π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr EΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ελευθέρωση της ενέργειας, σελ. 155-168 ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η κυτταρική αναπνοή είναι η διαδικασία μέσα από την οποία οι οργανισμοί εξασφαλίζουν την ενέργειά τους από τις οργανικές ουσίες των τροφών, δεσμεύοντας μέρος από αυτή σε μόρια ATP. 1
Αναπνευστικά Υποστρώματα Αναπνευστικά υποστρώματα Υδατάνθρακες (Γλυκόζη: βασικό Αναπνευστικό Υπόστρωμα) Λίπη Πρωτεΐνες Αναπνοή Αερόβια (παρουσία οξυγόνου) Αναερόβια (απουσία οξυγόνου) Αναερόβια Φάση (Γλυκόλυση) Αερόβια Φάση 2
ΑΕΡΟΒΙΑ ΑΝΑΠΝΟΗ ένζυμα C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + Ενέργεια (2870 kj/mol) ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ (στο κυτταρόπλασμα) εξοκινάση 3
Τα κέρδη της Γλυκόλυσης! 2 ΑΤΡ (4 παράγονται 2 καταναλώνονται = 2 ) 2 Η2Ο 2 ΝΑDH 2 CH 3 CO COOH Έμμεσο ενεργειακό κέρδος 4
Αερόβια Φάση (μιτοχόνδρια) Αερόβια φάση Οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση πυροσταφυλικού οξέος Κύκλος κιτρικού οξέος (Κύκλος του Krebs) Τελική οξείδωση Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων- Χημειώσμωση 5
Α. Οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού οξέος Έμμεσο Ενεργειακό κέρδος Β. Οξείδωση του Ακετυλο-CοΑ και ο κύκλος του Κιτρικού οξέος (Κύκλος του Krebs =Πηγή Πρωτονίων) Από κάθε στροφή του κύκλου παράγονται 3 NADH, 1 ATP ( με υποστρωματική φωσφορυλίωση) και 1 FADH2, και ελευθερώνονται 2 μόρια CO2 6
Ο κύκλος του Krebs συνοπτικά (γίνεται στη μήτρα του μιτοχονδρίου) Το ακετυλο CοΑ ενώνεται με οξαλοξικό οξύ προς σχηματισμό κιτρικού οξέος το οποίο εισέρχεται σε ένα κύκλο πολύπλοκων οξειδοαναγωγικών αντιδράσεων (π.χ. αποκαρβοξυλιώσεις και αφυδρογονώσεις) που οδηγεί στο σχηματισμό και πάλιν του οξαλοξικού οξέος. Από κάθε κύκλο (δηλ. κάθε ακετυλοσυνένζυμο Α) έχουμε άμεσο ενεργειακό κέρδος 1 μόριο ΑΤΡ και έμμεσο ενεργειακό κέρδος 3 μόρια NADH και 1 μόριο FADH2 Άρα για κάθε μόριο Γλυκόζης έχουμε κέρδος 2 μόρια ATP 6 μόρια NADH και 2 μόρια FADH 2 Hans Adolf Krebs The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1953 (1900-1981) 7
Γ. Τελική οξείδωση - Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων χημειώσμωση (εσωτερική μεμβράνη και μεσομεμβρανικό χώρο) Πάνω στην εσωτερική μεμβράνη υπάρχει η αναπνευστική αλυσίδα η οποία είναι σειρά από μεταφορείς ηλεκτρονίων και ενζυμικά σύμπλοκα που επαναλαμβάνεται πολλές φορές. Τα ηλεκτρόνια από το NADH μεταβιβάζονται πρώτα στην ΝΑDH αφυδρογονάση (σύμπλοκο) και μετά στον κινητό μεταφορέα ουμπικινόνη η οποία το αποδίδει στο κυτταρόχρωμα b (σύμπλοκο) και αυτό με τη σειρά του στο κυτταρόχρωμα c, που είναι ένας δεύτερος κινητός μεταφορέας, ο οποίος τα μεταφέρει σύμπλοκο III της κυτταροχρωμικής οξειδάσης (περιέχει το κυτταρόχρωμα α). Όταν μεταφέρονται ηλεκτρόνια από τα διάφορα σύμπλοκα ταυτόχρονα τα σύμπλοκα δρουν ως αντλίες πρωτονίων εξάγοντας υδρογόνα από τη μήτρα στο μεσομεμβρανικό χώρο Τα πρωτόνια, επιστρέφουν παθητικά στο εσωτερικό του μιτοχονδρίου (μήτρα) μέσω του καναλιού της ΑΤΡ- συνθετάσης και έτσι σχηματίζεται ΑΤΡ. Εκεί ενώνονται με Οξυγόνο προς σχηματισμό Νερού. Τελικός αποδέκτης των ηλεκτρονίων είναι το Οξυγόνο!!! κυτταροχρωµική οξειδάση 2H+ + 2e- + ½ O2 H2O 8
9
Στάδιο Περίληψη Απαραίτητα υλικά για να αρχίσει 1. Γλυκόλυση στο κυτταρόπλασμα 2. Σχηματισμός του ακετυλο-coa (στα μιτοχόνδρια 3. Κύκλος Krebs 1. (στα 2. μιτοχόνδρια) 4. Μεταφορά ηλεκτρονίων και χημειώσμωση (στα μιτοχόνδρια) Σειρά από δέκα περίπου αντιδράσεις κατά την οποία η γλυκόζη διασπάται προς πυροσταφυλικό οξύ με κέρδος δύο μορίων ΑΤΡ. Υδρογόνα παραλαμβάνονται από ειδικούς μεταφορείς. Γίνεται αναερόβια Το πυροσταφυλικό οξύ διασπάται και το συνένζυμο Α παίρνει την ακετυλική ρίζα για να σχηματίσει ακετυλο-coa. Υδρογόνα παραλαμβάνονται από ειδικούς μεταφορείς. Ελευθερώνεται CO 2 Σειρά αντιδράσεων κατά την οποία η καρβοξυλομάδα οξειδώνεται προς CO 2. Υδρογόνα παραλαμβάνονται από ειδικούς μεταφορείς. Αλυσίδα μορίων μεταφοράς ηλεκτρονίων διοχετεύουν τα ηλεκτρόνια από το ένα μόριο στο άλλο απελευθερώνοντας ενέργεια που χρησιμοποιείται για να δημιουργηθεί συγκέντρωση πρωτονίων (Η + ). ΑΤΡ σχηματίζεται καθώς τα Η + διαχέονται προς περιοχές μικρότερης συγκέντρωσης. Το οξυγόνο είναι ο τελικός αποδέκτης των ηλεκτρονίων. Γλυκόζη, ΑΤΡ, NAD +, Pi Προϊόντα Πυροσταφυλικό οξύ, ΑΤΡ, NADH, H 2 O Πυροσταφυλικό οξύ, Ακετυλο-CoΑ, CO 2, συνένζυμο Α, NAD + NADH Ακετυλο-CoA, H 2 O, οξαλοξικό οξύ, NAD +, FAD NADH, FADH 2, οξυγόνο, Pi CO 2, NADH, FADH 2, ATP ATP, H 2 O, NAD +, FAD 10
Φωτοσύνθεση Αερόβια αναπνοή 1 Τύπος διεργασίας Αναβολική Καταβολική 2 Πρώτες ύλες CO 2 και H 2 O C 6 H 12 O 6 και O 2 3 Τελικά προϊόντα C 6 H 12 O 6, O 2 και Η 2 Ο CO 2 και H 2 O 4 Γίνεται σε... Κύτταρα που περιέχουν χλωροφύλλη 5 Οργανίδια Χλωροπλάστες Μιτοχόνδρια 6 Παραγωγή ΑΤΡ Με φωτοφωσφορυλίωση (χημειωσμωτική διαδικασία) 7 Μεταφορείς ηλεκτρονίων NADP + που ανάγεται σε NADPH + Η + Κάθε ευκαρυωτικό οργανισμό Με υποστρωματικού επιπέδου φωσφορυλίωση και με οξειδωτική φωσφορυλίωση (χημειωσμωτική διαδικασία) NAD + που ανάγεται σε NADH + Η + FAD + που ανάγεται σε FADH 2 8 Θέση της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων 9 Πηγή ηλεκτρονίων των αλυσίδων μεταφοράς ηλεκτρονίων 10 Τελικός αποδέκτης ηλεκτρονίων στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων Μεμβράνες των θυλακοειδών στα κοκκία των χλωροπλαστών Στη μη κυκλική φωτοφωσφορυλίωση το νερό (με φωτόλυση δίνει ηλεκτρόνια, πρωτόνια και οξυγόνο). Στην κυκλική φωτοφωσφορυλίωση ηλεκτρόνια που προέρχονται από τον ιονισμό της χλωροφύλλης Ρ700. Στη μη κυκλική φωτοφωσφορυλίωση το NADP + που ανάγεται σε NADPH + Η +. Στην κυκλική φωτοφωσφορυλίωση η χλωροφύλλη Ρ700. Εσωτερική μεμβράνη (κροσσοί) μιτοχονδρίου Άμεση πηγή το NADH και FADH 2. Έμμεση πηγή η γλυκόζη ή άλλος υδατάνθρακας ή άλλη οργανική ουσία (πρωτεΐνες, λιπίδια) Το οξυγόνο (Ο 2 ) ανάγεται σε Η 2 Ο 11 Γίνεται... Μόνο στο φως Συνεχώς (ημέρα και νύκτα) 12 Η μάζα... Αυξάνεται Μειώνεται Ζυμώσεις Οι ζυμώσεις είναι διαδικάσιες που έχουν ως τελικό αποδέκτη ηλεκτρονίων κάποια οργανική ουσία αντί του οξυγόνου, το οποίο δεν είναι απαραίτητο. Γι αυτό οι διαδικασίες γίνονται αναερόβια και δεν περιλαμβάνουν σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων. Ανάλογα με το τελικό προϊόν που παράγεται (συνήθως αιθανόλη ή γαλακτικό οξύ) παίρνουν και το όνομα τους. Τα τελικά αυτά προϊόντα είναι τοξικά για τα κύτταρα γι αυτό και αποβάλλονται ως απόβλητα ή μεταποιούνται. 11
Αλκοολική ζύμωση ένζυμα C 6 H 12 O 6 2C 2 H 5 OH + 2CO 2 + Ενέργεια (210kJ/mol: 2ΑΤΡ + 150kJ/mol) Γαλακτική Ζύμωση ένζυμα C 6 H 12 O 6 2CH 3 CHOHCOOH + ενέργεια (150kJ/mol: 2ATP + 90kJ/mol) 12
Γαλακτική ζύμωση σε ζωικά κύτταρα (μυικά) Γίνεται και σε ζωικά κύτταρα όταν έχουμε έλλειψη οξυγόνου Κατά αυτήν το πυροσταφυλικό οξύ μετατρέπεται αναερόβια σε γαλακτικό οξύ Αν δεν γινόταν ζύμωση, θα είχαμε μεγάλη αύξηση του πυροσταφυλικού οξέος (CH 3 COCOOH) και άρα έλλειψη NAD+ το οποίο θα ήταν συνέχεια αναγμένο ως ΝΑDΗ με αποτέλεσμα να σταματούσε η γλυκόλυση. Το Γαλακτικό οξύ, το οποίο είναι τοξικό και «καματογόνο» πρέπει να αποβληθεί. Το 80% περίπου του γαλακτικού οξέος μεταφέρεται με το αίμα στο συκώτι, όπου μετατρέπεται σε γλυκόζη (γλυκονεογένεση) και τελικά σε γλυκογόνο, ενώ το 20% περίπου εισέρχεται στον κύκλο του Krebs όπου μετατρέπεται σε CO 2 και H 2 O (γι αυτό και έπειτα από έντονη μυική προσπάθεια αναπνέουμε βαθειά), και ένα ελάχιστο ποσοστό αποβάλλεται με τα ούρα. 13