Πρότυπα κατανομής - τοπικής αφθονίας στα ψάρια των ποταμών της Ελλάδας: Οικοπεριφερειακή προσέγγιση Αλκιβιάδης Ν. Οικονόμου, Βασίλειος Τάχος, Θεοχάρης Βαβαλίδης, Σταμάτης Ζόγκαρης, Ρομπέρτα Μπαρμπιέρι, Σοφία Γιακουμή, Νικόλαος Κούτσικος, Ελένη Καλογιάννη, Λεωνίδας Βαρδάκας, Δημήτρης Κομματάς, Ελένη Οικονόμου, Νεκτάριος Καλαϊτζάκης, Ιωάννης Καπάκος, Μαρία Θ. Στουμπούδη Ινστιτούτο Θαλάσσιων Βιολογικών Πόρων και Εσωτερικών Υδάτων Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών, Αττική aecono@hcmr.gr ABSTRACT Alcibiades N. Economou, Vassilis Tachos, Theoharis Vavalidis, Stamatis Zogaris, Roberta Barbieri, Sofia Giakoumi, Nicholas Koutsikos, Eleni Kalogianni, Leonidas Vardakas, Dimitris Kommatas, Elena Oikonomou, Nektarios Kalaitzakis, Ioannis Kapakos, Maria Th. Stoumboudi: Distribution - local abundance patterns in fishes of Greek rivers: An ecoregional approach We used 1.208 fish samples collected primarily through electrofishing from 93 hydrological basins in six freshwater ecoregions of Greece to show that freshwater fishes exhibit positive relationships between local abundance and geographic distribution. Possible ecological mechanisms accounting for the pattern and we explore its practical implication in species conservation are discussed. Species with restricted distributions and low abundances are potentially at risk and in need of protection. Most such species have been listed as endangered by the IUCN, but fewer have been designated as so in the Annexes of the Habitats Directive. A major revision of the Annexes is required, taking into account recent distributional, taxonomic and demographic information, deems necessary. No specifically designed data collection mechanism at a national scale is in place to support conservation status assessments. The ichthyological database of HCMR can partly cover this information gap problem. Keywords: Freshwater fish, rivers, occupancy-abundance relationships, conservation ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η ύπαρξη θετικής συσχέτισης μεταξύ της γεωγραφικής κατανομής και της μέσης τοπικής αφθονίας ειδών έχει καταδειχθεί σε μία πληθώρα ζωικών και φυτικών ομάδων (Holt et al. 2002) περιλαμβανομένων των ψαριών των εσωτερικών υδάτων (Tales et al. 2004, Faulks et al. 2015). Σε μία επισκόπηση 279 σχετικών δημοσιεύσεων οι Blackburn et al. (2006) έδειξαν ότι το 89,6% των συσχετίσεων ήταν θετικές αλλά μόνο 18,0% βρέθηκαν σε επίπεδο σημαντικότητας α=0,05. Για την ερμηνεία αυτού του προτύπου έχουν προταθεί διάφορες υποθέσεις. Οι δύο πλέον αποδεκτές αποδίδουν τη δημιουργία της συσχέτισης σε βιολογικούς μηχανισμούς και στηρίζονται στις θεωρίες των οικολογικών θώκων και των μεταπληθυσμών αντίστοιχα (Gaston & Blackburn 2000). Η πρώτη εστιάζει στα χαρακτηριστικά (traits) των ειδών που καθορίζουν τη σχέση τους με το περιβάλλον και προτείνει ότι είδη με μεγάλα εύρη οικολογικών θώκων ή/και περιβαλλοντικών ανοχών τείνουν να έχουν μεγαλύτερη κατανομή και αφθονία (π.χ. Brown 1984). Η δεύτερη υποστηρίζει ότι η διαθεσιμότητα κατάλληλων ενδιαιτημάτων και περιβαλλοντικών συνθηκών δεν αρκεί για τη δημιουργία της θετικής συσχέτισης. Πρέπει επίσης να υπάρχει ικανότητα ή δυνατότητα μετακίνησης (π.χ. μεταναστευτική συμπεριφορά, απουσία φυσικών ή ανθρωπογενών εμποδίων) που επιτρέπουν την εποίκιση των διαθέσιμων περιοχών ή την επαναποίκιση τους μετά από τοπικές εξαφανίσεις. Επομένως, θετική συσχέτιση δημιουργείται εάν και εφόσον υπάρχει αλληλεπίδραση μεταξύ τοπικών πληθυσμών μέσω μηχανισμών διασποράς (π.χ. Freckleton et al. 2005). Πέρα από το θεωρητικό της ενδιαφέρον στα πεδία της μακροοικολογίας και της βιογεωγραφίας, η παραπάνω συσχέτιση ελκύει την προσοχή των επιστημόνων για τις πρακτικές της εφαρμογές σε τομείς όπως η οργάνωση δικτύων παρακολούθησης, η διατήρηση απειλούμενων ειδών, η εκτίμηση της εισβολικής ικανότητας των ξενικών ειδών και η αλιευτική διαχείριση (Gaston et al. 2000, ICES 2004). Στην παρούσα εργασία εξετάζεται η βιολογική βάση της συσχέτισης και οι δυνητικές της εφαρμογές στην προστασία της βιοποικιλότητας. 293
ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Οι αναλύσεις βασίστηκαν σε δειγματοληπτικά δεδομένα από ποταμούς της Ελλάδας που αντλήθηκαν από την ιχθυολογική βάση του τομέα εσωτερικών υδάτων του ΙΘΑΒΙΠΕΥ. Συνολικά χρησιμοποιήθηκαν 1.208 δείγματα που συλλέχθηκαν από 738 σταθμούς σε 93 υδρολογικές λεκάνες απορροής, στο πλαίσιο έξι ερευνητικών προγραμμάτων. Ο κύριος όγκος των δειγματοληψιών πραγματοποιήθηκε με ηλεκτραλιεία κατά το διάστημα 2003-2015. Ωστόσο, περιλήφθηκαν περίπου 150 δείγματα προ του 2003 ή που συλλέχθηκαν με συνδυασμό ηλεκτραλιείας και άλλων τεχνικών (όπου η αποκλειστική χρήση ηλεκτραλιείας δεν ήταν δυνατή) προκειμένου να επιτευχθεί μία ευρεία και ισορροπημένη κάλυψη των ποτάμιων περιοχών της χώρας. Η βασική μεθοδολογία των δειγματοληψιών περιγράφεται στο εγχειρίδιο πεδίου του Ινστιτούτου (IMBRIW 2013). Η οργάνωση των δεδομένων σε οικοπεριφέρειες εσωτερικών υδάτων και η ονοματολογία των ειδών ακολουθεί τους Barbieri et al. (2015). Το εύρος της γεωγραφικής κατανομής κάθε είδους εκτιμήθηκε προσεγγιστικά από τον αριθμό των δειγμάτων στα οποία αυτό απαντήθηκε. Η τοπική αφθονία υπολογίσθηκε από το μέσο αριθμό ατόμων στα δείγματα παρουσίας του είδους. Για έξι οικοπεριφέρειες δημιουργήθηκαν διαγράμματα διασποράς που απεικονίζουν τη θέση των ειδών σε άξονες «κατανομής» και «μέσης τοπικής αφθονίας». Η στατιστική σημαντικότητα ελέγχθηκε με το συντελεστή Pearson. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΚΑΙ ΣΥΖΗΤΗΣΗ Όλες οι συσχετίσεις μεταξύ κατανομής και τοπικής αφθονίας ήταν θετικές και, με εξαίρεση την οικοπεριφέρεια του Αν. Αιγαίου, βρέθηκαν να είναι στατιστικά σημαντικές (p<0,05). Στην Εικόνα 1 δείχνονται τα διαγράμματα διασποράς για τις έξι οικοπεριφέρειες, χωριστά για τα αυτόχθονα και τα εισαχθέντα (μη αυτόχθονα στην οικοπεριφέρεια) είδη. Σε αυτά προστέθηκαν γραμμές τάσης, οι εξισώσεις τους και ο συντελεστής προσδιορισμού R 2. Λόγω των μεγάλων διακυμάνσεων των δεδομένων έγινε λογαριθμικός μετασχηματισμός των τιμών. Τα αποτελέσματα αυτά επιτρέπουν την αναγνώριση δύο κύριων συνδυασμών: χαμηλή κατανομή - χαμηλή αφθονία και υψηλή κατανομή - υψηλή αφθονία. Στον πρώτο συνδυασμό αποκρίθηκαν είδη που από οικολογικής πλευράς μπορούν να χαρακτηρισθούν ως στενόοικα με εξειδικευμένες απαιτήσεις ενδιαιτήματος (π.χ. είδη των γενών Valencia, Caspiomyzon, Gasterosteus, Pachychilon, Pungitius, Cobitis). Στο δεύτερο συνδυασμό αποκρίθηκαν κυρίως είδη που είναι ανθεκτικά σε μεγάλο εύρος περιβαλλοντικών συνθηκών ή/και αξιοποιούν ποικίλα ενδιαιτήματα, όπως είδη των γενών Barbus και Squalius, τα οποία είχαν παρουσία σε όλες σχεδόν τις οικοπεριφέρειες. Σημαντική επίσης κατανομή και αφθονία εμφάνισαν τα Alburnoides bipunctatus (Bloch, 1782) (Μακεδονία-Θεσσαλία, Δυτ. Αιγαίο, Ν. Αδριατική), Rhodeus meridionalis Karaman, 1924 (Μακεδονία-Θεσσαλία), Rhodeus amarus (Bloch, 1782) (Θράκη) και Telestes pleurobipunctatus (Stephanidis, 1939) (Ιόνιο). Από τα ξενικά είδη, τα πλέον διαδεδομένα και άφθονα ήταν τα Gambusia holbrooki Girard, 1859, Carassius gibelio (Bloch, 1782), Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel, 1846) και Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758). Τα αποτελέσματα μας βρίσκονται σε συμφωνία με την υπόθεση των θώκων, η οποία διατείνεται ότι είδη-γενικευτές, ως προς την ποικιλία τροφικών πόρων και ενδιαιτημάτων, τείνουν να έχουν τόσο ευρεία κατανομή όσο και μεγάλη τοπική αφθονία. Ωστόσο, η υπόθεση των μεταπληθυσμών δεν μπορεί να αποκλεισθεί εντελώς. Παρά τα γεγονός ότι οι μετακινήσεις των ψαριών περιορίζονται μέσα στα υδρογραφικά δίκτυα των λεκανών απορροής, στο παρελθόν υπήρξαν ευκαιρίες ευρύτερων μετακινήσεων, όπως κατά τις παγετώδεις περιόδους της Πλειστοκαίνου, όπου η πτώση της στάθμης των θαλασσών επέτρεψε συνδέσεις λεκανών και πανιδικών ανταλλαγών, κυρίως εντός οικοπεριφερειών (Economou et al. 2016). Μπορούμε, έτσι, να υποθέσουμε ότι το παρατηρούμενο πρότυπο κατανομής-αφθονίας διαμορφώθηκε από την αλληλεπίδραση τριών οικολογικών διεργασιών: οικολογική εξειδίκευση (είδη-γενικευτές είναι ευρέως εξαπλωμένα και τοπικά άφθονα), διαφορική διασπορά (υψηλότεροι μεταναστευτικοί ρυθμοί και αποστάσεις των πλέον κινητικών ειδών) και διαφορική εξάλειψη (υψηλότεροι ρυθμοί τοπικών εξαφανίσεων των πλέον στενόοικων ειδών). Τα "σπάνια" είδη (από χωρική και αριθμητική άποψη) είναι τα πλέον ευαίσθητα σε παράγοντες δημογραφικής και περιβαλλοντικής στοχαστικότητας και αντιμετωπίζουν αυξημένο κίνδυνο τοπικής ή γενικής εξαφάνισης (Gaston 1998). Αυτό όμως δεν αποτελεί γενικό κανόνα: η 294
"σπανιότητα" είναι μία σχετική έννοια και εξαρτάται από την έκταση και την πληρότητα της δειγματοληψίας. Ένα είδος μπορεί να είναι σπάνιο σε μία περιοχή ή σε μία κατηγορία ενδιαιτημάτων, αλλά μπορεί να είναι άφθονο σε άλλες περιοχές ή ενδιαιτήματα που δεν ερευνήθηκαν. Επομένως, τα δεδομένα που χρησιμοποιήθηκαν στην παρούσα εργασία μπορούν να προσφέρουν ενδείξεις σπανιότητας μόνο για είδη που (α) τυπικά διαβιούν σε ποτάμια και σε συνδεόμενα υγροτοπικά οικοσυστήματα (αρδευτικά κανάλια, βάλτοι) και (β) η κύρια κατανομή τους περιορίζεται στην Ελλάδα. Είδη που ικανοποιούν τις δύο αυτές συνθήκες και βρέθηκαν στην περιοχή των διαγραμμάτων "μικρή κατανομή" και "χαμηλή αφθονία" έχουν κατά κανόνα υπαχθεί σε κατηγορίες επικινδυνότητας στις λίστες του IUCN. Εικόνα 1. Διαγράμματα κατανομής των ειδών (αριθμός δειγμάτων) έναντι της μέσης τοπικής αφθονίας (άτομα/δείγμα) για έξι οικοπεριφέρειες. Κάθε σύμβολο αναπαριστά ένα είδος. Οι ευθείες γραμμές στις γραμμές τάσης και στα πλαίσια αναφέρονται στα αυτόχθονα είδη, οι διακεκομένες στα εισαχθέντα. Λογαριθμική κλίμακα στους άξονες. Figure 1. Species occupancies (samples) vs average local abundances (individuals/sample) for six ecoregions. Each dot represents one species. Strait lines in the trendlines and the frames represent native species, dashed lines represent introduced species. Logarithmic scale in axes. Δεν συμβαίνει το ίδιο με τους καταλόγους ειδών κοινοτικού ενδιαφέροντος που δίνονται στα Παραρτήματα της Οδηγίας για τους Οικότοπους (92/43/ΕΟΚ). Εκεί απουσιάζουν ορισμένα σπάνια και εξαιρετικής σημασίας είδη, όπως το Pungitius hellenicus Stephanidis, 1971, ενώ αντίθετα περιλαμβάνονται κάποια είδη των γενών Barbus, Telestes και Rhodeus που είναι ευρύτατα διαδεδομένα και άφθονα. Η παραπάνω Οδηγία έχει επικριθεί για έλλειψη σαφών κριτηρίων προσδιορισμού ειδών κοινοτικού ενδιαφέροντος και για ακαμψία στις διαδικασίες αναθεώρησης 295
(Hochkirch et al. 2013, Hermoso et al. 2015). Ενώ ένα μέρος του προβλήματος μπορεί να αποδοθεί σε ταξινομικές αβεβαιότητες, σημαντικό ρόλο έπαιξε επίσης η έλλειψη επαρκούς πληροφορίας αναφορικά με την κατανομή και τις πληθυσμιακές παραμέτρους των ειδών την εποχή που διαμορφώθηκε η Οδηγία. Έκτοτε έχει αποκτηθεί σημαντική ιχθυολογική γνώση και εμπειρία που μπορεί να αξιοποιηθεί σε μία ενδεχόμενη αναθεώρηση των καταλόγων. Η ιχθυολογική βάση του ΙΘΑΒΙΠΕΥ μπορεί να συμβάλλει σε αντικειμενικές αξιολογήσεις ειδών προτεραιότητας για διατήρηση, αλλά και να προσφέρει τεκμηρίωση στις προτεινόμενες αλλαγές. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Barbieri R, Zogaris S, Kalogianni E, Stoumboudi MT, Chatzinikolaou Y, Giakoumi S, Kapakos Y, Kommatas D, Koutsikos N, Tachos, V, Vardakas L, Economou AN (2015) Freshwater Fishes and Lampreys of Greece: An annotated checklist. Monographs on Marine Sciences No. 8, Hellenic Centre for Marine Research, Athens, Greece Blackburn TM, Cassey P, Gaston KJ (2006) Variations on a theme: sources of heterogeneity in the form of the interspecific relationship between abundance and distribution. Journal of Animal Ecology 75 (6): 1426-1439 Brown JH (1984) On the relationship between abundance and distribution of species. American naturalist 124 (2): 255-279 Economou AN, Zogaris S, Vardakas L, Koutsikos N, Chatzinikolaou Y, Kommatas D, Kapakos Y, Giakoumi S, Oikonomou E, Tachos V (2016) Developing policy-relevant river fish monitoring in Greece: Insights from a nation-wide survey. Marine Mediterranean Science 17: 302-322 Faulks L, Svanbäck R, Ragnarsson-Stabo H, Eklöv P, Östman Ö (2015) Intraspecific Niche Variation Drives Abundance-Occupancy Relationships in Freshwater Fish Communities. The American Naturalist 186 (2): 272-283 Freckleton RP, Gill JA, Noble D, Watkinson AR (2005) Large scale population dynamics, abundance occupancy relationships and the scaling from local to regional population size. Journal of Animal Ecology 74 (2): 353-64 Gaston KJ (1998) Ecology: rarity as double jeopardy. Nature 394 (6690): 229-230 Gaston KJ, Blackburn TM (2000). Pattern and process in macroecology. Blackwell Science, USA Gaston KJ, Blackburn TM, Greenwood JJ, Gregory RD, Quinn RM, Lawton JH (2000) Abundance occupancy relationships. Journal of Applied Ecology 37 (s1): 39-59 Hermoso V, Filipe AF, Segurado P, Beja P (2015) Effectiveness of a large reserve network in protecting freshwater biodiversity: a test for the Iberian Peninsula. Freshwater Biology 60 (4): 698-710 Hochkirch A, Schmitt T, Beninde J, Hiery M, Kinitz T, Kirschey J, Matenaar D, Rohde K, Stoefen A, Wagner N, Zink A, Lotters S, Veith M, Proelss A (2013) Europe needs a new vision for a Natura 2020 network. Conservation Letters 6 (6): 462-467 Holt AR, Gaston KJ, He F (2002) Occupancy-abundance relationships and spatial distribution: a review. Basic and Applied Ecology 3 (1): 1-13 ICES (2004) Report of the Working Group on Fish Ecology (WGFE). ICES CM 2004/G:09, 2-4 April 2004 IMBRIW (2013) Inland Waters Fish Monitoring Operations Manual: Electrofishing Health And Safety / HCMR Rapid Fish Sampling Protocol - HCMR Special Publication. Version 1, Athens http://imbriw.hcmr.gr/en/wp-content/uploads/2014/01/imbriw-manual-vers-1.0_11.pdf Tales E, Keith P, Oberdorff T (2004) Density-range size relationships in French riverine fishes. Oecologia 138 (3): 360-370 296