Το νερό στο φυτό Άριστος διαλύτης συμμετέχει στη διαμόρφωση της λειτουργικής στερεοδομής των μακρομορίων παίζει ενεργό ρόλο στο μεταβολισμό αποτελεί τον πρωταρχικό δότη e - κατά τη φωτοσυνθετική ροή e - μέσο μεταφοράς οργανικών και ανόργανων ουσιών στο εσωτερικό του φυτού θερμορύθμιση στήριξη
Απώλλεια 95-97% του νερού που απορροφάται ενώ ~2% υποστηρίζει την αύξηση ~1% συμμετέχει σε φωτοσύνθεση & άλλες μεταβολικές διεργασίες Μετακίνηση...κι όμως ο αποτελεσματικός φραγμός μπορεί να υπάρξει: εφυμενίδα
Διαχείριση νερού από τα φυτά Μεγιστοποίηση φωτοσύνθεσης Ελαχιστοποίηση απωλειών νερού
Υδατικές σχέσεις η απώλεια νερού με τη μορφή υδρατμών, κυρίως από τα στόματα των φύλλων Διαπνοή μέσω του ξυλώματος (μαζί με θρεπτικά στοιχεία) Μετακίνηση από ριζικά τριχίδια και επιδερμικά κύτταρα Απορρόφηση
Διαπνοή (transpiration) Φωτοσύνθεση Δίλημμα: οικονομία νερού ή φωτοσύνθεση
Έντονα διαπνέον φύλλο μπορεί να χάσει νερό ίσο με το βάρος του σε 1 ώρα Ένα φυτό καλαμποκιού για να συμπληρώσει το βιολογικό του κύκλο δαπανά περίπου 500 lt νερό, ωστόσο ένα ώριμο φυτό περιέχει μόνο 4-5 lt νερό. Κακός σχεδιασμός ή αναπόφευκτη συνέπεια?
Διαπνοή: πλεονεκτήματα Ψύξη φύλλων (λανθάνουσα θερμότητα εξάτμισης) Η συνεχής αναπλήρωση του διαπνεόμενου νερού από το έδαφος δημιουργεί μια συνεχή ροή νερού δια μέσου των αγγείων του ξύλου με κατεύθυνση από τη ρίζα προς τα φύλλα Διαπνευστικό ρεύμα μεταφορά θρεπτικών
Ερωτήματα Που συμβαίνει κίνηση νερού μέσα στο φυτικό σώμα? Με ποιους μηχανισμούς? Ποια η κινούσα δύναμη? Πως καθορίζεται η ταχύτητα και η ποσότητα μεταφοράς?
Που συμβαίνει κίνηση νερού μέσα στο φυτικό σώμα? Σε ποιον ιστό? Ξύλωμα (αγγεία τραχεΐδες) Σε ποιο σημείο της ρίζας βρίσκεται ο ιστός αυτός? Στο κέντρο Σε ποιο σημείο βρίσκεται ο ιστός αυτός στα φύλλα? Ποια η πορεία μέχρι τα στόματα? Μεταξύ σπογγώδους και δρυφακτοειδούς Κύτταρα κυτταρικά τοιχώματα εξάτμιση μεσοκυττάριοι χώροι στόματα
Το ξύλωμα στο κέντρο της ρίζας
Μηχανισμοί κίνησης του νερού στο φυτικό σώμα Διάχυση Τυχαία κίνηση νερού από περιοχές υψηλής συγκέντρωσης προς περιοχές χαμηλής συγκέντρωσης Αργή Σε επίπεδο κυττάρου Μαζική Ροή Κίνηση νερού και διαλυμένων ουσιών εξαιτίας διαφορών πίεσης Γρήγορη Ανάλογη της διαφοράς πίεσης και του r 4 Ξύλωμα, αποπλάστης, μεσοκυττάριοι χώροι
Οδοί κίνησης του νερού Όχι ενεργός μεταφορά Αποπλασματική μεμβράνες 0
Οδοί κίνησης του νερού Συμπλασματική μεμβράνη 1
Οδοί κίνησης του νερού Διακυτταρική μεμβράνες πολλές
Οδοί κίνησης του νερού Αποπλασματική μεμβράνες 0 Συμπλασματική μεμβράνη 1 Διακυτταρική μεμβράνες πολλές
Οδοί κίνησης του νερού Αποπλασματική ο ταχύτερος τρόπος (π.χ. έντονη διαπνοή) Συμπλασματική Κυριαρχούν όταν η διαπνοή είναι μικρή ή σταματάει Διακυτταρική
Κίνηση του νερού
Κίνηση του νερού Ενδοδερμίδα (+εξωδερμίδα) Διεξοδικά κύτταρα Aquaporins
Κίνηση του νερού Ενδοδερμίδα Διεξοδικά κύτταρα Ακουαπορίνες (υδατοπορίνες) πρωτεϊνικά κανάλια Ακριβής έλεγχος στην κίνηση του νερού με: άνοιγμα κλείσιμο πρόσθεση αφαίρεση
Τι εξυπηρετεί ο φραγμός της ενδοδερμίδας? Φραγμός στην αποπλαστική κίνηση ιόντων επιλογή εισόδου αποτροπή διαρροής Έξοδος νερού σε καταστάσεις ξηρασίας ενυδάτωση ριζόσφαιρας συντήρηση μικροβίων Υδραυλικός ανελκυστήρας (Hydraulic lift) 60% του νερού στα φυτά επιφάνειας
Διαχείριση νερού από τα φυτά Υδραυλικός ανελκυστήρας
Ποια η κινούσα δύναμη?
Δυναμικό νερού Ψ Μέτρο της δυναμικής ενέργειας του νερού μονάδες πίεσης MPa Η κίνηση του νερού μεταξύ δύο σημείων καθορίζεται με βάση τη διαφορά δυναμικού τους ΔΨ: από υψηλό Σχετική ποσότητα: προς χαμηλό 0: απεσταγμένο νερό σε θερμοκρασία και πίεση περιβάλλοντος
Δυναμικό νερού Ψ Κίνηση του νερού: από υψηλό Ψ σε χαμηλό Ψ απεσταγμένο νερό - κύτταρο 0 - < 0 αρνητικό Ψ
Οι συνιστώσες του δυναμικού του νερού 1. Βαρύτητα
Οι συνιστώσες του δυναμικού του νερού 2. Πίεση Ρ αύξηση Ρ αύξηση της τάσης των μορίων του νερού προς κίνηση αύξηση Ψ υδροστατική πίεση: πάνω ή κάτω από την ατμοσφαιρική (η οποία = 0)
Οι συνιστώσες του δυναμικού του νερού 3. Διαλυμένες ουσίες αύξηση διαλυμένων ουσιών προσέλκυση μορίων νερού αύξηση δεσμών υδρογόνου μείωση της τάσης των μορίων του νερού προς κίνηση μείωση Ψ ωσμωτική πίεση π ( π = c R T )
Η βασική εξίσωση του δυναμικού του νερού Ψ = Ρ - π Φυτικά κύτταρα: η ύπαρξη ημιπερατών μεμβρανών τους προσδίδει χαρακτηριστικά κλασσικού ωσμωτικού συστήματος
Ζωντανά κύτταρα ζωικό κύτταρο Κίνηση με βάση την κλίση ωσμωτικής πίεσης π 1 > π 2 π 2 π 2 π 1 π 2 πριν την εξισορρόπηση εξισορρόπηση
Ζωντανά κύτταρα ζωικό κύτταρο Κίνηση με βάση την κλίση δυναμικού νερού π 2 Διάλυμα Ψ 2 = Ρ 2 π 2 παραδοχή: υπό ατμοσφαιρική πίεση Ρ 2 = 0 Ψ 2 = π 2 π 1 Κύτταρο Ψ 1 = Ρ 1 π 1 παραδοχή: υπό ατμοσφαιρική πίεση Ρ 1 = 0 Ψ 1 = π 1 πριν την εξισορρόπηση
Ζωντανά κύτταρα ζωικό κύτταρο Κίνηση με βάση την κλίση δυναμικού νερού π 1 > π 2 -π 1 < -π 2 Ψ 1 < Ψ 2 π 2 π 2 π 1 π 2 πριν την εξισορρόπηση εξισορρόπηση
Ζωντανά κύτταρα φυτικό κύτταρο Κίνηση με βάση την κλίση οσμωτικής πίεσης π 1 > π 2????? Ρ πίεση π 2 π 2 π 1 π 1 Ρ πριν την εξισορρόπηση εξισορρόπηση
Κίνηση με βάση την κλίση δυναμικού νερού Διάλυμα Ψ 2 = Ρ 2 π 2 Ρ 2 = 0 Ψ 2 = π 2 Κύτταρο Ψ 1 = Ρ 1 π 1 παραδοχή: Ρ 1 = 0 Ψ 1 = π 1 π 1 > π 2 -π 1 < -π 2 Ψ 1 < Ψ 2 π 2 π 2 π 1 π 1 Ρ πριν την εξισορρόπηση εξισορρόπηση
Κίνηση με βάση την κλίση δυναμικού νερού παραδοχή: η είσοδος νερού στο κύτταρο δεν αλλάζει τον όγκο του εξωτερικού διαλύματος Ψ 1 = Ψ 2 Ρ π 1 = - π 2 π 2 π 2 π 1 π 1 Ρ πριν την εξισορρόπηση εξισορρόπηση
Η υδροστατική πίεση που ασκεί ο πρωτοπλάστης στο κυτταρικό τοίχωμα ονομάζεται Πίεση σπαργής (σπαργή=φούσκωμα) Ακαμψία Μηχανική σταθερότητα (σε ιστούς χωρίς εναπόθεση λινίνης) Αλλά και Αύξηση κυττάρου Άνοιγμα στομάτων Μεταφορά μέσω φλοιώματος
Ψ = Ρ π
Κίνηση του νερού... συμπερασματικά Ακολουθώντας κλίσεις του Ψ (υψηλό χαμηλό) Κατεύθυνση που καθορίζονται από την πίεση σπαργής και την ωσμωτική πίεση Ταχύτητα Εξαρτάται από τη διαπερατότητα των μεμβρανών Σχετικό μέγεθος: υδραυλική αγωγιμότητα (Lp) Σύνθεση ή ενεργοποίηση ακουαπορινών Ποικιλία στη διάρκεια της ημέρας & μεταξύ ειδών