Διατήρηση της γενετικής ποικιλότητας σε διαχειριζόμενα δάση

Διατήρηση της γενετικής ποικιλότητας σε διαχειριζόμενα δάση Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου (1), Timo Pukkala (2), Δημήτριος Κασιμιάδης (1), Marc Palahi (3), Κωνσταντίνος Ποϊραζίδης (1) (1) Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης, Τμήμα Δασολογίας και Διαχείρισης Περιβάλλοντος και Φυσικών Πόρων, Εργαστήριο Δασικής Γενετικής, Πανταζίδου 193, 68200 Ορεστιάδα, apapage@fmenr.duth.gr. (2) Joensuu University, Forestry Faculty, Joensuun yliopisto, 80100 Joensuu, Φινλανδία. (3) Centro Tecnologico Forestal de Cataluña, Psg. Lluis Companys 23, 08010 Barcelona, Ισπανία. Περίληψη Η προστασία της γενετικής ποικιλότητας σε διαχειριζόμενα οικοσυστήματα έχει ιδιαίτερη σημασία, τόσο επειδή αυτά αποτελούν μεγάλο μέρος του φυσικού περιβάλλοντος, όσο και λόγω της σημασίας τους για την ανάπτυξη της υπαίθρου. Εδώ παρουσιάζουμε μία μεθοδολογία που συνδέει τη δομή ενός διαχειριζόμενου δάσους με την ικανότητα των φυτών του δάσους αυτού να μεταφέρουν τη γενετική τους ποικιλότητα στην επόμενη γενιά. Κλειδί αποτελεί η αποτελεσματικότητα της αναπαραγωγής και η κυκλοφορία της γύρης. Από τις καμπύλες εξάπλωσης της γύρης για κάθε δέντρο με αρσενικά άνθη μπορούμε να καταλήξουμε στην κατανομή της συμμετοχής των αρσενικών γονέων για κάθε δέντρο που έχει θηλυκά άνθη και το λειτουργικό αριθμό αρσενικών γονέων. Έτσι αξιολογούμε την υφιστάμενη κατάσταση ενός δάσους ως προς τη γενετική του ποικιλότητα και ταυτόχρονα προβλέπουμε τις μεταβολές που θα υποστεί αυτή από τις διάφορες διαχειριστικές πρακτικές. Έτσι μπορούμε να συμπεριλάβουμε τη γενετική διάσταση στη δασική διαχείριση, αποφεύγοντας τη διεξαγωγή δαπανηρών γενετικών εργαστηριακών αναλύσεων. Abstract The maintenance of genetic diversity in managed ecosystems is of particular importance, since they cover a large part of natural ecosystems and due to their importance for rural development. Here, we present a method that connects the structure of a managed forest with the ability of the forest plants to pass their genetic diversity to the next generation. The key issue seems to be the effectivity of reproduction and especially pollen movement. Based on the pollen curves for each tree, we can assume the proportion of participation of each pollen parent to the pollen cloud pollinating a tree with female flowers and finally estimate the effective number of pollen parents. Thus, we can evaluate the present genetic diversity of a forest with a certain structure and predict its changes under different management scenarios. This method adds a genetic component in forest management without going through laborious and expensive genetic analyses. Η γενετική συνιστώσα της βιοποικιλότητας Ο επίσημος ορισμός της βιοποικιλότητας αναφέρεται σε τρία επίπεδα: οικοσυστήματα, είδη, γονίδια. Ειδικά όμως για τη γενετική ποικιλότητα δίνεται η μικρότερη σημασία από τις στρατηγικές προστασίας της βιοποικιλότητας και οι αναφορές στα αντίστοιχα διεθνή κείμενα πολιτικής είναι ελάχιστες. Πολύ σπάνια θα συναντήσουμε κάποιο σχέδιο προστασίας της βιοποικιλότητας με πρώτη προτεραιότητα τα γονίδια (Perlman and Adelson 1997). Πολλοί συγγραφείς επιστημονικών κειμένων γύρω από τη βιοποικιλότητα προτείνουν την παράλειψη του συνυπολογισμού των γονιδίων στη θεώρηση της βιοποικιλότητας λόγω των δυσκολιών που προκύπτουν κατά τη μέτρηση και καταγραφή τους (π.χ. Dobson 1995), παρά την αναγνωρισμένη σπουδαιότητα που έχει η γενετική ποικιλότητα για την προσαρμογή και επιβίωση άλλων μονάδων της βιοποικιλότητας (UNEP 1995). Οι δυσκολίες αυτές ανάγονται κυρίως στην ανάγκη διεξαγωγής εργαστηριακών μελετών για την περιγραφή της γενετικής σύστασης, συνήθως ενός μικρού δείγματος από το σύνολο των ατόμων ενός είδους, κάτι που συνεπάγεται υψηλό κόστος, απώλεια χρόνου και αβεβαιότητα ως προς τη συσχέτιση των

εργαστηριακών αποτελεσμάτων με τη συμβολή της γενετικής ποικιλότητας στην εξελικτική προσαρμογή των πληθυσμών στο περιβάλλον τους (Papageorgiou 1997). Επίσης διαπιστώνουμε μια σημαντική εννοιολογική σύγχυση που κυριαρχεί σχετικά με τον όρο «γενετική ποικιλότητα». Διακρίνουμε δύο διαφορετικές ερμηνείες του όρου (Perlman and Adelson 1997): συγκεκριμένα γονίδια που πρέπει να προστατευτούν για το καλό της ανθρωπότητας (π.χ. γονίδια ανθεκτικότητας καλλιεργούμενων φυτών και των λεγόμενων «άγριων» συγγενικών τους ειδών), η ποικιλότητα σε γονίδια που υπάρχει σε ένα σύνολο οργανισμών και πρέπει να προστατευτεί για την αποφυγή ομομειξίας και συγκέντρωσης θανατηφόρων γονιδίων σε κάποια είδη που μας ενδιαφέρουν. Η πρώτη ερμηνεία είναι καθαρά ανθρωποκεντρική και χρηστική και συνδέεται με την προστασία συγκεκριμένων γονιδίων που είναι σημαντικά για την αγροτική παραγωγή. Η δεύτερη ερμηνεία είναι πιο κοντά στη θεώρηση της γενετικής ποικιλότητας ως σύνολο, αλλά δεν συνδέεται με την έννοια της προσαρμογής, ούτε έχει δυναμικό χαρακτήρα. Λόγω των ερμηνειών αυτών, πολλοί συγγραφείς πιστεύουν ότι η προστασία της γενετικής συνιστώσας της βιοποικιλότητας είναι ανέφικτη (π.χ. Dobson 1995) ή ακόμα και ανούσια (π.χ. Perlman and Adelson 1997). Δύο είναι οι βασικές διαπιστώσεις των συγγραφέων αυτών στην ερμηνεία της γενετικής ποικιλότητας, που οδηγούν στις απόψεις αυτές: θεωρούν ότι μία περιγραφή ή απογραφή της γενετικής ποικιλότητας είναι απαραίτητη να γίνει πριν τον οποιοδήποτε σχεδιασμό για την προστασία της γενετικής ποικιλότητας και θεωρούν τα γονίδια και τα αλληλόμορφα που εξετάζονται και περιγράφονται στο εργαστήριο σαν το αντικείμενο των δράσεων προστασίας. Οι εργαστηριακές αναλύσεις παρέχουν σημαντικές πληροφορίες για την παρούσα γενετική κατάσταση ενός πληθυσμού ή ενός είδους. Ο λόγος για τον οποίο εκπονούμε γενετικές έρευνες με γονίδια-δείκτες είναι για να αποτυπώσουμε τη γενετική ποικιλότητα και να οδηγηθούμε στους εξελικτικούς παράγοντες που έδρασαν και δρουν στους υπό μελέτη πληθυσμούς. Άρα δεν έχει κανένα νόημα η προστασία της γενετικής ποικιλότητας των γονιδίων που βλέπουμε στα εργαστήρια. Επιπλέον, αν και η γνώση των εξελικτικών παραγόντων είναι σημαντική για την απόφαση της κατάλληλης στρατηγικής προστασίας που θα ακολουθήσουμε, είναι πρακτικά αδύνατον να καταγραφεί η ποικιλότητα σε όλα τα γονίδια, όλων των πληθυσμών, όλων των ειδών. Όσο λοιπόν η προστασία των γενετικών πόρων έχει σαν απαραίτητη προϋπόθεση τη διενέργεια εργαστηριακών μελετών, τότε αυτή είναι ανέφικτη στην πράξη. Για τους λόγους αυτούς είναι σημαντική η εξέταση τρόπων να λαμβάνονται μέτρα προστασίας της γενετικής ποικιλότητας σε διαφορετικό επίπεδο, με κύριο γνώμονα τη δυναμική της φύση. Σημαντική είναι η σύνδεση που παρέχει η γενετική ποικιλότητα από τη μία γενιά στην άλλη, αποτελώντας με τον τρόπο αυτό την «εξελικτική μνήμη» ενός πληθυσμού. Όλοι οι εξελικτικοί παράγοντες αποτελούν ένα «γενετικό σύστημα» (Hattemer and Gillet 2000), του οποίου η λειτουργία εξασφαλίζει τη μεταφορά της γενετικής ποικιλότητας στο μέλλον και την προσαρμογή ενός δασικού πληθυσμού στο περιβάλλον του. Δασική διαχείριση και γενετική ποικιλότητα Οι περισσότερες διαχειριστικές πρακτικές που ισχύουν και εφαρμόζονται στη χώρα μας προέρχονται από τις προηγμένες δασοπονικά χώρες των βόρειων γεωγραφικών πλατών της Ευρώπης και εστιάζονται κυρίως στην ξυλοπαραγωγή. Αντίστοιχα, οι στρατηγικές

προστασίας της βιοποικιλότητας εστιάζουν κυρίως στη διατήρηση κάποιων στοιχείων της και όχι του συνολικού δυναμικού της χαρακτήρα. Μέσα από την εγκατάσταση προστατευόμενων περιοχών και την ενασχόληση με ένα μικρό αριθμό ειδών, αφήνεται το μεγαλύτερο τμήμα των φυσικών οικοσυστημάτων εκτός προστασίας. Το μοντέλο «διαχείριση / προστασία» αφήνει ένα μεγάλο κενό, καθώς δεν εφαρμόζεται στα μη παραγωγικά και μη προστατευόμενα οικοσυστήματα, ενώ αγνοεί το δυναμικό χαρακτήρα της βιοποικιλότητας. Συμπεραίνουμε λοιπόν ότι η προστασία της γενετικής παραμέτρου της βιοποικιλότητας δεν μπορεί να περιοριστεί μόνο σε λίγα προγράμματα προστασίας συγκεκριμένων ειδών, αλλά πρέπει να ενταχτεί σαν παράμετρος αειφορίας στη δασική διαχείριση. Έτσι αποδεχόμαστε τη γενετική ποικιλότητα σαν βασική προϋπόθεση της διατήρησης των δασικών οικοσυστημάτων και των ωφελειών που απορρέουν από αυτά για τον άνθρωπο. Χρειαζόμαστε λοιπόν διαχειριστικές τεχνικές που θα αποτρέπουν τυχόν διαταραχές σε σημαντικές οικολογικές και εξελικτικές διαδικασίες, διατηρώντας το γενετικό σύστημα των δασικών πληθυσμών σε λειτουργικό επίπεδο. Είναι λοιπόν επιτακτική η ανάπτυξη συστημάτων απογραφής δασών σε σχέση με την ικανότητά τους να διατηρούν το γενετικό τους σύστημα, με τη χρήση εύκολα μετρήσιμων παραμέτρων στο πεδίο (π.χ. είδος, μείξη, πυκνότητα, αναπαραγωγικό σύστημα, δημογραφικοί παράγοντες, χωρική εξάπλωση και κατανομή, ηλικία δέντρων). Στη συνέχεια είναι αναγκαία η δημιουργία δεικτών για την αειφορική δασική διαχείριση, με έμφαση στην προστασία της γενετικής ποικιλότητας. Αυτοί οι δείκτες πρέπει να είναι συμβατοί με τους δείκτες δασικής διαχείρισης που επιβάλλονται από τις διεθνείς συνθήκες και συμβάσεις και να συνδυάζουν τις απαιτήσεις της γενετικής ποικιλότητας με όλες τις παραμέτρους της αειφορίας της δασικής διαχείρισης. Η πληροφορία για τη δημιουργία των δεικτών αυτών προέρχεται από τη βιβλιογραφία, από στοχευόμενες γενετικές έρευνες και από τη χρήση γενετικών και οικολογικών μοντέλων. Η όλη μεθοδολογία χρειάζεται μακροχρόνια δοκιμή και συνεχή επανεξέταση. Είναι όμως ο μόνος τρόπος προστασίας της γενετικής ποικιλότητας σε συνδυασμό με τα άλλα επίπεδα της βιοποικιλότητας με συνολικό, αποτελεσματικό και επωφελή τρόπο. Αναπαραγωγικό σύστημα και κίνηση της γύρης Το αναπαραγωγικό σύστημα των φυτών ενός δασικού οικοσυστήματος είναι ο πιο κρίσιμος παράγοντας για τη μεταφορά της γενετικής ποικιλότητας από τη μια γενιά στην άλλη και ταυτόχρονα είναι αυτός που επηρεάζεται περισσότερο από τις ανθρώπινες δραστηριότητες. Η αναπαραγωγική επιτυχία επηρεάζεται από διάφορους παράγοντες που σχετίζονται με την παραγωγή της γύρης, την κίνησή της, τη γονιμοποίηση και την παραγωγή των γαμετών (Gregorius 1991). Η γύρη με την κίνησή της επηρεάζει τα γενετικά συστήματα και συνδέει τα φυτά ενός πληθυσμού, ή γεφυρώνει τα κατακερματισμένα του υποσύνολα (Crawford 1984, Ennos 1994). Η κίνηση της γύρης εξαρτάται σε πολύ μεγάλο βαθμό από τη δομή μιας δασικής συστάδας (Okubo & Levin 1989). Στην εργασία αυτή παρουσιάζουμε ένα απλό μοντέλο κίνησης της γύρης και το συνδέουμε με τη δομή ενός δάσους. Με τον τρόπο αυτό αναπτύσσουμε ένα μέγεθος δείκτη για την περιγραφή της ικανότητας ενός δάσους να μεταφέρει τη γενετική ποικιλότητα από τη μία γενιά στην άλλη, τον «λειτουργικό αριθμό αρσενικών γονέων» Nm e. Η πληροφορία που χρειαζόμαστε για τον υπολογισμό του μεγέθους αυτού συνοψίζεται σε μία κάτοψη μιας δασικής συστάδας. Πρέπει να γνωρίζουμε τις αποστάσεις μεταξύ των δέντρων, τη σύσταση των ειδών και το βαθμό μείξης τους, το ύψος και τη διάμετρο κάθε δέντρου. Οι μετρήσεις αυτές λαμβάνονται συχνά κατά τη σύνταξη διαχειριστικών μελετών. Περισσότερες

πληροφορίες σχετικά με την ανθοφορία των φυτών, τη διάμετρο και το ύψος της κώμης, και διάφορα εμπόδια στην κίνηση της γύρης μπορούν να βελτιώσουν την ακρίβεια του μοντέλου. Σχετικά με τη διασπορά της γύρης πρέπει να γνωρίζουμε την απόσταση στην οποία αυτή φτάνει για κάθε είδος. Αποτελέσματα διάφορων σχετικών ερευνών καταλήγουν στην κατασκευή μιας «καμπύλης γύρης», ενός διαγράμματος δηλαδή, όπου η γύρη φαίνεται να μειώνεται με ην απόσταση από την πηγή της (Dutech et al. 2005). Από μελέτες κίνησης της γύρης σε δασικές συστάδες (Smouse et al. 2001, Sork et al. 2002, Dyer 2002), φαίνεται ότι το μέγιστο ποσοστό της γύρης δεν εξαπλώνεται πιο πέρα από μερικές δεκάδες μέτρα από τον αρσενικό γονέα. Ταυτόχρονα όμως ένα μικρό ποσοστό της γύρης φτάνει σε πολύ μεγάλες αποστάσεις, έτσι ώστε να αίρεται η αναπαραγωγική απομόνωση των περισσότερων συστάδων (Dutech et al. 2005). Η βαθμιαία αυτή μείωση της γύρης με την απόσταση μπορεί να αποτυπωθεί σε ένα χάρτη με ομόκεντρους κύκλους γύρω από έναν αρσενικό γονέα. Κάθε κύκλος θα περιέχει ένα συγκεκριμένο ποσοστό της γύρης που θα ορίζει η καμπύλη της γύρης για το κάθε είδος. Σε μια συστάδα, αν προστεθούν οι ομόκεντροι κύκλοι για όλα τα δέντρα, κάθε δέντρο με θηλυκά άνθη θα εμπίπτει σε έναν ή περισσότερους κύκλους αρσενικών γονέων. Ανάλογα με τη βαρύτητα της γύρης που έχει κάθε κύκλος μπορούμε να καταλήξουμε σε ένα νέφος γύρης που γονιμοποιεί κάθε θηλυκό φυτό με συγκεκριμένα ποσοστά συμμετοχής αρσενικών γονέων (pm 1, pm 2,, pm n ). Για κάθε νέφος γύρης θα έχουμε: n i= 1 pm i = 1 (1) Η πληθωρικότητα κάθε νέφους γύρης σε συμμετοχές αρσενικών γονέων μπορεί να εκφραστεί με το πιο κάτω μέγεθος, που εδώ ονομάζουμε «λειτουργικό αριθμό αρσενικών γονέων: 1 Nme = n 2 (2) pm i= 1 i Το μέγεθος αυτό δείχνει τον αριθμό των αρσενικών αυτών γονέων που έχουν σημαντική συμβολή στη διαμόρφωση της γενετικής σύστασης ενός νέφους γύρης. Η πιο μικρή τιμή που λαμβάνει το Nm e είναι 1, όταν ένα δέντρο με θηλυκά άνθη γονιμοποιείται μόνο από ένα αρσενικό δέντρο. Η υψηλότερη τιμή συμπίπτει με τον αριθμό των αρσενικών γονέων, όταν όλοι έχουν ίση συμμετοχή. Λαμβάνοντας τον αριθμητικό ή τον αρμονικό μέσο των δεικτών αυτών για όλα τα νέφη γύρης μιας συστάδας, έχουμε μία τιμή Nm e για όλη την επιφάνεια. Ο δείκτης αυτός συνδέεται με τη γενετική ποικιλότητα των απογόνων μιας συστάδας, ανάλογα με τη γενετική διαφοροποίηση που έχουν οι αρσενικοί γονείς μεταξύ τους. Πρόκειται για ένα δείκτη καλής κυκλοφορίας της γύρης, που όσο αυξάνεται παραπέμπει σε ένα τυχαίο αναπαραγωγικό σύστημα με τη βέλτιστη μεταφορά της γενετικής ποικιλότητας από τους γονείς στους απογόνους. Η επίτευξη λοιπόν υψηλών τιμών Nm e μπορεί να γίνει διαχειριστικός στόχος, αφού ο δείκτης εξαρτάται αποκλειστικά από τη δομή μιας δασικής συστάδας και τις παραμέτρους που τη χαρακτηρίζουν. Συμπεράσματα Η εύρεση της συσχέτισης μεταξύ συγκεκριμένων βιομετρικών παραμέτρων ενός δάσους και του δείκτη Nm e μπορεί να δώσει μια γενικότερη περιγραφή της ικανότητας ενός δάσους να μεταφέρει τη γενετική ποικιλότητα από γενιά σε γενιά και να διατηρεί το γενετικό σύστημα σε καλή κατάσταση. Με τη χρήση αυξητικών μοντέλων και προσομοιώσεων μπορούμε να προβλέψουμε την εξέλιξη του δείκτη αυτού και να προτιμήσουμε τα διαχειριστικά εκείνα σενάρια που τον ευνοούν, ταυτόχρονα με άλλους στόχους της πολυδιάστατης δασοπονίας.

Η καταγραφή ενός σημαντικού από πλευράς βιοποικιλότητας δασικού οικοσυστήματος της χώρας, του Δάσους Δαδιάς, και ο υπολογισμός του δείκτη Nm e ταυτόχρονα με άλλους δείκτες βιοποικιλότητας βρίσκεται εν εξελίξει. Απομένει η δοκιμή της μεθόδου αυτής και η επαλήθευσή της από γενετικές έρευνες, καθώς επίσης και η βελτίωση της ακρίβειας του μοντέλου με τον συνυπολογισμό άλλων παραμέτρων, όπως είναι η τυχόν σταθερή κατεύθυνση του ανέμου, η κάθετη δομή του δάσους, η ύπαρξη εμποδίων, η διάμετρος της κώμης και η φύση της ανθοφορίας των φυτών. Με τη βοήθεια του δείκτη Nm e μπορούμε να αξιολογήσουμε την ομαλή λειτουργία του αναπαραγωγικού συστήματος σε έναν πληθυσμό φυτών και να εντάξουμε τη γενετική παράμετρο της βιοποικιλότητας στη δασική διαχείριση, χωρίς να χρειάζεται να καταφεύγουμε σε δαπανηρές και χρονοβόρες γενετικές έρευνες για κάθε περίπτωση. Ευχαριστίες Η έρευνα αυτή διεξάγεται στο πλαίσιο του προγράμματος «ΕΠΕΑΕΚ II - ΠΥΘΑΓΟΡΑΣ II: ΚΕ 1329-1» από τη σχετική ομάδα εργασίας. Ευχαριστούμε επίσης τα μέλη του διεθνούς δικτύου Mediterranean Forest Externalities MEDFOREX για τη βοήθειά τους. Βιβλιογραφία Crawford, T.J., 1984. The estimation of neighbourhood parameters for plant populations. Heredity 52, 273-283. Dobson, A.P., 1995. Conservation and Biodiversity. Scientific American Library, New York. Dutech, C., Sork, V.L., Irwin, A.J., Smouse, P.E., Davis, F.W., 2005. Gene flow and fine scale genetic structure in a wind-pollinated tree species, Quercus lobata (Fagaceae). American Journal of Botany 92, 252-261. Dyer, R.J., 2002. Contemporary pollen movement in shortleaf pine, Pinus echinata Mill. Ph.D. Dissertation, Department of Biology, University of Missouri, St. Louis. Ennos, R.A., 1994. Estimating the relative rates of pollen and seed migration among plant populations. Heredity 72, 250-259. Gregorius, H.-R., 1991. Gene conservation and the preservation of adaptability, in: Seitz, A., Loeschke, V. (Eds), Species Conservation: A Population Biological Approach. Basel: Birkhäuser Verlag, pp. 31-47. Hattemer, H.H., Gillet, E.M., 2000. Genetic Implications in Forestry. Lectures Notes, Institute of Forest Genetics and Forest Tree Breeding, School of Forestry and Forest Ecology, University of Göttingen, Germany. Okubo, A., Levin, S.A., 1989. A theoretical framework for data analysis of wind dispersal of seed and pollen. Ecology 70, 329-338. Papageorgiou, A.C., 1997. Genetic structures of Mediterranean tree species as influenced by human activities. IUFRO/SPDC Bulletin 1, 15-18.

Perlman, D.L., Adelson, G., 1997. Biodiversity: Exploring Values and Priorities in Conservation. Blackwell Science, Malden, Massachusetts, U.S.A. Smouse, P.E., Dyer, R.J., Westfall, R.D., Sork, V.L., 2001. Two-generation analysis of pollen flow across a landscape. I. Male gamete heterogeneity among females. Evolution 55, 260-271. Sork, V.L., Davis, F.W., Smouse, P.E., Apsit, V.J., Dyer, R.J., Fernandez, J.F., Kuhn, B., 2002. Pollen movement in declining populations of California valley oak, Quercus lobata: where have all the fathers gone? Mol. Ecol. 11, 1657-1668. United Nations, 1992. Report of The United Nations Conference on Environment and Development. A/CONF.151/26, Rio de Janeiro. United Nations Environmental Programme (UNEP), 1995. Global Biodiversity Assessment. Cambridge University Press, Cambridge, U.K.