ΟΛΙΚΟ ΑΖΩΤΟ ΣΤΟ ΦΛΟΙΟ ΚΛΑ ΙΣΚΩΝ ΤΗΣ ΕΛΑΤΗΣ ΚΑΙ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΜΕ ΤΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΟΥ ΑΣΙΚΟΥ Ε ΑΦΟΥΣ

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΟΠΩΡΟΚΗΠΕΥΤΙΚΩΝ & ΑΜΠΕΛΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ ΕΙ ΙΚΕΥΣΗ: ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΟΠΩΡΟΚΗΠΕΥΤΙΚΩΝ Μεταπτυχιακή ιατριβή ΟΛΙΚΟ ΑΖΩΤΟ ΣΤΟ ΦΛΟΙΟ ΚΛΑ ΙΣΚΩΝ ΤΗΣ ΕΛΑΤΗΣ ΚΑΙ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΜΕ ΤΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΟΥ ΑΣΙΚΟΥ Ε ΑΦΟΥΣ Χριστίνα Μπεζαντέ Θεσσαλονίκη, Ιανουάριος 2010

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΟΠΩΡΟΚΗΠΕΥΤΙΚΩΝ & ΑΜΠΕΛΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ ΕΙ ΙΚΕΥΣΗ: ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΟΠΩΡΟΚΗΠΕΥΤΙΚΩΝ Μεταπτυχιακή ιατριβή ΟΛΙΚΟ ΑΖΩΤΟ ΣΤΟ ΦΛΟΙΟ ΚΛΑ ΙΣΚΩΝ ΤΗΣ ΕΛΑΤΗΣ ΚΑΙ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΜΕ ΤΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΟΥ ΑΣΙΚΟΥ Ε ΑΦΟΥΣ TOTAL NITROGEN INTO THE BRANCHLETS BARK OF FIR TREES, IN CORRELATION TO THE FOREST SOIL CHARACTERISTICS Χριστίνα Μπεζαντέ Τριµελής Εξεταστική Επιτροπή: Επιβλέπων: κ. Ανδρέας Θρασυβούλου Καθηγητής Εργαστηρίου Μελισσοκοµίας Μέλη: κ. Κορτέσα ηµάση-θεριού Καθηγήτρια Εργαστηρίου ενδροκοµίας κ. Χρυσούλα Τανανάκη Λέκτορας Εργαστηρίου Μελισσοκοµίας Θεσσαλονίκη Ιανουάριος 2010 ii

ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Η εκπόνηση της ανά χείρας εργασίας είναι το τελευταίο στάδιο των σπουδών µου στο Μεταπτυχιακό Πρόγραµµα της Γεωπονικής Σχολής του Α.Π.Θ. Επιδίωξα τις σπουδές αυτές µε προαποφασισµένο στόχο: να αποκτήσω τα αναγκαία εφόδια ώστε να προσεγγίσω ένα συγκεκριµένο πρόβληµα, την πρόγνωση των µελιτοεκκρίσεων στα έλατα. Ορισµένα µαθήµατα τα διδάχτηκα στο ιατµηµατικό Μεταπτυχιακό Πρόγραµµα της Σχολής Γεωπονίας του Πανεπιστηµίου Θεσσαλίας, στο πλαίσιο της συνεργασίας των Α.Ε.Ι. Εκφράζω την ευγνωµοσύνη µου σε όλους τους Καθηγητές και των δύο Σχολών, που στήριξαν την προσπάθειά µου. Ιδιαίτερα ευχαριστώ τον Καθηγητή του Α.Π.Θ. κ. Γρηγόρη ιαµαντίδη και τον Καθηγητή του Π.Θ. κ. Πέτρο Λόλα, διότι πέρα από το ακαδηµαϊκό τους κύρος, είναι άσκαλοι που µεταδίδουν ενθουσιασµό για τη γνώση, πίστη στην επιστήµη και παράδειγµα για µεθοδική δουλειά. Ευχαριστώ πολύ την Καθηγήτρια κ. Κορτέσα ηµάση-θεριού και την Λέκτορα κ. Χρυσούλα Τανανάκη, µέλη της Τριµελούς Εξεταστικής Επιτροπής, για τις διορθώσεις αυτής της εργασίας και την εποικοδοµητική κριτική τους. Ευχαριστώ τους καλούς µου φίλους, επιστήµονες άλλων κλάδων, που συµπλήρωσαν τα κενά µου σε ειδικά θέµατα, τον κ. Αποστόλη Αλεξόπουλο, ρα Γεωλόγο, Καθηγητή Ε.Μ.Π. και την κ. Νικολέττα Παπαδοπούλου, Χηµικό, Καθηγήτρια Μέσης Εκπ/σης. Ιδιαίτερα ευχαριστώ την κ. Σοφία Γούναρη, ρα Γεωπόνο, Ερευνήτρια ΕΘΙΑΓΕ, διότι έθεσε στη διάθεση µου τόσο την ειδική εµπειρία της για τη µελιτοέκκριση στα ελατοδάση, όσο και τα στοιχεία της σχετικής έρευνάς της. Επίσης τον κ. Ηλία Φρυτζαλά, Χωροτάκτη και την κ. Εφη Τσιπουρά, Τοπογράφο Μηχ/κό, για τη συνδροµή τους στην τεχνική επεξεργασία και παρουσίαση των στοιχείων που προέκυψαν από τις δειγµατοληψίες. Εκφράζω θερµές ευχαριστίες στους επιστήµονες του Περιφερειακού Εργαστηρίου Γεωργικών Εφαρµογών Αναλύσεων Λιπασµάτων Κεντρικής Ελλάδας, για την εξαιρετική συµπαράσταση και ταχύτατη πραγµατοποίηση των χηµικών αναλύσεων των δειγµάτων. Αναφέροµαι στους Γεωπόνους κ. Γιώργο Κουτσιάκα και κ. Βάσω Μπισίλκα, καθώς και στον κ. Σάββα Παπαδόπουλο, Τ.Ε. Χηµικό Πετρελαίων. Ευχαριστώ ακόµη από καρδιάς τις φίλες µου Αλέκα Βλάχου, Μελισσοκόµο, και τις Αργυρώ Μπαρέκα, Ιονίλντα Λάµι και Μπέττυ Μοίρα, φίλες της Μελισσοκοµίας, για την πολύτιµη βοήθειά τους στην προετοιµασία των δειγµάτων πριν τη χηµική ανάλυση, και τη στερεοσκοπική εξέταση των κλαδίσκων. Για το τέλος άφησα τον εδώ και 23 χρόνια άσκαλο και εµπνευστή της αγάπης µου για τη Μελισσοκοµία, τον κ. Ανδρέα Θρασυβούλου, Καθηγητή Α.Π.Θ. και Επιβλέποντα αυτής της µελέτης. Του οφείλω όχι µόνο την επιστηµονική καθοδήγηση και την αµέριστη ηθική στήριξη που µου προσέφερε στη διάρκεια τούτων των σπουδών, αλλά και την προσωπική απόλαυση που αντλώ από τα µελίσσια, αφ ότου µου άνοιξε το δρόµο για την κατανόησή τους. a

ΠΕΡΙΛΗΨΗ Το ελληνικό µέλι ελάτης παράγεται από µελιτοεκκρίσεις του κοκκοειδούς εντόµου Physokermes hemicryphus (Dalman), που συλλέγονται και αξιοποιούνται από τις µέλισσες. Η παρούσα εργασία στοχεύει στην αναζήτηση και ανάπτυξη µιας νέας µεθόδου πρόγνωσης των µελιτοεκκρίσεων στα ελληνικά ελατοδάση. Βασική υπόθεση της εργασίας είναι ότι η χρήση χαρακτηριστικών των δένδρων ως εικτών Πρόγνωσης των µελιτοεκκρίσεων, πιθανόν να αποδειχθεί απλούστερη και αποτελεσµατικότερη από τη χρήση χαρακτηριστικών των εντόµων, όπως γίνεται έως τώρα. Ειδικός στόχος είναι να διαπιστωθεί, κατά πόσον µετρήσιµα χαρακτηριστικά της ελάτης, ειδικότερα το ολικό άζωτο των φλοιών των κλαδίσκων, στους οποίους προσηλώνεται το έντοµο, είναι δυνατόν να χρησιµοποιηθούν ως αξιόπιστοι δείκτες πρόγνωσης της δυναµικής των πληθυσµών του, εποµένως και της αναµενόµενης µελιτοέκκρισης. Η διερεύνηση έγινε στο ελατοδάσος της Ευρυτανίας, σε έξι θέσεις διαφορετικής, γνωστής, µελισσοκοµικής αποδοτικότητας. Εξετάστηκε η περιεκτικότητα των φλοιών κλαδίσκων σε ολικό άζωτο, σε συσχέτιση µε - το µικροκλίµα, την εποχή και την εξέλιξη των καιρικών συνθηκών, - τα τοπικά χαρακτηριστικά του δασικού εδάφους, µηχανική σύσταση, οξύτητα, παρουσία θρεπτικών µακρο- και µικροστοιχείων, - τη µελισσοκοµική αποδοτικότητα κάθε θέσης, όπως αυτή διαπιστώθηκε σε προηγούµενη έρευνα. Η συσχέτιση των παραµέτρων που εξετάστηκαν και των τιµών που καταµετρήθηκαν, δείχνει ότι τρείς συνδυασµοί αιτίου-αποτελέσµατος: - συνθήκες εδάφους και η επίδρασή τους στη «θρεπτική αξία» του χυµού φλοιώµατος των δέντρων, - «θρεπτική αξία» του χυµού φλοιώµατος και η επίδρασή της στην ατοµική ανάπτυξη των µελιτογόνων εντόµων, - µικροκλίµα, καιρικές συνθήκες και η επίδρασή τους στη διάρκεια του διαστήµατος ανάπτυξης παραγωγικών πληθυσµών των εντόµων, είναι µεταξύ τους αλληλένδετοι, αποτυπώνονται δε εµφανώς στην περιεκτικότητα των φλοιών σε ολικό άζωτο και στις µεταβολές της. Προκύπτουν σηµαντικές ενδείξεις ότι το άζωτο των φλοιών είναι ευαίσθητος είκτης του µικροκλίµατος, της εξέλιξης των καιρικών συνθηκών, των αντιστοίχων φυσιολογικών αποκρίσεων της ελάτης στη διάρκεια του βλαστικού κύκλου και της «θρεπτικής καταλληλότητας» του εδάφους κάθε τοποθεσίας για τα δέντρα. Η «θρεπτική καταλληλότητα» εξαρτάται από το συνδυασµό τοπογραφικών, µηχανικών και χηµικών ιδιοτήτων κάθε εδάφους και αξιολογείται στην προκειµένη περίπτωση µε κριτήριο την πιθανολογούµενη µέγιστη παρουσία υδατοδιαλυτών αζωτούχων ενώσεων στο χυµό του φλοιώµατος των κλαδίσκων, δηλαδή την εκτιµώµενη βέλτιστη θρεπτική καταλληλότητα του χυµού για τα έντοµα. b

Συνάγονται τα ακόλουθα συµπεράσµατα: - Το ολικό άζωτο στους φλοιούς κλαδίσκων ελάτης, που συλλέγονται κάτω από όµοιες συνθήκες, από διάφορες θέσεις του δάσους, µπορεί να είναι είκτης της θρεπτικής καταλληλότητας του εδάφους των θέσεων για τα δέντρα, καθώς και της µελισσοκοµικής αποδοτικότητας κάθε θέσης. - Το ολικό άζωτο στους φλοιούς και η διαχρονική µεταβολή του, είναι δυνατόν να αποτελέσουν είκτες Εγκαιρης Πρόγνωσης της αναµενόµενης δυναµικής των πληθυσµών µελιτογόνων εντόµων, καθώς η φαινολογία της ανάπτυξης δέντρων και εντόµων εκδηλώνεται µε χρονική υστέρηση, σε σύγκριση µε τις µετρήσιµες µεταβολές του ολικού αζώτου στο χυµό των φλοιών. - Η µεθοδολογία που οδήγησε στα προαναφερόµενα συµπεράσµατα, µπορεί να εξελιχθεί σε έναν αλγόριθµο, για τον εντοπισµό περιοχών του δάσους µε υψηλό µελισσοκοµικό ενδιαφέρον, που αξίζει να παρακολουθούνται λεπτοµερέστερα. Άλλα µετρήσιµα χαρακτηριστικά των δέντρων είναι επίσης δυνατόν να εµπλουτίσουν τον αλγόριθµο ως είκτες. Τα συµπεράσµατα συγκλίνουν µε τη βασική υπόθεση εργασίας. Λέξεις- κλειδιά: Ολικό άζωτο φλοιού κλαδίσκων ελάτης, στοιχεία δασικού εδάφους, Physokermes hemicryphus c

TOTAL NITROGEN INTO THE BRANCHLETS BARK OF FIR TREES, IN CORRELATION TO THE FOREST SOIL CHARACTERISTICS ABSTRACT The present research focus on the development of a new scientific method, leading to the prognosis of honeydew secretion in the greek fir forests. Greek fir honey is produced from the secretions of the coccid Physokermes hemicryphus (Dalman). The main hypothesis of this work, is that plant s characteristics used as honeydew prognosis indicators, may lead to prediction easier and more efficient, than the so far used insect s characteristics. The major question is whether measurable characteristics of firs, like total nitrogen in the bark of the branchlets, can serve as reliable indicators of the insects population dynamics and thus of the expected honeydew secretions. Field research has been conducted in Evritania area (Central Greece), at six fir forest locations of different, known, honey producing value. Total nitrogen in the bark of the branchlets has been measured and examined in relation to - the microclimate - the season and the weather s evolution - the local forest soil characteristics, mechanical consistence, ph and presence of macro- and oligonutrients. - the honey producing value of each location, as estimate in other, previous research. Results indicate that three cause-effect relations, namely - soil characteristics and their impact on phloem sap s nutritional value, - phloem sap s nutritional value and its impact on insect s individual development, - microclimate, weather s evolution and their impact on the duration of insects population growth period, are all correlated and clearly appear through the presence of total nitrogen into the branchlets bark, as well as through its fluctuations. It is concluded that total nitrogen in branchlets bark is a susceptible indicator of the locations microclimate, the season and weather s evolution, the corresponding physiological responses of fir trees and the forest soil s nutritional value for the firs. This value depends on the topographical, mechanical and chemical properties of the soil, being here evaluated according to the expected maximum presence of soluble nitrogen compounds in the phloem sap, this is to say, the maximum estimated nutritional suitability of the phloem sap for the honeydew producing insects and thus: - Total nitrogen amount in branchlets barks, collected under similar conditions from different locations of the fir forest, can serve as Indicator of the forest soil s nutritional value for the trees, as well as of the honeydew producing value of each location. d

- Total nitrogen in barks and its fluctuations in time, can serve as Prompt Indicators of the insects population outbreak. This is because the development phenology of both fir trees and insects presents a time delay, relatively to measurable fluctuations of total nitrogen in barks. - The method here used, conducting to the aforementioned conclusions, can evolve to an algorithm, suitable to locate forest areas highly interesting for the apiculture, thus deserving closer observation. Still other measurable trees characteristics can enriched this algorithm. Keywords: Total nitrogen in fir s branchlets bark, forest soil characteristics, Physokermes hemicryphus. e

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ σελ. ΠΡΟΛΟΓΟΣ 01 Σκοπός της εργασίας Εισαγωγή ιάρθρωση περιεχοµένου ΜΕΡΟΣ Α Ανασκόπηση Βιβλιογραφίας 1. ΤΟ ΑΖΩΤΟ ΩΣ ΚΡΙΣΙΜΟ ΘΡΕΠΤΙΚΟ ΣΤΟΙΧΕΙΟ ΤΟ ΑΖΩΤΟ ΦΛΟΙΩΝ ΚΛΑ ΙΣΚΩΝ ΩΣ ΕΙΚΤΗΣ 05 1.1 Η «αξία» του χυµού του φλοιώµατος της ελάτης και τα µελιτογόνα έντοµα - Η περίπτωση του Physokermes hemicryphus 05 1.2 ιακίνηση του αζώτου στο σώµα των δέντρων Παρουσία του αζώτου στο χυµό του φλοιώµατος ιακυµάνσεις 08 1.2.1 Ενδοµεταφορά-Translocation & Αναδιανοµή-Retranslocation 08 1.2.2 Εποχική απαίτηση της ελάτης σε άζωτο ιάρκεια της βλαστικής περιόδου 12 1.3. ιακυµάνσεις των αζωτούχων ουσιών στο χυµό του φλοιώµατος και επίπτωση στα µελιτογόνα έντοµα 13 1.4 Σχέση Stress και αζώτου στα φυτά σηµασία για τα φυτοφάγα έντοµα 14 1.5 Το άζωτο των φλοιών των κλαδίσκων ως είκτης Καταλληλότητας του χυµού για τα µελιτογόνα έντοµα 15 2. ΕΛΛΗΝΙΚΑ ΕΙ Η ΕΛΑΤΗΣ - ΑΣΗ ΤΗΣ ΕΥΡΥΤΑΝΙΑΣ 17 2.1 H παρουσία της ελάτης στα ελληνικά δάση Στοιχεία του ικτύου NATURA 2000 17 2.2 Είδη της ελάτης ιαφορές και σηµασία 23 2.3 άση της Ευρυτανίας 24 3. ΘΡΕΠΤΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΣΤΟ ΑΣΙΚΟ Ε ΑΦΟΣ 30 3.1 Ποιότητα του ασικού Εδάφους 30 3.2 Μηχανική Σύσταση, ph, Οργανική Ουσία και Θρεπτικά Στοιχεία Εδάφους - Συσχετισµοί και αλληλεπιδράσεις 34 i

ΜΕΡΟΣ Β ιερεύνηση και Προοπτικές 4. ΜΕΘΟ ΟΙ ΚΑΙ ΥΛΙΚΑ 39 4.1 Γενική περιγραφή της µεθόδου προσέγγισης του προβλήµατος 39 4.2 Επιλογή του ελατοδάσους 40 4.3 Επιλογή των θέσεων δειγµατοληψίας 41 4.4 Επιλογή των δέντρων ειγµατοληψία κλαδίσκων για µέτρηση ολικού αζώτου στο φλοιό 43 4.5 ειγµατοληψία εδάφους 44 4.6 Επιλογή Εργαστηρίου Αναλύσεων - Προετοιµασία δειγµάτων 45 4.7 Ανάλυση δειγµάτων 46 5. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΚΑΙ ΣΥΖΗΤΗΣΗ 56 5.1 Μικροκλίµα θέσεων δειγµατοληψίας 56 5.2 Ολικό Αζωτο Ν στους φλοιούς των κλαδίσκων 61 5.3 Γεωλογικό Υπόβαθρο - Μηχανική Σύσταση - ph - Οργανική Ουσία Εδάφους 65 5.4 Μακροστοιχεία και µικροστοιχεία στο έδαφος 67 5.5 Τάξη θρεπτικής καταλληλότητας εδάφους & Τάξη µελισσοκοµικής απόδοσης ανά εξεταζόµενη θέση 75 5.6 Ανακεφαλαίωση αποτελεσµάτων 77 6. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 82 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 86 ii

ΠΡΟΛΟΓΟΣ Σκοπός της εργασίας Η παρούσα εργασία αποτελεί πρώτο στάδιο στη διαδικασία αναζήτησης και ανάπτυξης µιας νέας µεθόδου για την πρόγνωση των µελιτοεκκρίσεων στα ελληνικά ελατοδάση, µεθόδου επιστηµονικά τεκµηριωµένης, ταυτοχρόνως όµως πρόσφορης για εφαρµογή στη µελισσοκοµική πράξη. Κατά την κοινή πείρα των ελλήνων µελισσοκόµων, το µέλι ελάτης στη χώρα µας παράγεται από µελιτοεκκρίσεις ιδίως του εντόµου που επονοµάζουν «κόµπο», δηλ. του κοκκοειδούς Physokermes hemicryphus (Dalman 1825). Σκοπός είναι να διαπιστωθεί, κατά πόσον µετρήσιµα χαρακτηριστικά των δένδρων ελάτης, ειδικότερα το ολικό άζωτο (Ν) των φλοιών των κλαδίσκων στους οποίους προσηλώνεται το έντοµο, είναι δυνατόν να χρησιµοποιηθούν ως αξιόπιστοι δείκτες πρόγνωσης της δυναµικής των πληθυσµών του, εποµένως και της αναµενόµενης παραγωγής µελιτώµατος. Εισαγωγή Προσπάθειες πρόγνωσης των µελιτοεκκρίσεων στα ελατοδάση της Κεντρικής Ευρώπης ξεκίνησαν ήδη από τον Arnhart το 1924 (από Pechhacker 1988). Όπως αναφέρει ο Leonhardt, ήδη το 1932 ο Geinitz προσπάθησε να συσπειρώσει τους Γερµανούς µελισσοκόµους για τη συλλογή στοιχείων και να θέσει τα κατάλληλα ερωτήµατα ως προς τα χαρακτηριστικά των τόπων που εµφάνιζαν σηµαντική παραγωγή µελιτώµατος: θέση, υψόµετρο, κλίµα, έδαφος, κατάσταση και ηλικία του δάσους (από Leonhardt 1940). Το 1940 ο ίδιος ο Leonhardt επιχείρησε να διερευνήσει τη σχέση καιρικών συνθηκών και απόδοσης σε µελίτωµα, κατά τις ιδιαίτερα καλές και ιδιαίτερα κακές από µελισσοκοµική άποψη χρονιές, µεταξύ 1900 και 1940, στα γερµανικά δάση (Leonhardt 1940). Μετά τον Β Παγκ.Πόλεµο, νέες προσπάθειες έγιναν τη δεκαετία του 1960 και εντάθηκαν τις επόµενες δεκαετίες ως το 2000, ιδίως από τον Pechhacker τις δεκαετίες 70-80 στη Γερµανία (Pechhacker 1988) και τον Liebig τις δεκαετίες 80-90 στην Αυστρία (Liebig 1999). Εκτοτε οι έρευνες περιέπεσαν σε σχετική στασιµότητα, δίχως να έχουν φθάσει σε πρακτικώς χρησιµοποιήσιµα αποτελέσµατα. Στη χώρα µας, ανάλογο εγχείρηµα ξεκίνησε το 2002, µε το διετές Πρόγραµµα «Μελέτη της Βιοοικολογίας των Μελιτογόνων Εντόµων της Ελάτης» (Γούναρη & συν. 2003). Κοινό χαρακτηριστικό των µεθόδων που εφαρµόστηκαν ως τώρα είναι, ότι εστιάζουν στον εντοπισµό και την καταµέτρηση των παρασιτούντων µελιτογόνων εντόµων σε στατιστικό δείγµα κλαδιών (ή/και κορµών), από δέντρα σε διάφορες θέσεις του δάσους, σε περιόδους του έτους που προηγούνται της αναµενόµενης µελιτοέκκρισης. Με τον τρόπο αυτό επιχειρείται να προεκτιµηθεί το επερχόµενο µέγιστο του πληθυσµού των εντόµων, άρα και η προσδοκώµενη παραγωγή µελιτώµατος και συνακόλουθα η παραγωγή µελιού. Θεωρητικώς η πρόγνωση είναι έτσι εφικτή, τουλάχιστον στο µέτρο που δεν θα επικρατήσουν κατά τη φάση της µελιτοέκκρισης 1

καιρικές συνθήκες αρνητικές, είτε για την οµαλή παραγωγή του µελιτώµατος, είτε για τη συλλογή του από τις συλλέκτριες µέλισσες. Οι µέθοδοι αυτές χρησιµοποιούν ως κρίσιµο δείκτη πρόγνωσης το έντοµο, την παρουσία του επάνω στο στατιστικό δείγµα των κλαδιών. Τα προβλήµατα πρακτικής εφαρµοσιµότητας τέτοιων µεθόδων στα ελληνικά ελατοδάση, όπου κυριαρχεί ως µελιτογόνο έντοµο το κοκκοειδές Physokermes hemicryphus, είναι τα εξής: - Τα ελατοδάση µας είναι πολύ ανοµοιογενή, τα δασικά εδάφη διαφοροποιούνται έντονα, ακόµη και σε αποστάσεις λίγων εκατοντάδων µέτρων (Παπαµίχος 1985, Makris 1960). Ετσι ο αριθµός των δειγµάτων που πρέπει να συλλεγούν και να εξεταστούν, προκειµένου να καλυφθούν ικανοποιητικά οι εκτάσεις ενδιαφέροντος, είναι πολύ µεγάλος. - Ο βαθµός παρασιτισµού των κλαδίσκων, ακόµη και στις κατά κοινή πείρα αποδοτικές σε µελίτωµα περιοχές, είναι χαµηλός, <1εντ/κόµβο (Γούναρη & συν. 2003). - Τα έντοµα κατά το χρόνο των δειγµατοληψιών εκτίµησης καλύπτονται κάτω από τα λέπια των κόµβων των κλαδίσκων, είναι πλακόµορφα και έχουν µέγεθος τάξης 1mm. Η εξέταση των κόµβων σε στερεοσκόπιο για τον εντοπισµό τους, απαιτεί ειδική εµπειρία και πάµπολλες ανθρωποώρες (Γούναρη & συν. 2003, Liebig 1999). Με αυτές τις συνθήκες είναι αναµενόµενο να αποτυγχάνουν οι προσπάθειες, καθώς η Μελισσοκοµία δεν διαθέτει ανθρώπινο δυναµικό αριθµητικώς επαρκές για τέτοιες εφαρµογές. Ο επαγγελµατίας µελισσοκόµος έχει πάντοτε πολλά και πιο επείγοντα να διεκπεραιώσει, έτσι «πηγαίνει» ή «δεν πηγαίνει» στον έλατο βασισµένος στην πείρα του, τη διαίσθηση ή την τύχη. Η διακινδύνευση είναι διπλή: - Αν τα µελίσσια µεταφερθούν στον έλατο, αλλά η µελιτοέκκριση δεν είναι καλή, όχι µόνο δεν υπάρχει συγκοµιδή, αλλά επί πλέον τα σµήνη εξασθενούν, διότι στα ελατοδάση τα συνανθούντα γυρεοδοτικά φυτά είναι συνήθως ελάχιστα. Για να αξιοποιήσουν τις επόµενες ανθοφορίες, τα σµήνη πρέπει πρώτα να ανασυνταχθούν κι αυτό απαιτεί χρόνο και χρήµα. - Αν πάλι ο µελισσοκόµος προτιµήσει να εκµεταλλευτεί την εποχή αυτή κάποιαν άλλη, πιο σίγουρη νοµή και συµβεί αυτή τη χρονιά ο έλατος «να δώσει», τότε έχει αποστερηθεί µιαν εξαιρετική ποσοτικά και ποιοτικά συγκοµιδή, την οποία θα έπαιρνε µέσα σε ελάχιστο χρόνο. Στην πρώτη περίπτωση η ζηµιά είναι θετική, στη δεύτερη αποθετική. Αν εποµένως τα προβλήµατα θεωρηθούν από τη σκοπιά του πρακτικού µελισσοκόµου, µετά από τόσα χρόνια προσπαθειών πρόγνωσης, προκύπτει ότι αξίζει να στρέψουµε την προσοχή µας και σε άλλη κατεύθυνση. Το σκεπτικό έχει ως εξής: Τα µελιτογόνα έντοµα εξαρτώνται πλήρως από τα έλατα για όλες τις ζωτικές τους λειτουργίες. Τα δέντρα τους παρέχουν πρωτίστως το χώρο εγκατάστασης και προστασίας, το χώρο για την αναπαραγωγή, τη βάση της επιβίωσης. Η ευχέρεια 2

προσήλωσης ή η προσέλκυση εχθρών εξαρτώνται ως ένα βαθµό από παρατηρήσιµες ιδιότητες των δέντρων. Ο κρίσιµος παράγοντας όµως για τη δυναµική εξέλιξη των πληθυσµών, πέρα από την απλή επιβίωση, είναι η τροφή. Πρέπει να είναι επαρκής ποσοτικά, κατάλληλη ποιοτικά και εγκαίρως διαθέσιµη. Αλλά η τροφή των εντόµων είναι ο χυµός του φλοιώµατος των δέντρων. Μπορούµε να ελέγξουµε εύκολα την εξέλιξη της διαθεσιµότητας και της ποιότητας του. Αυτή η πραγµατικότητα µας υποδεικνύει, να µεταθέσουµε το βάρος της αναζήτησης αξιόπιστων δεικτών πρόγνωσης των πληθυσµών των µελιτογόνων, από το επίπεδο των παρασιτούντων εντόµων στο επίπεδο των δέντρων-ξενιστών. Η πρόκληση είναι σηµαντική και το µεθοδολογικό πλεονέκτηµα προφανές. Στο επίπεδο των εντόµων, όταν τα φαινόµενα καθίστανται παρατηρήσιµα, έχουν ήδη επέλθει και οι συνέπειες. Ο απολογισµός είναι εφικτός, αλλά η πρόγνωση παραµένει επί δεκαετίες πρακτικώς ανέφικτη. Στο επίπεδο των δέντρων ο χρόνος δεν είναι πιεστικός, ωστόσο τα µειονεκτήµατα αυτής της προσέγγισης θα φανούν στην πορεία. Οι δύο µεθοδεύσεις είναι εξ ορισµού συµπληρωµατικές. Τα ευρήµατα της µιας µπορεί και επιβάλλεται να τροφοδοτούν τις προσπάθειες της άλλης. Τα µελιτογόνα έντοµα της ελάτης διατρέχουν ταχέως ένα πολύπλοκο βιολογικό κύκλο. Στις περισσότερες φάσεις του κύκλου αυτού, ακόµη και ο απλός εντοπισµός τους στο φυσικό περιβάλλον είναι πολύ δύσκολος, ενώ σε άλλες φάσεις η ταχύτητα µεταβολής των πληθυσµών είναι σαρωτική. Τα χαρακτηριστικά αυτά είναι κάπως ηπιώτερα στα κοκκοειδή και εντονώτερα στις αφίδες (Liebig 1999). Τα έλατα αντιθέτως είναι οργανισµοί ευµεγέθεις, µακρόβιοι, ακίνητοι και προσιτοί. Οι βιολογικές-φυσιολογικές µεταβολές τους κατά τον ετήσιο βλαστικό κύκλο, επέρχονται µε ταχύτητα που επιτρέπει συνεχή και αξιόπιστη παρακολούθηση. Οι συνθήκες του ελατοδάσους είναι επίσης σταθερές ή µεταβάλλονται κατά τρόπο αργό και προβλέψιµο. Ο παράγοντας της ποιότητας της τροφής των µελιτογόνων - όπως και άλλων µυζητικών εντόµων - έχει συζητηθεί ως τώρα από τους ερευνητές ελάχιστα, και ιδίως αντίστροφα. Το ερώτηµα έχει τεθεί δηλαδή σχετικά µε ενδεχόµενη αρνητική επίπτωση των εξάρσεων πληθυσµών των εντόµων επάνω στα δέντρα ( Harrington et al. 2001, Helms & Hunter 2005, Koricheva et al.1998, Liebig 1999, Mattson & Haack 1987, Sutherst et al. 2007, Troop & Lerdau 2004, William & Mattson 1980). Η άποψη ότι τα µελιτογόνα έντοµα της ελάτης είναι βλαπτικά για τους ξενιστές τους, αν και δεν υποστηρίζεται από τα ως σήµερα αξιόπιστα ερευνητικά αποτελέσµατα, δεν ευνοεί την ανάληψη ερευνητικών πρωτοβουλιών στην κατεύθυνση που θέτει η παρούσα εργασία. Ετσι η επιδίωξη είναι να γίνει ένα πρώτο βήµα, σ ένα δρόµο που ασφαλώς θα είναι µακρύς. 3

ιάρθρωση της εργασίας Το πρόβληµα που τίθεται, επιβάλλει παράλληλη εξέταση ζητηµάτων που αφορούν 1.1 Το Άζωτο ως κρίσιµο θρεπτικό στοιχείο α. για το µελιτογόνο έντοµο Physokermes hemicryphus β. για τα έλατα ξενιστές 1.2 Το Άζωτο των φλοιών κλαδίσκων ως δυνητικό είκτη α. της καταλληλότητας του ξενιστή για το έντοµο β. της καταλληλότητας του εδάφους για τον ξενιστή γ. της επίδρασης των καιρικών συνθηκών στα έλατα και στα έντοµα 2. Τους ξενιστές, τα ελληνικά έλατα και ελατοδάση 3. Τα εδάφη στα οποία φύονται οι ξενιστές Ετσι το Α µέρος της εργασίας, τα τρία πρώτα Κεφάλαια, είναι αφιερωµένα στην παράθεση και τον κριτικό συσχετισµό των πληροφοριών που παρέχει η διεθνής Βιβλιογραφία για τα προαναφερόµενα θέµατα αντιστοίχως. Στο Β µέρος της εργασίας περιγράφεται η νέα διερεύνηση που έγινε, όπως υπαγορεύτηκε από το συνδυασµό των βιβλιογραφικών δεδοµένων µε το στόχο που έχει τεθεί. Στο τέταρτο Κεφάλαιο περιγράφεται η µεθοδολογία προσέγγισης του προβλήµατος, αναδιατυπώνονται οι βασικές υποθέσεις και εκτίθεται ο τρόπος οργάνωσης της πρωτογενούς έρευνας που έγινε, ώστε να ελεγχθεί η ορθότητά των υποθέσεων. Τα αποτελέσµατα της διερεύνησης καταγράφονται και συζητώνται στο πέµπτο Κεφάλαιο. Εν τέλει διατυπώνονται τα συµπεράσµατα. 4

1. ΤΟ ΑΖΩΤΟ ΩΣ ΚΡΙΣΙΜΟ ΘΡΕΠΤΙΚΟ ΣΤΟΙΧΕΙΟ ΤΟ ΑΖΩΤΟ ΦΛΟΙΩΝ ΚΛΑ ΙΣΚΩΝ ΩΣ ΕΙΚΤΗΣ Η σηµασία του αζώτου (Ν) για κάθε οργανισµό, ζωϊκό ή φυτικό, έγκειται στο ότι έχει κεντρικό ρόλο στη γενετική κωδικοποίηση, την κυτταρική δοµή και όλες τις µεταβολικές διεργασίες ( ιαµαντίδης 1994). Η διαθεσιµότητά του συχνά καθορίζει την υγεία, την αύξηση, την αναπαραγωγική ικανότητα, την επιβίωση. Το άζωτο αποτελεί περιοριστικό παράγοντα για τους οργανισµούς. Η παρουσία του, σε µοριακή µορφή Ν 2, στη γήινη ατµόσφαιρα είναι πρακτικά απεριόριστη (περί το 78%), έτσι ο περιορισµός δεν συνίσταται σε απόλυτη αλλά σε σχετική έλλειψή του, δηλαδή σε ανεπάρκεια χρησιµοποιήσιµων ή µεταβολίσιµων µορφών του, κατά τη διάρκεια περιόδων κρίσιµων για την ανάπτυξη ζώων και φυτών. Οι ζωικοί οργανισµοί δοκιµάζονται από έλλειψη οργανικών µορφών του αζώτου, αµινοξέων ή/και εξειδικευµένων πρωτεϊνών. Τα µελιτογόνα έντοµα εξαρτώνται, για την κάλυψη των αναγκών τους, κυρίως από το χυµό του φλοιώµατος των δέντρων-ξενιστών. Ορισµένα τέτοια έντοµα δευτερευόντως συνεπικουρούνται από ενδοσυµβιωτικά βακτήρια. Τα φυτά δοκιµάζονται από έλλειψη ανόργανων µορφών αζώτου, νιτρικών και αµµωνιακών ιόντων, τα οποία παραλαµβάνουν κυρίως από το έδαφος. Ο συνδυασµός εδάφους και κλίµατος διαφοροποιεί τη διαθεσιµότητα του Ν στο έδαφος καθ εαυτήν. Τα χαρακτηριστικά του εδάφους επηρεάζουν τη γενική ευρωστία των φυτών και τα µορφολογικά χαρακτηριστικά των ριζών ειδικώτερα, εποµένως και τη δυνατότητα πρόσληψης του Ν που διατίθεται (Κεφ.3). ιαφοροποιούν επίσης την ανάγκη και την ικανότητα των φυτών να προσλάβουν και να χρησιµοποιήσουν το εδαφικό Ν, στο πλαίσιο της διαδικασίας προσαρµογής των ειδών στον οικότοπο όπου αναπτύσσονται (Koricheva et al. 1998). Στη συνέχεια περιγράφονται οι βασικοί µηχανισµοί κάλυψης των αναγκών σε άζωτο του µελιτογόνου εντόµου Physokermes hemicryphus και της ελάτης, που είναι ο ξενιστής του. 1.1 Η «αξία» του χυµού του φλοιώµατος της ελάτης και τα µελιτογόνα έντοµα - Η περίπτωση του Physokermes hemicryphus Η περιεκτικότητα των διαφόρων ιστών ενός φυτού σε Ν είναι ένα µόνο από τα ποικίλλα χαρακτηριστικά του ως ξενιστή, που έχουν ζωτική σηµασία για τα φυτοφάγα έντοµα, τα οποία εξειδικευµένα τρέφονται επάνω ή µέσα στους ιστούς. Οι απαιτήσεις σε Ν των εντόµων, είναι πολύ υψηλότερες από τις αντίστοιχες των φυτών-ξενιστών. Τούτο προκύπτει από τη διαπίστωση ότι η συγκέντρωση Ν στους ιστούς των εντόµων είναι της τάξης του 7-14%, ενώ στους ιστούς των φυτών είναι της τάξης του 0,5-4% (Mattson 1980). Ετσι η περιεκτικότητα σε άζωτο των ιστών του φυτού-ξενιστή φαίνεται να αποτελεί, όντως, περιοριστικό παράγοντα της ανάπτυξης των φυτοφάγων εντόµων και 5

ιδίως των πληθυσµών τους (Day et al. 2004, Koricheva et al. 1998, Mattson 1980, Stadler 1998, Throop & Lerdau 2004). Το σηµαντικότερο µελιτογόνο έντοµο στα ελληνικά ελατοδάση είναι το κοκκοειδές Physokermes hemicryphus (Dalman 1825) (Γούναρη & συν. 2003). Ανήκει στην τάξη Hemiptera, υποδιαίρεση Homoptera:Sternorrhyncha, στην οικογένεια Coccidae. Το έντοµο προσηλώνεται µε τα στοµατικά του µόρια στους κόµβους ακραίων κλαδίσκων τελευταίου έτους της ελάτης, βυθίζει το στοµατικό του µόριο (στύλο) στη στοιβάδα του φλοιώµατος του κλαδίσκου και τρέφεται µε το χυµό που διακινείται στο φλοίωµα. Tο υγρό εισχωρεί στο σώµα των εντόµων µε την πίεση που αναπτύσσεται στο εσωτερικό του δέντρου. Ο χυµός του φλοιώµατος χαρακτηρίζεται από χαµηλή συγκέντρωση αζωτούχων ουσιών και υψηλή περιεκτικότητα σε σάκχαρα. Τα έντοµα συγκρατούν για τη θρέψη τους το µέγιστο των αζωτούχων ουσιών, αποβάλλοντας την περίσσεια ως προς τις ανάγκες τους σακχάρων, µε τη µορφή πυκνών σταγόνων µελιτώµατος (Douglas 2006, Liebig 1999). Το είδος και η συγκέντρωση των αζωτούχων ουσιών στο χυµό του φλοιώµατος ποικίλλει. Οι διαφοροποιήσεις πηγάζουν τόσο από τις διαφορές εδάφους και κλίµατος των δασών, όσο και από τη διαδοχή των φάσεων του ετήσιου βλαστικού κύκλου των δέντρων. Οι επιπτώσεις των διαφοροποιήσεων αυτών στα µελιτογόνα έντοµα έχουν διερευνηθεί ως τώρα µόνον αδροµερώς. Ο Dr Liebig, στον οποίον οφείλεται η λεπτοµερέστερη διαθέσιµη περιγραφή της βιολογίας των µελιτογόνων εντόµων της ελάτης, αν και αναφέρεται επανειληµµένα στη «θρεπτική αξία» του χυµού, δεν διευκρινίζει τον όρο µε αναλυτικά στοιχεία (Liebig 1999). Η µεταβολή της θερµοκρασίας είναι ο κυριότερος παράγοντας που σηµατοδοτεί την έναρξη του ετήσιου βλαστικού κύκλου των δέντρων την άνοιξη και καθορίζει την εποχική τους φαινολογία (Gyllenstrand et al. 2007, Sutherst et al. 2007). Στα ελατοδάση διαπιστώνεται στενή σχέση ανάµεσα στην έναρξη και ολοκλήρωση του σταδίου ανάπτυξης των µελιτογόνων εντόµων αφ ενός και τη φαινολογία της έκπτυξης των οφθαλµών των δέντρων αφ ετέρου. Κατά την έκπτυξη των οφθαλµών όµως, σηµειώνονται χαρακτηριστικές διαφοροποιήσεις του χυµού του φλοιώµατος, όπως θα εκτεθεί στη συνέχεια (παρ. 1.2). Τα φαινόµενα είναι αλληλένδετα. Ερευνες για διάφορες αφίδες που παρασιτούν την ερυθρελάτη δείχνουν, ότι η επικρατούσα µέση θερµοκρασία, ιδίως δε οι ακραίες τιµές µεταξύ των οποίων αυτή κυµαίνεται στο προαναφερόµενο χρονικό διάστηµα, επιδρούν καθοριστικά στη δυναµική της ανάπτυξης των πληθυσµών (Day 1984, Harrigton et al. 2001, Stadler 1998). Ελάχιστα έχει εξεταστεί όµως, κατά πόσον το αποτέλεσµα στην εξέλιξη των πληθυσµών οφείλεται σε άµεσες επιδράσεις της θερµοκρασίας στα έντοµα ή σε έµµεση επίδραση, µέσω µεταβολών στη διαθεσιµότητα ή/και τη σύνθεση της τροφής τους (Koricheva et al.1998). Ο Pechhacker (1984) αναφέρει ότι το Physokermes hemicryphus προσηλώνεται ιδίως σε δέντρα µε τρυφερούς κλαδίσκους πρώϊµης βλάστησης, µε λεπτή επιδερµίδα και αυξηµένο ξηρό βάρος. Ο Dr Liebig τονίζει επίσης κατ επανάληψην, ότι το έντοµο συναντάται σε µεγάλης ηλικίας 6

δέντρα, σε χαµηλές και εσωτερικές θέσεις της κόµης, σε µαλακούς και µόνον κλαδίσκους, που έχουν αναπτύξει λιγοστά και τρυφερά ακροκλάδια. Η εξήγηση που προτείνει για το φαινόµενο αυτό, είναι πως το µήκος της προβοσκίδας του εντόµου πιθανόν δε φτάνει να διαπεράσει την παχύτερη επιδερµίδα των ζωηρότερων βλαστών. Στη συνέχεια θα φανεί ότι το φαινόµενο που καταγράφουν οι προαναφερόµενοι ερευνητές επιδέχεται και άλλη, τελείως διαφορετική ερµηνεία, συναρτηµένη µε την «αξία» της τροφής. Ο βιολογικός κύκλος του Physokermes hemicryphus περιγράφεται µε παρόµοιο τρόπο από τους Γούναρη & συν. (2003), στα ελληνικά δάση υβριδογενούς ελάτης Abies X borisii regis της Ευρυτανίας, και από τον Dr Liebig (1999), σε αυστριακά δάση ερυθρελάτης Picea abies. Τόσο στο µεσευρωπαϊκό χώρο όσο και στην Ελλάδα, οι ερευνητές σηµειώνουν διαφοροποιήσεις, της τάξης των 2-3 εβδοµάδων, στο χρόνο µετάβασης του εντόµου από το ένα στάδιο ανάπτυξης στο άλλο, ανάλογα µε τις κλιµατικές συνθήκες ανά περιοχή και τις καιρικές συνθήκες ανά έτος. Η γενική περιγραφή του Dr Liebig (1999) για το έντοµο, σε συνδυασµό µε την περιγραφή των Γούναρη & συν. (2003), για την εξέλιξη του βιολογικού του κύκλου στις ελληνικές συνθήκες, έχει ως εξής: Το έντοµο έχει µία µόνον γενεά κατ έτος. Η φάση ανάπτυξης των προνυµφών 2 ου σταδίου, που διαχείµασαν µε επιτυχία, προσηλωµένες σε κόµβους κλαδίσκων της προηγούµενης άνοιξης, ξεκινά από τα µέσα Απριλίου - αρχές Μαΐου. Η είσοδος τους στο στάδιο του ακµαίου, οπότε αρχίζουν και την απέκκριση µελιτώµατος, γίνεται σταδιακά από τα τέλη Μαΐου ως τις αρχές Ιουνίου. Τα ακµαία έχουν σφαιρικό σχήµα, µε διάµετρο έως 5mm. Η ωοτοκία αρχίζει επίσης σταδιακά από τα µέσα Ιουνίου και ολοκληρώνεται περί τα τέλη Ιουλίου. Μετά την ωοτοκία τα έντοµα πεθαίνουν, εποµένως η απέκκριση µελιτώµατος σταδιακά περιορίζεται και έως τις αρχές Αυγούστου σταµατά. Η επώαση των αυγών γίνεται µέσα στον εξωσκελετό της νεκρής πλέον µητέρας και διαρκεί 2-3 εβδοµάδες. Μεταξύ αρχών Ιουλίου και τέλους Αυγούστου εκκολάπτονται από τα αυγά προνύµφες 1 ου σταδίου, τάξης µεγέθους 0,5mm, οι οποίες διαθέτουν τρία ζεύγη ποδιών. Οι προνύµφες αυτές καλούνται «έρπουσες», διότι µετακινούνται από τον κόµβο στον οποίον ήταν προσηλωµένη η µητέρα τους, προς την άκρη των κλαδίσκων, σε κόµβους των νεοανεπτυγµένων βλαστών. Κατά τη διαδικασία αυτή που ονοµάζεται διασπορά, το µεγαλύτερο µέρος του πληθυσµού χάνεται, είτε διότι παρασύρεται από τον άνεµο, είτε διότι πέφτει από τον κλαδίσκο. Εν τέλει επιβιώνουν όσες προνύµφες επιτύχουν να φθάσουν σε άλλο κατάλληλο κόµβο και να προσηλωθούν στο φλοιό, προστατευµένες κάτω από τα «λέπια» που περιβάλλουν τον κόµβο. Η διασπορά ολοκληρώνεται έως τα τέλη Σεπτεµβρίου. Τα έντοµα όταν προσηλωθούν χάνουν τα πόδια τους, µετασχηµατιζόµενα σε προνύµφες 2 ου σταδίου, πλακόµορφες, δισκοειδείς διαµέτρου περί το 1mm, που διαχειµάζουν διατρεφόµενες από το χυµό του φλοιώµατος, δίχως να αυξάνουν σε µέγεθος έως την επόµενη άνοιξη. Τα αρσενικά έντοµα διαχειµάζουν επάνω σε βελόνες, προστατευµένα µε κάλυµµα που απεκκρίνουν τα ίδια. 7

Σηµειώνεται ότι, κατά την κοινή µελισσοκοµική πείρα, το δίµηνο Ιουνίου- Ιουλίου αντιστοιχεί στο στάδιο του ακµαίου για τον πληθυσµό ως σύνολο. Για τα επί µέρους άτοµα το στάδιο αυτό διαρκεί 3-4 εβδοµάδες και, κατά µέγιστο ποσοστό, τα άτοµα το διανύουν ταυτοχρόνως. Ετσι το αποδοτικό σε µελίτωµα διάστηµα είναι της τάξης των 20-30 ηµερών µέσα στο δίµηνο. Ο Dr Liebig (1999) αναφέρει ότι, διανύοντας το στάδιο του αυγού µέσα στο καλοκαίρι, το έντοµο αποφεύγει το πρόβληµα διατροφής του, στο διάστηµα κατά το οποίο ο φυτικός χυµός έχει «πολύ κακή θρεπτική αξία». Ως προς το προσδόκιµο επιβίωσης και τους κινδύνους, ο Dr Liebig (1999) αναφέρει ότι το θηλυκό ωοτοκεί περί τα 100-300 αυγά [οι Γούναρη & συν. (2003) αναφέρουν 100-200] και εκτιµά ότι µόνον 10% απ αυτά θα εξελιχθεί έως το 2 ο στάδιο διαχειµάζουσας προνύµφης. Το υπόλοιπο χάνεται, ιδίως στη φάση της διασποράς πέφτωντας στο έδαφος. Οι προνύµφες 2 ου σταδίου εκτιµά ότι φθάνουν περαιτέρω στη φάση του ακµαίου σε ποσοστό 10-50%. Τόσο ο Dr Liebig όσο και οι Γούναρη & συν. θεωρούν ως µέγιστο κίνδυνο για την επιβίωση των εντόµων τα παράσιτα. Η ευρεία προσέλκυση παρασίτων ευνοείται από τη µελιτοέκκριση ισχυρών πληθυσµών, επειδή το µελίτωµα παραµένει επάνω στο σώµα των εντόµων και την επιφάνεια των κλαδίσκων. Ως αποτέλεσµα οι πληθυσµοί αποδεκατίζονται (sea-saw effect), ενώ και τα δέντρα απειλούνται από µυκητιάσεις, οι οποίες ελκύουν εν συνεχεία ξυλοφάγα έντοµα. Μολονότι οι µελισσοκόµοι και η Μελισσοκοµία βάλλονται, ενίοτε µε εµπάθεια, για το πρόβληµα αυτό, η λύση κατά την εκτίµησή µας βρίσκεται ακριβώς στη µέγιστη δυνατή αξιοποίηση της µελιτοέκκρισης από τα µελίσσια. Οι µέλισσες, συλλέγοντας το µελίτωµα, «καθαρίζουν» τόσο τα µελιτογόνα έντοµα όσο και τα δέντρα, συµβάλλοντας έτσι αποφασιστικά στην αειφορία του συστήµατος. 1.2 ιακίνηση του αζώτου στο σώµα των δέντρων Παρουσία του αζώτου στο χυµό του φλοιώµατος ιακυµάνσεις 1.2.1 Ενδοµεταφορά (Translocation) και Αναδιανοµή (Retranslocation) Τα φυτά προσλαµβάνουν το άζωτο από το έδαφος µε τη µορφή νιτρικών ή αµµωνιακών ιόντων. Μέσα στο ριζικό σύστηµα τα ιόντα αυτά χρησιµοποιούνται για το σχηµατισµό υδατοδιαλυτών ενώσεων µικρού µοριακού βάρους. Αυτές οι αζωτούχες ενώσεις - µαζί και ιόντα άλλων θρεπτικών στοιχείων - µεταφέρονται µε το χυµό του ξυλώµατος προς τα υπέργεια µέρη του φυτού έως τα φύλλα, µε την ανοδική δύναµη που δηµιουργεί η λειτουργία της διαπνοής. Στα φύλλα επιτελείται η λειτουργία της φωτοσύνθεσης, από την οποία προκύπτουν φωσφορικές εξόζες (φρουκτόζη-6-ρ, γλυκόζη-6-ρ) και ο δισακχαρίτης σακχαρόζη, κύρια πηγή ενέργειας για τα φυτά ( ιαµαντίδης 1994). Η σακχαρόζη µεταφέρεται σε όλο το φυτικό σώµα, µε το χυµό του φλοιώµατος, προς κάθε κατεύθυνση, αναλόγως των απαιτήσεων του φυτού. 8

Η αρχική αυτή µετακίνηση ιόντων και υδατοδιαλυτών ενώσεων µικρού µοριακού βάρους, από τις ρίζες προς τα άνω µε το χυµό του ξυλώµατος και από τα φύλλα προς άλλες θέσεις µε το χυµό του φλοιώµατος, λέγεται ενδοµεταφορά (translocation). Η διαδικασία ενδοµεταφοράς τροφοδοτεί τους διάφορους φυτικούς ιστούς µε τις πρόδροµες ενώσεις µικρού µοριακού βάρους που απαιτούνται, ώστε να γίνεται, αναλόγως των αναγκών, επί τόπου νεοσύνθεση πρωτεϊνών. Περίσσεια - σε σχέση µε την πρωτεϊνοσύνθεση - είτε των αζωτούχων ενώσεων, είτε των σακχάρων, «αποθηκεύεται» στους ιστούς, µε κατάλληλους µετασχηµατισµούς. Οι πρωτεΐνες είτε χρησιµοποιούνται από τους ίδιους ιστούς που τις συνέθεσαν, είτε επίσης «αποθηκεύονται» προσωρινά σ αυτούς (Durzan 1967). Οι «αποθηκευµένες» ενώσεις, όταν δηµιουργηθούν ανάγκες σε άλλους ιστούς του φυτού, κινητοποιούνται και µετακινούνται στις θέσεις ζήτησης, προκειµένου να καλύψουν τις ανάγκες. Η κινητοποίηση είναι ορµονοεξαρτώµενη. Οι ενώσεις µικρού µοριακού βάρους µετακινούνται αυτούσιες, ενώ οι πρωτεϊνες υφίστανται πρώτα καταβολισµό. Αυτή η µετακίνηση γίνεται µέσω του χυµού του φλοιώµατος, προς οποιαδήποτε κατεύθυνση, ανάλογα µε τη θέση της απαίτησης που την προκαλεί, και λέγεται µεταφορά αναδιανοµής (retranslocation) (Durzan 1967). Οι αφετηρίες κίνησης των διαφόρων ενώσεων, τόσο κατά την αρχική ενδοµεταφορά (translocation), όσο και κατά την αναδιανοµή (retranslocation), οναµάζονται πηγές (sources). Οι θέσεις προορισµού ονοµάζονται αντιστοίχως αποδέκτες (sincs). Αναλόγως των συνθηκών ο ίδιος φυτικός ιστός ενδέχεται να λειτουργεί ως πηγή (source) ή ως αποδέκτης (sinc) ή ως θέση«αποθήκευσης» (Luxmoor et al.1995). Η νεοσύνθεση των πρωτεϊνών επιτελείται ιδίως στα φύλλα. Τα νεαρά φύλλα λειτουργούν ως αποδέκτες. Παραλαµβάνουν τις αναγκαίες πρόδροµες ενώσεις τόσο από το ξύλωµα όσο και από το φλοίωµα, συνθέτουν πρωτεϊνες και τις χρησιµοποιούν επί τόπου, για την αύξηση και την ωρίµανσή τους. Τα ώριµα φύλλα, στα οποία επιτελείται η φωτοσύνθεση και παράγονται οι απαραίτητες ενώσεις άνθρακα, παραλαµβάνουν ως αποδέκτες νερό, πρόδροµες αζωτούχες ενώσεις και διάφορα ιόντα από τις ρίζες διά του ξυλώµατος και συνθέτουν πρωτεΐνες. Στη διάρκεια της ηµέρας δηµιουργείται πλεόνασµα σε σχέση µε τις ανάγκες των ίδιων των φύλλων, τα οποία πλέον αποτελούν πηγές. Οι πρωτεΐνες που συσσωρεύονται µπορεί να διασπώνται αντίστροφα σε υδατοδιαλυτές αζωτούχες ενώσεις µικρού µοριακού βάρους, οι οποίες κατευθύνονται, µέσω του χυµού του φλοιώµατος, σε άλλες θέσεις αποδέκτες του φυτού, ώστε να γίνει εκεί ανασύνθεση των ιδίων ή άλλων πρωτεϊνών, ανάλογα µε τις ανάγκες. Στις νέες θέσεις οι πρωτεΐνες είτε τροφοδοτούν νεοαναπτυσσόµενους φυτικούς ιστούς και όργανα, είτε αποταµιεύονται στο τέλος της ετήσιας βλαστικής περιόδου, για χρήση στον επόµενο βλαστικό κύκλο (Wetzel & Greenwood 1989). Η συνηθέστερη απλή υδατοδιαλυτή ένωση, µε την οποία τα φυτά κάνουν την ενδοµεταφορά και αναδιανοµή του αζώτου από τις θέσεις διαθεσιµότητας (αρχικής ή αποθηκευτικής), τις πηγές (sources), προς τις θέσεις απαίτησης, 9

τους αποδέκτες (sincs), είναι η ασπαραγίνη, αµίδιο του ασπαρτικού οξέως ( ιαµαντίδης 1994, Murneer 1933). Τα έλατα όµως, όπως και άλλα κωνοφόρα που εξειδικεύονται στην ανάληψη αµµωνιακών ιόντων από το έδαφος, προσαρµοζόµενα πιθανώς στα όξινα εδάφη όπου συχνά αναπτύσσονται, αντί της ασπαραγίνης, συνθέτουν, ως κύριο µεταφορέα του αζώτου διά των χυµών, το αµινοξύ αργινίνη (guanidineamino-valerianic acid) ( ιαµαντίδης 1994, Murneer 1933). Στις βελόνες και τους τρυφερούς βλαστούς των κωνοφόρων, όταν οι συνθήκες περιβάλλοντος επιτρέπουν τη φωτοσύνθεση, δεν σχηµατίζονται ενώσεις-µεταφορείς του αζώτου, αντιθέτως χρησιµοποιούνται όσες φθάνουν µέσω του ξυλώµατος για τη σύνθεση πρωτεϊνών. Μόλις όµως η φωτοσύνθεση σταµατήσει ή περιοριστεί σηµαντικά σε σχέση µε την εισροή Ν διά του ξυλώµατος από τις ρίζες, αρχίζει η αντίστροφη δαδικασία. Περιορισµός της φωτοσύνθεσης ενδέχεται να οφείλεται είτε σε περιορισµό της φωτεινής ενέργειας, είτε σε περιορισµό του φωτολυοµένου ύδατος ( ιαµαντίδης 1994). Συνηθέστερες αιτίες είναι ο ηµερήσιος κύκλος του φωτός, οι καιρικές συνθήκες (πυκνή νέφωση), η πυκνότητα του δάσους, η υψηλή θερµοκρασία ή/και η ξηρασία εδάφους και αέρα, που περιορίζει ή/και απαγορεύει το άνοιγµα των στοµάτων. Στις συνθήκες αυτές η πρωτεϊνοσύνθεση περιορίζεται, ενώ η παρουσία της αργινίνης και άλλων απλών αζωτούχων ενώσεων αυξάνει (Chapin et al.1990, Durzan 1967, Murneer 1933). Παρατηρήσεις στη λευκή ελάτη έδειξαν ότι τα ελεύθερα αµινοξέα και οι πρωτεΐνες στους οφθαλµούς µεταβάλλονται σε συγκέντρωση, ανάλογα µε την εποχή του έτους και τις ώρες της ηµέρας. Την άνοιξη µετά το λιώσιµο του χιονιού, στις νεοσχηµατιζόµενες βελόνες που ακόµη καλύπτονται µέσα στους υπό έκπτυξην οφθαλµούς, όταν η εδαφική υγρασία είναι περιορισµένη, η αργινίνη αυξάνει στη διάρκεια της ηµέρας. Αντιθέτως τη νύχτα, όταν η εδαφική υγρασία αυξάνει, παρατηρείται νεοσύνθεση και συσσώρευση πρωτεϊνών, οι βελόνες αυξάνουν σε µέγεθος, ενώ η αργινίνη περιορίζεται (Durzan 1967). Όπως αναφέρουν οι Luxmoore et al, παρόµοιο φαινόµενο κατέγραψε ο Cremer (1976) στην Pinus radiata, οι νεαροί βλαστοί της οποίας επιµηκύνονται στη διάρκεια της νύχτας, όταν την ηµέρα επικρατεί υψηλή θερµοκρασία ή ξηρασία (από Luxmoore et al.1995). Από τα προηγούµενα συνάγεται, ότι η ώρα και οι συνθήκες συλλογής δειγµάτων είναι σηµαντικές παράµετροι που πρέπει να λαµβάνονται υπ όψην, όταν επιχειρείται µέτρηση της περιεκτικότητας σε άζωτο, τόσο των φωτοσυνθετικών ιστών, όσο και του χυµού του φλοιώµατος των γειτονικών αγωγών ιστών. Ο χυµός του φλοιώµατος διακινεί τις απλές αζωτούχες ουσίες που, είτε ως εξ αρχής περίσσευµα, είτε ως προϊόν καταβολισµού πρωτεϊνών, βρίσκονται καθ οδόν για αναδιανοµή, από τις βελόνες της ελάτης προς νέες θέσεις αφοµοίωσης (Barker & Bryson 2007). Από αυτές τις ουσίες τρέφονται τα προσηλωµένα µελιτογόνα έντοµα. Με αυτό το κριτήριο επελέγη ο φλοιός των κλαδίσκων, ως αγωγός ιστός στις θέσεις προσήλωσης των εντόµων, για την παρούσα διερεύνηση και µεθοδεύτηκε η συλλογή των δειγµάτων (Κεφ.4). 10

Εκτός από το άζωτο τα φυτά µεταφέρουν και αναδιανέµουν µε ανάλογο τρόπο φωσφόρο, κάλιο και µαγνήσιο (Chapin et al. 1990, Nambiar & Fife 1991). Το ασβέστιο, το θείο και τα περισσότερα ιχνοστοιχεία µεταφέρονται από τις ρίζες προς τα άνω µε το χυµό του ξυλώµατος, αλλά δεν αναδιανέµονται (Schaedle 1991). Περίσσεια αζωτούχων ενδέχεται να σηµειωθεί και στην περίπτωση ανεπάρκειας φωσφόρου, αναγκαίου για τη σύνθεση της σακχαρόζης και την ολοκλήρωση του κύκλου σύνθεσης πρωτεϊνών ( ιαµαντίδης 1994, Luxmoore et al. 1995). Πειράµατα στην Pinus sylvestris έδειξαν ότι η παρουσία αργινίνης στις βελόνες αυξάνει σε συνθήκες απλής αζωτούχου λίπανσης, ενώ µειώνεται µε συνδιασµένη λίπανση αζώτου-φωσφόρου-καλίου (Nasholm & Ericsson 1990). Εκτός από την αργινίνη, το άζωτο (Ν) διακινείται στους χυµούς των κωνοφόρων και µε άλλες απλές ενώσεις, το σύνολο των οποίων αντιπροσωπεύει την αναφοµοίωτη ακόµη µορφή του, αυτή που βρίσκεται υπό µετακίνησην (transit), είτε προς τις βελόνες, είτε προς άλλες θέσεις απαίτησης (Weber et al. 1998). Φαίνεται ότι σε περιόδους µειωµένης µεταβολικής δραστηριότητας, όταν τα δέντρα έχουν µειωµένες ανάγκες πρωτεϊνοσύνθεσης, η αργινίνη εξασφαλίζει τη δέσµευση της περίσσειας αµµωνίας που σχηµατίζεται µε την πρόσληψη και αναγωγή νιτρικών ιόντων από το έδαφος. Στις περιόδους του έτους όµως που υπάρχει µεγάλη απαίτηση αναδιανοµής αζώτου, νωρίς την άνοιξη στην έκπτυξη των οφθαλµών και αργά το φθινόπωρο, όταν σχηµατίζονται αποθέµατα στους οφθαλµούς που θα βλαστήσουν το επόµενο έτος, εκτός από την αργινίνη διακινούνται στους χυµούς αξιοσηµείωτες ποσότητες γλουταµίνης (αµίδιο του γλουταµικού οξέως) και προλίνης ( ιαµαντίδης 1994, Chapin et al.1990, Durzan 1967, Murneer 1933, Nasholm & Ericsson 1990). Στο χυµό του φλοιώµατος οι συγκεντρώσεις του διακινούµενου αζώτου δείχνουν διακύµανση µεγαλύτερη από την εκάστοτε διαθεσιµότητα του στο έδαφος (Barker & Bryson 2007). Αυτό συµβαίνει διότι τα κωνοφόρα, µε τη διαδικασία της αναδιανοµής (retranslocation), πετυχαίνουν να ανεξαρτητοποιούν την ικανοποίηση αυξηµένων εποχικών αναγκών, ιδίως για την έκπτυξη των οφθαλµών την άνοιξη, από τη δυνατότητα πρόσληψης Ν από το έδαφος την ίδια χρονική περίοδο. Χρησιµοποιούν δηλαδή την αναδιανοµή ως µηχανισµό ετεροχρονισµού, που επιτρέπει την εκκίνηση της ετήσιας διαδικασίας βλάστησης, ακόµη και αν η χαµηλή θερµοκρασία του εδάφους, όταν λειώνουν τα χιόνια, παρεµποδίζει την πρόσληψη του αναγκαίου αζώτου µέσω του ριζικού συστήµατος (Krause H.1991). - Οσο πλουσιώτερη είναι η νέα βλάστηση, όσο υψηλότερη η απαίτηση αζωτούχων από τους αποδέκτες (sinks), τόσο εντείνεται και η διαδικασία αναδιανοµής (Luxmoore et al.1995, Nambiar & Fife 1991). Όταν εκλείπουν οι δυσµενείς συνθήκες, η πρόσληψη Ν από το έδαφος επιταχύνεται και τα αποθέµατα που αναλώθηκαν αποκαθίστανται ή/και επαυξάνονται. - Εν τέλει, η διαθεσιµότητα αζώτου στο έδαφος αποτελεί προϋπόθεση για την αποτελεσµατικότητα του όλου µηχανισµού. Οσο µεγαλύτερη είναι η διαθεσιµότητα του εδαφικού αζώτου, τόσο µεγαλύτερη και η παρουσία ενώσεων-µεταφορέων για την αναδιανοµή Ν στους φυτικούς ιστούς (Chapin et al. 1990, Murneer 1933, Nambiar & Fife 1991, Nasholm & Ericsson 1990). 11

Αυτός ο ετεροχρονισµός αποτελεί προσαρµογή των κωνοφόρων στις κλιµατικές συνθήκες των οικοτόπων τους. Παραλλήλως όµως έχει καταδειχθεί, πως η αναδιανοµή θρεπτικών στοιχείων συντελείται συνεχώς - και σε σηµαντικό βαθµό - µεταξύ φυτικών ιστών που αναπτύσσονται σε διαδοχικές χρονικές περιόδους, όλο το έτος. Η διαθεσιµότητα των θρεπτικών ουσιών στο έδαφος όχι µόνον δεν αναστέλλει το φαινόµενο, αλλά αντιθέτως το προάγει, κατ αναλογίαν προς τη γενική ευρωστία των δέντρων (Luxmoore et al.1995, Nambiar & Fife 1991). Ανακεφαλαιωτικά, οι υδατοδιαλυτές αζωτούχες ενώσεις-µεταφορείς που διακινούνται µε το χυµό του φλοιώµατος εµφανίζουν: - Τοπική διακύµανση, που σχετίζεται θετικά µε τη διαθεσιµότητα αζώτου στο συγκεκριµένο έδαφος. - Μεγάλη εποχική διακύµανση, µε µεγάλη αύξηση όταν τα δέντρα έχουν ειδική απαίτηση πρωτεϊνοσύνθεσης στους νεαρούς βλαστούς και βελόνες. - Μικρότερη διακύµανση, εποχική ή/και ηµερήσια ή/και τοπική, που σηµειώνεται όταν οι συνθήκες περιβάλλοντος περιορίζουν την πρωτεϊνοσύνθεση και αντιστρόφως. Ειδικότερα οι διακινούµενες αζωτούχες ενώσεις αυξάνουν σε συνθήκες που περιορίζουν τη φωτοσύνθεση και καθιστούν τη διαθεσιµότητα οργανικού άνθρακα περιοριστική για την πρωτεϊνοσύνθεση. Επίσης αυξάνουν όταν η πρωτεϊνοσύνθεση παρεµποδίζεται από σχετική ανεπάρκεια φωσφόρου. 1.2.2 Εποχική απαίτηση της ελάτης σε άζωτο ιάρκεια βλαστικής περιόδου Παρατηρήσεις σε δάση και άτοµα ερυθρελάτης καταγράφουν τα εξής: Η περιεκτικότητα των ενεργών οφθαλµών σε πρωτεΐνες το χειµώνα είναι τριπλάσια απ αυτήν που παρατηρείται στις βελόνες της τελευταίας βλαστικής περιόδου. Αποτελούν δηλαδή οι οφθαλµοί στη διάρκεια του χειµώνα θέσεις αποθήκευσης-αποταµίευσης αζώτου. Όταν αρχίζει η µιτωτική δραστηριότητα στον εµβρυακό νέο βλαστό, οι αποταµιευµένες πρωτεϊνες αναλώνονται. Η φάση αυτή διαρκεί περίπου δύο εβδοµάδες. Ακολουθεί η έκπτυξη των οφθαλµών. Αναφαίνονται οι νέοι βλαστοί και βελόνες, οι οποίες αυξάνουν ταχέως σε ξηρό βάρος και σε διάστηµα άλλων δύο περίπου εβδοµάδων εµφανίζουν περιεκτικότητα σε άζωτο τριπλάσια από τις βελόνες του προηγουµένου έτους. Τις επόµενες έξι εβδοµάδες το άζωτο στις νέες βελόνες εξακολουθεί να είναι συγκριτικά αυξηµένο αλλά σε µικρότερο βαθµό, και τελικώς σταθεροποιείται στα ίδια επίπεδα µε τις παλαιότερες βελόνες (Bauer et al. 1997, Cesar et al. 2001). Τα παραπάνω σηµαίνουν ότι οι θέσεις της νέας βλάστησης λειτουργούν ως θέσεις υψηλής απαίτησης, αποδέκτες αζώτου, επί ένα µήνα, δηλαδή δύο εβδοµάδες ήδη πριν την έκπτυξη των οφθαλµών και δύο ακόµη µετά. Εν συνεχεία εκφράζονται ως θέσεις απαίτησης, αν και σταδιακά περιοριζόµενης, επί ενάµισυ µήνα ακόµη. Τα αζωτούχα συστατικά που απαιτούν οι αποδέκτες για τη νεοσύνθεση των πρωτεϊνών, µετά την ανάλωση των επί τόπου αρχικών αποθεµάτων, εξασφαλίζονται µε αναδιανοµή από άλλες θέσεις αποθήκευσηςεφεδρείας του δέντρου, µέσω του χυµού του φλοιώµατος. 12

Το φθινόπωρο, όταν ολοκληρώνεται η κατά µήκος αύξηση των νέων βλαστών, σηµειώνεται πάλι αύξηση των πρωτεϊνών στις θέσεις των νέων οφθαλµών, µε αναδιανοµή των αναγκαίων αζωτούχων συστατικών από τις βελόνες. Οι οφθαλµοί γίνονται και πάλι θέσεις «αποθήκευσης». Ο χρόνος έκπτυξης των οφθαλµών των δέντρων έχει δειχθεί ότι εξαρτάται από την εξέλιξη της θερµοκρασίας την άνοιξη (Gyllenstrand et al. 2007). Τούτο σηµαίνει ότι η έναρξη ή/και η εξέλιξη της προπεριγραφόµενης διαδικασίας αναδιανοµής των αναγκαίων θρεπτικών ουσιών προς τους ενεργούς οφθαλµούς, ως θερµοεξαρτώµενη, διαφοροποιείται κατ έτος, ανάλογα µε τις καιρικές συνθήκες. Αντιθέτως ο χρόνος ολοκλήρωσης της αύξησης των νέων βλαστών και της συσσώρευσης πρωτεϊνών στους οφθαλµούς που θα βλαστήσουν το επόµενο έτος, εξαρτάται από τη φωτοπερίοδο και είναι σταθερός το φθινόπωρο για κάθε τόπο. Από τόπο σε τόπο, το γεωγραφικό πλάτος είναι ο κύριος παράγοντας διαφοροποιήσεων (Ekberg et al. 1979, Gyllenstrand et al. 2007). Συνάγεται εποµένως ότι η συνολική διάρκεια της βλαστικής περιόδου είναι µεταβαλλόµενη κατ έτος και κατά τόπο. Η έναρξη και η οµαλή αρχική εξέλιξη εξαρτώνται από το χρόνο ανόδου της θερµοκρασίας πάνω από ένα όριο, που δεν έχει επαρκώς διερευνηθεί. Εξαρτάται επίσης από τη σταθερότητα ανόδου της θερµοκρασίας και επηρεάζεται από όψιµες ψυχρές παλινδροµήσεις, µε τρόπο που επίσης δεν έχει επαρκώς διερευνηθεί. Η λήξη της είναι αντιθέτως σταθερή στην περιορισµένη γεωγραφική κλίµακα, συναρτηµένη µε τη φωτοπερίοδο. 1.3. ιακυµάνσεις των αζωτούχων ουσιών στο χυµό του φλοιώµατος και επίπτωση στα µελιτογόνα έντοµα Πιθανολογούµε ότι η διαδικασία που περιγράφηκε στην ενότητα 1.2.2 είναι παρόµοια και στα ελληνικά είδη ελάτης. Στις ελληνικές συνθήκες ανάλογα µε τη δριµύτητα και τη διάρκεια του χειµώνα, η έκπτυξη των οφθαλµών σηµειώνεται στα τέλη Απριλίου-αρχές Μαϊου. Τούτο σηµαίνει ότι το πρώτο διάστηµα των υψηλών απαιτήσεων των θέσεων-αποδεκτών των δέντρων, και η µεταφορά αναδιανοµής απλών αζωτούχων ενώσεων προς τις θέσεις αυτές, τοποθετείται µεταξύ µέσων Απριλίου και µέσων Μαΐου. Στο ίδιο αυτό διάστηµα όµως διαπιστώνεται και η ανάπτυξη των προνυµφών 2 ου σταδίου του Physokermes hemicryphus, που εξελίσσονται σε ακµαία. Ο επόµενος ενάµισυς µήνας σταδιακά µειούµενης απαίτησης των θέσεων-αποδεκτών των δέντρων, ταυτίζεται µε το διάστηµα της δραστηριότητας των ακµαίων και την απέκκριση µελιτωµάτων. Τα έντοµα είναι προσηλωµένα κοντά στις θέσειςαποδέκτες και επωφελούνται από τη διακίνηση των εύληπτων αζωτούχων ενώσεων στο φλοίωµα. Περί τις αρχές Οκτωβρίου σηµειώνεται πάλι αναδιανοµή απλών αζωτούχων ενώσεων, αυτή τη φορά προς τους νεοσχηµατισµένους οφθαλµούς, για τη σύνθεση πρωτεϊνών που θα χρησιµοποιηθούν την επόµενη άνοιξη. Η διαδικασία συµπίπτει χρονικά µε την είσοδο του Physokermes hemicryphus στο 2 ο στάδιο προνύµφης. 13

Το µεσοδιάστηµα, οπότε η διακίνηση αζώτου στο φλοίωµα του δέντρου ελαχιστοποιείται, αντιστοιχεί στα στάδια αυγού και έρπουσας προνύµφης 1 ου σταδίου του εντόµου, κατά το οποίο δεν έχει απαιτήσεις διατροφής. Στη διάρκεια του χειµώνα η διαχειµάζουσα προνύµφη 2 ου σταδίου απλώς συντηρείται, δίχως να αναπτύσσεται. Με βάση τη φαινολογία της νέας βλάστησης στα δέντρα αφ ενός και την παρατηρήσιµη ανάπτυξη των µελιτογόνων εντόµων αφ ετέρου, η αντιστοίχιση αυτή έχει γίνει από διάφορους ερευνητές στα ελατοδάση της κεντρικής Ευρώπης, τόσο για κοκκοειδή, όσο και γιά αφίδες (Liebig 1999, Pechhacker 1988, Stadler & Muller 1996). Εύλογα µπορεί να υποτεθεί, ότι υπάρχουν ελάχιστες τιµές περιεκτικότητας ή/και συγκέντρωσης αζωτούχων στο χυµό, κάτω από τις οποίες περιορίζεται η ατοµική ανάπτυξη ή/και η αναπαραγωγική ικανότητα ή/και η γονιµότητα των εντόµων. Όπως προαναφέρεται, σε δεδοµένο τόπο µε επάρκεια εδαφικού αζώτου, συνθήκες σχετικού περιορισµού της φωτοσύνθεσης οδηγούν σε αύξηση των υδατοδιαλυτών αζωτούχων ενώσεων, µικρού µοριακού βάρους, στο χυµό του φλοιώµατος. Τούτο µπορεί να σηµαίνει - είτε ότι θέσεις καλά σκιαζόµενες είναι διατροφικά ευνοϊκώτερες για τα έντοµα το καλοκαίρι, - είτε ότι οι λοιπές θέσεις, όπου οι περισσότερες απλές αζωτούχες ενώσεις δεσµεύονται σε αδιάλυτες πρωτεϊνες, δεν καλύπτουν την ελάχιστη διατροφική απαίτηση των εντόµων. Ετσι το γεγονός ότι την άνοιξη στα αυστριακά δάση εντοπίζονται αναπτυσσόµενες προνύµφες 2 ου σταδίου µόνο σε κλαδίσκους µε χλωρωτικό χαρακτήρα, σε θέσεις προφανώς µειωµένης φωτοσύνθεσης, µπορεί να σηµαίνει ότι η παρουσία εύληπτων αζωτούχων ουσιών στο φλοίωµα σε άλλες θέσεις, όπου τυχόν προσηλώθηκαν έντοµα µετά τη διασπορά, βρίσκεται ίσως κάτω από το όριο που θα επέτρεπε την επιβίωση τους το χειµώνα. 1.4 Σχέση Stress και αζώτου στα φυτά σηµασία για τα φυτοφάγα έντοµα Σε µία µέτα-ανάλυση που ολοκληρώθηκε το 1998 οι Koricheva et al. εξέτασαν και συνέκριναν τα δεδοµένα και τα συµπεράσµατα 70 διαφορετικών µελετών, που πραγµατεύονται τη δυναµική των πληθυσµών φυτοφάγων εντόµων σε συνθήκες Stress των ξενιστών τους. Για τα µυζητικά έντοµα, στα οποία συγκαταλέγονται και τα µελιτογόνα, η µέτα-ανάλυση επιβεβαιώνει ότι οι συνθήκες Stress ευνοούν την ανάπτυξη των πληθυσµών, διότι υποβοηθούν την ατοµική ανάπτυξη, την ικανότητα ωοτοκίας και τη γονιµότητα των αυγών. Το φαινόµενο είναι έντονο στα κωνοφόρα. Η ευνοϊκή επίπτωση φαίνεται να οφείλεται εν µέρει σε απ ευθείας επίδραση των κλιµατικών συνθηκών στα έντοµα. Ιδίως όµως φαίνεται να διαµεσολαβείται από το φυτό-ξενιστή και ειδικότερα από την ποιότητα της τροφής που προσφέρεται στα έντοµα, και µάλιστα στο κρίσιµο στάδιο ανάπτυξης των προνυµφών (Koricheva et al. 1998). Το Stress που προέρχεται από διαφορετικά αίτια φαίνεται να οδηγεί τα φυτά σε κοινή πρώτη αντίδραση, σε αύξηση της συγκέντρωσης αζωτούχων ουσιών στο φυτικό σώµα (Fink et al.1999, Koricheva et al.1998, Mattson & Haack 1987 ). 14

Οι επιπτώσεις στα έντοµα είναι θετικές, υπό ορισµένες όµως προϋποθέσεις. Ετσι το Stress από ατµοσφαιρική ρύπανση, συνεπαγόµενο αύξηση του αζώτου στο έδαφος, τα ευνοεί γενικώς. Αντιθέτως το Stress λόγω ξηρασίας ευνοεί τα µυζητικά έντοµα µόνον όταν η έντασή του, και ιδίως η διάρκεια του, είναι σχετικά περιορισµένη. Οι επιπτώσεις της διάρκειας της ξηρασίας δεν είναι γραµµικές αλλά σωρευτικές. ιαφοροποιούνται επίσης ανάλογα µε τις «κανονικές» συνθήκες υγρασίας του περιβάλλοντος αναφοράς (Koricheva et al. 1998). Φαίνεται ότι µακρόχρονη έκθεση του ξενιστή σε «µη κανονική» ξηρασία µειώνει την δυνατότητα των µυζητικών εντόµων να προσλάβουν την τροφή τους, είτε λόγω υπερβολικής συµπύκνωσης των φυτικών χυµών, είτε λόγω υπερβολικής πτώσης της πίεσης των χυµών στο εσωτερικό του φυτικού σώµατος.(mattson & Haack 1987 ). Παρατεταµένη ξηρασία επισύρει επίσης µεταβολές στο µαγνήσιο που διακινείται στο χυµό του φλοιώµατος µε αναδιανοµή, στην έναρξη του ετήσιου βλαστικού κύκλου (Fink et al.1999). εν είναι γνωστό αν αυτό επιδρά στα µυζητικά έντοµα. 1.5 Το άζωτο των φλοιών των κλαδίσκων ως είκτης Καταλληλότητας του χυµού για τα µελιτογόνα έντοµα Ο φλοιός των κλαδίσκων κοντά στις θέσεις εγκατάστασης του Physokermes hemicryphus, περιλαµβάνει το πλησιέστερο προς τα προσηλωµένα έντοµα τµήµα του φλοιώµατος, του αγωγού συστήµατος στο οποίο διακινούνται τα ενδοµεταφερόµενα και αναδιανεµόµενα θρεπτικά συστατικά του δέντρου. Ετσι η ποσότητα των αζωτούχων συστατικών που µπορούν να αξιοποιήσουν τα έντοµα, αναµένεται να βρίσκεται εκάστοτε σε αντιστοιχία µε την ποσότητα ολικού αζώτου που εµπεριέχεται σε αυτόν το φλοιό. ιατυπώνεται εποµένως η υπόθεση ότι: - Η ποσότητα ολικού αζώτου που περιέχεται εκάστοτε στο φλοιό των κλαδίσκων µπορεί να χρησιµοποιηθεί ως δείκτης ποιότητας της τροφής των µελιτογόνων εντόµων. Ο χυµός που διακινείται στο φλοίωµα των κλαδίσκων προορισµό έχει πρωτίστως, να καλύπτει τις ανάγκες για θρεπτικά στοιχεία του ίδιου του δέντρου. Η ολική ποσότητα του αναδιανεµόµενου αζώτου αντλείται εν τέλει από το έδαφος, αναλόγως προς το µέγεθος των απαιτήσεων του δέντρου. Αλλά το µέγεθος των απαιτήσεων εξαρτάται από την ευρωστία του φυτού, την οποία υποστηρίζει η ποιότητα του συγκεκριµένου εδάφους (Luxmoore et al.1995, Nambiar & Fife 1991). ιατυπώνεται άρα η υπόθεση ότι: - Οι συστηµατικές διαφορές µεταξύ µετρήσεων ολικού αζώτου στο φλοιό των κλαδίσκων, σε δείγµατα που λαµβάνονται την ίδια µέρα, κάτω από παρεµφερείς καιρικές συνθήκες, σε διάφορες θέσεις του δάσους, αντανακλούν σταθερές διαφορές της καταλληλότητας του εδάφους κάθε θέσης για την ανάπτυξη των δέντρων, συνακόλουθα και για την ανάπτυξη αποδοτικών πληθυσµών των µελιτογόνων εντόµων. ιατυπώνεται επίσης η υπόθεση ότι: - Η διαχρονική µεταβολή της περιεκτικότητας των φλοιών σε άζωτο στην ίδια θέση του δάσους, αντανακλά τη µετάβαση των δέντρων από κάθε φάση του 15

ετήσιου βλαστικού κύκλου στην επόµενη. Αντανακλά επίσης τη διάρκεια των φάσεων, ως συνάρτηση των ειδικών κατ έτος καιρικών συνθηκών. Αλλά η έναρξη και η διάρκεια των φάσεων του βλαστικού κύκλου επιδρά µέσω της τροφής στην ανάπτυξη των πληθυσµών των µελιτογόνων εντόµων. Το εµπεριεχόµενο στο φλοιό κλαδίσκων ολικό άζωτο, αναµένεται επίσης να αντικατοπτρίζει τον ανά έτος βαθµό επάρκειας εδαφικής υγρασίας, να προσφέρει δηλαδή άµεση πληροφορία για την ενδεχόµενη ύπαρξη και το επίπεδο Stress ξηρασίας, το οποίο φαίνεται να συνδέεται πολλαπλώς µε την εξέλιξη των πληθυσµών των εντόµων, µελιτογόνων και όχι µόνον. Αν οι υποθέσεις αυτές είναι ορθές, τότε η ποσότητα του ολικού αζώτου στους φλοιούς και ο τρόπος µεταβολής της, είναι δυνατόν να χρησιµοποιηθούν ως δείκτες έγκαιρης πρόγνωσης της αναµενόµενης δυναµικής των πληθυσµών των µελιτογόνων στο συγκεκριµένο τόπο, καθώς η φαινολογία τόσο των δέντρων, όσο και των εντόµων εκδηλώνεται µε χρονική υστέρηση, σε σύγκριση µε τις µετρήσιµες µεταβολές στη σύνθεση του χυµού των φλοιών. Η ανά χείρας εργασία σκοπό έχει να ερευνήσει αυτές τις υποθέσεις. 16

2. ΕΛΛΗΝΙΚΑ ΕΙ Η ΕΛΑΤΗΣ - ΑΣΗ ΤΗΣ ΕΥΡΥΤΑΝΙΑΣ 2.1 H παρουσία της ελάτης στα ελληνικά δάση Στοιχεία του ικτύου NATURA 2000 Στον ελληνικό χώρο απαντούν δύο κυρίως είδη ελάτης, η κεφαλληνιακή ελάτη Abies cephalonica LOUDON και η υβριδογενής ελάτη Abies X borisii-regis MATTFELD, η οποία θεωρείται υβρίδιο της κεφαλληνιακής µε τη λευκή ελάτη Abies alba MILLER. Η Abies cephalonica συναντάται ιδίως στη νότια και κεντρική χερσαία χώρα, ενώ η Abies X borisii-regis στις κεντρικές και βορειότερες περιοχές. Στα βόρεια ελληνικά σύνορα σηµειώνεται επίσης περιορισµένη παρουσία της λευκής ελάτης Abies alba, καθώς και της ερυθρελάτης Picea abies (L) KARSTΕΝ. Η πληρέστερη και πλέον πρόσφατη διαθέσιµη καταγραφή της παρουσίας των διαφόρων ειδών ελάτης στη χώρα µας, έγινε στο πλαίσιο της έρευνας για τον καθορισµό των ελληνικών περιοχών που εντάχθηκαν στο Ευρωπαϊκό ίκτυο NATURA 2000. Αυτή η καταγραφή αποτελεί χρήσιµη αφετηρία αναφοράς, παρά τις αδυναµίες του εγχειρήµατος, που γίνονται εµφανείς σε όποιον ανατρέχει στα αναλυτικά δελτία των διαφόρων περιοχών. Μια πρώτη αδυναµία είναι ο διαφορετικός τρόπος προσέγγισης και εµβάθυνσης της έρευνας, εκ µέρους των διαφόρων οµάδων ερευνητών που µετείχαν σ αυτήν. Μείζον θέµα είναι η ένταξη και η µη ένταξη των ελληνικών δασών ελάτης στον τυποποιηµένο Κατάλογο Οικοτόπων CORINE 91 που χρησιµοποιήθηκε. Ετσι Α. Η υβριδογενής ελάτη περιλαµβάνεται µόνον στην κατηγορία «Ελληνικά άση Οξυάς, Fagus, µε Abies borisii regis» και φαίνεται να συνυπάρχει υποχρεωτικά µε την οξυά. Αυτό έχει επισηµανθεί και γίνεται ειδική διορθωτική µνεία σε ένα µοναδικό Αναλυτικό ελτίο. Γενικώς όµως, στην περιγραφή των θέσεων όπου υπάρχει οξυά χωρίς ωστόσο να υπάρχει ελάτη, ο ορισµός του οικοτόπου δηµιουργεί παραπλανητική εντύπωση. Στον Πίνακα 1 που ακολουθεί, αυτό το γεγονός επισηµαίνεται στη στήλη «Παρατηρήσεις» µε την έκφραση «ασαφής αναφορά». Β. εν υφίσταται στον Κατάλογο ειδική κατηγορία για τα δάση Κεφαλληνιακής ελάτης. Η παρουσία της, όπου συναντάται, αναφέρεται στα κείµενα περιγραφής, αλλά δεν αποτυπώνεται στη συνοπτική αναφορά των Τύπων Οικοτόπων. Το γεγονός αυτό επισηµαίνεται µόνον στο Αναλυτικό ελτίο του Εθνικού ρυµού Οίτης, κωδ. GR2440004 Παρατηρείται τέλος ότι η αναγραφόµενη «έκταση» σε ha αφορά µάλλον την κάθε υπό κήρυξην περιοχή, παρά το πραγµατικό δάσος, το οποίο µπορεί να είναι κατά πολύ µικρότερο. Ακόµη και αν αφαιρεθούν όλες οι εκτάσεις της περίπτωσης Α, προκύπτει σύνολο ελατοδασών της τάξης των 800.000 ha, ενώ η πραγµατική γνωστή τάξη µεγέθους είναι 300.000 ha (Boskos 1996). 17

Μολονότι τα προαναφερόµενα δυσχεραίνουν το έργο όσων θέλουν να µελετήσουν τα ελληνικά ελατοδάση, η καταγραφή είναι σηµαντική και δεκτική βελτιώσεων. Στον Πίνακα 2.1 παρατίθεται το σύνολο των στοιχείων που εντοπίστηκαν να αναφέρονται στα Αναλυτικά ελτία του ικτύου NATURA 2000 όλης της χώρας, τα οποία και κωδικοποιήθηκαν για λόγους συγκρισιµότητας, στο µέτρο του εφικτού. Η παρουσία της ελάτης στους τόπους της Οµάδας Α (βορειώτερες περιοχές) είναι περιορισµένη, ενώ σ εκείνους της Οµάδας Β σηµαντική (κεντρικές και νοτιώτερες περιοχές έως την Πελοπόννησο). 18

Πίν. 2.1 Παρουσία της Ελάτης Abies sp. & Ερυθρελάτης Picea abies στον ελληνικό χώρο, σύµφωνα µε τα δελτία του ικτύου NATURA 2000 Κωδικός Περιγραφή Νοµός Παρόντα είδη Εκταση Είδος Παρουσία ελάτης ικτύου ελάτης δάσους ha δάσους NATURA ΟΜΑ Α Α GR1140001 άσος ράµας P. abies + 1072 Πυκνό Μικτές συστάδες Φρακτού Ab.borisii Μικτό µε Fagus sp. regis GR1140002 Ροδόπη ράµας P. αbies 7233 Πυκνό Περιορισµένη (Σηµύδα) Μικτό GR1140003 Ελατιά ράµας P. Αbies 6982 Πυκνό Μικτές συστάδες Μικτό µε F. moesiaca & P. sylvestris GR1140007 Παρθ. άσος ράµας P. abies + 569 Πυκνό Μικτές συστάδες Κεν Ροδόπης Ab.borisii Μικτό µε Fagus sp. regis GR1150003 Ορος Υψάρι Καβάλας Ab.borisii 25000 Μικτό ιάσπαρτα. Θάσου regis Καµµένο Καµµένα GR1150005 Κορυφές Καβάλας Ab.borisii 10000 Μικτό Μικτές συστάδες Παγγαίου regis µε Fagus sp. Castanea sativa & Quercus sp. GR121001 Ορος Βέρµιο Ηµαθίας Ab.borisii 22068 Μικτό Ασαφής αναφορά regis GR1250001 Ορος Πιερίας Ab.borisii 17420 Μικτό Ασαφής αναφορά Ολυµπος regis GR1250005 Εθν. ρυµός Πιερίας Ab.borisii 4450 Μικτό Ασαφής αναφορά Ολύµπου regis GR1260004 Κορυφές ορ. Σερρών Ab.borisii 22800 Πυκνό Μικτές συστάδες Μενοίκιο regis Μικτό µε Fagus sp. Ορος Castanea sativa Κουσκούρας & Quercus sp. GR1260005 Κορυφές ορ. Σερρών Ab.borisiι 5000 Μικτό Μικτές συστάδες Ορβηλος regis µε Pinus sp. Fagus sp Quercus sp GR1260007 Ορ.Βροντους Σερρών P. abies + 11500 Πυκνό Περιορισµένη Ab.borisii Μικτό regis GR1260009 Κοιλάδα Τιµ. Σερρών Ab.borisii 26512 Μικτό Ασαφής αναφορά Προδρόµου regis GR1270001 Χολοµώντας Χαλκ/κής P. abies + 5500 Μικτό Καλλιεργούµενα Abies sp. για Χριστουγ/κα. έντρα µόνον (συνεχίζεται) 19

GR1270003 Χερσ. Αθως Χαλκ/κής Ab.borisii 22000 Πυκνό Μικτές συστάδες regis Μικτό µε Pinus sp. Fagus sp Quercus sp & Castanea sativa GR1310001 Βασιλίτσα Γρεβενών Ab.borisii 8164 Πυκνό Ασαφής αναφορά regis Μικτό GR1310002 Εθν. ρυµός Γρεβενών Ab.borisii 6780 Πυκνό Περιορισµένη GR1310003 Πίνδου regis Μικτό GR1320002 Κορυφές Καστοριάς Ab.borisii 35000 Πυκνό Ασαφής αναφορά Γράµµου regis Μικτό GR1330001 Ορ.Βούρινο Κοζάνης Ab.borisii 8340 Μικτό Περιορισµένη regis GR1340001 Εθν. ρυµός Φλώρινας Abies alba 14570 Μικτό Περιορισµένη Πρεσπών Ab.borisii regis GR1340003 Ορη Φλώρινας Ab.borisii 6126 Μικτό Ασαφής αναφορά Βαρνούντα regis ΟΜΑ Α Β GR1410001 Περ.Λίµνης Καρδίτσας Ab.borisii 569 Πυκνό Αµιγείς εκτάσεις Ταυρωπού regis GR1410002 Αγραφα Καρδίτσας Ab.borisii 10147 Πυκνό Μεγάλες αµιγείς regis εκτάσεις GR1420001 Κάτω Λάρισας Ab.borisii 12248 Πυκνό Σηµαντικές Ολυµπος regis Μικτό εκτάσεις GR1420003 Αισθ. άσος Λάρισας Ab.borisii 16900 Πυκνό Αµιγης στο Οσσας regis + Μικτό 13% της όλης Ab. Cepha- έκτασης lonica Επίσης ανάµεικτη µε Fagus sp & Castanea sativa GR1440001 Ασπρο- Τρικάλων Ab.borisii 22853 Πυκνό Μεγάλες αµιγείς πόταµος regis εκτάσεις GR1440002 Κερκέτιο Ορ. Τρικάλων Ab.borisii 45000 Πυκνό Μεγάλες αµιγείς (Κόζιακας) regis εκτάσεις, 42% της όλης έκτασης Πανεπ/κό άσος στο Περτούλι GR2110002 Ορη Αρτας Ab.borisii 21873 Μικτό Ασαφής αναφορά Αθαµάνων regis (Τζουµέρκα) GR2110003 Κοιλάδα Αρτας Ab.borisii 9802 Μικτό Περιορισµένη Αχελώου regis GR2130001 Εθν. ρυµός Ιωαννίνων Ab.borisii 12600 Πυκνό Περιορισµένη Βίκου-Αώου regis Μικτό GR2130002 Κορυφές Ιωαννίνων Ab.borisii 22000 Μικτό Περιορισµένη Σµόλικα regis (συνεχίζεται) 20

GR2130003 Ωραιόκαστρο Ιωαννίνων Ab.borisii 21917 άσος Ασαφής αναφορά ελβινάκι regis Quercus sp Μερόπη κλπ GR2130004 Κεντρικό Ιωαννίνων Ab.borisii 33570 Πυκνό Μικτές συστάδες τµήµα regis Μικτό µε Pinus sp. Ζαγοριού Fagus sp Quercus sp GR2130006 Μέτσοβο Ιωαννίνων Ab.borisii 7395 Πυκνό Ασαφής αναφορά (Ανήλιο- regis Μικτό Κατάρα) GR2130007 Ορ. Λάκµος Ιωαννίνων Ab. borisii 20020 Αραιό Συστάδες (Περιστέρι) regis Μικτό περιορισµένης έκτασης GR2130008 Μιτσικέλι Ιωαννίνων Ab. borisii 8520 Μικτό Περιορισµένη regis Αραιές συστάδες GR2220002 Εθν. ρυµός Κεφαλονιάς Ab. cepha- 2862 Πυκνό Μεγάλες Αίνου lonica αµιγείς εκτάσεις GR2310003 Ακαρνανικά Αιτωλ/νίας Ab. cepha- 32587 Στις Β. & Αν. Ορη lonica κλιτύες ψηλά GR2310004 Παναιτωλικό Αιτωλ/νίας Ab.borisii 18597 µεταξύ 700 & 1600µ regis + Ab. cephalonica GR2320002 Ορ.Χελµός Αχαϊας Ab. cepha- 17653 Πυκνό Μεγάλες Υδατα Στυγός lonica αµιγείς εκτάσεις GR2320003 Φαράγγι Αχαϊας Ab. cepha- 2167 Μικτό Αξιόλογες Βουραϊκού lonica αµιγείς εκτάσεις GR2320004 Αισθ. άσος Αχαϊας Ab. cepha-- 1750 Μικτό Αξιόλογες Καλαβρύτων lonica αµιγείς εκτάσεις GR2320005 Μπάρµπας Αχαϊας Ab. cepha- 6113 Πυκνό Αξιόλογες αµιγείς Κλωκός lonica εκτάσεις στο Φαρ.Σελιν/ντα όρος Μπάρµπας GR2320007 Παναχαϊκό Αχαϊας Ab. cepha- 12170 Μικτό Αξιόλογες Ορος lonica αµιγείς εκτάσεις GR2320008 Ερύµανθος Αχαϊας Ab. cepha- 19376 Πυκνό Μεγάλες lonica αµιγείς εκτάσεις GR2420002 ίρφυς Ευβοιας Ab. cepha- 1000 Μικτό Μικτές συστάδες lonica Quercus sp & Castanea sativa GR2420003 Ορ.Κανδήλι Ευβοιας Ab. cepha- 14000 Πυκνό Αµιγής στο 6% της Προκόπι lonica όλης έκτασης GR2430001 Τυµφρηστός Ευρυτανίας Ab. cepha- 4000 Πυκνό Μεγάλες (Βελούχι) lonica αµιγείς εκτάσεις. Ab.borisii regis ΕΝ καταγράφεται GR2440004 Εθν. ρυµός Φθιώτιδας Ab. cepha- 7210 Πυκνό Μεγάλες Οίτης lonica αµιγείς εκτάσεις (συνεχίζεται) 21

GR2450002 Βαρδούσια Φωκίδας Ab. borisii 19483 Πυκνό Μεγάλες regis + αµιγείς εκτάσεις Ab cephalonica GR2450002 Ορ.Γκιώνα Φωκίδας Ab. cepha- 21907 Πυκνό Μεγάλες lonica αµιγείς εκτάσεις GR2450005 Παρνασσός Φωκίδας Ab. cepha- 18400 Πυκνό Μεγάλες Εθν. ρυµός lonica αµιγείς εκτάσεις GR2520001 Μαίναλο Αρκαδίας Ab. cepha- 22796 Πυκνό Μεγάλες lonica αµιγείς εκτάσεις GR2520005 Μονή Αρκαδίας Ab. cepha- 7163 Αξιόλογες Ελώνας lonica αµιγείς εκτάσεις GR2520006 Πάρνωνας Αρκαδίας Ab. cepha 55593 Πυκνό Μικτές συστάδες (& Μαλεβή) lonica Μικτό µε Pinus sp. Juniperus sp.& Castanea sativa GR2530001 Κορυφές Κορινθίας Ab. cepha 24530 Πυκνό 881 Ha αµιγή στην Κυλλήνης lonica Μικτό Μικτές συστάδες & Χαράδρα µε Pinus nigra Φλαµπουρ. στη χαράδρα GR2530002 Λίµνη Κορινθίας Ab. cepha- 1317 Μικτό Μικτές συστάδες Στυµφαλίας lonica µε Pinus nigra GR2530004 Ορος Κορινθίας Ab. cepha- 8620 Αξιόλογες αµιγείς Ολίγυρτος lonica εκτάσεις ψηλά στο βόρειο τµήµα GR2530005 Γεράνεια Κορινθίας Ab. cepha- 6989 Πυκνό Αξιόλογες αµιγείς Ορη lonica εκτάσεις ψηλά GR2540001 Γιδοβούνι Λακωνίας Ab. cepha 29093 Ελλειπή στοιχεία κλπ lonica GR2540004 Νότια Μάνη Λακωνίας Ab. cepha- 31387 Μικτό Μικτές συστάδες Ορ.Σαγγιάς lonica µε Pinus nigra GR2540005 Λαγκάδα Λακωνίας Ab. cepha- 1607 Μικτό Μικρές µικτές Τρύπης lonica συστάδες µε Pinus nigra GR2550006 Ταϋγετος Λακωνίας Ab. cepha- 53625 Πυκνό Αξιόλογες υστάδες lonica Μικτό µικτές µε Pinus nigra GR3000001 Πάρνηθα Αττικής Ab. cepha- 18400 Πυκνό Μεγάλες αµιγείς Εθν. ρυµός lonica πριν από τις πυρκαϊές εκτάσεις, 22

2.2 Είδη της ελάτης ιαφορές και σηµασία Τα βασικά χαρακτηριστικά µεγέθους και προτιµήσεων εδάφους-κλίµατος της Abies cephalonica LOUDON, της Abies alba MILLER, της Abies X borisii-regis MATTFELD, η οποία θεωρείται υβρίδιο των δύο προηγουµένων, καθώς και της Picea abies KARSTEN, καταγράφονται στον Πίνακα 2.2.1 Πίν. 2.2.1 Βασικά Χαρακτηριστικά των ειδών ελάτης του ελληνικού χώρου Είδος Υψος ιάµετρος Προτίµηση εδάφους Υψόµετρο εξάπλωσης Απαίτηση βροχόπτωσης Ab. alba MILLER 35-60µ ως 2,5µ σπανίως 3,0µ βαθιά, όξινα πυριτικά, γρανίτες 1200-1400 >1000mm/έτος Ab. cephalonica LOUDON 20-35µ ως 1,5µ σπανίως 2,0µ ποικίλλα ασβεστ/κά (terracota), φλύσχης 600-2400 700-800 mm/έτος Ab.Xborisii regis MATTFELD 40-50µ ως 1,0µ σπανίως 1,5µ φλύσχης, µάργες 700-2300 >1000mm/έτος Picea abies KARSTEN 30-50µ ως 1,0µ σπανίως 1,5µ βαθιά, όξινα ως ουδέτερα, αργιλλικά, πυριτικά 1100-1600 >1000mm/έτος Συνδυασµένα στοιχεία από: Aussenac (2002), Makris (1960), ίκτυο Natura 2000 Εκτός από τις διαφορές ως προς τις κλιµατικές και εδαφολογικές απαιτήσεις και αντοχές τους, τα είδη εµφανίζουν επίσης διαφορές ανατοµίας και φυσιολογίας στους οφθαλµούς, τις βελόνες και την υποδερµίδα, που καταγράφονται στον Πίνακα 2.2.2. Η προσαρµογή των δέντρων στις πιο ξηροθερµικές συνθήκες των νοτιότερων περιοχών επί παραδείγµατι, έχει οδηγήσει σε µείωση των ατόµων που φέρουν στόµατα στην άνω επιφάνεια των βελονών. Αντιστοίχως το ποσοστό των ατόµων που φέρουν τριχίδια στους νέους βλαστούς φθάνει το 33% στη Νότια Πίνδο, αλλά µόνον το 6% στο Μαίναλο (Fady et al. 1991). Η σηµασία των διαφορών αυτών δεν έχει διερευνηθεί σε σχέση µε τα µελιτογόνα έντοµα ούτε σε σχέση µε τις συλλέκτριες µέλισσες, όσο µας είναι γνωστό. Οι διαφορές στη δοµή του φλοιού των κλαδίσκων ενδέχεται να επιδρούν στην ικανότητα ή/και την αποτελεσµατικότητα της προσήλωσης των µελιτογόνων εντόµων. Οι διαφορές στις βελόνες ίσως επιδρούν στη µετακίνηση των ερπουσών προνυµφών ή/και τη διαχείµαση των αρσενικών του κοκκοειδούς Physokermes hemicryphus. Τα τερπένια των διαφορετικών ειδών, ενδεχοµένως διαφέρουν, επηρεάζοντας ίσως τα µελιτογόνα ή/και τις συλλέκτριες µέλισσες. 23

Η µεγάλη ποικιλλία ενδιαµέσων µορφών στα ειδικά χαρακτηριστικά της Abies X borisii-regis, ποικιλλία οφειλόµενη στο µεγάλο εύρος τιµών γεωγραφικού πλάτους και υψοµέτρου των οικοτόπων της, κάνει πιο σύνθετη την αναζήτηση απαντήσεων. Πίν. 2.2.2 Ειδικές ανατοµικές διαφορές των ειδών ελάτης του ελληνικού χώρου Είδος Κλαδίσκοι Βελόνες Ρητιν/ροι Αγωγοί στις βελόνες στείρων κλάδων Ρητιν/ροι Αγωγοί στις βελόνες κων/ρων κλάδων Υποδερµίδα Οφθαλµοί Ab. alba MILLER πυκνά τριχίδια άοσµες εξωτερικοί εξωτερικοί, σπάνια media ασυνεχής µονόστρωµη µη ρητινούχοι Ab.cephalonica LOUDON ποικιλλία cephalonica λείοι αρωµατικές εξωτερικοί εξωτερικοί συνεχής πολύστρωµη ρητινούχοι ποικιλλία graeca medial Ab.Xborisii regis MATTFELD νοθόµορφο borisii-regis νοθόµορφο pseudocilicica Picea abies KARSTEN κοντά αραιά τριχίδια, σπανίως λείοι λείοι ή αραιά τριχίδια άοσµες medial εξωτερικοί medial άοσµες medial medial συνήθως ασυνεχής συνεχής πολύστρωµη συνήθως ρητινούχοι συνήθως ρητινούχοι Επεξεργασµένα στοιχεία από Strid (1986) 2.3 άση της Ευρυτανίας Ο Νοµός Ευρυτανίας εµφανίζει ένα από τα υψηλότερα ποσοστά δασοκάλυψης στον ελληνικό χώρο και το υψηλότερο όσον αφορά τα δάση ελάτης. Σε απόλυτους αριθµούς έχει τη µεγαλύτερη συνεχή έκταση ελατοδάσους στην Ελλάδα, περί τα 94.200 ha, (αποτελέσµατα της 1 ης Εθνικής Απογραφής ασών του Υπουργείου Γεωργίας -1992), έναντι 25.000 ha του Εθν. ρυµού στο Μαίναλο, του σηµαντικώτερου από µελισσοκοµική άποψη ελατοδάσους της χώρας (στοιχεία ασαρχείου Βυτίνας 2004). Τα βουνά της, µαζί µ αυτά των συνεχόµενων Νοµών της Κεντρικής Ελλάδας και βορειώτερα της υτικής Θεσσαλίας, αποτελούν τον καλλίτερο οικότοπο της υβριδογενούς ελάτης Abies X borisii-regis. Αποτελούν επίσης το βόρειο όριο ουσιαστικής µη σποραδικής παρουσίας της κεφαλληνιακής ελάτης Abies cephalonica ( Πίν.2.1) Αν και η υβριδογενής ελάτη φαίνεται να επικρατεί στην Ευρυτανία, δεν έχει γίνει ως τώρα συστηµατική διακρίβωση της παρουσίας των δύο ειδών - ούτε και των ποικιλλιών τους - στις διάφορες θέσεις. 24

Εικόνα 2.3.1 Η ΑΣΙΚΗ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΣΤΗΝ ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑ ΣΤΕΡΕΑΣ ΕΛΛΑ ΑΣ Στον Πίνακα 2.3.1 και τις Εικόνες 2.3.1, 2.3.2 & 2.3.3 καταγράφεται η έκταση των δασών ελάτης στους Νοµούς της Περιφέρειας Κεντρικής Ελλάδας και την Ευρυτανία Πίν. 2.3.1 ασοκάλυψη στην Περιφέρεια Κεντρικής Ελλάδας 25

Εικόνες 2.3.2 και 2.3.3 Συµµετοχή των ελατοδασών στη συνολική δασοκάλυψη Εικ.2.3.2 Κεντρική Ελλάδα Εικ.2.3.3 Ευρυτανία Όπως φαίνεται στην Εικόνα 2.3.4, τα ελατοδάση της Ευρυτανίας εκτείνονται ιδίως στην ανατολική πλευρά του Νοµού, σε ψηλά βουνά. Οι σηµαντικώτεροι επί µέρους ορεινοί όγκοι είναι ο Τυµφρηστός ή Βελούχι (2.290µ), η Οξυά ή Σαράνταινα (1821µ), η Καλιακούδα (2.098µ) και η Χελιδώνα (1973µ). Ανάµεσα στη Χελιδώνα και την Καλιακούδα κυλάει ο Καρπενησιώτης ποταµός, ανάµεσα στην Καλιακούδα και την Οξυά ο Κρικελλοπόταµος. Αναρίθµητα είναι τα µικρότερα υδάτινα ρεύµατα. Πολλά απ αυτά διατηρούν µέρος της ροής τους σχεδόν όλο το χρόνο και επηρεάζουν σηµαντικά το µικροκλίµα στις αντίστοιχες λεκάνες απορροής. 26