψελωτά σχέδια. Επίσης, έγινε εκτίμηση του παραγωγικού δυναμικού των ποικιλιών αυτών σύμφωνα με την πρόταση των Fasoula και Fasoula (2002). 6

2. ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ 2.1. Καλλιέργεια σιταριού 2.1.1. Ιστορική αναδρομή Το σιτάρι είναι ένα από τα πρώτα φυτά που καλλιέργησε ο άνθρωπος και έπαιξε σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη του πολιτισμού. Το σιτάρι θεωρείται ότι κατάγεται απ' τη Μέση Ανατολή (Συρία, Παλαιστίνη, Μεσοποταμία, Άφγανιστάν), όπου εξημερώθηκε πριν από 10.000 και πλέον έτη π.χ. Κατά τον Vavilov το σκληρό σιτάρι κατάγεται από την Αιθιοπία. Το δίκοκκο σιτάρι καλλιεργήθηκε πριν από 7.000 έτη π.χ. Στους νεολιθικούς οικισμούς Διμήνι και Σέσκλου της περιοχής του Βόλου, καθώς και στους τάφους των Φαραώ βρέθηκαν απανθρακωμένοι κόκκοι που μοιάζουν με αυτούς ποικιλιών του 20 ου αιώνα. Το σιτάρι καλλιεργείται στην Ευρώπη απ' τους προϊστορικούς χρόνους και ήταν το πιο πολύτιμο δημητριακό της αρχαίας Ελλάδας, Αιγύπτου και Περσίας. Ο Όμηρος αναφέρεται στο σιτάρι με διάφορα επίθετα όπως γλυκερός, μελίφρων κ.α. Περιγραφή του σίτου έκανε ο Θεόφραστος κατά το 300 π.χ. και αργότερα το 55 μ.χ. ο Columella. Κατά την περίοδο εκείνη καλλιεργούνταν ο μονόκοκκος και ο δίκοκκος σίτος, που σταδιακά αντικαταστάθηκαν από γυμνούς τύπους. Γύρω στο 500 μ.χ. φαίνεται ότι άρχισε η επέκταση του κοινού σίτου (εξαπλοειδής τύποι). Το σκληρό σιτάρι καλλιεργήθηκε αρχικά στις παραμεσόγειες χώρες της Μέσης Ανατολής, της Βόρειας Αφρικής και της Νοτιοανατολικής Ευρώπης, στις οποίες ανήκει και η Ελλάδα, η οποία συγκαταλέγεται στα Παγκόσμια Κέντρα γενετικού υλικού για το σιτάρι (Ιστοσελίδα Ινστιτούτου Σιτηρών, www.cerealinstitute.gr., 200). Αργότερα η καλλιέργεια επεκτάθηκε στη Νότια Ρωσία, τη Νότια Αμερική ενώ στις αρχές του 20 ου αιώνα έφτασε στη Βόρεια Αμερική, στη Μ. Βρετανία και τη Κεντρική Ευρώπη (Φασούλας και Σενλόγλου, 1966). 2.1.2. Βοτανική κατάταξη και εξέλιξη των ειδών Το σιτάρι ανήκει στην οικογένεια Graminae και στο γένος Triticum, που συγγενεύει με τα άγρια γένη Agropyron και Aegilops. Το γένος Triticum ταξινομείται εντός της υποοικογένειας Triticeae στην οποία εμπεριέχονται και άλλα γένη, όπως το Secale και το Hordeum. 7

Ο βασικός χρωμοσωμικός αριθμός του γένους Triticum είναι 7. Τα είδη του μπορούν να ταξινομηθούν σε τρεις ομάδες ανάλογα με τον αριθμό των χρωμοσωμάτων: σε διπλοειδή (2n = 2x = 1), σε τετραπλοειδή (2n = x = 28) ή σε εξαπλοειδή είδη (2n = 6x = 2). Υπάρχουν τέσσερα διαφορετικά γενώματα που συμμετέχουν στα διάφορα είδη σιταριού (A, B, D ή G). Τα καλλιεργούμενα διπλοειδή, τετραπλοειδή και εξαπλοειδή σιτάρια, έχουν συνήθως τη γενωμική σύνθεση AA, AABB, AABBDD αντίστοιχα. Η τέταρτη ομάδα η G, προσδιορίστηκε στο είδος T. timopheevi Zhuk (AAGG) (Παπακώστα, 1996). Είδος I. Διπλοειδή (2n = 1) T. monococcum L. II. Τετραπλοειδή (2n = 28) T. dicoccum Schuld T. durum Desf. T. polonicum L. T. turgidum L. T. carthlicum Nevski III. Εξαπλοειδή (2n = 2) T. spelta L. T. aestivum L. T. compactum Host T. sphaerococcum Perc. Κοινό όνομα Γένωμα ΑΑ Μονόκοκκος - Einkorn Γένωμα ΑΑΒΒ Δίκοκκος - Emmer Σκληρός - Durum Πολωνικός - Polish Υβώδης - Poulard Περσικός - Persian Γένωμα AABBDD Σπέλτα Κοινός Συμπαγής Σφαιρόκοκκος Aγρια συγγενικά είδη: T. aegilopoides - Γένωμα ΑΑ T. speltoides (Aegliiops speltoides) - Γένωμα ΒΒ T. cylindricum (Aegilops cylindrica) T. dicoccum (dicoccoides) 8

Ως προς την εξέλιξη των ειδών πιστεύεται πως ο δίκοκκος σίτος (emmer) προήλθε από τον άγριο τύπο (Triticum dicoccoides) που φέρει Α και Β γενώματα. Κατόπιν με μεταλλάξεις δημιουργήθηκαν τα άλλα τετραπλοειδή είδη. Ύστερα από φυσική διασταύρωση του T. dicoccum με το T. taushii (Aegilops squarrosa) με D γένωμα δημιουργήθηκε ο T. spelta και με μεταλλάξεις άλλα εξαπλοειδή είδη. Μόνο τρία από τα είδη Triticum έχουν εμπορική σημασία τα T. aestivum ή μαλακό σιτάρι (εξαπλοειδές), T. durum ή σκληρό σιτάρι (τετραπλοειδές) και T. compactum (εξαπλοειδές). Επίσης πρέπει να αναφερθεί πως διασταυρώσεις μεταξύ ειδών του γένους Triticum και συγγενικών γενών έδωσαν βιώσιμους απογόνους π.χ. τα Triticale από τη διασταύρωση του Triticum με το Secale, ενώ το Agrotricum του Triticum με το Agropyron (Παπακώστα, 1996). 2.1.3. Μορφολογικά γνωρίσματα Το σιτάρι ανήκει στα C3 φυτά και είναι αυτογονιμοποιούμενο (παρατηρείται ποσοστό σταυρογονιμοποίησης 1-%). Είναι μονοετής όρθια πόα, με βλαστό όρθιο, με φύλλα τα οποία αποτελούνται από το έλασμα και τον κολεό. Τα άνθη είναι ελλιπή (δεν έχουν σέπαλα και πέταλα), μικρά, αρρενοθήλεα, ενωμένα από δύο έως εννιά σε ταξιανθίες τύπου στάχυ που ονομάζονται σταχύδια. Το ριζικό σύστημα είναι θυσσανώδες και αποτελείται από δύο κατηγορίες ριζών τις εμβρυακές και τις μόνιμες. Όσον αφορά το T. durum, σκληρό σιτάρι, έρχεται δεύτερο σε σπουδαιότητα μετά το μαλακό σιτάρι. Το καλάμι του είναι κούφιο και αναπτύσσεται αρκετά σε ύψος. Τα στάχυα είναι συνήθως αγανοφόρα, όρθια, πυκνά με όψη στενότερη από την πλευρά. Η ράχη τους είναι σκληρή και δεν σπάζει εύκολα. Κάθε σταχύδιο έχει 5-7 άνθη, από τα οποία παράγονται μόνο 2- σπόροι, που είναι μεγάλοι, μυτεροί και έχουν χρώμα κεχριμπαρένιο. Έχει τους πιο σκληρούς σπόρους από τα σιτάρια και τομή υαλώδη, με σχήμα περίπου τριγωνικό. Στον αλωνισμό τα λέπυρα χωρίζουν εύκολα από τους σπόρους. 9

2.1.. Κλίμα - Έδαφος - Καλλιεργητική πρακτική Η ελάχιστη θερμοκρασία φυτρώματος και ανάπτυξης των φυτών είναι 3- ο C, η άριστη 25 ο C και η μέγιστη 32-35 ο C. Οι ανάγκες σε νερό για τη βέλτιστη απόδοση είναι 250-1000mm, αλλά εξίσου σπουδαία είναι και η κατανομή της βροχόπτωσης. Καλλιεργείται σε όλα τα εδάφη, με το μαλακό να έχει τις μεγαλύτερες απαιτήσεις. Τη μεγαλύτερη απόδοση τη δίνει σε γόνιμα ιλυοπηλώδη ή αργιλλοπηλώδη εδάφη που διατηρούνται υγρά και απαλλαγμένα από ζιζάνια. Το σιτάρι είναι λιγότερο ανθεκτικό στα άλατα από το κριθάρι. Για μεγάλες αποδόσεις χρειάζονται μεγάλες ποσότητες λιπασμάτων. Στις Ελληνικές κλιματολογικές συνθήκες και την πρακτική καλλιέργειας που συνήθως εφαρμόζεται (κάψιμο της καλαμιάς), συνιστάται ποσότητα αζώτου 10-15 Kg/στρ (πιο περιορισμένη στις υψηλόσωμες ποικιλίες για αποφυγή πλαγιάσματος). Όσον αφορά τον φώσφορο, μόνο αν διαπιστωθεί έλλειψη, μέχρι 6 Kg/στρ. Προσθήκη καλίου και άλλων στοιχείων δεν χρειάζεται, γιατί δεν έχουν διαπιστωθεί ελλείψεις στα Ελληνικά εδάφη (Παπακώστα, 1996). Τη μεγαλύτερη αντοχή στο κρύο έχει το μαλακό σιτάρι, το οποίο είναι και το πιο διαδεδομένο. Αυτό οφείλεται στη μεγαλύτερη προσαρμοστικότητα του. Γενικά, στο σιτάρι υπάρχει στενή συσχέτιση ανάμεσα στην πρωιμότητα και στην αντοχή στο κρύο. Οι καλλιεργούμενες ποικιλίες στην Ελλάδα είναι ευαίσθητες ή έχουν ενδιάμεση αντοχή στο κρύο, γιατί ενδιαφέρει η πρωιμότητα, με την οποία αποφεύγεται η ξηρασία και οι υψηλές θερμοκρασίες κατά την περίοδο της ωρίμανσης (Φασούλας και Σενλόγλου 1966). Μια άλλη διαφορά μεταξύ των σκληρών και μαλακών σιταριών είναι ότι τα πρώτα προσαρμόζονται καλύτερα σε ξηροθερμικές συνθήκες, ενώ τα δεύτερα έχουν ανάγκη από δροσερότερο περιβάλλον. Το σιτάρι στην Ελλάδα πρέπει να σπέρνεται το φθινόπωρο. Συνιστώνται ποσότητες σπόρου 15-18 Kg σπόρου/στρ σε περιοχές με ήπιο χειμώνα και 20 Kg σπόρου/στρ σε ορεινές περιοχές. Λίγο μεγαλύτερες από 18 έως 20 Kg σπόρου/στρ για το σκληρό. Οι παραγωγοί χρησιμοποιούν, αδικαιολόγητα τις περισσότερες φορές, πολύ μεγαλύτερες ποσότητες σπόρου. Από μετρήσεις που έχουν γίνει στην χώρα μας (Πετσαγγουράκης 1980) με τη συνηθισμένη πυκνότητα σποράς 20 έως 25 Kg σπόρου/στρ, αντιστοιχούν 700 σπόροι/m 2 και από αυτούς φυτρώνουν 500 σπόροι/m 2. Τελικά όμως η μέση απόδοση διαμορφώνεται από 250-300 φυτά/m 2 με κατά μέσο όρο 1.3 στάχυς/φυτό. 10

2.1.5. Εξάπλωση και οικονομική σημασία της καλλιέργειας του σιταριού Σήμερα το σιτάρι καλλιεργείται σχεδόν σε όλες τις χώρες του κόσμου και έχει παγκόσμια οικονομική σημασία. Η κύρια καλλιέργεια σιταριού βρίσκεται 30-60 ο Β.Π και 27-0 ο Ν.Π, δηλαδή η κύρια ζώνη καλλιέργειας του σιταριού είναι οι εύκρατες περιοχές της γης. Ο κυριότερος περιοριστικός παράγοντας, που καθορίζει τα βόρεια και νότια όρια της καλλιέργειας του, είναι οι χαμηλές θερμοκρασίες που επικρατούν πέρα απ' τα όρια αυτά. Σε όρια εξάπλωσης υστερεί μόνο σε σύγκριση με το κριθάρι που καλλιεργείται σε μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη. Στην τροπική ζώνη μπορεί να καλλιεργηθεί μόνο σε μεγάλα υψόμετρα, σε βορειότερα μάλιστα πλάτη ως ανοιξιάτικη καλλιέργεια. Οι καλλιεργούμενες εκτάσεις παγκοσμίως ανήλθαν σε 212 10 6 εκτάρια, η παραγωγή σε 622,3 10 6 τόννους, ενώ η στρεμματική απόδοση το 200 έφθασε τα 293,3 kg (Πηγή: FAOStat). Οι χώρες με την υψηλότερη παραγωγή σιταριού είναι η Κίνα, η Ινδία, η Η.Π.Α., η Ρωσσία, η Γαλλία και άλλες (Πίνακας 2.1.). Πίνακας 2.1. Καλλιεργούμενη έκταση, παραγωγή και στρεμματικές αποδόσεις για το 200 στις χώρες με την υψηλότερη παραγωγή σιταριού στον κόσμο. Χώρα Έκταση Παραγωγή Απόδοση 10 6 εκτάρια 10 6 τόννοι kg/στρ. Κίνα 21,7 91,3 20,2 Ινδία 26,6 72 270,7 Η.Π.Α. 20,2 58,7 290,2 Ρωσία 22,9 5, 198, Γαλλία 5,2 39,7 758, Γερμανία 3,1 25,8 817 Καναδάς 9,8 25, 262,2 Τουρκία 9, 21 223, Αυστραλία 11,9 20,3 169,9 Ουκρανία 5,5 17,5 316,2 11

Στη χώρα μας, σύμφωνα με την Εθνική Στατιστική Υπηρεσία (ΕΣΥΕ), καλλιεργούνται σε έκταση περίπου 7 εκατομμύρια στρέμματα με σκληρό σιτάρι (Εικόνα 2.1.) και πάνω από 2 εκατομμύρια στρέμματα με μαλακό με αντίστοιχες στρεμματικές αποδόσεις πάνω από 250 και 300 kg. ΠΗΓΗ: ΕΣΥΕ (1999) Συνολική γεωργική γη 38.57 χιλ. στρ. `Εκταση καλλιέργειας 6.252 χιλ. στρ. Παραγωγή 1.95 χιλ. τόνοι Ποσοστό κάλυψης γ. γης 16,2% Εικόνα 2.1. Χάρτης κλιμάκωσης της καλλιέργειας σκληρού σιταριού. Ο χάρτης απεικονίζει περιοχές Δημοτικών Διαμερισμάτων, στα οποία η καλλιέργεια σκληρού σιταριού καλύπτει τα ακόλουθα ποσοστά γεωργικής γης. Είναι σημαντικό να αναφερθεί η στροφή προς την καλλιέργεια σκληρού σίτου έναντι του μαλακού, λόγω των κοινοτικών ενισχύσεων πράγμα που φαίνεται και από τα στοιχεία του Υπουργείου Αγροτικής Ανάπτυξης & Τροφίμων, (Ιστιοσελίδα: www.minagric.gr, Δ/νση Αγροτικής πολιτικής & Τεκμηρίωσης, 2005) στον Πίνακα 12

2.2. η εξέλιξη της καλλιέργειας του σκληρού σίτου στην χώρα μας. Η τάση αυτή έχει ως αποτέλεσμα τη σταδιακή συρρίκνωση της καλλιέργειας του μαλακού σιταριού και την επέκταση του σκληρού σιταριού ακόμη και σε περιοχές με ακατάλληλες εδαφοκλιματικές συνθήκες, για την καλλιέργειά του, με επίπτωση την υποβάθμιση της ποιότητας των σπόρων του (Παπακώστα, 1996). Πίνακας 2.2. Εξέλιξη της καλλιέργειας του σκληρού σιταριού στην Ελλάδα. ΕΤΟΣ ΕΚΤΑΣΗ (στρέμματα) ΠΑΡΑΓΩΓΗ (τόνοι) ΣΤΡΕΜ. ΑΠΟΔΟΣΗ (κιλά/στρεμ.) ΤΙΜΗ (δρχ./κιλό) ΑΚΑΘ. ΑΞΙΑ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ (σε χιλ. δρχ.) 1961 2.652.37 313.900 118 2,83 888.337* 1962 2.808.710 378.190 135 2,81 1.062.71* 1963 2.92.875 303.321 122 2,87 870.531* 196 2.823.867 2.773 157 3,15 1.39.735* 1965 2.859.500 31.600 151 3,50 1.510.600 1966 2.775.500 38.800 158 3,3 1.65.592 1967 2.725.200 52.800 166 3,37 1.525.936 1968 2.676.800 326.700 122 3,2 1.058.508 1969 2.38.00 350.00 19 3,10 1.086.20 1970 2.018.935 361.66 179 3,06 1.106.692 1971 2.030.185 33.081 169 3,20 1.097.859 1972 1.971.655 35.92 180 3,36 1.192.605 1973 1.907.637 339.59 178 5,2 1.80.599 197 1.95.00 21.059 216 5,30 2.231.613 1975 1.905.339 36.725 191 6,7 2.359.771 1976 2.156.905 66.06 216 7,61 3.56.610 1977 2.139.003 306.392 13 8,71 2.668.67 1978 2.276.870 51.830 238 9,63 5.217.823 1979 2.058.350 385.63 187 11,0.257.99 1980 2.290.500 657.09 287 13,53 8.889.873 1981 2.98.070 69.800 260 15,25 9.909.50 1982 2.872.050 76.820 260 19,3 1.3.99 1983 3.08.133 566.800 18 21,3 12.095.512 198 3.121.52 90.070 290 27,73 25.069.861 1985.258.081 826.976 19 32,08 26.529.390 1986.96.000 1.226.300 28 31,9 38.616.187 1987.900.000 1.13.000 233 33,31 38.073.330 1988 5.000.000 1.000.000 200 35,65 35.650.000 1989 5.00.000 1.380.000 256 3,91 60.595.800 1990 6.900.000 1.100.000 159 8,77 53.67.000 1991 7.250.000 2.239.83 309 5,05 100.888.709 1992 6.191.565 1.22.753 230 7,01 66.883.619 1993 5.866.90 1.192.663 203 3,33 51.678.088 199 6.026.00 1.631.080 271 38,86 63.383.769 1995 5.962.630 1.38.610 232 52,6 72.636.61 1996 5.971.120 1.132.220 190 5,7 51.787.73 13

1997 6.209.025 1.268.680 20 9,26 62.95.177 1998 6.250.577 1.6.70 23 6,52 68.127.1 1999 6.36.2 1.63.668 227 2,17 61.722.880 2000 6.726.9 1.570.898 23,00 69.119.512 2001 7.083.100 1.57.260 206 51,50 75.08.890 2002 7.33.990 1.902.080 259 0,15 285.312** * μέση τιμή σιταριού ** τιμές σε ευρώ 2.1.6. Προϊόντα και χρήσεις Το σιτάρι είναι η πιο σημαντική καλλιέργεια παγκοσμίως. Αυτό οφείλεται στη γλουτένη, ένα συνεκτικό ιστό από πρωτεΐνες στο ενδοσπέρμιο του καρπού, που δίνει στο σιτάρι την αρτοποιητική του ικανότητα. Μόνο ο καρπός του σιταριού και σε μικρότερο βαθμό του ρυζιού έχουν αυτή την ιδιότητα (Poehlman, 1987). Από το αλεύρι του μαλακού σιταριού παρασκευάζεται το ψωμί και διάφορα αρτοσκευάσματα και προϊόντα ζαχαροπλαστικής. Από το σκληρό σιτάρι λαμβάνεται το σιμιγδάλι που είναι αναντικατάστατο στη μακαρονοποιία, τις πάστες και τις προσμίξεις. Οι κατώτερες ποιότητες, τα άχυρα που παραμένουν κατά τον αλωνισμό καθώς και τα προϊόντα της αλευροβιομηχανίας (πίτυρα, έμβρυα κ.ά.) χρησιμοποιούνται ως ζωοτροφή. Το μαλακό σιτάρι που χρησιμοποιείται στην αλευροποία πρέπει να έχει κόκκους μέτριας σκληρότητας. Οι πολύ μαλακοί κόκκοι δίνουν μικρότερη απόδοση σε αλεύρι, που έχει την τάση να σχηματίζει συσσωματώματα που σημαίνει ατελές κοσκίνισμα με βραδύ ρυθμό. Επιθυμητό είναι το μεγάλο εκατολιτρικό βάρος που αντιστοιχεί σε μεγάλη απόδοση σε αλεύρι. Όσον αφορά την αρτοποιία το βασικό γνώρισμα είναι η ποσότητα των πρωτεϊνών (γλουτένη, αλβουμίνες και γλυκοπρωτεΐνες) οι οποίες καθορίζουν τις ιδιότητες της ζύμης του ψωμιού (Finney κ.ά. 1987). Επιθυμητά ποιοτικά χαρακτηριστικά του σκληρού σιταριού είναι οι σκληροί κόκκοι, με μεγάλο εκατολιτρικό βάρος και βάρος 1000 κόκκων. Καλής ποιότητας καρπός για τις βιομηχανίες ζυμαρικών, θεωρείται αυτός που είναι απαλλαγμένος από μαύρα στίγματα και δίνει σιμιγδάλι κίτρινου χρώματος, με υψηλής ποιότητας πρωτεΐνες σε περιεκτικότητα πάνω από 13% σε ολόκληρο τον κόκκο, οι οποίες συνδέονται με την αντοχή, τη σκληρότητα και τη σταθερότητα των ζυμαρικών κατά τον βρασμό (Finney κ.ά. 1987). 1

2.2. Αρχές και μέθοδοι βελτίωσης Καταρχήν πρέπει να ειπωθεί ότι η επιλογή δεν είναι τίποτα άλλο παρά η διάκριση, αυτή καθ εαυτή, που γίνεται μεταξύ των ατόμων ενός πληθυσμού δίνοντας την ευκαιρία μόνο σε ορισμένα άτομα του πληθυσμού να αναπαραχθούν και να δώσουν απογόνους την επόμενη γενεά. Η επιλογή διακρίνεται σε φυσική και τεχνητή. Η πρώτη οδηγεί προς τη μεγαλύτερη προσαρμογή στο φυσικό περιβάλλον ενώ η δεύτερη οδηγεί κατά κάποιο τρόπο την εξέλιξη με κατεύθυνση το συμφέρον του ανθρώπου. Τόσο η φυσική όσο και η τεχνητή βασίζονται στην ύπαρξη κληρονομήσιμης γενετικής παραλλακτικότητας, η οποία υπήρχε και πριν και μετά την εξημέρωση και καλλιέργεια των φυτών από τον άνθρωπο (Τσαυτάρης, 1995). Στόχος της επιλογής είναι η γενετική βελτίωση του πληθυσμού. Με τον όρο γενετική βελτίωση φυτών ορίζεται η εφαρμογή τεχνικών που αξιοποιούν το γενετικό δυναμικό των φυτών με κύριο στόχο την αύξηση του εμπορικά εκμεταλλεύσιμου μέρους αυτών (Stoskopf, 1999). Ο βελτιωτής μπορεί να κάνει επιλογή για διάφορα αγρονομικά γνωρίσματα όπως το ύψος, η αντοχή σε ασθένειες και έντομα, η πρωιμότητα ή για ποιοτικά χαρακτηριστικά όπως η περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες. Συνήθως όλα αυτά αποτελούν δευτερεύοντες στόχους, ο κύριος σκοπός των περισσότερων βελτιωτικών προγραμμάτων είναι η αύξηση της απόδοσης. Η αποτελεσματικότητα της βελτίωσης με επιλογή εξαρτάται από δύο πράγματα: α) την ύπαρξη ωφέλιμου γενετικής παραλλακτικότητας και β) από την ικανότητα αναγνώρισης των υπέρτερων γενοτύπων έχοντας ως βάση τον φαινότυπο. Ο άνθρωπος, πριν από 10.000 χρόνια, αγνοώντας αυτές τις βασικές αρχές της βελτίωσης καθώς και τί είναι γονίδια και πώς δρουν, ξεκίνησε εμπειρικά τη βελτιωτική διαδικασία. Έτσι, μέσω αυτής και με βασικό στόχο την σίτιση του συνεχώς αυξανόμενου πληθυσμού, κατάφερε να μετατρέψει άγρια είδη σε καλλιεργούμενα γεγονός που επέτρεψε την ανάπτυξη της γεωργίας. Στη συνέχεια, τυχαία ή συνειδητά, μπόρεσε να βελτιώσει την παραγωγικότητα των κυριότερων καλλιεργούμενων ειδών. Με την βελτίωση των μεθόδων της επίσης επιτεύχθηκε σταθερότητα παραγωγής από χρονιά σε χρονιά καθώς επίσης και βελτίωση των ποιοτικών χαρακτηριστικών των φυτών. Όμως, ακόμα και μετά την ανακάλυψη των νόμων της γενετικής από τον Μendel (1865) και τις επακόλουθες ανακαλύψεις στον ίδιο τομέα, δηλαδή τη στοιχειοθέτηση της Μοντέρνας θεωρίας περί εξέλιξης και προσφάτως της Ουδέτερης θεωρίας της 15

εξέλιξης (M.Kimura), που αναμφισβήτητα συνέβαλλαν στην πρόοδο της βελτίωσης των φυτών, αυτή εξακολουθεί να αποτελεί ένα υβρίδιο μεταξύ εμπειρισμού και επιστήμης παρά μια καθαρά αμιγής επιστήμη. Ο Duvick (1996) αναφέρει χαρακτηριστικά τους καλύτερους βελτιωτές ως καλλιτέχνες και την βελτιωτική πράξη ως σύμπλεγμα τέχνης και εμπειρίας. Την ίδια άποψη έχει και ο Fehr ο οποίος στο βιβλίο του Principles of Cultivar Development αναφέρει ότι η βελτίωση των φυτών είναι ένας συνδυασμός τέχνης και επιστήμης. Η εφαρμογή σύγχρονων στατιστικών μεθόδων όπως επίσης και η είσοδος των νέων μεθόδων βιοτεχνολογίας και της γενετικής μηχανικής τα τελευταία χρόνια προσέδωσαν μεγαλύτερο κύρος στη βελτίωση των φυτών. Όμως η επιλογή των φυτών με την κλασσική βελτίωση εξακολουθεί να στηρίζεται περισσότερο στην ικανότητα και εμπειρία του βελτιωτή παρά σε επιστημονικό υπόβαθρο. Πολλές φορές μάλιστα οι βελτιωτές οδηγούνται σε λανθασμένες επιλογές και αδιέξοδα. Συγκεκριμένα το αποτέλεσμα της εφαρμογής των συμβατικών μεθόδων βελτίωσης (μαζική επιλογή, γενεαλογική επιλογή και επαναλαμβανόμενη επιλογή), οι οποίες εμπεριέχουν το στοιχείο του εμπειρισμού, είναι το γεγονός ότι η πρόοδος που σημειώνεται τα τελευταία χρόνια, όσον αφορά την αύξηση των αποδόσεων, στις οικονομικά σημαντικές καλλιέργειες να είναι μικρή. Πιο ειδικά, υπολογίστηκέ η γενετική πρόοδος για τον τελευταίο αιώνα στο 1% με 3% περίπου κάθε χρόνο στα αυτογονιμοποιούμενα, στα κολοκυνθοειδή και στα σταυρογονιμοποιούμενα με δομή αυτογονιμοποιούμενων (Austin et al., 1989, Duvick, 1987, Eyherabide et al., 199, Fehr, 198, Feyerherm et al., 1989, Russell, 1991). Σε αντίθεση, στα σταυρογονιμοποιούμενα και στα αγενώς αναπαραγόμενα η πρόοδος είναι σχεδόν μηδενική. Η ποικιλία ρυζιού IR8, για παράδειγμα, που δημιουργήθηκε από το Διεθνές Ινστιτούτο Έρευνας Ρυζιού (IRRI) των Φιλιππίνων το 1966 με την άσκηση της εμπειρικής βελτίωσης έχει παραμείνει σχεδόν στάσιμη ως προς την απόδοση τα τελευταία 30 χρόνια (Peng et al., 1999). Εδώ κάνοντας την παραδοχή ότι προϋπάρχει ή ότι δημιουργείται (με διασταυρώσεις, μεταλλάξεις, πολυπλοειδία, διειδικό υβριδισμό, σωμακλωνική παραλλακτικότητα) ωφέλιμη γενετική παραλλακτικότητα, θα αναφερθούν οι μέθοδοι επιλογής που χρησιμοποιούνται στη βελτιωτική διαδικασία, διαχωρίζοντας την κλασσική ή συμβατική από την κυψελωτή μεθοδολογία. 16

2.3. Συμβατική μεθοδολογία Σε γενικές γραμμές, οι μέθοδοι βελτίωσης των φυτών ανάλογα με το κριτήριο που χρησιμοποιείται για την αξιολόγηση των φαινοτύπων και των παραγόντων που θα καθορίσουν αν ένας φαινότυπος πρόκειται να επιλεγεί ή όχι, χωρίζονται σε τρεις κατηγορίες: 1. Μαζική επιλογή στην οποία κριτήριο επιλογής αποτελεί ο φαινότυπος του ίδιου του ατομικού φυτού. 2. Γενεαλογική επιλογή στην οποία κριτήριο επιλογής πέραν της συμπεριφοράς του φαινοτύπου του ατομικού φυτού αποτελεί και η συμπεριφορά των απογόνων του κάθε φυτού την επόμενη χρονιά. 3. Επαναλαμβανόμενες επιλογές ή επανεπιλογές, όπου στη κατηγορία αυτή κριτήριο επιλογής πέραν των δύο προηγούμενων κατηγοριών αποτελεί και η συμπεριφορά των διασταυρώσεων στις οποίες υποβάλλεται ο κάθε προς επιλογή γενότυπος (Τσαυτάρης, 1995). Επειδή το σιτάρι είναι αυτογονιμοποιούμενο είδος, όλες οι μέθοδοι βελτίωσης αποβλέπουν στη δημιουργία ποικιλιών, οι οποίες θα είναι καθαρές σειρές. Γενικά, στα αυτογονιμοποιούμενα είδη, η ετεροζυγωτία μειώνεται στο μισό σε κάθε γενεά αυτογονιμοποίησης, έτσι ώστε ήδη στην F 5 με F 6 γενεά να υπάρχει πρακτικά ομοζύγωτο υλικό. (Γουλή-Βαβδινούδη, 198). Κατά κύριο λόγο στα αυτογονιμοποιούμενα φυτά δεν χρησιμοποιούνται τα διάφορα σχήματα επανεπιλογής, αν και τελευταία υπάρχουν μεμονωμένες περιπτώσεις, που παρά την επιπρόσθετη δουλειά των επίπονων διασταυρώσεων που συνεπάγεται ο έλεγχος της συνδυαστικότητας, εφαρμόζονται (Τσαυτάρης, 1995). Οι κατεξοχήν μέθοδοι βελτίωσης, στην πράξη, των αυτογονιμοποιούμενων φυτών είναι: η μαζική παραγωγή, η καταγωγή από μεμονωμένους σπόρους και η γενεαλογική επιλογή. Η επιτυχία της επιλογής εκφράζεται από την ανταπόκριση στην επιλογή R, που σύμφωνα με τον Falconer (1989) δίνεται από την γενική εξίσωση R= iσ p h 2, όπου i η ένταση επιλογής (ή το τυποποιημένο διαφορικό επιλογής i= ( x επιλ. - x )/σ p ), σ p η φαινοτυπική τυπική απόκλιση και h 2 η κληρονομικότητα. Σύμφωνα με την παραπάνω εξίσωση οι συνθήκες που μεγιστοποιούν την ανταπόκριση στην επιλογή είναι: α) μεγάλη φαινοτυπική παραλλακτικότητα, β) κληρονομήσιμη φαινοτυπική 17

παραλλακτικότητα (μεγάλο h 2 ) και γ) εφαρμογή υψηλών εντάσεων επιλογής (μεγάλο i) 2.3.1. Μέθοδος της μαζικής επιλογής Στα διάφορα σχήματα μαζικής επιλογής τα φυτά επιλέγονται με μόνο κριτήριο το φαινότυπο του καθενός. Στην απλούστερή της μορφή επιλέγονται τα φυτά που έχουν τον κατάλληλο φαινότυπο, όπως αντοχή σε ασθένειες, ημινάνα, υψηλοαποδοτικά και γενικά τα γνωρίσματα που μας ενδιαφέρουν. Ο σπόρος των φυτών αυτών συγκομίζεται και σπέρνεται τον επόμενο χρόνο και δίνει φυτά μεταξύ των οποίων επιλέγονται πάλι τα καλύτερα με βάση τα κριτήρια που χρησιμοποιήθηκαν στο προηγούμενο έτος. Οι σπόροι των επιλεγέντων φυτών αναμιγνύονται για να αποτελέσουν την επόμενη γενεά. Η σπορά του μίγματος των επιλεγέντων φυτών και η συνέχιση της οπτικής επιλογής συνεχίζεται για μερικά χρόνια (3-6). Τελικά ο σπόρος των καλύτερων φυτών αναμιγνύεται και ο πληθυσμός που προκύπτει υποβάλλεται σε συγκριτικά πειράματα. Εφόσον, πραγματικά υπερέχει από τον αρχικό πληθυσμό, τότε ο σπόρος αναπολλαπλασιάζεται και δίνεται στους παραγωγούς. Οι ποικιλίες που δημιουργούνται με τη μέθοδο αυτή είναι μίγματα πολλών γενοτύπων. Επειδή η μαζική επιλογή στηρίζει την επιτυχία της στην επιτυχημένη επιλογή των καλύτερων γενοτύπων με μόνο κριτήριο το φαινότυπο του φυτού είναι και η πιο ευαίσθητη στις δυσκολίες που προβάλλουν στην επιλογή οι διάφοροι παράγοντες του περιβάλλοντος και του γενοτύπου. Όταν πρόκειται για αυτογονιμοποιούμενα είδη, η μαζική επιλογή εφαρμόζεται είτε σε αβελτίωτους φυσικούς πληθυσμούς που παρουσιάζουν παραλλακτικότητα και μπορεί να αποτελέσουν τη βάση επιλογής είτε σε τεχνητούς πληθυσμούς. Τεχνητοί πληθυσμοί είναι συνηθέστερα η F 2 γενεά που προέρχεται από την αυτογονιμοποίηση της F 1 γενεάς, την οποία δημιουργεί τεχνητά ο βελτιωτής διασταυρώνοντας δύο υπάρχουσες ποικιλίες μεταξύ τους. Η μαζική επιλογή εφαρμόστηκε κυρίως χάρη στην απλότητά της. Τα πλεονεκτήματά της είναι: 1) Απαιτεί λίγη εξάσκηση, λίγα εργατικά και λίγη έκταση. 2) Επειδή εφαρμόζεται επιλογή σε κάθε γενεά, μικρή πρόοδος ανά γενεά μπορεί να καταλήξει σε πολύ μεγαλύτερο κέρδος, από ότι αναμένεται χρησιμοποιώντας μεθόδους που απαιτούν περισσότερες από μια γενεά ανά κύκλο. 3) Ο βελτιωτής μπορεί να χειριστεί μεγάλου μεγέθους πληθυσμούς (Lonnquist, 196). Το σημαντικότερο όμως πλεονέκτημα είναι πως ο βελτιωτής δεν χρειάζεται να κρατάει 18

καθόλου γενετικό υλικό, αφού ό,τι επιλέγει τα ανακατεύει για να τα σπείρει την επόμενη χρονιά, όπως δεν χρειάζεται και τα ειδικά γενεαλογικά βιβλία (Τσαυτάρης, 1995). Το κύριο μειονέκτημα της μαζικής επιλογής είναι ότι στηρίζεται στην αξιολόγηση του γενότυπου από τη φαινοτυπική συμπεριφορά του φυτού. Έτσι ο βελτιωτής δεν γνωρίζει ως πιο σημείο ο φαινότυπος αντικατοπτρίζει το γενότυπο για τον οποίο ενδιαφέρεται. Επομένως, όλοι εκείνοι οι παράγοντες που υπεισέρχονται στην αξιολόγηση ενός γενοτύπου από το φαινότυπο και ιδιαίτερα η γονιμότητα και ετερογένεια του εδάφους καθώς και ο ανταγωνισμός, παίζουν καθοριστικό ρόλο στην αποτελεσματικότητα της μαζικής επιλογής μια και δεν υπάρχει απογονικός έλεγχος που θα μπορούσε να μας βοηθήσει να διορθώσουμε εσφαλμένες επιλογές. Ένα άλλο μειονέκτημα που προκύπτει όταν εφαρμόζεται η μαζική επιλογή σε αυτογονιμοποιούμενες καλλιέργειες, είναι πως ο βελτιωτής δεν γνωρίζει αν τα φυτά που αναμιγνύει είναι ομοζύγωτα ή ετεροζύγωτα. Έτσι αν ετεροζύγωτα φυτά απομονωθούν στην επόμενη γενεά, θα πρέπει να επαναληφθεί η φαινοτυπική επιλογή (Poehlan,1987). Δηλαδή με τη μέθοδο αυτή, δεν μπορεί να φθάσει γρήγορα στο τελικό σκοπό της επιλογής, που είναι η εξάλειψη της γενετικής παραλλακτικότητας (Lonnquist, 196). Ο Allard (1960) αναφερόμενος στην ανάγκη για γρήγορη φαινοτυπική επιλογή, τονίζει πως αυτός που επιλέγει με το μάτι πρέπει να είναι πολύ οικείος με τη καλλιέργεια, αλλιώς η επιλογή θα είναι ανεπιτυχής. Εξετάζοντας οι Briggs και Shebeski (1970) την ικανότητα 1 εκτιμητών στο να επιλέξουν από το φαινότυπο υψηλοαποδοτικά πειραματικά στο ανοιξιάτικο σιτάρι, κατέληξαν πως είναι αρκετά μειωμένη. Στα αυτογονιμοποιούμενα είδη η φαινοτυπική επιλογή είναι αποτελεσματική για υψηλά κληρονομήσιμα χαρακτηριστικά, αλλά για τα λιγότερο κληρονομήσιμα, όπως είναι η απόδοση δεν είναι αξιόπιστη (Stuthman and Steidl, 1976). Άρα, όταν η μαζική επιλογή εφαρμόζεται στη βελτίωση ποσοτικών γνωρισμάτων, που επηρεάζονται πολύ από το περιβάλλον και όχι ποιοτικών, τότε τα αποτελέσματα είναι επισφαλή. Για τη λύση των προβλημάτων που δημιουργούν τα μειονεκτήματα της μαζικής επιλογής προτάθηκαν κάποιες τροποποιημένες μέθοδοι της μαζικής επιλογής. Αυτές είναι: 1) Η κυψελωτή μαζική επιλογή, 2) η μέθοδος μικτού πληθυσμού, 3) η μέθοδος καταγωγής από μεμονωμένους σπόρους. 19

2.3.1.α. Μέθοδος μικτού πληθυσμού (μαζική αναπαραγωγή) Η μέθοδος αυτή προτείνεται για την υπέρβαση των προβλημάτων επιλογής των καλύτερων φυτών, συμπεριλαμβανομένων και αυτών των προβλημάτων της ετεροζυγωτίας. Έτσι το υλικό στις πρώτες γενεές επιλογής (F 2, F 3, F ) αφήνεται και αναπαράγεται χωρίς επιλογή. Δηλαδή τα φυτά της F 2 αφήνονται να αναπαραχθούν κάτω από συνθήκες φυσικής επιλογής, χωρίς επέμβαση για να μας δώσουν την F 3 γενεά. Το ίδιο επαναλαμβάνεται έως και την F -5 γενεά, οπότε το υλικό σταθεροποιείται, πρακτικά, σε ομοζύγωτη κατάσταση και τότε επεμβαίνει ο βελτιωτής για να εφαρμόσει μαζική επιλογή. Μειονέκτημα της μεθόδου αποτελεί το γεγονός ότι λόγω της δράσης της φυσικής επιλογής έχουμε απώλειες γενετικής παραλλακτικότητας έως ότου φθάσουμε στην F -5 γενεά. Αυτό συμβαίνει επειδή όταν στο υλικό των πρώτων γενεών, που σπέρνεται πυκνά μπορεί να ευνοηθεί ένας ανταγωνιστικός γενότυπος ο οποίος δεν θα είναι αναγκαστικά καλύτερος αργότερα σε αμιγή καλλιέργεια. Έτσι είναι πιθανό να εξαφανιστεί ένας λιγότερο ανταγωνιστικός γενότυπος που όμως είναι πιο αποδοτικός (Τσαυτάρης, 1995). Η μέθοδος αυτή προτάθηκε από κάποιους ερευνητές και για την εκτίμηση των διασταυρώσεων. Όμως ορισμένοι βρήκαν πως οι διασταυρώσεις μπορούν να διαφοροποιηθούν (Harrington, 199), ενώ άλλοι όχι (Fowler and Heyne, 1955). 2.3.1.β. Μέθοδος καταγωγής από μεμονωμένους σπόρους Η μέθοδος προτείνει μια λύση για το πρόβλημα της απώλειας γενετικής παραλλακτικότητας στις πρώτες γενεές που προκύπτει με τη μέθοδο του μικτού πληθυσμού. Έτσι, προτάθηκε από τον Brim (1966) να κρατιέται ένας σπόρος από κάθε φυτό της F 2, F 3 κ.ο.κ. γενεάς, έτσι ώστε κάθε φυτό μιας γενεάς να αντιπροσωπεύεται στο πληθυσμό της επόμενης γενεάς. Η παραπέρα διαδικασία είναι ίδια με τη μέθοδο του μικτού πληθυσμού. Στην ουσία η μέθοδος αυτή θα ήταν σκοπιμότερο να αναφέρεται σαν μέθοδος συντήρησης μέρους της παραλλακτικότητας του πληθυσμού ως την F -5 γενεά, και όχι σαν μέθοδος επιλογής, γιατί στην ουσία στις πρώτες γενεές δεν εφαρμόζεται τεχνητή επιλογή (Τσαυτάρης, 1995). Η Γουλή (198) αναφέρει, ότι οι Tee και Qualset (1975) που εφάρμοσαν τη μέθοδο αυτή στο 20

σιτάρι, παρατήρησαν πρόοδο μόνο στην επιλογή ως προς το ύψος και την ωριμότητα και όχι ως προς την απόδοση. 2.3.2. Μέθοδος της γενεαλογικής επιλογής Η μέθοδος της γενεαλογικής επιλογής χρησιμοποιείται στη βελτίωση των φυτών για την επιλογή υπέρτερων γενοτύπων, με βάση τόσο το φαινότυπο του ατομικού φυτού όσο και τη συμπεριφορά των απογόνων του. Μοιάζει με τη μαζική επιλογή γιατί χρησιμοποιούν και οι δύο σαν κριτήριο επιλογής το φαινότυπο των ατομικών φυτών. Όμως διαφέρει στο ότι χρησιμοποιεί το κριτήριο της συμπεριφοράς των απογόνων που επιτυγχάνεται με απογονικό έλεγχο. Η γενεαλογική μέθοδος χαρακτηρίζεται από το ότι διατηρούμε γενεαλογικά στοιχεία (γενεαλογικά βιβλία) κάθε επιλεγόμενου φυτού, ώστε σε οποιοδήποτε στάδιο επιλογής και αν βρισκόμαστε γνωρίζουμε τους προγόνους κάθε φυτού. Αυτό επιτυγχάνεται, διότι μετά από κάθε φαινοτυπική επιλογή οι σπόροι δεν αναμιγνύονται, όπως στη μαζική επιλογή, αλλά σπέρνονται σε χωριστές γραμμές. Στην απλούστερη τυπική μορφή μιας γενεαλογικής επιλογής αρχίζοντας από ένα διασπώμενο υλικό (για παράδειγμα από την F 2 γενεά) οι σπόροι σπέρνονται σε όσο το δυνατόν μεγαλύτερες αποστάσεις για να τους δοθεί η ευκαιρία αφενός να αναπτυχθούν ικανοποιητικά αφετέρου να παράγουν πολλούς σπόρους. Μεταξύ των φυτών αυτών επιλέγονται τα φυτά εκείνα που μας ενδιαφέρουν. Τον επόμενο χρόνο σπέρνουμε τους απογόνους κάθε επιλεγέντος φυτού χωριστά, συνήθως σε διαφορετικές γραμμές, δεν ανακατεύονται δηλαδή οι σπόροι όπως στη μαζική επιλογή. Την επόμενη χρονιά συγκρίνονται οι γραμμές μεταξύ τους και συνήθως κάθε γραμμή εναλλάσσεται με μία γραμμή της ποικιλίας του μάρτυρα. Από τις γραμμές αυτές επιλέγονται οι 20% πιο αποδοτικές και σε κάθε μία από τις γραμμές αυτές επιλέγονται τα 2 ή 3 υπέρτερα φυτά. Επομένως η επόμενη γενεά F, αποτελείται από περίπου 200 γραμμές και η επιλογή σε αυτή συνεχίζεται τόσο μεταξύ τους όσο και εντός των οικογενειών. Επειδή στην F 5 γενεά αρχίζει η σταθεροποίηση του υλικού και η μείωση της παραλλακτικότητας εντός των οικογενειών, η επιλογή έως και την F 8 γενεά γίνεται μεταξύ των οικογενειών. Στην F 8 γενεά εφαρμόζονται τα προκαταρτικά πειράματα, δηλαδή οι οικογένειες σπέρνονται σε επαναλήψεις και γίνονται πειράματα απόδοσης αλλά και ποιοτικές αναλύσεις, έτσι επιλέγονται οι υποψήφιες ποικιλίες (Τσαυτάρης, 1995). 21

Με αυτή τη μέθοδο αξιολογείται κάθε γενότυπος, που αρχικά είχε εκτιμηθεί με βάση το φαινότυπο, από την ικανότητά του να μεταβιβάζει τα επιθυμητά γνωρίσματά του στους απογόνους του. Αυτός ο έλεγχος κληρονομικότητας διασφαλίζει ότι η υπεροχή ενός επιλεγμένου γενοτύπου είναι αξιόπιστη και οφείλεται σε γενετικά αίτια και όχι στην επίδραση του περιβάλλοντος. Αυτό δεν διασφαλίζεται με τη μαζική επιλογή. Μειονέκτημα της μεθόδου θεωρείται, ότι η επιτυχία της εξαρτάται από τη πείρα και επιδεξιότητα του βελτιωτή στο να επιλέγει οπτικά τα φυτά που νομίζει ότι συγκεντρώνουν τα χαρακτηριστικά που επιθυμεί για τη βελτίωση. Δηλαδή επιλέγει με υποκειμενικά κριτήρια και όχι με αντικειμενικά. Για το λόγο αυτό ορισμένοι ερευνητές Allard (1960) και Simmonds (1979) αναφέρουν πως η γενεαλογική επιλογή δεν είναι αποτελεσματική. Οι κυριότερες αιτίες της μη αποτελεσματικότητας της γενεαλογικής επιλογής, όπως εφαρμόζεται στα αυτογονιμοποιούμενα φυτά, είναι οι εξής: 1) η χρησιμοποίηση πειραματικών τεμαχίων κατά το πειραματισμό και ο περιορισμένος αριθμός σπόρων που παράγεται από κάθε φυτό. Έτσι, εμποδίζεται ο πειραματισμός σε διάφορες τοποθεσίες και με πολλές επαναλήψεις, για τον έλεγχο στις πρώτες γενεές, με αποτέλεσμα τα γονίδια για σταθερότητα συμπεριφοράς (ομοιόσταση) να χάνονται ανεπανόρθωτα. 2) Η ατομική επιλογή φυτών για απόδοση που πραγματοποιείται, εξασκείται οπτικά, με αποτέλεσμα να επηρεάζονται από την επίδραση του ανταγωνισμού και της ετερογένειας του εδάφους (Fasoulas, 1988). Οι βασικές κατηγορίες της γενεαλογικής επιλογής είναι: 1) Η συμβατική γενεαλογική επιλογή όπως εφαρμόζεται στα αυτογονιμοποιούμενα φυτά, 2) η γενεαλογική επιλογή με ελεγχόμενη αυτογονιμοποίηση, όπως εφαρμόζεται στα σταυρογονιμοποιούμενα φυτά για ανάπτυξη καθαρών σειρών, 3) η τροποποιημένη επιλογή σπάδικας σε γραμμή (Lonnquist, 196), ) η κυψελωτή γενεαλογική επιλογή (Fasoulas, 1981). 2.. Κυψελωτή μεθοδολογία Στην επιλογή των υπέρτερων φυτών υπάρχει ένας μεγάλος αριθμός παραγόντων που μπορεί να ευνοήσουν ή να αδικήσουν ένα γενότυπο, πράγμα που οδηγεί σε μη επιτυχημένες επιλογές. Τέτοιοι παράγοντες είναι: η ετερογένεια του εδάφους, ο ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών, ο γενότυπος και η ικανότητά του να μεταβιβάζει τα χαρακτηριστικά στους απογόνους. 22

Έτσι, μετά από συστηματική έρευνα για την εύρεση και λύση των προβλημάτων που προκαλούν μείωση της αποτελεσματικότητας της επιλογής, αναπτύχθηκε από τον καθηγητή Α. Κ. Φασούλα και το εργαστήριο Γενετικής και Βελτίωσης Φυτών του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης η κυψελωτή μεθοδολογία. Η μεθοδολογία που προτάθηκε εφαρμόζεται με την ίδια αποτελεσματικότητα τόσο στη βελτίωση των αυτογονιμοποιούμενων όσο και των σταυρογονιμοποιούμενων φυτών. Παράλληλα αναπτύχθηκαν τόσο η κυψελωτή μαζική επιλογή όσο και η αντίστοιχη κυψελωτή γενεαλογική επιλογή, που και οι δύο στηρίζονται στη δημιουργία συνθηκών που μεγιστοποιούν τη φαινοτυπική έκφραση και διαφοροποίηση (Fasoulas, 1981, 1993). Αυτό επιτυγχάνεται με την αύξηση των αποστάσεων μεταξύ των φυτών και τη βελτίωση της γονιμότητας του εδάφους. Ο ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών και η ετερογένεια του εδάφους είναι οι σοβαρότεροι παράγοντες που μειώνουν την αποτελεσματικότητα επιλογής των μεμονωμένων φυτών. Βέβαια, όπως σε κάθε μαζική έτσι και στην κυψελωτή μαζική επιλογή αν και γίνεται αποτελεσματικός έλεγχος των παραγόντων του περιβάλλοντος που υπεισέρχονται στην εκδήλωση ενός γενοτύπου στο φαινότυπο, δεν είναι εφικτό να ελεγχθούν και να αντιμετωπιστούν τα προβλήματα που δημιουργούν οι γενετικοί παράγοντες και ιδιαίτερα η ετεροζυγωτία (Τσαυτάρης, 1995). Οι βασικές συνθήκες, σύμφωνα με τους Fasoula και Fasoula (2000,) που διέπουν την κυψελωτή μεθοδολογία και οδηγούν σε μεγιστοποίηση της αποτελεσματικότητας της επιλογής, μπορούν να συνοψιστούν στα εξής: α) αξιολόγηση των φυτών απουσία ανταγωνισμού, β) αυξημένο φιξάρισμα των γονιδίων, γ) αξιολόγηση σε πολλαπλά περιβάλλοντα, δ) χρησιμοποίηση των κυψελωτών σχεδίων ε) αξιολόγηση, με τα πλέον αξιόπιστα κριτήρια, του παραγωγικού δυναμικού, δηλαδή τον μέσο όρο (x ) για την απόδοση, τον τυποποιημένο μέσο όρο (x /s) για την σταθερότητα και το τυποποιημένο διαφορικό επιλογής (x επιλ. - x )/s για την προσαρμοστικότητα αλλά συγχρόνως επιλογή και ως προς την ποιότητα και στ) εφαρμογή αέναης επιλογής για απόδοση και ποιότητα. Οι παραπάνω προτάσεις είναι καθοριστικές για την μεγιστοποίηση της συσχέτισης της γενοτυπικής και της φαινοτυπικής έκφρασης και επιτρέπουν την επιλογή υπέρτερων γενοτύπων που συνδυάζουν παραγωγικότητα, σταθερότητα, προσαρμοστικότητα και ποιότητα. 23

Αναλυτικότερα, σύμφωνα με τον Φασούλα, (2002) η πορεία που πρέπει να ακολουθείται από τον βελτιωτή έχει ως βάση τις εξής αρχές: Αρχή πρώτη Η αντιστοιχία ανάμεσα στο φαινότυπο και στο γενότυπο αριστοποιείται όταν τα φυτά αναπτύσσονται σε αποστάσεις που ελαχιστοποιούν το CV της απόδοσης των ατομικών φυτών. Το Σχήμα 2.1 δίνει την κατανομή του CV της απόδοσης των ατομικών φυτών όπως επηρεάζεται από την πυκνότητα και την ετερογένεια του χωραφιού. Είναι γνωστό ότι το CV που εκτιμά την αξιοπιστία του μέσου όρου, μικραίνει όσο πιο αξιόπιστος γίνεται ο μέσος όρος. Στο Σχήμα 2.1 φαίνεται ότι το CV μικραίνει όσο μεγαλώνει η απόσταση μεταξύ των φυτών, για να αυξηθεί και πάλι με την αύξηση της ετερογένειας του χωραφιού. Γίνεται αντιληπτό ότι η απόσταση που ελαχιστοποιεί το CV αποτελεί την καλύτερη συνθήκη σύγκρισης των μέσων όρων. Στην απόσταση που ελαχιστοποιείται το CV δεν υπάρχει ανταγωνισμός κάτι πολύ σημαντικό αφού η ανταγωνιστική ικανότητα συσχετίζεται αρνητικά με την παραγωγική ικανότητα. (Fasoula, 1990). Άλλο πλεονέκτημα είναι ότι όσο ελαττώνεται το CV τόσο αυξάνει η φαινοτυπική διαφοροποίηση, άρα και η δυνατότητα αποτελεσματικότερης φαινοτυπικής επιλογής. Επίσης, στην απόσταση που ελαχιστοποιείται το CV έχουμε τη μεγαλύτερη απόδοση ανά φυτό. Αντίθετα, στην περίπτωση που το CV μεγαλώνει εξαιτίας του ανταγωνισμού, τότε ο μέσος όρος (x ) και το CV συσχετίζονται αρνητικά. Η αρνητική συσχέτιση κάτω από ανταγωνισμό, λέγει ότι κάθε φορά που επιλέγουμε για σταθερότητα συμπεριφοράς (μειωμένο CV), επιλέγουμε συγχρόνως και για υψηλή μέση απόδοση ανά φυτό. Αυτό διαψεύδουν τα υβρίδια του καλαμποκιού που ενώ διακρίνονται για υψηλή σταθερότητα συμπεριφοράς, εντούτοις έχουν μικρή απόδοση ανά φυτό. Είναι προφανές ότι καθώς το μικρό CV εκφράζει αξιόπιστο μέσο όρο, πρέπει να αποτελεί γνώρισμα όχι μόνο των μεγάλων, αλλά και των μικρών μέσων όρων. Όμως, για να συμβεί αυτό, η επιλογή πρέπει να γίνεται στη συνθήκη εκείνη όπου ο μέσος όρος και το CV παύουν να συσχετίζονται. Αυτή. η συνθήκη είναι η έλλειψη ανταγωνισμού πράγμα που απαιτεί να γνωρίζουμε καλά κάθε τι που έχει σχέση με τον ανταγωνισμό (Φασούλας, 2002). Αυτό οδηγεί στη δεύτερη αρχή. Αρχή δεύτερη 2

Ο ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών, δηλαδή, η αρνητική παρέμβαση στο ίσο μοίρασμα των πόρων ανάπτυξης εξαιτίας γενετικών και επίκτητων διαφορών, επηρεάζει αρνητικά τόσο την πρόοδο με την επιλογή, όσο και τη στρεμματική απόδοση. Σχήμα 2.1. Αναμενόμενες τιμές του συντελεστή παραλλακτικότητας (CV) της απόδοσης ατομικών φυτών, σε αποστάσεις που κυμαινονται από πολύ στενές ως πολύ μακρινές (Fasoula και Fasoula, 2003). Η μέτρηση του ανταγωνισμού γίνεται με το CV της απόδοσης των ατομικών φυτών. 'Όσο μεγαλύτερο είναι το CV, τόσο μεγαλύτερος είναι και ο ανταγωνισμός και επομένως και το άνισο μοίρασμα των πόρων ανάπτυξης μεταξύ των φυτών. Η ανταγωνιστική ικανότητα όντας αρνητικά συσχετισμένη με την παραγωγική ικανότητα κάνει σχεδόν αδύνατη την απομόνωση αποδοτικών φυτών πράγμα που εξηγεί την αναποτελεσματικότητα της επιλογής για απόδοση στην F 2 και F 3 γενεά, καθώς και τον εκφυλισμό των ποικιλιών όταν αυτές αναπαράγονται σε πυκνή σπορά (Fasoula, 1990). Τον ανταγωνισμό που διακρίνεται σε γενετικό και επίκτητο, 25

αυξάνουν: 1) οι γενετικές διαφορές μεταξύ των φυτών, 2) η πυκνότητα σποράς, 3) η άνιση κατανομή των πόρων ανάπτυξης στο χωράφι, ) η έλλειψη πόρων ανάπτυξης, 5) το μη σύγχρονο φύτρωμα και η ανομοιόμορφη ανάπτυξη των φυτών, 6) η ελαττωμένη ομοιόσταση των φυτών. Το συμπέρασμα είναι πως για να γίνει αποτελεσματική η επιλογή για υψηλή και σταθερή απόδοση, ο ανταγωνισμός πρέπει να ελαχιστοποιηθεί. Αυτό γίνεται στην απόσταση εκείνη μεταξύ των φυτών που ελαχιστοποιεί το CV και στην οποία ο μέσος όρος και το CV παύουν να συσχετίζονται. Εκτός από την επιλογή, ο ανταγωνισμός επηρεάζει αρνητικά και τη στρεμματική απόδοση. Έχει αποδειχθεί πως η στρεμματική απόδοση μεγιστοποιείται, όσο το CV της απόδοσης των ατομικών φυτών τείνει να μηδενιστεί. Με άλλα λόγια, η στρεμματική απόδοση μεγιστοποιείται όταν ελαχιστοποιείται ο ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών. Όμως για να ελαχιστοποιήσουμε τον ανταγωνισμό κάτω από πυκνή σπορά πρέπει να εξασφαλίσουμε δύο πράγματα: ένα είναι η χρησιμοποίηση μονογενοτυπικών ποικιλιών για την εξάλειψη του γενετικού ανταγωνισμού, και το άλλο είναι η ανάπτυξη γενοτύπων με υψηλή ομοιόσταση για τον περιορισμό του επίκτητου ανταγωνισμού (Φασούλας, 2002). Αυτό οδηγεί στην τρίτη αρχή. Αρχή τρίτη Η στρεμματική απόδοση μεγιστοποιείται όταν το CV της απόδοσης των ατομικών φυτών, δηλαδή, ο ανταγωνισμός ελαχιστοποιείται. Αυτό προϋποθέτει τη χρήση μονογενοτυπικών ποικιλιών για την εξάλειψη του γενετικού ανταγωνισμού και την ενσωμάτωση γονιδίων που αυξάνουν την ατομική ομοιόσταση για την μείωση του επίκτητου ανταγωνισμού. Στο Σχήμα 2.1. είδαμε ότι ο δεύτερος παράγοντας που αυξάνει το CV είναι η ετερογένεια του χωραφιού. Αυτό γιατί πολύ μεγάλες αποστάσεις ναι μεν εξαλείφουν τον ανταγωνισμό, όμως αυξάνουν το CV εξαιτίας της ετερογένειας του χωραφιού. Έτσι, επειδή κατά την επιλογή υπάρχει πάντα η ανάγκη σύγκρισης πολλών απογονικών σειρών, αλλά και πολλών φυτών μέσα σε κάθε απογονική σειρά, αυτό αυξάνει το μέγεθος του χωραφιού και επομένως και την αρνητική επίδραση της ετερογένειας του χωραφιού. Αυτό κάνει επιτακτική την ανάγκη ανάπτυξης κατάλληλων σχεδίων αγρού και μας οδηγεί στην τέταρτη αρχή. Αρχή τέταρτη Η εξουδετέρωση της αρνητικής επίδρασης της ετερογένειας του χωραφιού στην επιλογή, προϋποθέτει τη χρήση σχεδίων αγρού, όπως είναι τα κυψελωτά, που 26

δειγματίζουν αποτελεσματικά την ετερογένεια του χωραφιού, και επιτρέπουν αξιολόγηση και επιλογή σε μεγάλο αριθμό απογονικών σειρών, αλλά και υπέρτερων φυτών μέσα στις σειρές. Επί πλέον, επιτρέπουν εφαρμογή μεγάλων εντάσεων επιλογής καθώς και ταυτόχρονη επιλογή για τοπική και γενική προσαρμογή. Το πρώτο πλεονέκτημα είναι ότι εγκαθίστανται εύκολα στο χωράφι αφού σε κάθε οριζόντια γραμμή ή απογονικές σειρές σπέρνονται με μια αύξουσα σειρά. Δεύτερο πλεονέκτημα είναι ότι με το να τοποθετούν τα φυτά κάθε απογονικής σειράς στις γωνίες πλέγματος ισοπλεύρων τριγώνων, δειγματίζουν αποτελεσματικά την ετερογένεια του χωραφιού και επιτρέπουν αξιόπιστη σύγκριση μεταξύ μεγάλου αριθμού απογονικών σειρών. Τρίτο πλεονέκτημα είναι ότι με το να εξασφαλίζουν κοινό πολυγενοτυπικό μάρτυρα για όλα τα φυτά κάθε απογονικής σειράς, επιτρέπουν αξιόπιστη επιλογή ατομικών φυτών μέσα στη σειρά. Όλα μαζί τα πλεονεκτήματα οδηγούν στη δυνατότητα εφαρμογής εξαιρετικά υψηλών εντάσεων επιλογής. Η ανάπτυξη των κυψελωτών σχεδίων ( Fasoulas and Fasoula, 1995) έπαιξε καθοριστικό ρόλο στην εξέλιξη της νέας μεθοδολογίας γιατί με το να επιτρέπουν την εφαρμογή μεγάλων εντάσεων επιλογής γκρέμισαν τον μύθο ότι εφαρμογή μεγάλων εντάσεων επιλογής οδηγεί σε μείωση της προόδου με την επιλογή, εξαιτίας του ομοζυγωτικού εκφυλισμού. Έτσι, επαληθεύτηκε για πρώτη φορά η γενική εξίσωση της προόδου με την επιλογή που θέλει την πρόοδο να είναι ανάλογη με την ένταση επιλογής. Τα κυψελωτά σχέδια επέτρεψαν επίσης να δοθεί σαφής ορισμός του ανταγωνισμού και να επισημανθεί ο αρνητικός του ρόλος τόσο στη στρεμματική απόδοση, όσο και στην αποτελεσματικότητα της επιλογής στη βάση του ατομικού φυτού. Ένα γενικό συμπέρασμα είναι ότι τα κυψελωτά σχέδια εξασφαλίζοντας συγκρίσιμες συνθήκες ανάπτυξης σε ένα μεγάλο αριθμό απογονικών σειρών, αλλά και σε ένα μεγάλο αριθμό φυτών μέσα στις σειρές, επιτρέπουν ταυτόχρονη επιλογή για υψηλή και σταθερή απόδοση, αλλά και ποιότητα. Εκείνο που είναι, επίσης, ουσιώδες να εξηγηθεί, είναι η γενετική βάση της προόδου με την επιλογή πράγμα που μας οδηγεί στην Πέμπτη αρχή (Φασούλας, 2002). Αρχή πέμπτη Πρόοδο με την επιλογή έχουμε μόνο όταν φέρουμε σε ομόζυγη κατάσταση αλληλόμορφα γονίδια με αυξημένη αθροιστική δράση. Αυτό προεξοφλεί την υπεροχή της ομοζυγωτικής ευρωστίας έναντι της ετερωτικής ευρωστίας, και επομένως και την υπεροχή των καθαρών σειρών έναντι των υβριδίων. 27

Σύμφωνα με την αρχή αυτή, η ετέρωση οφείλεται είτε σε αλληλόμορφα γονίδια με μη αθροιστική δράση, είτε σε αλληλόμορφα γονίδια με αθροιστική δράση. Όταν αλληλόμορφα γονίδια με μη αθροιστική δράση έλθουν σε ομοζυγωτία, έχουμε πάντοτε εκφυλισμό, ενώ όταν αλληλόμορφα γονίδια με αθροιστική δράση έλθουν σε ομοζυγωτία, δίνουν τόσο ομοζυγωτική ευρωστία όσο και ομοζυγωτικό εκφυλισμό. Η ομοζυγωτική ευρωστία όντας υπέρτερη της ετερωτικής ευρωστίας, εξηγεί δύο πράγματα: 1) τη γενετική πρόοδο με την επιλογή, και 2) την υπεροχή των καθαρών σειρών έναντι των υβριδίων (Fasoula και Fasoula, 2002). Αυτό σημαίνει πως η μονογενοτυπική ποικιλία που θα δωθεί στο γεωργό θα είναι κατά προτίμηση καθαρή σειρά και στην ανάγκη υβρίδιο ή κλώνος. Αλλη σοβαρή συνέπεια της υπεροχής της ομοζυγωτικής ευρωστίας έναντι της ετερωτικής ευρωστίας, είναι ότι στην F 2 όπου το μεγαλύτερο ποσοστό των ετερόζυγων θέσεων μετατρέπονται σε ομόζυγες, δηλαδή το 50%, εκδηλώνεται ο μεγαλύτερος ομοζυγωτικός εκφυλισμός, αλλά και η μεγαλύτερη ομοζυγωτική ευρωστία. Αυτό σημαίνει απλά πως η φαινοτυπική υπεροχή στην F 2 γενεά οφείλεται κύρια σε ομοζυγωτική ευρωστία πράγμα που κάνει την F 2 γενεά την πιο κατάλληλη για εφαρμογή μεγάλων εντάσεων επιλογής και υψηλής προόδου με την επιλογή. Όμως, κάθε φορά που μιλάμε για πρόοδο με την επιλογή, πρέπει να προσδιορίζουμε και τα γνωρίσματα που αφορούν την επιλογή. Αυτό μας οδηγεί στην έκτη αρχή. Αρχή έκτη Το παραγωγικό δυναμικό κάθε γενοτύπου αναλύεται σε τρεις κατηγορίες γονιδίων: 1) στα γονίδια που ελέγχουν το δυναμικό απόδοσης του γενοτύπου, 2) στα γονίδια που ελέγχουν την αντοχή στις βιοτικές και αβιοτικές καταπονήσεις, και 3) στα γονίδια που ελέγχουν την ανταπόκριση στις εισροές. Οι τρεις κατηγορίες γονιδίων επιλέγονται: η πρώτη με το μέσο όρο της απόδοσης των απογόνων του γενοτύπου ( x ), η δεύτερη με τον τυποποιημένο μέσο όρο ( x /s) και η τρίτη με το τυποποιημένο διαφορικό επιλογής των απογόνων του γενοτύπου (x επιλ. - x )/s (Fasoula και Fasoula, 2002). Ταυτόχρονη επιλογή και για τα τρία συστατικά του παραγωγικού δυναμικού οδηγεί σε αξιολόγηση του γενοτύπου στο σύνολο του και στη δημιουργία ποικιλιών που εξασφαλίζουν άριστη απόδοση σε ένα μεγάλο εύρος πυκνοτήτων. Έτσι, οι βελτιωτές έχουν τη δυνατότητα επιλογής εκείνης της απόστασης που μεγιστοποιεί την πρόοδο. Η επίτευξη μέγιστης στρεμματικής απόδοσης σε μεγάλο εύρος πυκνοτήτων, κατορθώνεται με την ενσωμάτωση της πρώτης κατηγορίας γονιδίων 28

τα οποία διευρύνουν τα όρια της άριστης πυκνότητας σποράς προς τα κάτω, ενώ με την ενσωμάτωση της δεύτερης κατηγορίας γονιδίων, τα όρια της άριστης πυκνότητας σποράς διευρύνεται προς τα άνω. Έτσι, ο γεωργός μπορεί να μεγιστοποιήσει τη στρεμματική απόδοση σε πολλές πυκνότητες, αρκεί να γίνει αποτελεσματική καταπολέμηση των ζιζανίων. Αρχή έβδομη Επειδή το γένωμα διαθέτει μηχανισμούς που μετατρέπουν τα ερεθίσματα του συνεχώς μεταβαλλόμενου περιβάλλοντος σε θετική εξέλιξη και προσαρμογή, αυτό επιβάλλει την αδιάκοπη επιλογή ως προς τα τρία συστατικά του παραγωγικού δυναμικού και την ποιότητα σε μεγάλο εύρος περιβαλλόντων. Εφαρμόζοντας αδιάκοπη επιλογή μέσα στην ποικιλία και μετά την διάδοσή της, πετυχαίνουμε τη συνεχή βελτίωσή της με την απομάκρυνση των ανεπιθύμητων μεταλλάξεων και την αξιοποίηση των επιθυμητών. Με δεδομένο τη συνεχή αλλαγή του περιβάλλοντος καλλιέργειας, αλλά και την αξιοθαύμαστη πλαστικότητα του γενώματος για θετική εξέλιξη και προσαρμογή, η έλλειψη προόδου με την επιλογή, δεν είναι τόσο θέμα έλλειψης γενετικής παραλλακτικότητας όπως πιστεύεται, όσο θέμα αποτελεσματικής μεθοδολογίας επιλογής. Έτσι, αδιάκοπη κυψελωτή επιλογή μέσα στην ποικιλία αξιοποιεί αποτελεσματικά τα συνεχώς μεταβαλλόμενα περιβάλλοντα και αποτελεί εγγύηση για το μέλλον. Όπως αναφέρθηκε η ανταπόκριση επιλογής δίνεται από τον Falconer (1989), με την γενική εξίσωση R= iσ p h 2, όπου i η ένταση επιλογής (ή το τυποποιημένο διαφορικό επιλογής i= ( x επιλ. - x )/σ p ), σ p η φαινοτυπική τυπική απόκλιση και h 2 η κληρονομικότητα. Από τις τρείς αυτές παραμέτρους η κληρονομικότητα παρουσιάζει τη μεγαλύτερη δυσκολία στον καθορισμό της. Γνωρίζοντας πως ο βελτιωτής ενδιαφέρεται να απομονώσει μόνο λίγα φυτά, που εμφανίζουν κληρονομική φαινοτυπική υπεροχή, γίνεται κατανοητή η μεγάλη σημασία που έχουν οι συνθήκες εκείνες που μεγιστοποιούν την κληρονομικότητα του ατομικού φυτού. Σύμφωνα με τους Fasoula και Fasoula, (1997α), τρεις είναι οι παράγοντες που επηρεάζουν την κληρονομικότητα 1) ο ανταγωνισμός, 2) η ετεροζυγωτία και 3) η αλληλεπίδραση γενοτύπου x περιβάλλοντος (GxE interaction). Τα πρώτα δύο μπορούν να ελεγχθούν επιλέγοντας απουσία ανταγωνισμού και ευνοόντας το αυξημένο φιξάρισμα γονιδίων, 29

αντίστοιχα. Το πρόβλημα που δημιουργείται από την αλληλεπίδραση γενοτύπου x περιβάλλοντος ελέγχεται με τα διατοπικά πειράματα για αρκετά χρόνια. Δύο είναι τα σημαντικότερα χαρακτηριστικά που πρέπει να εκτιμηθούν κατά την διάρκεια αυτών των πειραμάτων: η αντοχή στις καταπονήσεις, μέσω του τυποποιημένου μέσου όρου ( x /s) και η ανταπόκριση στις εισροές, μέσω του τυποποιημένου διαφορικού επιλογής ( x επιλ. - x )/s. Οι δύο αυτές παράμετροι μεταβάλλονται ανεξάρτητα και μαζί σχηματίζουν το κριτήριο πρόβλεψης PC (Prediction Criterion), που δίνεται από την εξίσωση PC= x ( x επιλ.- x )/s 2. Από την σχέση αυτή φαίνεται πως ποικιλίες με μεγάλες τιμές του PC, αναμένεται να έχουν κληρονομική φαινοτυπική υπεροχή. Το πλεονέκτημα του PC έναντι του R έγκειται στο ότι οι παράμετροι x, x επιλ και S είναι πολύ ακριβείς, υπολογίζονται εύκολα και αφορούν τα επιλεγόμενα γενετικά υλικά. Επίσης δίνεται η δυνατότητα στο βελτιωτή με τη χρήση του συνδυασμένου κριτηρίου CC (Combined Criterion), που δίνεται από την σχέση CC= x 2 ( x -s)/s, να επιλέξει ταυτόχρονα για παραγωγικότητα και σταθερότητα (Fasoula, 199; Fasoula- Ioannides, 1995). Τα πλεονεκτήματα της κυψελωτής μεθόδου είναι πολλά και το σπουδαιότερο πως βοήθησε τη βελτίωση να μεταπηδήσει από το επίπεδο της τέχνης και του εμπειρισμού στο επίπεδο της επιστήμης. 30

3. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 3.1. Ποικιλίες και συνθήκες πειραματισμού Το πείραμα εγκαταστάθηκε στο αγρόκτημα του Αριστοτέλειου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης (Α.Π.Θ.) την καλλιεργητική περίοδο 200-2005. Χρησιμοποιήθηκαν εφτά ποικιλίες σκληρού σίτου (Triticum durum), οι εξής: 1) Cosmodur, 2) Άθως, 3) Mexicalli, ) Σίφνος, 5) Simeto, 6) Atlas, 7) Pioneer 22D0. Το πειραματικό υλικό χορηγήθηκε από το Εργαστήριο Γενετικής και Βελτίωσης των Φυτών του Α.Π.Θ. και το Εθνικό Ίδρυμα Αγροτικής Έρευνας Θεσσαλονίκης (ΕΘ.Ι.ΑΓ.Ε) Ινστιτούτο Σιτηρών. Μελετήθηκαν κάποιοι αγρονομικοί και μορφολογικοί χαρακτήρες, αλλά κατά κύριο λόγο η απόδοση. Έγινε αξιολόγηση του παραγωγικού δυναμικού των ποικιλιών σύμφωνα με Fasoula και Fasoula (2002). Οι ποικιλίες αυτές εξετάστηκαν κάτω από τρεις διαφορετικές πυκνότητες σποράς, ώστε τελικά να μελετηθεί η επίδραση της πυκνότητας στην διαφοροποίηση γενετικών υλικών για επιλογή στο σκληρό σιτάρι. Πίνακας 3.1. Το πειραματικό υλικό που χρησιμοποιήθηκε και οι κωδικοί αριθμοί σποράς που δόθηκαν. Πειραματικό υλικό Κωδικός αριθμός σποράς Cosmodur 1 Άθως 2 Mexicalli 3 Σίφνος Simeto 5 Atlas 6 Pioneer 22D0 7 Πριν την σπορά προηγήθηκε όργωμα, βασική λίπανση και εφαρμογή προ φυτρωτικού ζιζανιοκτόνου για να προετοιμασθεί κατάλληλα το χωράφι. Μετά την εγκατάσταση των φυτών ακολουθήθηκαν όλες οι απαιτούμενες καλλιεργητικές φροντίδες. Η καταστροφή των ζιζανίων γινόταν συστηματικά, χωρίς χημική καταπολέμηση (ξεβοτάνισμα, δισκοσβάρνισμα, κατεργασία με καλλιεργητή). 31

Το πείραμα μπορεί να χωριστεί σε δύο επιμέρους τμήματα για ευκολία στην ανάλυσή του: το ένα περιλαμβάνει τα επαναλαμβανόμενα κυψελωτά σχέδια σποράς και το άλλο το σχέδιο τυχαιοποιημένων πλήρων ομάδων (Randomized Complete Block, RCB) (Σχήμα 3.1). Σχήμα 3.1. Κάτοψη του πειραματικού συνολικά. 32

33 3.2. Κυψελωτά σχέδια αγρού Η σπορά στα κυψελωτά έγινε με βάση το σχέδιο R-7 (Σχήμα 3.2.). Το πρώτο, R 1-7, αραιή σπορά με αποστάσεις μεταξύ των γραμμών 87cm και επάνω στη γραμμή 100cm και το δεύτερο, R 2-7, σε πυκνή σπορά με αποστάσεις μεταξύ των γραμμών 17cm και επάνω στη γραμμή 20cm, όπως φαίνεται στο σχεδιάγραμμα που ακολουθεί. Στο R 1-7 εγκαταστάθηκαν 27 γραμμές με 28 φυτά επί της γραμμής (σύνολο 756 φυτά, δηλαδή 108 επαναλήψεις για κάθε ποικιλία), ενώ στο R 2-7 είχαμε 30 γραμμές με 35 φυτά επί της γραμμής (σύνολο 1050 φυτά, δηλαδή 150 επαναλήψεις για κάθε ποικιλία). Σχήμα 3.2. Το επαναλαμβανόμενο κυψελωτό σχέδιο R-7 (Fasoulas και Fasoula, 1995). 6 1 6 2 5 3 6 5 1 6 7 1 2 5 3 6 7 5 2 6 1 3 1 3 2 5 7 6 2 1 3 6 5 1 7 7 1 2 3 5 6 7 1 2 7 3 2 5 6 3 3 5 7 6 1 2 3 5 7 6 2 1 3 1 2 3 5 6 7 2 1 3 6 5 7 1 5 7 6 2 1 3 6 5 1 7 2 3 5 7 3 5 6 7 2 2 3 5 6 7 1 1 2 5 6 7 1 2 5 6 7 1 2 3 3 1 2 3 5 7 1 2 3 5 6 6 7 7 3 5 6 7 2 1 2 3 7 1 2 5 6 6 7 1 2 3 5 1 2 3 5 7 5 6 3 5 7 6 1 2 3 5 6 7 1 2 3 7 2 1 3 5 6 1 7 3 2 5 6 7 7 1 2 3 5 6 7 1 2 3 5 6 7 1 2 3 5 6 7 1 2 3 5 7 6 5

Η σπορά έγινε στις 29 Νοεμβρίου 200 με ειδικό φυτευτήρι. Σε κάθε θέση σποράς σπέρνονταν 3 σπόροι λόγω, πιθανής μειωμένης βλαστικής ικανότητας του σπόρου. Στις 13 Ιανουαρίου 2005 έγινε αραίωμα των φυτών με το χέρι και αφέθηκε ένα φυτό σε κάθε θέση, αυτό που έδειχνε οπτικώς πως είναι το πιο εύρωστο. Η εμφάνιση μεγάλου αριθμού τρωκτικών ζώων και πουλιών καθώς και η εμφάνιση αφίδων (προσβολή από τον ιό Barley Yellow Dwarf Virus, BYDV) μείωσε σοβαρά τον αριθμό των φυτών που ολοκλήρωσαν τον βιολογικό τους κύκλο και στα δύο κυψελωτά σχέδια, παρά τα μέτρα που ελήφθησαν. Επιπλέον, στα φυτά που έμειναν η επίδραση στα χαρακτηριστικά που μελετήθηκαν και ειδικά στην απόδοση ήταν αισθητή. Οι απώλειες καταγράφηκαν συνολικά αλλά και ανά ποικιλία (Πίνακας 3.3. και Σχήματα 3.3. & 3..). Στις 8 Μαρτίου 2005 πραγματοποιήθηκε λίπανση με νιτρική αμμωνία με τύπο 33,5-0-0. Στο R 1-7 το κάθε φυτό δεχόταν γύρω του 16g αυτού του λιπάσματος με τη βοήθεια ειδικού δοχείου. Λόγω της πολύ πυκνής φύτευσης στο R 2-7 εφαρμόστηκαν 65g λιπάσματος ανά εξωτερική γραμμή και 97.5g ανά εσωτερική γραμμή. Πίνακας 3.3. Απώλειες (%) ανά ποικιλία στο φύτρωμα για το R 1-7 και το R 2-7. Κωδικός αριθμός σποράς Απώλειες στο φύτρωμα του R 1-7 % Απώλειες στο φύτρωμα του R 2-7 % 1 7, 7,33 2 15,7 15,33 3 10,18 7,33 11,11 11,33 5 1,81 1 6 12,0 10 7 9,26 8 3

7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 Σχήμα 3.3. Συνολικές απώλειες 11,2 % στο φύτρωμα για το R 1-7. 35

7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 1 3 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 6 6 1 3 5 7 2 6 1 3 5 7 2 Σχήμα 3.. Συνολικές απώλειες 10,57 % στο φύτρωμα για το R 2-7. 36

Σε ολόκληρη τη διάρκεια της βλαστικής περιόδου γινόταν καταστροφή των ζιζανίων με συστηματικό σκάλισμα για να αποφευχθεί ο ανταγωνισμός μεταξύ των ζιζανίων και των φυτών σιταριού. Επίσης, έγινε στις 17 Μαρτίου 2005 φρεζάρισμα ανάμεσα από τις σειρές του κυψελωτού σχεδίου R 1-7 για τον καλύτερο καθαρισμό του από τα ζιζάνια. Όταν ανέβηκε η θερμοκρασία την άνοιξη άρχισε η ανάπτυξη των στελεχών (καλάμωμα) με τη γρήγορη επιμήκυνση των μεσογονατίων. Στις 18 Απριλίου 2005, στα φυτά που απέμειναν, τοποθετήθηκε μία καρτέλα σε κάθε φυτό όπου αναγράφονταν τα εξής στοιχεία: αριθμός γραμμής - αριθμός φυτού επί της γραμμής - κωδικός αριθμός σποράς Πριν τη συγκομιδή παρατηρήθηκε σε ορισμένα φυτά κάμψη των στελεχών η οποία ονομάζεται πλάγιασμα. Αυτό συμβαίνει συνήθως όταν τα στελέχη είναι μεγάλα, λεπτά και αδύνατα και κυρίως σε πυκνή σπορά λόγω ανεπαρκούς φωτισμού στη βάση των φυτών, ο οποίος προκαλεί μείωση του ποσοστού της κυτταρίνης και συνεπώς της αντοχής τους. Το πλάγιασμα προκαλείται από διάφορους καιρικούς παράγοντες, όπως ο άνεμος, η βροχή κλπ. και ευνοείται από την ασθενή ανάπτυξη των φυτών, τα ζιζάνια, την περίσσεια Ν και διάφορες ασθένειες. Το πλάγιασμα αποτελεί σοβαρό κίνδυνο για την παραγωγή, γιατί καθυστερεί την ωρίμανση, ευνοεί τις σκωριάσεις, αφήνει ατροφικούς τους σπόρους ή προκαλεί φύτρωμα και σάπισμα τους, και τέλος δυσκολεύει την συγκομιδή και αυξάνει το κόστος της. Το πλάγιασμα καταγράφηκέ με κλίμακα από το 0 έως το 2. Καταγράφηκαν επίσης, η ημερομηνία ξεσταχυάσματος, το ύψος των φυτών και ο αριθμός των αδελφιών κάθε φυτού. Ως ξεστάχυασμα ορίστηκε η έξοδος από τον διογκωμένο κολεό του φύλλου σημαία, του στάχυ κατά τα 2/3 του μεγέθους του. Η συγκομιδή πραγματοποιήθηκε στις 30 Ιουνίου 2005. Ο θερισμός των φυτών έγινε στα κυψελωτά χειρωνακτικά με δρεπάνι. Το κάθε ατομικό φυτό αλωνίζονταν μεμονωμένα, επί τόπου στον πειραματικό αγρό με ειδική μηχανοκίνητη αλωνιστική μηχανή, και ο σπόρος συνοδεύονταν με τη καρτέλα του κάθε φυτού για την αποφυγή λαθών. Ο σπόρος κάθε φυτού τοποθετήθηκε σε σακουλάκια και ζυγιζόταν καθαρός από τα υπολείμματα του αλωνισμού, για να προσδιορισθεί η απόδοση των ατομικών φυτών. 37

3.2.1. Μετρήσεις και υπολογισμός των χαρακτηριστικών Τα παρακάτω χαρακτηριστικά εξετάστηκαν και μετρήθηκαν ως εξής: 1. Ύψος των φυτών (cm) 2. Αριθμός των αδελφιών των φυτών 3. Βλαστική περίοδος (ημέρες). Ευαισθησία στο πλάγιασμα 5. Απόδοση σε καρπό (g) 6. Ανάλυση του παραγωγικού δυναμικού Πιο αναλυτικά: Το ύψος των φυτών μετρήθηκε σε κάθε φυτό κατά την ωρίμανσή του (τελικό ύψος). Οι μετρήσεις σημειώθηκαν σε cm, και υπολογίστηκε ο μέσος όρος της κάθε ποικιλίας. Ο αριθμός των αδελφιών είναι το σύνολο όλων των γόνιμων αδελφιών του κάθε φυτού ξεχωριστά. Υπολογίστηκε ο μέσος όρος του χαρακτηριστικού για κάθε γενετικό υλικό. Η βλαστική περίοδος, που θεωρείται δείκτης πρωιμότητας, μετρήθηκε σε ημέρες από τη σπορά μέχρι το ξεστάχυασμα κάθε φυτού. Η μέτρηση του βαθμού πλαγιάσματος έγινε σε κλίμακα από το 0 έως το 2, όπου 0 δεν παρουσιάστηκε κάμψη και 2 τα φυτά ακουμπούσαν στο έδαφος. Η απόδοση σε καρπό είναι το βάρος των σπόρων κάθε φυτού ξεχωριστά εκφρασμένο σε g. Για την εκτίμηση του παραγωγικού δυναμικού των ποικιλιών, υπολογίστηκαν τα τρία επιμέρους συστατικά του, δηλαδή ο μέσος όρος όλων των φυτών κάθε ποικιλίας ( x ), ο τυποποιημένος μέσος όρος των φυτών κάθε ποικιλίας ( x /s) και το τυποποιημένο διαφορικό επιλογής ( x επιλ. - x )/s. 3.2.2. Στατιστική επεξεργασία δεδομένων Για τη σύγκριση των μέσων όρων εφαρμόστηκε το t-κριτήριο (Φασούλας, 1979). Έγινε η γενετική ανάλυση του παραγωγικού δυναμικού, κάθε γενετικού υλικού, στα τρία συστατικά του (απόδοση, ανθεκτικότητα σε βιοτικές και αβιοτικές καταπονήσεις, ικανότητα αξιοποίησης των εισροών) σύμφωνα με τους Fasoula και Fasoula (2002). Οι αναλύσεις πραγματοποιήθηκαν με τη βοήθεια του προγράμματος 38

HONEY στον Η/Υ (Batzios and Roupakias, 1997). Τέλος, έγιναν συσχετίσεις των χαρακτηριστικών μεταξύ των διαφόρων πυκνοτήτων σποράς. 3.3. Τυχαιοποιημένο σχέδιο πλήρων ομάδων Βασικός σκοπός αυτού του πειράματος ήταν να αξιολογηθούν οι εφτά ποικιλίες κάτω από τις κοινές συνθήκες της γεωργικής πρακτικής και να καταταχθούν με βάση την απόδοση ανά πειραματικό τεμάχιο. Το σχέδιο εγκατάστασης του πειράματος αποτελούνταν από τέσσερις επαναλήψεις με εφτά επεμβάσεις η καθεμία. Σύνολο σπάρθηκαν 28 πειραματικά τεμάχια (Σχήμα 3.5.). κάθε πειραματικό τεμάχιο αποτελούνταν από εφτά γραμμές φυτών μήκους 5m με απόσταση μεταξύ τους 25cm. Μεταξύ των επαναλήψεων υπήρχε διάδρομος 2m και μεταξύ των επεμβάσεων υπήρχε διάδρομος 1m. Η σπορά έγινε στις 29 Νοεμβρίου 200. Η ποσότητα του σπόρου που σπάρθηκε σε κάθε πειραματικό τεμάχιο (15g) αντιστοιχεί σε 17,6 kg/στρ. Οι απώλειες σε αντίθεση με τα κυψελωτά ήταν αμελητέες. Οι περισσότερες καλλιεργητικές φροντίδες ήταν κοινές με αυτές που αναφέρθηκαν για τα κυψελωτά. Όσον αφορά την λίπανση εφαρμόστηκε, στις 8 Μαρτίου 2005, νιτρική αμμωνία με τύπο 33,5-0-0 ως εξής: 32.5g λιπάσματος ανά εξωτερική γραμμή και 65g ανά εσωτερική γραμμή. Καταγράφηκαν πριν την συγκομιδή το πλάγιασμα, η ημερομηνία ξεσταχυάσματος, το ύψος των φυτών και ο αριθμός των αδελφιών κάθε πειραματικού τεμαχίου. Ο θεριζοαλωνισμός έγινε στις 2 Ιουνίου 2005 με ειδική θεριζοαλωνιστική μηχανή του Ινστιτούτου Σιτηρών, η οποία αλώνιζε τις πέντε κεντρικές γραμμές, αφήνοντας τις δύο περιθωριακές γραμμές (μία από κάθε πλευρά), δηλαδή η επιφάνεια που συγκομίστηκε αντιστοιχεί σε 5m 2 /plot. Προτού γίνει αυτό όμως συγκομίστηκαν 10 φυτά χωριστά από κάθε plot για περαιτέρω μετρήσεις. Το σύνολο των 0φυτών ανά ποικιλία χρησιμοποιήθηκε για την στατιστική επεξεργασία ως δείγμα στον υπολογισμό του CV%. 39

Σχήμα 3.5. Το σχέδιο τυχαιοποιημένων πλήρων ομάδων (RCB) όπως εγκαταστάθηκε στον αγρό. 3.3.1. Μετρήσεις και υπολογισμός των χαρακτηριστικών Τα παρακάτω χαρακτηριστικά εξετάστηκαν και μετρήθηκαν ως εξής: 1. Ύψος των φυτών (cm) 2. Αριθμός των αδελφιών των φυτών 3. Βλαστική περίοδος (ημέρες). Ευαισθησία στο πλάγιασμα 5. Απόδοση σε καρπό (g/plot) Πιο αναλυτικά: Το ύψος των φυτών (μέσο ύψος των φυτών) μετρήθηκε βάση πέντε σημείων κατά μήκος κάθε πειραματικού τεμαχίου. Οι μετρήσεις σημειώθηκαν σε cm, και υπολογίστηκε ο μέσος όρος του κάθε γενετικού υλικού. Ο αριθμός των γόνιμων αδελφιών (μέσος αριθμός αδελφιών) υπολογίστηκε βάση δέκα τυχαίων φυτών κατά μήκος κάθε πειραματικού τεμαχίου. Η βλαστική περίοδος μετρήθηκε σε ημέρες από τη σπορά μέχρι το ξεστάχυασμα. Ως ημερομηνία ξεσταχυάσματος σημειώθηκε εκείνη κατά την οποία το 50% των φυτών κάθε πειραματικού τεμαχίου είχαν ξεσταχυάσει. 0

Η μέτρηση του βαθμού πλαγιάσματος έγινε σε κλίμακα από το 0 έως το 2, όπου 0 δεν παρουσιάστηκε κάμψη και 2 πάνω από το 50% των φυτών ακουμπούσαν στο έδαφος. Η απόδοση σε καρπό είναι το βάρος των σπόρων κάθε πειραματικού τεμαχίου ξεχωριστά εκφρασμένο σε g/plot. 3.3.2. Στατιστική επεξεργασία δεδομένων Για την στατιστική επεξεργασία των δεδομένων χρησιμοποιήθηκε το στατιστικό πακέτο SPSS. Για την σύγκριση των μέσων όρων εφαρμόστηκε το κριτήριο L.S.D (Steel and Torrrie, 1980). Έγινε ανάλυση παραλλακτικότητας (ANOVA) και χρησιμοποιήθηκαν μέθοδοι συσχέτισης στα χαρακτηριστικά που εξετάστηκαν. 3.3.3. Μελέτη της επίδρασης της πυκνότητας σποράς στην διαφοροποίηση και επιλογή Για να επιτευχθεί ο στόχος του πειράματος χρησιμοποιήθηκε το τυχαιοποιημένο σχέδιο πλήρων ομάδων ως ο πιο ασφαλής τρόπος αξιολόγησης και κατάταξης των εφτά ποικιλιών με βάση την απόδοσή τους σε συνθήκες γεωργού. Στα κυψελωτά σχέδια έγινε προσπάθεια να αξιολογηθούν οι ποικιλίες και να καταταχθούν με βάση το ατομικό φυτό, αλλά και να βρεθεί από πού προέρχονται, σε διάφορες εντάσεις επιλογής, τα περισσότερα υψηλοαποδοτικά φυτά και σε τι ποσοστό. Έπειτα υπολογίστηκαν οι συντελεστές παραλλακτικότητας CV% σε κάθε ποικιλία, ο μέσος όρος των CV%, CV mean και τέλος συνυπολογίζοντας τα φυτά ως μια ενιαία ποικιλία υπολογίστηκε το CV overall. Παίρνοντας την διαφορά CV overall - CV mean = CV genotype υπολογίστηκε ο συντελεστής παραλλακτικότητας που οφείλεται στον γενότυπο (Stoskopf, 1999). Ακόμη μετρήθηκαν τα διάφορα αγρονομικά γνωρίσματα των ποικιλιών για να υπάρχει μια πιο σφαιρική εικόνα για αυτές. Τέλος έγινε μια σύγκριση των αποτελεσμάτων για να βρεθεί ποια είναι η πυκνότητα σποράς που οδηγεί στην καλύτερη επιλογή για βελτίωση. 3.. Κλιματικά στοιχεία Για την καλύτερη αποτύπωση αλλά και για την εξήγηση των αποτελεσμάτων, ελήφθησαν υπόψη οι κλιματικές συνθήκες (θερμοκρασία και βροχόπτωση) που 1

επικράτησαν στην περιοχή του αγροκτήματος του Α.Π.Θ. Οι μετρήσεις των κλιματικών στοιχείων έγιναν από τον Αγρομετεωρολογικό Σταθμό Θεσσαλονίκης του Κέντρου Γεωργικής Έρευνας Β. Ελλάδος, που βρίσκεται στην ευρύτερη περιοχή του αγροκτήματος του Α.Π.Θ. Η μέγιστη, η μέση και η ελάχιστη μηνιαία θερμοκρασία ( ο C) για την καλλιεργητική περίοδο 200-2005 παρουσιάζεται γραφικά στο Σχήμα 3.6. Οι μέσες θερμοκρασίες που σημειώθηκαν κάθε μήνα για τη περίοδο 200-2005 ήταν οι εξής: Νοεμ:10,5 ο C, Δεκ:7,9 ο C, Iαν:5,5 ο C, Φεβ:5 ο C, Μαρ:9,8 ο C, Απρ:13,8 ο C, Μαϊ:19,8 ο C, Ιουν:2 ο C. Η μηνιαία βροχόπτωση (mm), κατά τους ίδιους μήνες παρουσιάζεται στο Σχήμα 3.7. Ειδικά για τους μήνες Μάρτιο, Απρίλιο και Μάϊο παρουσιάζονται ξεχωριστά τα ποσοστά βροχόπτωσης ανά δεκαήμερο λόγω της αυξημένης τους σημασίας Σχήμα 3.8. 0 35 ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ ( ο C) 30 25 20 15 10 5 0-5 Μέγιστη Μηνιαία Θερμοκρασία Μέση Μηνιαία Θερμοκρασία Ελάχιστη Μηνιαία Θερμοκρασία -10 Νοεμ Δεκ Ιαν Φεβ Μαρ Απρ Μαϊ Ιουν Νοεμ Δεκ Ιαν Φεβ Μαρ Απρ Μαϊ Ιουν Μέγιστη Μηνιαία Θερμοκρασία 26,02 19,97 18,31 20,8 28,58 30,08 33,68 38,77 Μέση Μηνιαία Θερμοκρασία 10, 7,91 5,59 5,31 9,76 13,81 19,83 23,79 Ελάχιστη Μηνιαία Θερμοκρασία -3,62-3,7-2,92-7,52-6,8 1,6 6,9 11,55 Σχήμα 3.6. Γραφική παράσταση της μέγιστης, μέσης και ελάχιστης μηνιαίας θερμοκρασίας ( ο C) κατά τη καλλιεργητική περίοδο Νοέμβριος 200 - Ιούνιος 2005. 2

90 ΒΡΟΧΟΠΤΩΣΗ (mm) 80 70 60 50 0 30 20 10 0 8, 61, 33, 21,6 11, 7 7,8 Νοεμ Δεκ Ιαν Φεβ Μαρ Απρ Μαϊ Ιουν Σχήμα 3.7. Γραφική παράσταση της μηνιαίας βροχόπτωσης (mm) κατά τη καλλιεργητική περίοδο Νοέμβριος 200 - Ιούνιος 2005. 90 ΒΡΟΧΟΠΤΩΣΗ (mm) 80 70 60 50 0 30 20 28,2 81, 10 0 15 1 έως 10 0,8 11 έως 20 21 έως 31,2 1, 1,2 1,2 1,8 1 έως 10 11 έως 20 21 έως 30 1 έως 10 11 έως 20 21 έως 31 ΜΑΡΤΙΟΣ ΑΠΡΙΛΙΟΣ ΜΑΪΟΣ Σχήμα 3.8. Γραφική παράσταση της βροχόπτωσης (mm) κατά τη περίοδο Μάρτιος Μάιος 2005 ανά δεκαήμερο. 3

. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Στο κείμενο που ακολουθεί θα αναφέρονται οι ποικιλίες που χρησιμοποιήθηκαν με τους αριθμούς που αντιστοιχούν στον κωδικό σποράς. Για τον λόγο αυτό δίνεται ξανά ο πίνακας αντιστοιχίας των πειραματικών υλικών και των κωδικών σποράς. Πειραματικό υλικό Κωδικός αριθμός σποράς Cosmodur 1 Άθως 2 Mexicalli 3 Σίφνος Simeto 5 Atlas 6 Pioneer 22D0 7.1. Κυψελωτό σχέδιο R 1-7 Παρουσίαση των αποτελεσμάτων από το πρώτο κυψελωτό σχέδιο R 1-7, όπου συγκρίθηκαν τα επτά γενετικά υλικά. Το πρώτο χαρακτηριστικό που μετρήθηκε ήταν το ύψος των φυτών. Το μέσο ύψος κυμάνθηκε από 69,1 μέχρι 78,9cm (Πίνακας.1.). Η ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς, εμφάνισε το μεγαλύτερο ύψος κατά μέσο όρο και διέφερε σημαντικά από όλες τις άλλες. Δεν βρέθηκαν σημαντικές διαφορές μεταξύ των ποικιλιών 6 έως 2, μεταξύ των 2 και 1 και τέλος μεταξύ των 7 και 5. Πίνακας.1. Στατιστικά στοιχεία του χαρακτηριστικού ύψος φυτών σε cm των εφτά γενετικών υλικών στο R 1-7. Κατάταξη Κωδικός αριθμός σποράς Αριθμός φυτών Ύψος φυτών (cm) Τυπική απόκλιση 1 96 78,9 α (1) 6,23 2 6 95 75,62 β 9,09 3 3 95 7,71 β 9,8 2 92 73,08 βγ 11,9 5 1 100 72 γ 7,77 6 7 98 69,76 δ 8,71 7 5 91 69,1 δ 6,11 (1) Οι μέσοι όροι που φέρουν το ίδιο γράμμα δεν διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους για επίπεδο σημαντικότητας P 0,05

Ο μέσος αριθμός αδελφιών των φυτών κυμάνθηκε από 23,16 μέχρι 33,78 αδέλφια ανά φυτό (Πίνακας.2.). Η ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς, παρουσίασε το μεγαλύτερο μέσο όρο γόνιμων αδελφιών, ενώ η ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς 5 τον μικρότερο. Δεν παρατηρήθηκαν σημαντικές διαφορές μεταξύ των ποικιλιών και 6, μεταξύ των ποικιλιών 6 έως 1 και μεταξύ των ποικιλιών 7 έως 5. Πίνακας.2. Στατιστικά στοιχεία του χαρακτηριστικού αριθμός αδελφιών των εφτά γενετικών υλικών στο R 1-7. Κατάταξη Κωδικός αριθμός σποράς Αριθμός φυτών Αριθμός αδελφιών Τυπική απόκλιση 1 96 33,78 α (1) 13,57 2 6 95 32,2 αβ 1,2 3 3 95 29,11 β 12,32 1 100 28,92 β 12,68 5 7 98 2,11 γ 11,01 6 2 92 23,51 γ 11,17 7 5 91 23,16 γ 10,39 (1) Οι μέσοι όροι που φέρουν το ίδιο γράμμα δεν διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους για επίπεδο σημαντικότητας P 0,05 Όσον αφορά το χαρακτηριστικό της βλαστικής περιόδου των φυτών (ο χρόνος, σε ημέρες, που μεσολάβησε από τη σπορά μέχρι το ξεστάχυασμα) κυμάνθηκε από 19 μέχρι 15 ημέρες (Πίνακας.3.). Οι ποικιλίες με κωδικό αριθμό σποράς 1 και ήταν οι πρωιμότερες κατά μέσο όρο, ενώ η ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς 7 ήταν η οψιμότερη. Δεν παρατηρήθηκαν σημαντικές διαφορές μεταξύ των ποικιλιών. Πίνακας.3. Στατιστικά στοιχεία του χαρακτηριστικού της βλαστικής περιόδου των εφτά γενετικών υλικών στο R 1-7. Κατάταξη Κωδικός αριθμός σποράς Αριθμός φυτών Βλαστική περίοδος (ημέρες) Τυπική απόκλιση 1 7 98 15 α (1) 3,21 2 6 95 153 α 3,209 3 2 92 152 α 3,191 5 91 151 α 3,169 5

5 3 95 150 α 3,19 6 1 100 19 α 3,213 7 96 19 α 3,211 (1) Οι μέσοι όροι που φέρουν το ίδιο γράμμα δεν διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους για επίπεδο σημαντικότητας P 0,05 Η ευαισθησία των φυτών στο πλάγιασμα ήταν το επόμενο χαρακτηριστικό που μετρήθηκε, και βρέθηκε πως οι μέσοι όροι των βαθμών πλαγιάσματος των εφτά γενετικών υλικών κυμάνθηκαν από 0,316 μέχρι 0,168, στην κλίμακα 0-2 (Πίνακας..). Γενικά, πρέπει να σημειωθεί πως το πλάγιασμα ήταν αμελητέο, αφού ο βαθμός 0,5 αντιστοιχεί σε πολύ μικρή κάμψη. Σημαντικές διαφορές παρουσιάζει η ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς 6, η οποία παρουσίασε τη μεγαλύτερη ευαισθησία στο πλάγιασμα με τις ποικιλίες με κωδικό αριθμό σποράς 3, 1, 5 και 7. Πίνακας.. Στατιστικά στοιχεία του χαρακτηριστικού του πλαγιάσματος των εφτά γενετικών υλικών στο R 1-7. Κατάταξη Κωδικός αριθμός σποράς Αριθμός φυτών Πλάγιασμα Τυπική απόκλιση 1 6 95 0,316 α (1) 0,3005 2 2 92 0,26 αβ 0,31615 3 96 0,21 αβ 0,30293 3 95 0,195 β 0,3009 5 1 100 0,19 β 0,31615 6 5 91 0,17 β 0,3005 7 7 98 0,168 β 0,3009 (1) Οι μέσοι όροι που φέρουν το ίδιο γράμμα δεν διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους για επίπεδο σημαντικότητας P 0,05 Οι μέσες αποδόσεις των γενετικών υλικών κυμάνθηκαν γενικώς σε χαμηλά επίπεδα, από 10,0 μέχρι 6,1 g ανά φυτό (Πίνακας.5.). Η πιο υψηλοαποδοτική ποικιλία ήταν αυτή με κωδικό αριθμό σποράς 6 και η πιο χαμηλοαποδοτική αυτή με κωδικό αριθμό σποράς 2. Δεν παρουσιάστηκαν σημαντικές διαφορές μεταξύ των ποικιλιών 6 έως 1, των ποικιλιών 3 έως 7 και των ποικιλιών 5 έως 2. μπορεί να λεχθεί όσον αφορά την ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς 6 πως διέφερε σημαντικά από τις τρεις τελευταίες στην κατάταξη, δηλαδή τις 5, 7 και 2. 6

Πίνακας.5. Στατιστικά στοιχεία του χαρακτηριστικού της απόδοσης των εφτά γενετικών υλικών στο R 1-7. Κατάταξη Κωδικός αριθμός σποράς Αριθμός φυτών Απόδοση (g) Τυπική απόκλιση 1 6 95 10,0 α (1) 8,73 2 96 9,6 α 6,5 3 3 89 8,51 αβ 6,1 1 98 8,8 αβ 6,8 5 5 87 7,62 βγ 6,08 6 7 95 7,13 βγ 5,67 7 2 87 6,1 γ, (1) Οι μέσοι όροι που φέρουν το ίδιο γράμμα δεν διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους για επίπεδο σημαντικότητας P 0,05 Το παραγωγικό δυναμικό αναλύθηκε στα συστατικά του σύμφωνα με όσα αναφέρθηκαν στο κεφάλαιο Ανασκόπηση βιβλιογραφίας για τα εφτά γενετικά υλικά. Χρησιμοποιώντας τις αποδόσεις των γενετικών υλικών με βάση το ατομικό φυτό, την τυπική απόκλιση που υπολογίστηκε ως προς το χαρακτηριστικό αυτό και τις αποδόσεις και τον αριθμό των επιλεγέντων φυτών, χρησιμοποιήθηκαν δύο εντάσεις επιλογής, μια αυστηρή τριών φυτών ανά ποικιλία και μια πιο χαλαρή δεκαπέντε φυτών ανά ποικιλία. Από τα δεδομένα αυτά προέκυψαν οι Πίνακες.6. και.7. όπου κατατάσσονται τα γενετικά υλικά με βάση το παραγωγικό δυναμικό τους. Αν θεωρηθεί η συμβολή του κάθε συστατικού ίση προς τη συμβολή του άλλου και διανεμηθεί το συνολικό παραγωγικό δυναμικό στα τρία συστατικά, τότε θεωρητικά η μέγιστη τιμή του κάθε συστατικού ισοδυναμεί με 33,33/100 εάν ως 100 συμβολιστεί το συνολικό παραγωγικό δυναμικό. Έτσι, στους παρακάτω πίνακες μέσα σε κάθε παρένθεση βρίσκονται τα εκατοστά στα οποία αντιστοιχεί το κάθε συστατικό του κάθε γενετικού υλικού (Πίνακες.6. και.7.). Συγκριτική αθροιστική απεικόνιση των συστατικών γίνεται κάτω από κάθε πίνακα στα Σχήματα.1. και.2. Φαίνεται πως το γενετικό υλικό με κωδικό αριθμό σποράς έχει το μεγαλύτερο παραγωγικό δυναμικό σε σχέση με τα υπόλοιπα και μάλιστα ακόμη μεγαλύτερο στην αυστηρή ένταση επιλογής. 7

Πίνακας.6. Τα συστατικά του παραγωγικού δυναμικού των εφτά γενετικών υλικών στο R 1-7, για επιλογή τριών φυτών ανά ποικιλία. Κωδικός αριθμός σποράς Απόδοση ( x ) Αντοχή σε Βιοτικές και Αβιοτικές Καταπονήσεις ( x /s) Ικανότητα Αξιοποίησης Εισροών ( x επιλ. - x )/s 6 10,0 (33,33) 1,15 (26) 3,13 (32,33) 9,6 ( 32) 1,7 (33,33) 3,23 (33,33) 3 8,51 (28,33) 1,33 (30) 3,07 (31,66) 1 8,8 (28) 1,2 (28) 3,0 (31,33) 5 7,62 (25,33) 1,25 (28,33) 2,88 (29,66) 7 7,13 (23,66) 1,26 (28,33) 2,90 (30) 2 6,1 (20,33) 1,38 (31,33) 2,87 (29,66) 1 (65,5%) MEXA (87,7%) 33,33% 32,21% 29,1% 26,60% 31,6% Απόδοση (gr)/φυτό 6 (81,79%) 2 (51,27%) 5 (58,6%) 3 (8%) (58,81%) 29,07% 19,39% 33,33% 29% 22,27% 26,25% 32,21% 25,89% 22,11% 25,8% 33,33% Αντοχή σε Βιοτ-Αβιοτ. Καταπονήσεις Ικανότητα Αξιοπ. Εισροών 0% 20% 0% 60% 80% 100% Σχήμα.1. Συγκριτική αθροιστική απεικόνιση των συστατικών του παραγωγικού δυναμικού των εφτά γενετικών υλικών στο R 1-7, για επιλογή τριών φυτών ανά ποικιλία. 8

Πίνακας.7. Τα συστατικά του παραγωγικού δυναμικού των εφτά γενετικών υλικών στο R 1-7, για επιλογή δεκαπέντε φυτών ανά ποικιλία. Κωδικός αριθμός σποράς Απόδοση ( x ) Αντοχή σε Βιοτικές και Αβιοτικές Καταπονήσεις ( x /s) Ικανότητα Αξιοποίησης Εισροών ( x επιλ. - x )/s 6 10,0 (33,33) 1,15 (26) 1.88 (32,66) 9,6 ( 32) 1,7 (33,33) 1.78 (31) 3 8,51 (28,33) 1,33 (30) 1.7 (30,33) 1 8,8 (28) 1,2 (28) 1.91 (33,33) 5 7,62 (25,33) 1,25 (28,33) 1.78 (31) 7 7,13 (23,66) 1,26 (28,33) 1.81 (31,33) 2 6,1 (20,33) 1,38 (31,33) 1.70 (29,66) 1 (65,5%) MEXA (87,7%) 33,33% 32,21% 29,1% 26,60% 31,6% Απόδοση (gr)/φυτό 6 (81,79%) 2 (51,27%) 5 (58,6%) 3 (8%) 29,07% 19,39% 33,33% 29% 22,27% 26,25% 32,21% 25,89% 22,11% Αντοχή σε Βιοτ-Αβιοτ. Καταπονήσεις Ικανότητα Αξιοπ. Εισροών (58,81%) 25,8% 33,33% 0% 20% 0% 60% 80% 100% Σχήμα.2. Συγκριτική αθροιστική απεικόνιση των συστατικών του παραγωγικού δυναμικού των εφτά γενετικών υλικών στο R 1-7, για επιλογή δεκαπέντε φυτών ανά ποικιλία. 9

Με βάση τα τρία συστατικά του παραγωγικού δυναμικού έγινε υπολογισμός του συνδυασμένου κριτηρίου CC= x 2 ( x -s)/s και του κριτηρίου πρόβλεψης PC= x ( x επιλ.- x )/s 2 (Fasoula, 199; Fasoula-Ioannides, 1995) για κάθε ένα από τα γενετικά υλικά (Πίνακας.8.). Το πρώτο είναι μέτρο της παραγωγικότητας και της σταθερότητας και το δεύτερο της σταθερότητας και της προσαρμοστικότητας. Σύμφωνα λοιπόν με τον πίνακα φαίνεται πως η ποικιλία με κωδικό αριθμό είναι πρώτη και προς τα δύο κριτήρια. Πίνακας.8. Αποτύπωση του συνδυασμένου κριτηρίου CC και του κριτηρίου πρόβλεψης PC των εφτά γενετικών υλικών στο R 1-7. PC% PC% Κωδικός αριθμός σποράς CC% (για επιλογή τριών φυτών/ ποικιλία) (για επιλογή δεκαπέντε φυτών/ ποικιλία) 1 39 79 91 2 32 83 90 3 53 86 88 100 100 100 5 33 76 85 6 3 76 83 7 29 77 87 Εφαρμόστηκαν τρεις εντάσεις επιλογής (i) 1,3% (7 φυτά/κύκλο), 5,3% (19 φυτά/κύκλο) και 1,% (73 φυτά/κύκλο) μέσω του προγράμματος HONEY στον Η/Υ (Batzios and Roupakias, 1997), για να βρεθεί από πιο γενετικό υλικό προέρχονται τα περισσότερα υψηλοαποδοτικά φυτά και αν υπάρχει αλλαγή του ποσοστού στις διαφορετικές εντάσεις. Παρατηρείται ότι η υπεροχή των φυτών της ποικιλίας με τον κωδικό αριθμό, καθώς και αμέσως μετά της ποικιλίας με τον κωδικό αριθμό 6 είναι 50

σταθερή. Γενικά η κατάταξη δεν αλλάζει με εξαίρεση το ότι με ένταση επιλογής 5,3% και 1,% δεν επιλέγονται φυτά της ποικιλίας με κωδικό αριθμό 2. Έπίσης στην πολύ μικρή ένταση επιλογής, υπάρχει εναλλαγή στις πρώτες δύο θέσεις και μια ομοιμορφία στο ποσοστό των υπολοίπων. Πίνακας.9. Ποσοστό επιλεγέντων υψηλοαποδοτικών φυτών ανά ποικιλία, για τα εφτά γενετικά υλικά στο R 1-7. Κωδικός αριθμός σποράς Ποσοστό επιλεγμένων i=1,3% Ποσοστό επιλεγμένων i=5,3% Ποσοστό επιλεγμένων i=1,% 27 31 31 6 21 28 38 1 15 1 8 5 10 9 8 3 9 9 8 7 8 7 8 2 7 Παρακάτω δίνονται τα διαγράμματα κατανομής των συχνοτήτων των αποδόσεων των ατομικών φυτών στο αραιό κυψελωτό R 1-7, όπου είναι εμφανές εμφανές πως εξαιτίας του ανταγωνισμού μετακινήθηκε ο μέσος όρος προς τα χαμηλοαποδοτικά φυτά (μεγάλοι συντελεστές παραλλακτικότητας). Αυτό οδήγησε σε αυξημένη ακαρπία και μειωμένη απόδοση και στις εφτά ποικιλίες. Εφόσον οι ποικιλίες που καλλιεργήθηκαν ήταν μονογενοτυπικές, ο ανταγωνισμός οφείλεται κατά το μεγαλύτερο μέρος του σε επίκτητες διαφορές μεταξύ των φυτών (Fasoula-Ioannides, 1992). 51

20 16 Αριθμός φυτών 12 8 CV = 80,6% Std. Dev = 6,8 Mean = 8,5 0 N = 98,00 0,0 2,0,0 6,0 8,0 12,0 16,0 20,0 2,0 28,0 10,0 1,0 18,0 22,0 26,0 30,0 Απόδοση (g/φυτό) Σχήμα.5. Κατανομή συχνοτήτων της απόδοσης μεταξύ των φυτών της ποικιλίας με κωδικό αριθμό 1, σε πυκνότητα σποράς 1,15φυτά/m 2, στο R 1-7. 12 Αριθμός φυτών 8 CV= 72,28% 0 Std. Dev =, Mean = 6,1 N = 87,00 1,0 3,0 5,0 7,0 9,0 11,0 13,0 15,0 17,0 19,0 2,0,0 6,0 8,0 10,0 12,0 1,0 16,0 18,0 Απόδοση (g/φυτό) Σχήμα.6. Κατανομή συχνοτήτων της απόδοσης μεταξύ των φυτών της ποικιλίας με κωδικό αριθμό 2, σε πυκνότητα σποράς 1,15φυτά/m 2, στο R 1-7. 52

20 16 Αριθμός φυτών 12 8 CV= 72,59% 0 Std. Dev = 6,1 Mean = 8,5 N = 89,00 0,0,0 8,0 12,0 16,0 20,0 2,0 28,0 32,0 36,0 2,0 6,0 10,0 1,0 18,0 22,0 26,0 30,0 3,0 Απόδοση (g/φυτό) Σχήμα.7. Κατανομή συχνοτήτων της απόδοσης μεταξύ των φυτών της ποικιλίας με κωδικό αριθμό 3, σε πυκνότητα σποράς 1,15φυτά/m 2, στο R 1-7. 20 16 Αριθμός φυτών 12 8 CV= 67,82% 0 Std. Dev = 6,5 Mean = 9,6 N = 96,00 0,0,0 8,0 12,0 16,0 20,0 2,0 28,0 32,0 2,0 6,0 10,0 1,0 18,0 22,0 26,0 30,0 3,0 Απόδοση (g/φυτό) Σχήμα.8. Κατανομή συχνοτήτων της απόδοσης μεταξύ των φυτών της ποικιλίας με κωδικό αριθμό, σε πυκνότητα σποράς 1,15φυτά/m 2, στο R 1-7. 53

20 16 Αριθμός φυτών 12 8 CV= 79,79% Std. Dev = 6,08 Mean = 7,6 0 N = 87,00 0,0 2,0,0 6,0 8,0 12,0 16,0 20,0 2,0 28,0 10,0 1,0 18,0 22,0 26,0 Απόδοση (g/φυτό) Σχήμα.9. Κατανομή συχνοτήτων της απόδοσης μεταξύ των φυτών της ποικιλίας με κωδικό αριθμό 5, σε πυκνότητα σποράς 1,15φυτά/m 2, στο R 1-7. 20 16 Αριθμός φυτών 12 8 CV= 86,93% 0 Std. Dev = 8,7 Mean = 9,9 N = 95,00 0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0 35,0 0,0 2,5 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 2,5 Απόδοση (g/φυτό) Σχήμα.10. Κατανομή συχνοτήτων της απόδοσης μεταξύ των φυτών της ποικιλίας με κωδικό αριθμό 6, σε πυκνότητα σποράς 1,15φυτά/m 2, στο R 1-7. 5

20 16 Αριθμός φυτών 12 8 CV= 79,6% Std. Dev = 5,67 Mean = 7,1 0 N = 95,00 0,0 2,0,0 6,0 8,0 12,0 16,0 20,0 2,0 28,0 10,0 1,0 18,0 22,0 26,0 Απόδοση (g/φυτό) Σχήμα.11. Κατανομή συχνοτήτων της απόδοσης μεταξύ των φυτών της ποικιλίας με κωδικό αριθμό 7, σε πυκνότητα σποράς 1,15φυτά/m 2, στο R 1-7. Τέλος υπολογίστηκε ο μέσος όρος των CV%, CV mean και συνυπολογίζοντας τα φυτά ως μια ενιαία ποικιλία υπολογίστηκε το CV overall (Stoskopf, 1999). Οπότε υπολογίζεται πως ο CV mean =77,7% και ο CV overall =80,31%. Αν πάρουμε τώρα την διαφορά των δυο, δηλαδή CV overall - CV mean =2,8% υπολογίζουμε το συντελεστή παραλλακτικότητας που οφείλεται στον γενότυπο. Όπως είναι φανερό το κομμάτι της παραλλακτικότητας που οφείλεται στον γενότυπο είναι πολύ μικρό σε σχέση με αυτό που οφείλεται σε άλλους παράγοντες, δηλαδή το περιβάλλον..2. Κυψελωτό σχέδιο R 2-7 Παρουσίαση των αποτελεσμάτων από το δεύτερο κυψελωτό σχέδιο R 2-7, όπου συγκρίθηκαν τα επτά γενετικά υλικά. Το πρώτο χαρακτηριστικό που μετρήθηκε ήταν το ύψος των φυτών. Το μέσο ύψος κυμάνθηκε από 58,35 μέχρι 78,63cm (Πίνακας.10.). Η ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς 2, εμφάνισε το μεγαλύτερο ύψος κατά μέσο όρο και διαφέρει σημαντικά από όλες. Δεν υπάρχουν σημαντικές διαφορές 55

μεταξύ των ποικιλιών 6 έως, ενώ η ποικιλία 3 διαφέρει σημαντικά από τις 1, 5 και 7. Πίνακας.10. Στατιστικά στοιχεία του χαρακτηριστικού ύψος φυτών σε cm των εφτά γενετικών υλικών στο R 2-7. Κατάταξη Κωδικός αριθμός σποράς Αριθμός φυτών Ύψος φυτών (cm) Τυπική απόκλιση 1 2 120 78,63 α (1) 6,28 2 6 12 69,95 β 5,65 3 126 69,88 β 6,6 3 129 67,53 γ 6,77 5 1 132 63,52 δ 5,17 6 5 123 62,6 δ 5,52 7 7 130 58,35 ε 6,81 (1) Οι μέσοι όροι που φέρουν το ίδιο γράμμα δεν διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους για επίπεδο σημαντικότητας P 0,05 Ο μέσος αριθμός αδελφιών των φυτών κυμάνθηκε από 5,1 μέχρι 9,87 αδέλφια ανά φυτό (Πίνακας.11.). Η ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς, παρουσίασε το μεγαλύτερο μέσο όρο γόνιμων αδελφιών, ενώ η ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς 5 τον μικρότερο. Δεν παρατηρήθηκαν σημαντικές διαφορές μεταξύ των ποικιλιών και 6, μεταξύ των ποικιλιών 6, 1 και 2, μεταξύ των ποικιλιών 1, 2 και 3 και μεταξύ των ποικιλιών 7 και 5. Οι πρώτες δύο ποικιλίες δηλαδή οι και 6 διαφέρουν σημαντικά από τις υπόλοιπες. Πίνακας.11. Στατιστικά στοιχεία του χαρακτηριστικού αριθμός αδελφιών των εφτά γενετικών υλικών στο R 2-7. Κατάταξη Κωδικός αριθμός σποράς Αριθμός φυτών Αριθμός αδελφιών Τυπική απόκλιση 1 126 9,87 α (1) 2,99 2 6 12 9,32 αβ 3,02 3 1 132 9,09 βγ 2,81 2 120 9,08 βγ 2,66 5 3 130 8,5 γ 2,93 6 7 131 5,85 δ 2,6 7 5 123 1,76 δ 1,76 (1) Οι μέσοι όροι που φέρουν το ίδιο γράμμα δεν διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους για επίπεδο σημαντικότητας P 0,05 56

Η ευαισθησία των φυτών στο πλάγιασμα ήταν το επόμενο χαρακτηριστικό που μετρήθηκε, και βρέθηκε πως το πλάγιασμα ήταν μηδενικό και στις εφτά ποικιλίες.oπότε δεν χρειάστηκε περαιτερω ανάλυσή του. Όσον αφορά το χαρακτηριστικό της βλαστικής περιόδου των φυτών (ο χρόνος, σε ημέρες, που μεσολάβησε από τη σπορά μέχρι το ξεστάχυασμα) κυμάνθηκε από 18 μέχρι 1 ημέρες (Πίνακας.12.). Οι ποικιλίες με κωδικό αριθμό σποράς 1 και 6 ήταν οι πρωιμότερες κατά μέσο όρο, ενώ οι ποικιλίες με κωδικό αριθμό σποράς 5 και 7 ήταν οι οψιμότερες. Δεν παρατηρήθηκαν σημαντικές διαφορές μεταξύ των ποικιλιών 5 και 7 όπως και μεταξύ των ποικιλιών 2 και 3. Στατιστικά διαφέρουν σημαντικά οι ποικιλίες 5 και 7 με τις υπόλοιπες πέντε. Πίνακας.12. Στατιστικά στοιχεία του χαρακτηριστικού της βλαστικής περιόδου των εφτά γενετικών υλικών στο R 2-7. Κατάταξη Κωδικός αριθμός σποράς Αριθμός φυτών Βλαστική περίοδος (ημέρες) Τυπική απόκλιση 1 5 122 18,17 α (1) 1,78 2 7 127 18,07 α 1,70 3 2 119 17,29 β 1,86 3 127 17,26 β 1,8 5 125 16,30 γ 1,83 6 6 123 15,23 δ 1,8 7 1 130 1,25 ε 1,73 (1) Οι μέσοι όροι που φέρουν το ίδιο γράμμα δεν διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους για επίπεδο σημαντικότητας P 0,05 Οι μέσες αποδόσεις των γενετικών υλικών κυμάνθηκαν από 9,75 μέχρι 15,65 g ανά φυτό (Πίνακας.13.). Η πιο υψηλοαποδοτική ποικιλία ήταν αυτή με κωδικό αριθμό σποράς 1 και η πιο χαμηλοαποδοτική αυτή με κωδικό αριθμό σποράς 5. Δεν παρουσιάστηκαν σημαντικές διαφορές μεταξύ των ποικιλιών 1, και 6 των ποικιλιών 3, 2 και 7 και των ποικιλιών 7 και 5. Μπορούμε να πούμε όσον αφορά τις ποικιλίες με κωδικό αριθμό σποράς 1, και 6 πως διαφέρουν σημαντικά από τις τέσσερεις τελευταίες στην κατάταξη, δηλαδή τις 3, 2, 7 και 5. 57

Πίνακας.13. Στατιστικά στοιχεία του χαρακτηριστικού της απόδοσης των εφτά γενετικών υλικών στο R 2-7. Κατάταξη Κωδικός αριθμός σποράς Αριθμός φυτών Απόδοση (g) Τυπική απόκλιση 1 1 130 15,65 α (1) 10,13 2 125 15,17 α 9,99 3 6 123 1,86 α 9,58 3 127 11,93 β 6,98 5 2 119 11,51 β 6,1 6 7 127 10,66 βγ 7,01 7 5 122 9,75 γ 6,35 (2) Οι μέσοι όροι που φέρουν το ίδιο γράμμα δεν διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους για επίπεδο σημαντικότητας P 0,05 Το παραγωγικό δυναμικό αναλύθηκε στα συστατικά του, όπως και στο προηγούμενο κυψελωτό σχέδιο R 1-7, σύμφωνα με όσα αναφέρθηκαν στο κεφάλαιο Ανασκόπηση βιβλιογραφίας για τα εφτά γενετικά υλικά και σχηματίστηκαν οι Πίνακες.1. και.15. όπου κατατάσσονται τα γενετικά υλικά με βάση το παραγωγικό δυναμικό τους.. Χρησιμοποιώντας τις αποδόσεις των γενετικών υλικών με βάση το ατομικό φυτό, την τυπική απόκλιση που υπολογίστηκε ως προς το χαρακτηριστικό αυτό και τις αποδόσεις και τον αριθμό των επιλεγέντων φυτών, χρησιμοποιήθηκαν δύο εντάσεις επιλογής, μια αυστηρή τριών φυτών ανά ποικιλία και μια πιο χαλαρή δεκαπέντε φυτών ανά ποικιλία, Πίνακες.1. και.15 αντιστοίχως. Συγκριτική αθροιστική απεικόνιση των συστατικών γίνεται κάτω από κάθε πίνακα στα Σχήματα.3. και.. Φαίνεται πως το γενετικό υλικό με κωδικό αριθμό σποράς 6 έχει το μεγαλύτερο παραγωγικό δυναμικό όταν επιλέχθηκαν τρία φυτά από κάθε ποικιλία και ακολουθεί με μικρή διαφορά το γενετικό υλικό με κωδικό αριθμό 1. Όταν επιλέχθηκαν δεκαπέντε φυτά από κάθε ποικιλία τότε παρατηρήθηκε μια εναλλαγή στις πρώτες δύο θέσεις της κατάταξης, δηλαδή το μεγαλύτερο παραγωγικό δυναμικό το εμφάνισε το γενετικό υλικό με κωδικό αριθμό 1 και ακολουθούσε το γενετικό υλικό με κωδικό αριθμό 6. Παρατηρείται επίσης πως το γενετικό υλικό με κωδικό αριθμό βρίσκεται και στις δύο περιπτώσεις στην τρίτη θέση. 58

Πίνακας.1. Τα συστατικά του παραγωγικού δυναμικού των εφτά γενετικών υλικών στο R 2-7, για επιλογή τριών φυτών ανά ποικιλία. Κωδικός αριθμός σποράς Απόδοση ( x ) Αντοχή σε Βιοτικές και Αβιοτικές Καταπονήσεις ( x /s) Ικανότητα Αξιοποίησης Εισροών ( x επιλ. - x )/s 1 15,65 (33,33) 1,5 (27,33) 3,50 (31,33) 15,17 (32,33) 1,52 (26,99) 3,30 (29,66) 6 1,86 (31,66) 1,55 (27,66) 3,72 (33,33) 3 11,93 (25,33) 1,71 (30,33) 2,60 (23,33) 2 11,51 (2,66) 1,88 (33,33) 2,32 (20,66) 7 10,66 (22,66) 1,52 (26,99) 3,0 (27,33) 5 9,75 (20,66) 1,5 (27,33) 3,51 (31,33) Ποικιλία 5 (79,32%) Ποικιλία 7 (76,98%) Ποικιλία 2 (78,65%) Ποικιλία 3 (78,99%) Ποικιλία 6 (92,65%) Ποικιλία (88,98%) Ποικιλία 1 (91,99%) 20,66% 27,33% 31,33% 22,66% 26,99% 27,33% 2,66% 33,33% 20,66% 25,33% 30,33% 23,33% 31,66% 27,66% 33,33% 32,33% 26,99% 29,66% 33,33% 27,33% 31,33% Απόδοση (gr)/φυτό Αντοχή σε Βιοτ-Αβιοτ. Καταπονήσεις Ικανότητα Αξιοπ. Εισροών 0% 20% 0% 60% 80% 100% Σχήμα.3. Συγκριτική αθροιστική απεικόνιση των συστατικών του παραγωγικού δυναμικού των εφτά γενετικών υλικών στο R 2-7, για επιλογή τριών φυτών ανά ποικιλία. 59

Πίνακας.15. Τα συστατικά του παραγωγικού δυναμικού των εφτά γενετικών υλικών στο R 2-7, για επιλογή δεκαπέντε φυτών ανά ποικιλία. Κωδικός αριθμός σποράς Απόδοση ( x ) Αντοχή σε Βιοτικές και Αβιοτικές Καταπονήσεις ( x /s) Ικανότητα Αξιοποίησης Εισροών ( x επιλ. - x )/s 1 15,65 (33,33) 1,5 (27,33) 1,99 (33,33) 15,17 (32,33) 1,52 (26,99) 1,88 (31,33) 6 1,86 (31,66) 1,55 (27,66) 1,89 (31,66) 3 11,93 (25,33) 1,71 (30,33) 1,75 (29,33) 2 11,51 (2,66) 1,88 (33,33) 1,70 (28,33) 7 10,66 (22,66) 1,52 (26,99) 1,98 (33,33) 5 9,75 (20,66) 1,5 (27,33) 1,90 (31,66) Ποικιλία 5 (79,65%) Ποικιλία 7 (82,98%) Ποικιλία 2 (86,32%) Ποικιλία 3 (8,99%) Ποικιλία 6 (90,98%) Ποικιλία (90,65%) Ποικιλία 1 (93,99%) 20,66% 27,33% 31,66% 22,66% 26,99% 33,33% 2,66% 33,33% 28,33% 25,33% 30,33% 29,33% 31,66% 27,66% 31,66% 32,33% 26,99% 31,33% 33,33% 27,33% 33,33% Απόδοση (gr)/φυτό Αντοχή σε Βιοτ-Αβιοτ. Καταπονήσεις Ικανότητα Αξιοπ. Εισροών 0% 20% 0% 60% 80% 100% Σχήμα.. Συγκριτική αθροιστική απεικόνιση των συστατικών του παραγωγικού δυναμικού των εφτά γενετικών υλικών στο R 1-7, για επιλογή δεκαπέντε φυτών ανά ποικιλία. 60

Με βάση τα τρία συστατικά του παραγωγικού δυναμικού έγινε υπολογισμός του συνδυασμένου κριτηρίου CC= x 2 ( x -s)/s και του κριτηρίου πρόβλεψης PC= x ( x επιλ.- x )/s 2 (Fasoula, 199; Fasoula-Ioannides, 1995) για κάθε ένα από τα γενετικά υλικά (Πίνακας.16.). Το πρώτο είναι μέτρο της παραγωγικότητας και της σταθερότητας και το δεύτερο της σταθερότητας και της προσαρμοστικότητας. Σύμφωνα λοιπόν με τον πίνακα φαίνεται πως η ποικιλία με κωδικό αριθμό 1 είναι πρώτη ως προς το πρώτο κριτήριο ενώ δεν συμβαίνει το ίδιο για το κριτήριο πρόβλεψης στο οποίο για επιλογή τριών φυτών ανά ποικιλία πρώτο είναι το γενετικό υλικό με κωδικό αριθμό 6 και για επιλογή δεκαπέντε φυτών ανά ποικιλία πρώτο είναι το γενετικό υλικό με κωδικό αριθμό 2. Πίνακας.16. Αποτύπωση του συνδυασμένου κριτηρίου CC και του κριτηρίου πρόβλεψης PC των εφτά γενετικών υλικών στο R 2-7. PC% PC% Κωδικός αριθμός σποράς CC% (για επιλογή τριών φυτών/ ποικιλία) (για επιλογή δεκαπέντε φυτών/ ποικιλία) 1 100 93 96 2 87 76 100 3 91 77 9 89 87 89 5 38 9 92 6 91 100 92 7 80 9 61

Εφαρμόστηκαν τρεις εντάσεις επιλογής (i) 1,3% (7 φυτά/κύκλο), 5,3% (19 φυτά/κύκλο) και 1,% (73 φυτά/κύκλο) μέσω του προγράμματος HONEY στον Η/Υ (Batzios and Roupakias, 1997), για να βρεθεί από πιο γενετικό υλικό προέρχονται τα περισσότερα υψηλοαποδοτικά φυτά και αν υπάρχει αλλαγή του ποσοστού στις διαφορετικές εντάσεις (Πίνακας.17.).. Παρατηρείται ότι η υπεροχή των φυτών της ποικιλίας με τον κωδικό αριθμό 1 είναι φανερή για ένταση επιλογής 1,3% και 1,% καθώς και η μικρή διαφορά από την κορυφή για ένταση επιλογής 5,3% όπου τα περισσότερα φυτά επιλέχθηκαν από την ποικιλία. Γενικά η κατάταξη δεν αλλάζει δραματικά με την εξαίρεση ότι με ένταση επιλογής 1,% δεν επιλέγονται φυτά της ποικιλίας με κωδικό αριθμό 7. Πίνακας.17. Ποσοστό επιλεγέντων υψηλοαποδοτικών φυτών ανά ποικιλία, για τα εφτά γενετικά υλικά στο R 2-7. Κωδικός αριθμός σποράς Ποσοστό επιλεγμένων i=1,3% Ποσοστό επιλεγμένων i=5,3% Ποσοστό επιλεγμένων i=1,% 1 23 23 35 22 31 23 6 17 21 23 3 13 8 6 2 13 8 6 5 6 3 6 7 5 6 Παρακάτω δίνονται τα διαγράμματα κατανομής των συχνοτήτων των αποδόσεων των ατομικών φυτών στο αραιό κυψελωτό R 2-7, όπου είναι εμφανές πως εξαιτίας του ανταγωνισμού μετακινήθηκε ο μέσος όρος προς τα χαμηλοαποδοτικά φυτά (μεγάλοι συντελεστές παραλλακτικότητας). Αυτό οδήγησε σε αυξημένη ακαρπία και μειωμένη απόδοση και στις εφτά ποικιλίες. Εφόσον οι ποικιλίες που καλλιεργήθηκαν ήταν 62

μονογενοτυπικές, ο ανταγωνισμός οφείλεται κατά το μεγαλύτερο μέρος του σε επίκτητες διαφορές μεταξύ των φυτών (Fasoula-Ioannides, 1992). 20 16 Αριθμός φυτών 12 8 CV=6,7% 0 0,0 5,0 60,0 55,0 50,0 5,0 0,0 35,0 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 Std. Dev = 10,13 Mean = 15,6 N = 130,00 Απόδοση (g/φυτό) Σχήμα.12. Κατανομή των συχνοτήτων της απόδοσης μεταξύ των φυτών της ποικιλίας με κωδικό αριθμό 1, σε πυκνότητα σποράς 30φυτά/m 2, στο R 2-7. 10 8 Αριθμός φυτών 6 2 0 3,0 1,0 7,0 5,0 23,0 21,0 19,0 17,0 15,0 13,0 11,0 9,0 25,0 CV=53,32% Std. Dev = 6,1 Mean = 11,5 N = 119,00 Απόδοση (g/φυτό) 63

Σχήμα.13. Κατανομή των συχνοτήτων της απόδοσης μεταξύ των φυτών της ποικιλίας με κωδικό αριθμό 2, σε πυκνότητα σποράς 30φυτά/m 2, στο R 2-7. 20 16 Αριθμός φυτών 12 8 CV=58,5% 0 0,0,0 8,0 12,0 16,0 20,0 2,0 28,0 32,0 2,0 6,0 10,0 1,0 18,0 22,0 26,0 30,0 3,0 Std. Dev = 6,98 Mean = 11,9 N = 127,00 Απόδοση (g/φυτό) Σχήμα.1. Κατανομή των συχνοτήτων της απόδοσης μεταξύ των φυτών της ποικιλίας με κωδικό αριθμό 3, σε πυκνότητα σποράς 30φυτά/m 2, στο R 2-7. 16 12 Αριθμός φυτών 8 CV=65,8% 0 0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0 35,0 0,0 5,0 50,0 55,0 Std. Dev = 9,99 Mean = 15,2 N = 125,00 Απόδοση (g/φυτό) Σχήμα.15. Κατανομή των συχνοτήτων της απόδοσης μεταξύ των φυτών της ποικιλίας με κωδικό αριθμό, σε πυκνότητα σποράς 30φυτά/m 2, στο R 2-7. 6

20 16 Αριθμός φυτών 12 8 CV=65,08% Std. Dev = 6,35 Mean = 9,8 0 N = 122,00 0,0,0 8,0 12,0 16,0 20,0 2,0 28,0 32,0 36,0 Απόδοση (g/φυτό) Σχήμα.16. Κατανομή των συχνοτήτων της απόδοσης μεταξύ των φυτών της ποικιλίας με κωδικό αριθμό 5, σε πυκνότητα σποράς 30φυτά/m 2, στο R 2-7. 20 16 Αριθμός φυτών 12 8 CV=6,7% 0 0,0 5,0 55,0 50,0 5,0 0,0 35,0 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 Std. Dev = 9,58 Mean = 1,9 N = 123,00 Απόδοση (g/φυτό) Σχήμα.17. Κατανομή των συχνοτήτων της απόδοσης μεταξύ των φυτών της ποικιλίας με κωδικό αριθμό 6, σε πυκνότητα σποράς 30φυτά/m 2, στο R 2-7. 65

30 Αριθμός φυτών 20 10 CV=65,79% Std. Dev = 7,01 Mean = 10,7 0 N = 127,00 0,0,0 8,0 12,0 16,0 20,0 2,0 28,0 32,0 36,0 Απόδοση (g/φυτό) Σχήμα.18. Κατανομή των συχνοτήτων της απόδοσης μεταξύ των φυτών της ποικιλίας με κωδικό αριθμό 7, σε πυκνότητα σποράς 30φυτά/m 2, στο R 2-7. Τέλος υπολογίστηκε ο μέσος όρος των CV%, CV mean και συνυπολογίζοντας τα φυτά ως μια ενιαία ποικιλία υπολογίστηκε το CV overall (Stoskopf, 1999). Οπότε υπολογίζεται πως ο CV mean =62,53% και ο CV overall =66,19%. Αν πάρουμε τώρα την διαφορά των δυο, δηλαδή CV overall - CV mean =3,66% υπολογίζουμε το συντελεστή παραλλακτικότητας που οφείλεται στον γενότυπο αποκλειστικά. Αν πάρουμε τώρα την διαφορά των δυο, δηλαδή CV overall - CV mean =3,66% υπολογίζουμε το συντελεστή παραλλακτικότητας που οφείλεται στον γενότυπο. Όπως είναι φανερό το κομμάτι της παραλλακτικότητας που οφείλεται στον γενότυπο είναι πολύ μικρό σε σχέση με αυτό που οφείλεται σε άλλους παράγοντες, δηλαδή το περιβάλλον..3. Τυχαιοποιημένο σχέδιο πλήρων ομάδων Παρουσίαση των αποτελεσμάτων από το τυχαιοποιημένο σχέδιο πλήρων ομάδων, όπου συγκρίθηκαν τα επτά γενετικά υλικά. Οι μέσοι όροι των χαρακτηριστικών που μετρήθηκαν παρατίθενται στον Πίνακα.18. 66

Πίνακας.18. Συνολικός πίνακας αποτελεσμάτων για το τυχαιοποιημένο σχέδιο πλήρων ομάδων. Κωδικός Βλαστική Αριθμός αριθμός Ύψος (cm) περίοδος γόνιμων Πλάγιασμα Απόδοση (g/plot) σποράς (ημέρες) αδελφιών 1 76,25 γδ 15,25 α (1) 6 β 0 158,75 α 2 96,75 α (1) 17 βγ,75 γ 0 1376,25 αβ 3 80,75 βγ 16,75 β 5,75 β 0 198,75 αβ 86 β 18 γ 6,75 α (1) 0 1595 α (1) 5 71,75 δ 17,75 γ 3,75 γ 0 100 β 6 79,5 βγ 19,25 δ 5,25 β 0 130 αβ 7 71 δ 19 δ 5,75 β 0 125 αβ (1) Οι μέσοι όροι που φέρουν το ίδιο γράμμα δεν διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους για επίπεδο σημαντικότητας P 0,05 Όπως φαίνεται από τον προηγούμενο πίνακα το ύψος κυμάνθηκε από 71 έως 96,75cm και πρώτη ήρθε η ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς 2, η οποία διαφέρει στατιστικά σημαντικά σε σχέση με τις υπόλοιπες. Όσον αφορά τη βλαστική περίοδο κυμάνθηκε από 15,25 έως 19,25 ημέρες και η πρώτη που ξεστάχυασε ήταν η ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς, η οποία διαφέρει στατιστικά σημαντικά σε σχέση με τις υπόλοιπες, ενώ τελευταία ήταν η ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς 6, η οποία διαφέρει στατιστικά σημαντικά σε σχέση με τις υπόλοιπες, εκτός της ποικιλίας με κωδικό αριθμό σποράς 7. Ο αριθμός των γόνιμων αδελφιών κυμάνθηκε από 6,75 έως 3,75 και πρώτη ήταν η ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς, η οποία διαφέρει στατιστικά σημαντικά σε σχέση με τις υπόλοιπες. Πλάγιασμα δεν παρατηρήθηκε σε καμία από τις εφτά ποικιλίες που σπάρθηκαν. Σε ότι αφορά την απόδοση, κυμάνθηκε από 1595 έως 100g/plot και πρώτη ήρθε η ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς, η οποία διαφέρει στατιστικά σημαντικά σε σχέση με την τελευταία ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς 5. 67

Όπως αναφέρθηκέ στο κεφάλαιο «Υλικά και μέθοδοι» από κάθε ποικιλία είχαν συγκομιστεί χωριστά από κάθε πειραματικό τεμάχιο που είχε πυκνότητα 00φυτά/m 2 δέκα φυτά, σε σύνολο 0 φυτά/ποικιλία, τα οποία μελετήθηκαν χωριστά για να υπολογιστεί ο συντελεστής παραλλακτικότητας CV μεταξύ των φυτών της κάθε ποικιλίας. Έπειτα υπολογίστηκε ο μέσος όρος των CV%, CV mean και τέλος συνυπολογίζοντας τα φυτά ως μια ενιαία ποικιλία υπολογίστηκε το CV overall. Οπότε υπολογίζεται πως ο CV mean =65,92% και ο CV overall =66,61%. Αν πάρουμε τώρα την διαφορά των δυο, δηλαδή CV overall - CV mean =0,69% υπολογίζουμε το συντελεστή παραλλακτικότητας που οφείλεται στον γενότυπο. Όπως είναι φανερό το κομμάτι της παραλλακτικότητας που οφείλεται στον γενότυπο είναι πολύ μικρό σε σχέση με αυτό που οφείλεται σε άλλους παράγοντες, δηλαδή το περιβάλλον... Συγκριτικά αποτελέσματα Δίνεται ο συνολικός πίνακας με τους συντελεστές παραλλακτικότητας για τα ατομικά φυτά και για τις τρεις πυκνότητες σποράς ( Πίνακας.19.). Πίνακας.19. Συνολικός πίνακας CV%. Κωδικός αριθμός σποράς R 1-7 (1,15φυτά/m 2 ) R 2-7 (30φυτά/m 2 ) Συνθήκες γεωργού (00φυτά/m 2 ) 1 80,6 6,7 67,2 2 72,28 53,32 56,71 3 75,29 58,5 59,08 67,82 65,8 66,52 5 79,79 65,08 66,36 6 86,93 6,7 67,77 7 79,6 65,79 77,58 Με τους συντελεστές παραλλακτικότητας που υπολογίστηκαν με βάση το ατομικό φυτό κατασκευάστηκε και το Σχήμα.19. όπου φαίνονται οι τιμές των CV% 68

και στις τρεις πυκνότητες σποράς. Παρατηρείται πως οι τιμές που αφορούν την σπορά R 2-7, με τα φυτά σε πυκνότητα 30φυτά/m 2 είναι καθ όλα μικρότερες ενώ ακολουθούν οι τιμές των CV% στην σπορά με πυκνότητα 00φυτά/m 2 και τέλος μεγαλύτερες ήταν οι τιμές που αφορούν την σπορά R 1-7 με τα φυτά σε πυκνότητα 1,15φυτά/m 2 γενικά θα πρέπει να σημειωθεί πως οι τιμές των που αφορούσαν τις υψηλοαποδοτικές- χαμηλοαποδοτικές ποικιλίες δεν είχαν μεγάλες διαφορές μεταξύ τους. 100 90 80 70 CV% 60 50 0 30 ΠΟΙΚΙΛΙΑ 1 ΠΟΙΚΙΛΙΑ 2 ΠΟΙΚΙΛΙΑ 3 ΠΟΙΚΙΛΙΑ ΠΟΙΚΙΛΙΑ 5 ΠΟΙΚΙΛΙΑ 6 ΠΟΙΚΙΛΙΑ 7 20 10 0 1,15 30 00 ΠΥΚΝΟΤΗΤΑ ΣΠΟΡΑΣ(φυτά/m 2 ) Σχήμα.19. Οι συντελεστές παραλλακτικότητας των εφτά ποικιλιών στις τρεις πυκνότητες σποράς. 69

Ακόμη, έγινε έλεγχος της σταθερότητας συμπεριφοράς των ποικιλιών στις τρεις πυκνότητες σποράς και παρουσιάζεται στον Σχήμα.20. Είναι εμφανές πως στην αραιή σπορά εμφανίζεται μεγαλύτερη διαφοροποίηση και ότι τη μεγαλύτερη σταθερότητα συμπεριφοράς εμφανίζει η ποικιλία με κωδικό αριθμό σποράς. 10 120 100 AΠΟΔΟΣΗ % ΤΟΥ ΜΕΣΟΥ ΟΡΟΥ 80 60 0 ΠΟΙΚΙΛΙΑ 1 ΠΟΙΚΙΛΙΑ 2 ΠΟΙΚΙΛΙΑ 3 ΠΟΙΚΙΛΙΑ ΠΟΙΚΙΛΙΑ 5 ΠΟΙΚΙΛΙΑ 6 ΠΟΙΚΙΛΙΑ 7 20 0 1,15φυτά/m2 30φυτά/m2 00φυτά/m2 ΠΥΚΝΟΤΗΤΑ ΣΠΟΡΑΣ Σχήμα.20. Συμπεριφορά των ποικιλιών στις τρεις πυκνότητες σποράς. 70

Παρακάτώ δίνεται η κατάταξη των ποικιλιών ως προς την απόδοση για τις τρεις πυκνότητες σποράς (Πίνακας.20.). Με τη χρήση του συντελεστή συσχέτισης κατατάξεων του Spearman ρ=1-6σd 2 /n(n 2-1), όπου d=διαφορά στην κατάταξη μεταξύ του κάθε ζεύγους και n=αριθμός των ζευγών (www.acastat.com), παρατηρείται ότι ο συντελεστής συσχέτισης κατάταξης είναι μεγαλύτερος μεταξύ του R 2-7 και της σποράς σε συνθήκες γεωργού με τιμή 0,715, ακολουθεί αυτός μεταξύ R 1-7 και R 2-7 με τιμή 0,607 και μικρότερος εμφανίζεται μεταξύ του R 1-7 και της σποράς σε συνθήκες γεωργού με τιμή 0,25. Πίνακας.20. Κατάταξη των ποικιλιών ως προς την απόδοση. Κωδικός αριθμός σποράς 1 2 3 5 6 7 R 1-7 (1,15φυτά/m 2 ) R 2-7 (30φυτά/m 2 ) Συνθήκες γεωργού (00φυτά/m 2 ) 7 3 2 5 1 6 1 5 2 7 3 6 2 5 3 1 7 6 Εδώ θα δοθεί ο Πίνακας.21. ώστε να διαπιστωθεί πόσες από τις πρώτες τρεις ποικιλίες σε απόδοση στις συνθήκες γεωργού (00φυτά/m 2 ) δηλαδή των ποικιλιών με κωδικό αριθμό, 1 και 3 βρέθηκαν στις πρώτες στις δύο άλλες πυκνότητες σποράς στα κυψελωτά σχέδια R 1-7 (1,15φυτά/m 2 ) και R 2-7 (30φυτά/m 2 ). Φαίνεται πως στην αραιή σπορά εντοπίστηκαν η και η 3 και όχι η 1, ενώ στην πιο πυκνή σπορά εντοπίστηκαν η 1 και η και όχι η 3. Παίρνοντας τώρα τις τρεις καλύτερες ποικιλίες σε απόδοση με βάση τη σπορά σε συνθήκες γεωργού και τη βοήθεια των Πινάκων.9. και.17. όπου φαίνονται τα ποσοστά επιλεγέντων υψηλοαποδοτικών φυτών στα δύο κυψελωτά σχέδια R 1-7 και R 2-7 και σε τρεις εντάσεις επιλογής βλέπουμε πως σε ότι αφορά τις ποικιλίες, 1 και 3 το συνολικό ποσοστό (Πίνακας.22.) που ανήκει σε αυτές μεταβάλλεται, παίρνοντας την μεγαλύτερη τιμή 62% στο R 2-7, με ένταση επιλογής i=1,%. 71

Πίνακας.21. Πλήθος ποικιλιών από τα R 1-7 (1,15φυτά/m 2 ) και R 2-7 (30φυτά/m 2 ) που βρέθηκαν στις πρώτες τρεις ποικιλίες σε συνθήκες γεωργού (00φυτά/m 2 ). Πυκνότητες σποράς R 1-7 (1,15φυτά/m 2 ) R 2-7 (30φυτά/m 2 ) Πλήθος 2 (,3)* 2 (1,) * Οι αριθμοί στην παρένθεση αντιστοιχούν στους κωδικούς αριθμούς σποράς των ποικιλιών. Πίνακας.22. Ποσοστό (εντός παρενθέσεως) και πλήθος των υψηλοαποδοτικών φυτών που επιλέχθηκαν από τα R 1-7 (1,15φυτά/m 2 ) και R 2-7 (30φυτά/m 2 ) και ανήκουν στις πρώτες τρεις ποικιλίες σε συνθήκες γεωργού (00φυτά/m 2 ). Ένταση επιλογής i i=1,3% i=5,3% i=1,% R 1-7 (1,15φυτά/m 2 ) 60/116* (52) 23/2 (55) 6/13 (6) R 2-7 (30φυτά/m 2 ) 5/11 (7) 2/7 (51) 8/13 (62) *Αριθμητής: αριθμός επιλεγέντων φυτών που προέρχονται από τις καλύτερες τρεις ποικιλίες σε συνθήκες γεωργού. Παρονομαστής: συνολικός αριθμός επιλεγέντων. 72

5. ΣΥΖΗΤΗΣΗ Γενικά, επιθυμία όλων των βελτιωτών είναι η αποτελεσματική επιλογή για ποσοτικά γνωρίσματα και κατά κύριο λόγο για απόδοση, νωρίς στην F 2 γενεά. Γι αυτό το λόγο πολλές μελέτες επικεντρώθηκαν σ αυτό. Οι Mckenzie & Lambert (1961) και ο Sneep (1977) πρότειναν πως η επιλογή πρέπει να εφαρμόζεται στην F 2 και πέτυχαν στις διασπώμενες γενεές. Σε αντίθεση οι Shebeski (1967) και De Pauw & Shebeski (1973) διαπίστωσαν πως η επιλογή με βάση το ατομικό φυτό στις πρώτες γενεές δεν είχε αποτέλεσμα στο σιτάρι (Τ. aestivum L.) και στο ίδιο συμπέρασμα έφτασε ο Hanson et al. (1979) για το κριθάρι (H. νulgare L.). H ετερογένεια του εδάφους είναι ένας από τους ανασταλτικούς παράγοντες που ευθύνονται για τη μικρή αποτελεσματικότητα της επιλογής με βάση το ατομικό φυτό. Το πρόβλημα αυτό πήγε να αντιμετωπίσει ο Gardner (1961) και τότε φάνταζε το σχέδιο που πρότεινε ως η μόνη λύση. Ο ανταγωνισμός μεταξύ των ατομικών φυτών σε ένα διασπώμενο πληθυσμό αναφέρθηκε από τον Sakai (1961) ως ένας από τους σημαντικότερους παράγοντες που μειώνουν την αποτελεσματικότητα επιλογής. Λαμβάνοντας αυτά τα προβλήματα υπόψη του ο Fasoulas (1981, 1993) δημιούργησε και εξέλιξε την κυψελωτή μεθοδολογία για επιλογή με βάση το ατομικό φυτό σε συνθήκες απουσίας ανταγωνισμού. Η αποτελεσματικότητα της κυψελωτής μεθοδολογίας έχει επιβεβαιωθεί από πολλούς ερευνητές μέσω των θετικών τους αποτελεσμάτων σε διάφορες μελέτες (Roupakias et al., 1997; Gill et al., 1995; Ntanos & Roupakias, 2001; Batzios et al., 2001; Robertson & Frey, 1987; Kyriakou & Fasoula, 1985; Traka-Mavrona et al., 2000; Mitchell et al., 1982 and Lungu et al., 1987). Βέβαια σε αντίθεση με τους παραπάνω υπήρξαν και πολλοί που αμφισβήτησαν την αποτελεσματικότητα της κυψελωτής επιλογής σε μικρές πυκνότητες σποράς όπως οι Bussemakers & Bos (1999) και οι Stratilakis & Goulas (2002) όπως επίσης και μελέτες που μίλησαν για αυξημένη αποτελεσματικότητα επιλογής σε μια βέλτιστη πυκνότητα σποράς (Iliades et al., 2003). Πριν σχολιαστούν τα αποτελέσματα του παρόντος πειράματος κρίνεται σκόπιμο να αναφερθούν τα προβλήματα που αντιμετωπίστηκαν και η επίδρασή τους σε αυτά. Πρώτα απ όλα η επίδραση της υψηλής θερμοκρασίας αλλά και της μειωμένης βροχόπτωσης την περίοδο Απριλίου Μαΐου στην περιοχή του αγροκτήματος του Α. 73

Π. Θ σε συνάρτηση με το στάδιο που βρίσκονταν τα φυτά οδήγησε σε μειωμένο μέγεθος σπόρων (Παπακώστα, 1996 και Singh, 1981). Στο στάδιο γεμίσματος του κόκκου οι συνθήκες ξηρασίας μειώνουν τον ρυθμό φωτοσύνθεσης και το ποσοστό των αποθηκευμένων διαλυτών υδατανθράκων που μεταφέρονται, ως πηγή γεμίσματος του κόκκου γίνεται μεγαλύτερο. Η συμβολή τους στο τελικό βάρος του κόκκου φτάνει το 0-60% χωρις να αποκλείονται διακυμάνσεις μεταξύ των ειδών και των ποικιλιών (Acevedo and Fereres, 1993). Ένας άλλος παράγοντας που επέδρασε αρνητικά ήταν η εμφάνιση του ιού BYDV που οδήγησε σε μειωμένη απόδοση, ειδικά στην αραιή σπορά, πράγμα που επιβεβαιώνουν και διάφορα πειράματα στο CIMMYT (www.cimmyt.org).τέλος, τα πουλιά και τα ποντίκια που προκάλεσαν πολλές ζημιές στην αραιή σπορά και όπως έδειξαν οι Κοτζαμανίδης, Λιθουργίδης και Ρουπακιάς (2006) οι βιοτικοί και αβιοτικοί παράγοντες αυξάνουν την μη ελεγχόμενη παραλλακτικότητα σε πειράματά τους στο κριθάρι περισσότερο σε χαμηλές πυκνότητες σποράς. Αυτά φαίνονται καθαρά και από τα Σχήματα.5.11 και.12.18 μέσω της μετατόπισης του μέσου όρου προς τα χαμηλοαποδοτικά φυτά (μεγάλος συντελεστής παραλλακτικότητας CV), στην κατανομή των συχνοτήτων της απόδοσης των φυτών σιταριού (μονογενοτυπικά). Σε ότι αφορά τα μορφολογικά και αγρονομικά γνωρίσματα που μετρήθηκαν παρατηρείται μεγάλη διαφοροποίηση μεταξύ των πυκνοτήτων σποράς. Συγκεκριμένα το ύψος κυμάνθηκε από 69,1 έως 78,9cm στο R 1-7, από 58,35 έως 78,63cm στο R 2-7 και από 71 έως 96,75cm στα plots. Ο αριθμός των γόνιμων αδελφιών κυμάνθηκε από 23,16 έως 33,78 στο R 1-7, από 1,76 έως 9,87 στο R 2-7 και από 3,75 έως 6,75 στα plots με κοινό παρανομαστή την πρώτη ποικιλία με κωδικό αριθμό. Η βλαστική περίοδος κυμάνθηκε στα ίδια επίπεδα σε όλες της πυκνότητες σποράς με μια μικρή αύξηση στην αραιή σπορά. Πλάγιασμα παρατηρήθηκε μόνο στην αραιή σπορά χωρίς ιδιαίτερες διαφορές μεταξύ των ποικιλιών. Βέβαια το χαρακτηριστικό που απασχόλησε κατά κύριο λόγο το πείραμα είναι η απόδοση. Ξεκινώντας πρέπει να αναφερθεί πως παρατηρήθηκε μεγαλύτερη διαφοροποίηση μεταξύ των ποικιλιών όσον αφορά την απόδοση στην αραιή σπορά, πράγμα που συμφωνεί και με άλλες έρευνες σε διάφορα είδη όπως π.χ. των Fery and Janick (1970) σε πειράματα που έκαναν στην τομάτα σε πέντε πυκνότητες σποράς. Αρχικά πραγματοποιήθηκε η κατάταξη των ποικιλιών με βάση την απόδοση και βρέθηκε πως στην σπορά σε συνθήκες γεωργού ήταν πρώτη η ποικιλία με κωδικό αριθμό και ακολουθούν οι 1, 3, 7, 2, 6, 5. Στο αραιό κυψελωτό R 1-7 πρώτη ήταν η 7

ποικιλία με κωδικό αριθμό 6 και ακολουθούν οι, 3, 1, 5, 7, 2 ενώ στο πυκνό κυψελωτό R 2-7 πρώτη ήταν η ποικιλία με κωδικό αριθμό 1 και ακολουθούν οι, 6, 3, 2, 7, 5. Έχοντας ως δεδομένο ότι η κατάταξη με βάση την σπορά σε συνθήκες γεωργού είναι αντικειμενική και σωστή συγκρίθηκε με τις κατατάξεις των R 1-7 (απουσία ανταγωνισμού) και R 2-7 (συνθήκες ανταγωνισμού) και υπολογίστηκε πως ο συντελεστής συσχέτισης κατατάξεων του Spearman ήταν 0,25 και 0,715 αντίστοιχα. Το ίδιο συμπέρανε και Syme (1972) μελετώντας 9 ποικιλίες σιταριού με βάση το ατομικό φυτό σε γλάστρες όπου δεν έβρισκε συσχέτιση με τη σπορά σε συνθήκες γεωργού. Αντίθετα αποτελέσματα διατύπωσε ο Fasoulas (1981) και οι Fasoula & Fasoula (1997a). Η απόδοση επηρεάζεται από την αλληλεπίδραση γενοτύπου x περιβάλλοντος. Εξαιτίας των μικρο-περιβαλλοντικών συνθηκών και των διαφορετικών γενοτύπων, η αλληλεπίδραση είναι διαφορετικού μεγέθους. Έτσι αν υποτεθεί πως μια καλή ποικιλία από πλευράς απόδοσης θα έχει ταυτόχρονα χαμηλή τιμή συντελεστού παραλλακτικότητας, θα έχει και σταθερότητα συμπεριφοράς σε διάφορα περιβάλλοντα. Για να βρεθεί σε ποια πυκνότητα σποράς αξιολογούνται πληρέστερα οι ποικιλίες υπολογίστηκαν οι συντελεστές παραλλακτικότητας και βρέθηκε η μικρότερη τιμή κατά μέσο όρο CV mean ήταν αυτή στο πυκνό κυψελωτό R 2-7, 62,53% και σίγουρα όχι στο αραιό R 1-7, 77,7%. Ο Iliades et al. (2003) έφτασε σε παρόμοια αποτελέσματα στο ρεβίθι, όπου σε τρεις πυκνότητες σποράς τα μικρότερα CV έδωσε η ενδιάμεση πυκνότητα σποράς και όχι η σπορά απουσία ανταγωνισμού. Επίσης υπολογίστηκαν οι τιμές των συντελεστών παραλλακτικότητας που οφείλονταν στον γενότυπο CV genotype και βρέθηκε πως στο αραιό κυψελωτό R 1-7 η τιμή του CV genotype ήταν 3,66% και στο πυκνό CV genotype ήταν 2,8%. Όλα αυτά έρχονται σε συμφωνία με τα αποτελέσματα των Hinson & Hanson (1962) που παρατήρησαν πως η συμπεριφορά των γενοτύπων απουσία ανταγωνισμού δεν δίνει αξιόλογη πρόβλεψη για τη συμπεριφορά τους σε συνθήκες πυκνής σποράς. Κάνοντας επιλογή με βάση την απόδοση στις συνθήκες γεωργού επιλέχθηκαν οι τρεις πρώτες υψηλοαποδοτικές ποικιλίες με κωδικούς αριθμούς σποράς, 1 και 3. το ίδιο έγινε και για τις δύο άλλες πυκνότητες σποράς στα κυψελωτά και παρατηρήθηκε πως δυο από αυτές ανήκουν και στη πρώτη τριάδα των κυψελωτών και συγκεκριμένα οι ποικιλίες με κωδικούς αριθμούς σποράς και 3 στο αραιό κυψελωτό και οι ποικιλίες με κωδικούς αριθμούς σποράς 1 και στο πυκνό κυψελωτό. Η σταθερότητα των ποικιλιών αυτών ήταν αναμενόμενη και μέσω της ανάλυσης των συστατικών του 75

παραγωγικού δυναμικού τους οπού φαίνεται πως σε κάθε περίπτωση ήταν από τις καλύτερες με ή χωρίς ανταγωνισμό. Έπειτα υπολογίστηκε το πλήθος και το ποσοστό των υψηλοαποδοτικών φυτών που ανήκουν στις τρεις καλύτερες ποικιλίες σε τρεις εντάσεις επιλογής και βρέθηκε πως γενικά το ποσοστό αυξάνει, δηλαδή η αποτελεσματικότητα της επιλογής αυξάνει όταν αυξάνεται η πίεση επιλογής, πράγμα που έρχεται σε συμφωνία με τον τύπο του Falconer (1989). Τα καλύτερα πάντως αποτελέσματα παρατηρήθηκαν στο αραιό κυψελωτό, με μόνη περίπτωση υπεροχής του πυκνού στην ενταση επιλογής 1,%. Με την ανάλυση του παραγωγικού δυναμικού σύμφωνα με τους Fasoula και Fasoula (2002) παρατηρείται πως οι τρεις πρώτες ποικιλίες, στην κατάταξη με βάση την απόδοση στις συνθήκες γεωργού, στα κυψελωτά υπερείχαν ως προς την σταθερότητα και την προσαρμοστικότητά τους, πράγμά που φαίνεται και από τον υπολογισμό του κριτηρίου PC, οπότε μπορεί να ειπωθεί πως θα παρουσιάζουν κληρονομική φαινοτυπική υπεροχή. 76

6. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Η σύγκριση των δύο πυκνοτήτων σποράς ως προς την αποτελεσματικότητα επιλογής έδειξε: 1. Όσον αφορά τα μορφολογικά και αγρονομικά γνωρίσματα παρατηρήθηκε μεγάλη διαφοροποίηση μεταξύ των ποικιλιών σε όλες τις πυκνότητες σποράς. 2. Οι συντελεστές παραλλακτικότητας στην πυκνή κυψελωτή σπορά (παρουσία ανταγωνισμού) βρέθηκαν μικρότεροι από ότι στην αραιή κυψελωτή σπορά (απουσία ανταγωνισμού). 3. Η κατάταξη των ποικιλιών ως προς την απόδοση στις δύο πυκνότητες ήταν διαφορετική. Μεγαλύτερος συντελεστής συσχέτισης κατατάξεων υπολογίστηκε μεταξύ των συνθηκών γεωργού και του πυκνού κυψελωτού σχεδίου R 2-7.. Οι τρεις κατεξοχήν καλύτερες ποικιλίες ως προς την απόδοση στις συνθήκες γεωργού ανιχνεύθηκαν κατά 66,66% και στις δύο πυκνότητες σποράς στα κυψελωτά σχέδια. 5. Το ποσοστό των επιλεγέντων υψηλοαποδοτικών φυτών αυξάνεται με την αύξηση της πίεσης επιλογής. Το μεγαλύτερο ποσοστό παρατηρήθηκε στην πυκνή κυψελωτή σπορά R 2-7, για ένταση επιλογής 1,%. 6. Η μη σαφής υπεροχή της αραιής σποράς (1,15φυτά/m 2, απουσία ανταγωνισμού) έναντι της πυκνής σποράς (30φυτά/m 2, ισχυρός ανταγωνισμός)προδιαθέτει την ύπαρξη μιας βέλτιστης, ενδιάμεσης ίσως πυκνότητας σποράς, που οδηγεί σε μεγαλύτερη αποτελεσματικότητα επιλογής όσον αφορά την απόδοση. 7. Τέλος πρέπει να σημειωθεί πως τα συμπεράσματα που προκύπτουν λόγω της μιας χρονιάς πειραματισμού, της μιας περιοχής που εγκαταστάθηκε το πείραμα, του μικρού δείγματος φυτών/plot και των τόσων προβλημάτων, είναι 77

ενδεικτικά, αλλά μπορεί να αποτελέσουν το έναυσμα για μια πληρέστερη μελέτη. 78

7. ΠΕΡΙΛΗΨΗ Ο σκοπός της παρούσας εργασίας ήταν η μελέτη της επίδρασης της πυκνότητας σποράς στην διαφοροποίηση για επιλογή στο σκληρό σιτάρι (Triticum turgidum L. subsp. durum). Για να γίνει αυτό αξιολογήθηκαν εφτά ποικιλίες σκληρού σίτου με βάση το ατομικό φυτό με το επαναλαμβανόμενο κυψελωτό σχέδιο R-7, σε δύο πυκνότητες σποράς την περίοδο 200-2005 στην περιοχή του αγροκτήματος Α.Π.Θ. Οι πυκνότητες σποράς ήταν 1,15φυτά/m 2 (αραιή σπορά, απουσία ανταγωνισμού) και 30φυτά/m 2 (πυκνή σπορά, ισχυρός ανταγωνισμός). Επιπλέον, οι ποικιλίες αξιολογήθηκαν σε ένα τυχαιοποιημένο σχέδιο πλήρων ομάδων με τέσσερις επαναλήψεις, με πυκνότητα 00φυτά/m 2 (συνθήκες γεωργού), όπου και καθορίστηκε η κατάταξη των ποικιλιών με βάση την απόδοση. Αρχικά μελετήθηκαν οι ποικιλίες ως προς τα μορφολογικά και αγρονομικά τους γνωρίσματα και βρέθηκε σημαντική διαφοροποίηση σε όλες τις πυκνότητες σποράς. Η επιλογή βασίστηκε στην απόδοση του ατομικού φυτού και επιλέχθηκαν οι τρεις υψηλοαποδοτικότερες ποικιλίες από κάθε πυκνότητα σποράς, οι οποίες και συγκρίθηκαν με την κατάταξη των ποικιλιών στις συνθήκες γεωργού (δεδομένα σωστή κατάταξη). Επίσης, επιλογή έγινε με βάση το ατομικό φυτό σε τρεις εντάσεις επιλογής ( 1,3%, 5,3%, 1,%) και στις δυο πυκνότητες σποράς στα κυψελωτά. Έτσι καθορίστηκε το πλήθος και το ποσοστό των επιλεγέντων υψηλοαποδοτικών φυτών που ανήκουν στις τρεις καλύτερες ποικιλίες από πλευράς απόδοσης. Παρατηρήθηκε πως η κατάταξη της σποράς σε συνθήκες γεωργού συσχετίζεται καλύτερα με την κατάταξη του πυκνού κυψελωτού (30φυτά/m 2 ) και όχι με την κατάταξη του αραιού (1,15φυτά/m 2 ). Ακόμη βρέθηκε πως και στις δύο πυκνότητες σποράς ανιχνεύεται ο ίδιος αριθμός υψηλοαποδοτικών ποικιλιών των συνθηκών γεωργού στις πρώτες τρεις τους θέσεις. Η επιλογή υψηλοαποδοτικών φυτών μέσα στις καλύτερες ποικιλίες ήταν αποτελεσματική και στις δύο πυκνότητες σποράς, με το μεγαλύτερο ποσοστό να εμφανίζεται στην πυκνή σπορά και με ένταση επιλογής 1,%. Γενικά, υπήρχε αύξηση της αποτελεσματικότητας επιλογής όσο αυξάνονταν η πίεση επιλογής. Συμπερασματικά, θα πρέπει να αναφερθεί η αποτελεσματικότητα των κυψελωτών σχεδίων και πως λόγω των μικρών διαφορών στην αποτελεσματικότητα επιλογής μεταξύ των δυο πυκνοτήτων σποράς, ίσως να υπάρχει μια άλλη που να δίνει καλύτερα αποτελέσματα. Λέξεις κλειδιά: κυψελωτά σχέδια, επιλογή με βάση το ατομικό φυτό, πυκνότητα σποράς, ένταση επιλογής. 79

8. ABSTRACT The aim of this experiment was to study the effect of plant density on differentiation and selection in durum wheat (Triticum turgidum L. subsp. durum). For this, seven wheat cultivars were evaluated on a single plant basis in a replicated honeycomb design, R-7, and at two interplant distances, the growing season 200-2005 at the Farm School of Aristotelian University of Thessaloniki. The interplant distances were 100cm (low plant density, 1,15plants/m 2, without competition) and 20cm (high plant density, 30plants/m 2, strong allo-competition). In addition, the seven cultivars were evaluated in a randomized complete block design (RCB) under a density of 00plants/m 2 (crop environment) and the ranking of the seven cultivars on the average yield per plot was determined. First of all, the cultivars were studied for morphological traits and it was found differentiation between them. Selection applied in the two interplant distances and the three top cultivars with the highest average yield per plant were identified and compared with the top cultivars identified from the evaluation under crop environment (say: proven superior cultivars). In addition, selection was applied at the individual plant level with three selection pressures in the two interplant distances. This way, we determined the number of the selected plants which belonged to the top three cultivars, for its interplant distance and selection pressure. It was observed that the ranking obtained under crop environment was best correlated with the ranking of low interplant distance 20cm, followed by the ranking of high interplant distance 100cm. Furthermore, it was found that in both the two interplant distances we identified the same number of high-yielding cultivars in the top three of the ranking. Selection for high-yielding plants was equally good at the two interplant distances, having the best percentage at the interplant distance of 20cm when the selection pressure was high. Generally, there was increased effectiveness of selection under the interplant distances when the selection pressure was increased. In conclusion it must be mentioned the efficiency of the honeycomb designs and that based on the small differences in the efficiency of selection between the two interplant distances, maybe it can be assumed that there is another that brings better results. Key words: honeycomb designs, selection at the individual plant level, plant density, selection pressure 80

9. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Acevedo, E., and Fereres, E., 1993. Resistance to abiotic stresses. Pp. 06-21. In: Plant Breeding. Principles and prospects. (Eds) M.D. Hayward, N.O. Bosemark and I. Romagosa. Chapman and Hall. London. Allard, R.W., 1960. Principles of plant breeding. John Wiley and Sons, Inc. New York- London. Anonymous, 1992a. World Grain Statistics 1992. International Wheat Council, London. Austin, R.B., Ford, M.A., and Morgan, C.L., 1989. Genetic improvement in the yield of winter wheat: A further evaluation. J. Agric. Sci., (Cambridge) 112: 295-301. Austin, R.B., 1999. Yield of wheat in the United Kingdom. Recent advances and Prospects. Crop Science 39: 160-1610. Batzios, D.P., and D.G. Roupakias. 1997. HONEY: A microcomputer program for plant selection and analyses of the honeycomb designs. Crop Science 37: 7-77. Batzios, D.P., D.G. Roupakias, U. Kechagia & S. Galanopoulou-Sendouca, 2001. Comparative efficiency of honeycomb and conventional pedigree methods of selection for yield and fiber quality in cotton (Gossypium spp.). Euphytica 122: 203-211. Borlaug, N.E., 1983. Contributions of conventional plant breeding to food production. Science 219: 689-693. Boyer, J.S., 1982. Plant productivity and environment. Science 218:3-8. Briggs, K.G., and L.H. Shebeski, 1970. Visual selection for yielding ability of F 3 lines in hard red spring wheat breeding program. Crop Science 10:00-02. Brim, C.A., 1966. A modified pedigree method of selection in Soybean. Crop Science. 6: 220. 81

Bussemakers, A. & I. Bos, 1999. The effect of interplant distance on the effectiveness of honeycomb selection in spring rye. III Accumulated results of five selection cycles. Euphytica 105: 229-237. Γουλή-Βαβδινούδη, Ε., 198. Δημιουργία ποικιλιών μαλακού σίτου με επιλογή απουσία ανταγωνισμού (T. aestivum L.). Διδακτορική διατριβή Α.Π.Θ. Σχολή Γεωτεχ. Επις. Επετηρίδα Τ. ΚΕ παρ. 8. De Pauw, R.M. & L.H. Shebeski, 1973. An evaluation of an early generation yield testing procedure in Triticum aestivum L. Can J Plant Sci 53: 65-70. Duvick, D. N., 1987. Increasing yield and quality of cereals through breeding, p.3-1. In J. Dupont and E. M. Osman (ed.) Cereals and legumes in the food supply. Iowa State Univeristy Press, Ames, IA. Duvick, D.N., 1996. Plant Breeding, an Evolutionary Concept. Crop Science 36:539-58. Duvick, D. N., 1997. What is yield? In: G. O. Edmeades, B. Banziger, H. R. Mickelson, and C. B. Pena-Valdivia (eds.). Developing drought and low N-tolerant maize. Proc. Symposium, March 25-29, 1996. CIMMYT, El Batan, Mexico. Eyherabide, G. H., A. L. Damilano, and J. C. Colazo., 199. Genetic gain for grain yield of maize in Argentina. Maydica 39: 207-211. Ε. Σ. Υ. Ε., 2001. Εθνική Στατιστική Υπηρεσία Ελλάδος. Falconer, D.S., 1989. Introduction to Quantitative Genetics. 3rd edn. Longman Scientific and Technical, Hong Kong. Fasoulas, A.C., 1981. Principles and methods of plant breeding. Dept. Genet. Plant Breed. Aristot. Univ. Thessaloniki Pub. No. 11. Fasoulas, A.C., 1988. The Honeycomb methodology of plant breeding. Published and distributed by the author. Thessaloniki. Fasoulas, A.C., 1993. Principles of crop breeding. Thessaloniki. 82

Fasoulas, A.C., and V.A. Fasoula. 1995. Honeycomb selection designs. Plant Breeding Reviews 13:87-139. Fasoula, D.A., 1990. Correlations between auto-, allo-, and nil-competition and their implications in plant breeding. Euphytica 50:57-62. Fasoula, D.A., 199a. Overcoming barriers to early generation selection for adaptability and stability across production environments. Agron. Abstr. p.119. Fasoula - Ioannides, D. A., 1992. The impact of positive- and negative-competition on plant domestication. Inter. Conf. On Development of New Crops. Jerusalem, 8 12 March, Ben Gurion Univ. of the Negev, Beer Sheva, Israel. Fasoula - Ioannides, D. A., 1995. A simple method to quantify and exploit favorable geneto-gene interactions. Plant Breeding Reviews. Vol 1, p. 126-129. Fasoula, D. A., and V. A. Fasoula. 1997a. Competitive ability and plant breeding. Plant Breed. Rev. 1: 89-138. Fasoula, V.A., and D.A. Fasoula. 2000. Honeycomp breeding: Principles and applications. Plant Breeding Reviews 18: 177-29. Fasoula, V.A., and D.A. Fasoula. 2002. Principles underlying genetic improvement for high and stable crop yield potential. Field Crop Res. 75: 191-209. Fasoula, V.A., and D.A. Fasoula. 2003. Partitioning crop yield into genetic components. In: Kang, M.S. (Ed.) Handbook of Formulas and Software for Plant Geneticsts and Breeders. The Haworth PressInc., New York, pp. 321-327. Φασούλας, Α.Κ. και Σενλόγλου, Ν., 1966. Η προσαρμοστικότητα των φυτών μεγάλης καλλιέργειας. Θεσσαλονίκη. Φασούλας, Α.Κ., 1979. Στοιχεία πειραματικής στατιστικής. Θεσσαλονίκη. Φασούλας, Α.Κ., 2002. Πρακτικά 9 ου Συνεδρίου Ε. Ε. Ε. Γ. Β. Φ. Προφορικές και γραπτές ανακοινώσεις. 83

Finney, K. F., W. T. Yamazaki, Y. L. Youngs and G. L. Rubenthaler. 1987. Quality of hard, soft and durum wheats pp 677-78. In E. G. Heyne (ed.) Wheat and wheat improvement. American Society of Agronomy. Inc., Madison, USA, Agronomy Series No 13, Second edition. Fehr, W. H., 198. Genetic contributions to yield gains of five major crop plants. CSSA Spec. Publ. 7, CSSA, Madison, WI. Fehr, W. R., 1987. Principles of Cultivar Development. Volume 1. Fery, R. L. and Janick. 1970. Response of the tomato to population pressure. J. Am. Soc. Hort. Sci. 95: 61-62. Feyerherm, A. M., K. E. Kemp, and G. M. Paulsen., 1989. Genetic contribution to increased wheat yields in the USA between 1979 and 198. Agron. J. 81: 22-25. Fowler, W.L., and E.G. Heyne, 1955. Evaluation of bulk hybrid tests for predicting performance of pure line selections in hand red winter wheat Agron. 5. 7: 30-3. Gill, J.S., M.M. Verma, R.K. Gumber & J.S. Brar, 1995. Comparative efficiency of four selection methods for deriving highyielding lines in mungbean (Vigna radiata L.). Theor Appl Genet 90: 55-560. Hanson, P.R., G. Jenkins & B. Westcott, 1979. Early generation selection in a cross of spring barley. Z Pflanzenzüchtg 83: 6-80. Harrington, J.B., 199. Yielding capacity of wheat crosses as indicated by bulk hybrid test. Canadian Jour. Res. 18:578-58. Hinson, K. & W.D. Hanson, 1962. Competition studies in soybeans. Crop Sci 2: 117-123. Iliades E.C., Roupakias D.G., Goulas C.K., 2003. Effectiveness of honeycomb selection for yield superiority at three interplant distances : a yield simulation study using chickpea (Cicer arietinum L.) inbred lines. Euphytica 133: 299-311. doi: 10.1023 / A:1025757817020. 8

Ιστoσελίδα: www.minagric.gr. Υπουργείο Αγροτικής Ανάπτυξης και Τροφίμων. Σελίδα: Διεύθυνση Αγροτικής Πολιτικής και Τεκμηρίωσης, Τμήματα: 1. Αγροτικής στατιστικής, 2. Τεκμηρίωσης. Ιστοσελίδα: www.cerealinstitute.gr. ΕΘΙΑΓΕ - Ινστιτούτο Σιτηρών. Σελίδα: Τμήμα σκληρού σιταριού. Ιστοσελίδα: www.fao.org. Οργανισμός Τροφίμων και Γεωργίας των Ηνωμένων Εθνών. Σελίδα: Τμήμα στατιστικής βάσης δεδομένων. Ιστοσελίδα: www.acastat.com. Σελίδα: Statbook, Spearman. Ιστοσελίδα: www.cimmyt.org. International Maize and Wheat Improvement Center, Mexico. Kyriakou, D.T. & A.C. Fasoulas, 1985. Effects of competition and selection pressure on yield response in winter rye (Secale cereale L.). Euphytica 3: 883-895. Κοτζαμανίδης Σ., Λιθουργίδης Α., ΡουπακιάςΔ., 2006. Πρακτικά 11 ου Συνεδρίου Ε. Ε. Ε. Γ. Β. Φ. Επίδραση της εισαγωγής εξωτερικής παραλλακτικότητας στην πρόοδο με την επιλογή στις πρώτες γενεές σε διάφορες πυκνότητες σποράς στο κριθάρι. Lonnquist, J. H., 196. A modification of the ear-to-row procedure for the improvement of maize populations. Crop Sci. : 227-228. Lungu, D.M., P.J. Kaltsikes & E.N. Larter, 1987. Honeycomb selection for yield in early generations of spring wheat. Euphytica 36: 831-839. McKenzie, R.I.H. & J. W. Lambert, 1961. A comparison of F 3 lines and their related F 6 lines in two barley crosses. Crop Sci 1: 26-29. Mitchell, J.W., R.J. Baker & D.R. Knott, 1982. Evaluation of honeycomb selection for single plant yield in durum wheat. Crop Sci 22: 80-83. Ntanos, D. & D. Roupakias, 2001. Comparative efficiency of two breeding methods for yield and quality in rice. Crop Sci 1: 35-350. 85

Peng, S., K. G. Cassman, S. S. Virmani, J. Sheehy, και G. S. Khush., 1999. Yield potential trends of tropical rice since the release of IR8 and the challenge of increasing rice yield potential. Crop Sci. 39: 1552-1559. Poehlman, J.M., 1987. Breeding field crops. Van Nostrand Reinhold. New York. Παπακώστα, Δ., 1996. Ειδική Γεωργία Ι. Θεσσαλονίκη. Πετσαγγουράκης, Π. Μ., 1980. Χειμερινά σιτηρά. Αγροτική Ασφαλιστική. Robertson, L.D. & K.J. Frey, 1987. Honeycomb design for selection among homozygous oat lines. Crop Sci 27: 1105-1108. Roupakias, D., A. Zesopoulou, S. Kazolea, G. Dalkalitses, A. Mavromatis & T. Lazaridou, 1997. Effectiveness of early generation selection under two plant densities in faba bean (Vicia faba L.). Euphytica 93: 63-70. Russell, W. A., 1991. Genetic improvement of maize yields. Adv. Agron. 33: 25-298. Sakai, K.I., 1961. Competitive ability in plants: its inheritance and related problems. In: F.L. Milthorpe (Ed.), Mechanisms in Biological Competition, pp. 25-263. Symp. Soc. Exp. Biol. No 15, Cambridge Univ. Press. Schmidt, J.N., 198. Genetic Contributions to yield gains in wheat. Pp. 89-101. In: Genetic Contributions to yield gains of five major crop plants. CSSA Special Bublicatio No 7, Madison, U.S.A. Shebeski, L.H., 1967. Wheat and breeding. In: K.F. Nielson (Ed.), Proc. Can. Centennial Wheat Symp. Saskatoon, Saskatchewan, pp. 29-272. Simmods, N.W., 1979. Princeples of crop improvement. Longman. London-New York. Singh, S.D., 1981. Moisture-sensitive growth stages of dwarf wheat and optimal sequencing of evapotranspiration deficits. Agron. J. 73:387-391. Sneep, J., 1977. Selection for yield in early generation of self-fertilizing crops. Euphytica 26: 27-30. 86

Steel, R. G. D. and J. D. Torrie. 1980. Principles and Procedures of Statistics. A biometrical approach (2 nd ed.) Mc Graw-Hill Book Company. New York. 633 p. Stoskopf, C. N. 1999. Plant Breeding. Theory and practice. Stratilakis, S.N. & C.K. Goulas, 2002. Yield performance at three nitrogen rates of a set of honeycomb vs traditional pedigree selected bread wheat varieties. European Journal of Agronomy (in press). Stuthman, D.D., and R.P. Steidl, 1976. Observed gain from visual selection for yield in diverse oat populations. Crop Science 16:262-26. Syme, J.R., 1972. Single-plant characters as a measure of field plot performance of wheat cultivars. Aust J Agric Res 23: 753-760. Σφήκας Α.Γ., 1995. Ειδική γεωργία. Σιτηρά, ψυχανθή και χορτοδοτικά φυτά. Εκδόσεις Α.Π. Θεσσαλονίκης. Traka-Mavrona, E., D. Georgakis, M. Koutsika-Sotiriou & T. Pritsa, 2000. An integrated approach of breeding and maintaining an elite cultivar of snap bean. Agron J 92: 1020-1026. Τσαυτάρης, Α., 1995. Βελτίωση φυτών - Αρχές και Μέθοδοι. Θεσσαλονίκη. Wiersema, J.H., and León, B., 1999. World Economic Plants: A standard reference. CRC Press LLC. Florida. U.S.A. 87

10. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΦΩΤΟΓΡΑΦΙΩΝ Εικόνα 1. Η ποικιλία Cosmodur (κωδικός αριθμός σποράς 1), στην σπορά σε συνθήκες γεωργού. Εικόνα 2. Η ποικιλία Άθως (κωδικός αριθμός σποράς 2), στην σπορά σε συνθήκες γεωργού. 88

Εικόνα 3. Η ποικιλία Mexicalli (κωδικός αριθμός σποράς 3), στην σπορά σε συνθήκες γεωργού. Εικόνα. Η ποικιλία Σίφνος (κωδικός αριθμός σποράς ), στην σπορά σε συνθήκες γεωργού. 89

Εικόνα 5. Η ποικιλία Simeto (κωδικός αριθμός σποράς 5), στην σπορά σε συνθήκες γεωργού. Εικόνα 6. Η ποικιλία Atlas (κωδικός αριθμός σποράς 6), στην σπορά σε συνθήκες γεωργού. 90

Εικόνα 7. Η ποικιλία Pioneer 22D0 (κωδικός αριθμός σποράς 7), στην σπορά σε συνθήκες γεωργού. Εικόνα 8. Κυψελωτό σχέδιο R 1-7, αραιή σπορά (απουσία ανταγωνισμού) 91

Εικόνα 9. Κυψελωτό σχέδιο R 2-7, πυκνή σπορά (ισχυρός ανταγωνισμός) Εικόνα 10. Τυχαιοποιημένο σχέδιο πλήρων ομάδων (RCB), σπορά σε συνθήκες γεωργού 92