ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ, ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΔΑΣΙΚΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου, Δημήτριος Κασιμιάδης, Γαρύφαλλος Αραμπατζής και Στυλιανός Ταμπάκης Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης, Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων, Πανταζίδου 193, 68200 Ορεστιάδα (apapage@fmenr.duth.gr) ΠΕΡΙΛΗΨΗ Η γενετική ποικιλότητα είναι βασικό συστατικό της βιοποικιλότητας, όχι μόνο ως ένα από τα τρία δομικά της επίπεδα, αλλά και ως απαραίτητο δυναμικό στοιχείο της εξελικτικής διαδικασίας. Βρίσκεται όμως στο περιθώριο των στρατηγικών και των πρακτικών προστασίας της, αφού η έμφαση δίνεται περισσότερο στην προστασία των ειδών και στην ίδρυση περιοχών εκτός διαχείρισης. Η σύγχρονη αντίληψη για την αειφορική δασική διαχείριση περιλαμβάνει την προστασία στοιχείων της βιοποικιλότητας, ως έναν από τους επί μέρους στόχους της πολυδιάστατης δασοπονίας. Αντίθετα οι στρατηγικές προστασίας του περιβάλλοντος θεωρούν την προστασία επιλεγμένων στοιχείων της βιοποικιλότητας ως τον κυρίαρχο στόχο και δέχονται τη δασική διαχείριση ως εργαλείο επίτευξης των στρατηγικών αυτών. Οι δύο αυτές θεωρήσεις έρχονται συχνά σε ρήξη, τόσο σε διεθνές και κοινοτικό, όσο και εθνικό επίπεδο. Στην παρουσίαση αυτή θα αποδείξουμε ότι καμία από τις δύο αυτές θεωρήσεις δεν επαρκεί για τη μακροπρόθεσμη διατήρηση τόσο της βιολογικής ποικιλότητας όσο και της δασικής παραγωγής. Χρειάζεται μια νέα προσέγγιση, όπου η διαχείριση δεν θα αναφέρεται πλέον σε επίπεδο δασικών προϊόντων και υπηρεσιών αλλά θα θεωρεί τη διατήρηση και προώθηση της εξελικτικής δυναμικής των δασικών οικοσυστημάτων, έχοντας σαν κεντρική έννοια τη γενετική ποικιλότητα και τους παράγοντες που τη διαμορφώνουν. Λέξεις κλειδιά: βιοποικιλότητα, γενετική ποικιλότητα, δασική διαχείριση, προστασία 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Ο όρος βιοποικιλότητα (biodiversity) είναι σύνθεση των λέξεων βιολογική ποικιλότητα (biological diversity) και αποτελεί την κυρίαρχη έννοια τόσο των πολιτικών προστασίας της φύσης, όσο και του επιστημονικού αντικειμένου της «βιολογίας της προστασίας» (conservation biology), που γνώρισε ιδιαίτερη ανάπτυξη κατά τα τελευταία 20 χρόνια. Ο πρώτος επίσημος ορισμός της βιοποικιλότητας δόθηκε το 1987 (U.S. Office of Technological Assessment 1987): «η Βιολογική Ποικιλότητα αναφέρεται στην ποικιλότητα ανάμεσα στους ζώντες οργανισμούς και τα οικολογικά σύνολα στα οποία αυτοί προκύπτουν». Στο ίδιο κείμενο αναφέρεται πως η βιοποικιλότητα αφορά στοιχεία που είναι οργανωμένα σε διαφορετικά επίπεδα, από οικοσυστήματα, είδη έως και γονίδια. Το 1991, τρεις διεθνείς περιβαλλοντικοί οργανισμοί δημοσίευσαν μια διεθνή στρατηγική για την αειφόρο ανάπτυξη, όπου δίνουν τον εξής ορισμό για τον όρο βιοποικιλότητα (IUCN, UNEP and WWF, 1991): «η ποικιλία της ζωής σε όλες τις μορφές, τα επίπεδα και τους συνδυασμούς της. Περιλαμβάνει την ποικιλότητα των οικοσυστημάτων, των ειδών και τη γενετική ποικιλότητα». Ο όρος βιοποικιλότητα έγινε όμως ευρύτατα γνωστός μετά το «Συνέδριο για το Περιβάλλον και την Ανάπτυξη» που έγινε το 1992 στο Rio de Janeiro της Βραζιλίας. Αντιπρόσωποι από 158 χώρες υπέγραψαν τη «Σύμβαση για τη Βιοποικιλότητα» (CBD), που αποδέχτηκαν άλλες 166 χώρες στη συνέχεια. Στο κείμενο της Σύμβασης υιοθετήθηκε η κατεύθυνση των προηγούμενων ορισμών και δόθηκε ο επίσημος πλέον ορισμός της έννοιας της βιοποικιλότητας, που έκτοτε αποτελεί τη βάση των πιο σημαντικών διεθνών κειμένων και στρατηγικών: «η ποικιλότητα ανάμεσα στους ζώντες οργανισμούς κάθε προέλευσης, συμπεριλαμβανομένων των χερσαίων, θαλασσίων και άλλων υδατικών οικοσυστημάτων και των οικολογικών συμπλεγμάτων των οποίων αποτελούν μέρος περιλαμβάνει την ποικιλότητα μέσα στα είδη, μεταξύ ειδών και μεταξύ οικοσυστημάτων» (United Nations, 1992). Η βιοποικιλότητα όμως, εκτός από επιστημονική έννοια, είναι και αντικείμενο εφαρμοσμένης προστασίας. Κατά το σχεδιασμό των στρατηγικών και των δράσεων προστασίας της βιοποικιλότητας σε διεθνές, εθνικό ή και τοπικό επίπεδο, ο ευρύς ορισμός της Σύμβασης δεν είναι καθόλου συγκεκριμένος και δεν μπορεί να βρει εφαρμογή (Gaston 1996). Οι λόγοι που δεν μπορεί να γίνει χρήση του ορισμού αυτού είναι πολλαπλοί
και αφορούν κυρίως εννοιολογικά προβλήματα στο διαχωρισμό μεταξύ ταξινομικών μονάδων, στην ταυτόχρονη αναφορά σε διαφορετικά επίπεδα ποικιλότητας (π.χ. είδη, οικοσυστήματα) και στην αδυναμία μέτρησης της έννοιας αυτής σε όλο το εύρος που διαγράφεται στο ορισμό της (Perlman and Adelson, 1997). Ειδικά η αδυναμία μέτρησης της συνολικής βιοποικιλότητας έχει οδηγήσει σε μια υπεραπλουστευμένη επιλογή μέσα από την απλή καταμέτρηση των ειδών που υπάρχουν σε ένα οικοσύστημα. Και επειδή και αυτή η επιλογή είναι πολύπλοκη, καθώς πολλά taxa δεν μετρώνται εύκολα, τελικά μία μεγάλη μερίδα του επιστημονικού κόσμου καταλήγει στο να μετρά μόνο τον αριθμό των ειδών που εντοπίζονται εύκολα, κυρίως ζώων (Papageorgiou and Kasimiadis, 2004). Με τον τρόπο αυτό, έχει περάσει η άποψη στο ευρύ κοινό, αλλά και στα κέντρα λήψεως αποφάσεων ότι η προστασία της βιοποικιλότητας αφορά τη διατήρηση ενός αριθμού ειδών σε κάποια περιοχή, ή συγκεκριμένα είδη που κινδυνεύουν, όπως είναι κάποια εντυπωσιακά είδη ζώων που είναι ευρέως γνωστά λόγω της σπανιότητάς τους (π.χ. ασιατικό πάντα, τίγρη, φώκια, κ.α.). Η υποβάθμιση αυτή του εύρους της έννοιας της βιοποικιλότητας από τον πολύ κόσμο έχει επιδράσει σε πολύ μεγάλο βαθμό και στις προτεραιότητες που παίρνει η πολιτεία για την προστασία της φύσης (Παπαγεωργίου κ.α., 2004). Έτσι έχουμε το όχι σπάνιο φαινόμενο να χαρακτηρίζονται περιοχές ως ανάξιες λόγου όταν σε αυτές δεν εμφανίζεται κάποιο γνωστό ζωικό είδος, άσχετα αν στις εν λόγω περιοχές υπάρχουν σημαντικά στοιχεία για την προστασία οικισμών και υποδομών από φυσικές καταστροφές, για την οικολογική σταθερότητα όλης της περιοχής ή την επιβίωση άλλων σημαντικών ειδών και οικοσυστημάτων που δεν είναι γνωστά στο ευρύ κοινό. Συμπεραίνουμε ότι για να λειτουργήσει σωστά η προστασία της φύσης πρέπει εξ αρχής να χρησιμοποιείται κάποια κεντρική έννοια που να εκφράζει περισσότερο τη διατήρηση της πολυπλοκότητας στο διηνεκές, παρά τη διατήρηση κάποιων στοιχείων σε στατική κατάσταση. Η έννοια της βιοποικιλότητας πρέπει λοιπόν να ξεφύγει από τη λογική της καταμέτρησης των ειδών στη μονάδα της έκτασης και να αντιμετωπίζεται επί του συνόλου των επιπέδων της, ενώ η προστασία της να στοχεύει στη διατήρηση των μηχανισμών εκείνων που την εξασφαλίζουν στο διηνεκές. Καταλήγουμε ότι η βιοποικιλότητα σαν έννοια έχει κάποια χαρακτηριστικά, τα οποία την κάνουν από τη μία μεριά συνοπτική και περιεκτική, αλλά ταυτόχρονα δύσκολα μετρήσιμη και δύσχρηστη (Perlman and Adelson, 1997). Για να μπορέσουμε να χρησιμοποιήσουμε την έννοια της βιοποικιλότητας σαν κεντρική έννοια της προστασίας του φυσικού περιβάλλοντος, πρέπει να λάβουμε υπόψη τις παρακάτω παραμέτρους που την χαρακτηρίζουν: η πολυπλοκότητα σε όλα τα επίπεδα, η διαφορετικότητα στην ερμηνεία που δίνεται στην έννοια αυτή από διαφορετικές κοινωνικές και επαγγελματικές ομάδες, καθώς και των προτεραιοτήτων που αυτή τυγχάνει ανάλογα και η δυναμική της φύση, καθώς η βιοποικιλότητα μεταβάλλεται τόσο στο χρόνο όσο και στο χώρο 2. Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ο επίσημος ορισμός της βιοποικιλότητας (United Nations, 1992) αναφέρεται και στα τρία επίπεδά της (οικοσυστήματα, είδη, γονίδια), όπως είδαμε παραπάνω. Ειδικά όμως στο επίπεδο της γενετικής ποικιλότητας δίνεται η μικρότερη σημασία από τις στρατηγικές προστασίας της βιοποικιλότητας και οι αναφορές στα αντίστοιχα διεθνή κείμενα πολιτικής είναι ελάχιστες. Πολύ σπάνια θα συναντήσουμε κάποιο σχέδιο προστασίας της βιοποικιλότητας με πρώτη προτεραιότητα τα γονίδια (Perlman and Adelson, 1997). Πολλοί συγγραφείς σημαντικών επιστημονικών κειμένων γύρω από τη βιοποικιλότητα προτείνουν την παράλειψη του συνυπολογισμού των γονιδίων στη θεώρηση της βιοποικιλότητας λόγω των δυσκολιών που προκύπτουν κατά τη μέτρηση και καταγραφή τους (π.χ. Dobson, 1995), παρά την αναγνωρισμένη σπουδαιότητα που έχει η γενετική ποικιλότητα για την προσαρμογή και επιβίωση άλλων μονάδων της βιοποικιλότητας (UNEP 1995). Οι δυσκολίες αυτές ανάγονται κυρίως στην ανάγκη διεξαγωγής εργαστηριακών μελετών για την περιγραφή της γενετικής σύστασης, συνήθως ενός μικρού δείγματος από το σύνολο των ατόμων ενός είδους, κάτι που συνεπάγεται υψηλό κόστος, απώλεια χρόνου και αβεβαιότητα ως προς τη συσχέτιση των εργαστηριακών αποτελεσμάτων με τη συμβολή της γενετικής ποικιλότητας στην εξελικτική προσαρμογή των πληθυσμών στο περιβάλλον τους (Papageorgiou, 1997α). Πέρα από τις πρακτικές δυσκολίες που συνδέονται με την καταμέτρηση της βιοποικιλότητας σε επίπεδο γονιδίων, διαπιστώνουμε και μια σημαντική εννοιολογική σύγχυση που κυριαρχεί στα επιστημονικά
σχετικά με τον όρο «γενετική ποικιλότητα». Διακρίνουμε δύο διαφορετικές ερμηνείες του όρου (Perlman and Adelson, 1997): συγκεκριμένα γονίδια που πρέπει να προστατευτούν για το καλό της ανθρωπότητας (π.χ. γονίδια ανθεκτικότητας καλλιεργούμενων φυτών και των λεγόμενων «άγριων» συγγενικών τους ειδών), η ποικιλότητα σε γονίδια που υπάρχει σε ένα σύνολο οργανισμών και πρέπέι να προστατευτεί για την αποφυγή ομομειξίας και συγκέντρωσης θανατηφόρων γονιδίων σε κάποια είδη που μας ενδιαφέρουν. Η πρώτη ερμηνεία είναι καθαρά ανθρωποκεντρική και χρηστική και συνδέεται με την προστασία συγκεκριμένων μονάδων της βιοποικιλότητας (γονιδίων) που είναι σημαντικά για την αγροτική παραγωγή. Η προστασία των μονάδων αυτών μπορεί να επιτευχθεί κυρίως με τη δημιουργία τραπεζών γενετικού υλικού για καλλιεργούμενα φυτά, μια μέθοδος που είναι στατική και δεν συνεισφέρει στην προσαρμογή κάποιων απειλούμενων πληθυσμών στο περιβάλλον τους. Η δεύτερη ερμηνεία είναι πιο κοντά στη θεώρηση της γενετικής ποικιλότητας ως σύνολο, αλλά δεν συνδέεται με την έννοια της προσαρμογής και δεν έχει και αυτή δυναμικό χαρακτήρα, ούτε θεωρεί τη γενετική ποικιλότητα σαν στοιχείο προσαρμογής στο διηνεκές και συνεπώς απαραίτητη προϋπόθεση για την επιβίωση των άλλων επιπέδων της βιοποικιλότητας. Λόγω των ερμηνειών αυτών, πολλοί συγγραφείς πιστεύουν ότι η προστασία της γενετικής συνιστώσας της βιοποικιλότητας είναι ανέφικτη (π.χ. Dobson, 1995) ή ακόμα και ανούσια (π.χ. Perlman and Adelson, 1997). Δύο είναι οι βασικές διαπιστώσεις των συγγραφέων αυτών στην ερμηνεία της γενετικής ποικιλότητας, που οδηγούν στις απόψεις αυτές: θεωρούν ότι μία περιγραφή ή απογραφή της γενετικής ποικιλότητας είναι απαραίτητη να γίνει πριν τον οποιοδήποτε σχεδιασμό για την προστασία της γενετικής ποικιλότητας και θεωρούν τα γονίδια και τα αλληλόμορφα που εξετάζονται και περιγράφονται στο εργαστήριο σαν το αντικείμενο των δράσεων προστασίας. Οι εργαστηριακές αναλύσεις παρέχουν σαφώς σημαντικές πληροφορίες για την παρούσα γενετική κατάσταση ενός πληθυσμού ή ενός είδους. Βασίζονται στην καταμέτρηση που γίνεται πάνω σε συγκεκριμένα «γονίδια-δείκτες», για τα οποία μπορούμε με ασφάλεια να γνωρίζουμε το συσχετισμό γενότυπου φαινότυπου και με τον τρόπο αυτό να είμαστε σίγουροι ότι η παρατηρούμενη ποικιλότητα είναι γενετικής φύσης. Δεν μας παρέχουν όμως καμία πληροφορία σχετικά με την κατανομή των γονιδίων που ελέγχουν σημαντικά γνωρίσματα για τον άνθρωπο (π.χ. αύξηση ενός φυτού) ή την προσαρμογή ενός είδους (π.χ. αντοχή στην ξηρασία). Τα γνωρίσματα αυτά είναι συνήθως ποσοτικά και η προσέγγιση της έρευνάς τους είναι πολυδάπανη σε χρήμα και χρόνο. Ο λόγος για τον οποίο εκπονούμε γενετικές έρευνες με τα γονίδια-δείκτες είναι για να αποτυπώσουμε τη γενετική ποικιλότητα σε καθαρά γενετικά χαρακτηριστικά και να οδηγηθούμε στους εξελικτικούς παράγοντες που έδρασαν και δρουν στους υπό μελέτη πληθυσμούς. Συμπεραίνουμε λοιπόν ότι δεν έχει κανένα νόημα η προστασία της γενετικής ποικιλότητας των γονιδίων που βλέπουμε στα εργαστήρια. Επιπλέον, αν και η γνώση των εξελικτικών παραγόντων είναι σημαντική για την απόφαση της κατάλληλης στρατηγικής προστασίας που θα ακολουθήσουμε, είναι πρακτικά αδύνατον να καταγραφεί η ποικιλότητα σε όλα τα γονίδια, όλων των πληθυσμών, όλων των ειδών. Όσο λοιπόν η προστασία των γενετικών πόρων έχει σαν απαραίτητη προϋπόθεση τη διενέργεια εργαστηριακών μελετών, τότε αυτή είναι ανέφικτη στην πράξη. Για τους λόγους αυτούς είναι σημαντική η εξέταση τρόπων να λαμβάνονται μέτρα προστασίας της γενετικής ποικιλότητας σε διαφορετικό επίπεδο, με κύριο γνώμονα τη δυναμική της φύση. Η γενετική ποικιλότητα μεταβάλλεται στο χρόνο και στο χώρο, επηρεαζόμενη από τους εξελικτικούς παράγοντες. Σημαντική είναι η σύνδεση που παρέχει η γενετική ποικιλότητα από τη μία γενιά στην άλλη, αποτελώντας με τον τρόπο αυτό την «εξελικτική μνήμη» ενός πληθυσμού. Θεωρώντας σαν παράδειγμα έναν πληθυσμό δασικών δέντρων, οι διάφοροι παράγοντες που επηρεάζουν τη μεταβολή της ποικιλότητας των γονιδίων από τη μια γενιά στην άλλη περιγράφονται στο Σχήμα 2.1. Την αρχική γενετική σύσταση των σπόρων που πέφτουν στο έδαφος επηρεάζει η ροή σπόρων από άλλους πληθυσμούς, ενώ για την επιτυχή τους φύτρωση μέχρι το ενήλικο στάδιο σημαντικό ρόλο παίζουν η φυσική επιλογή βιωσιμότητας και διάφορα τυχαία γεγονότα. Στο στάδιο αυτό τα δέντρα καλούνται να διαμορφώσουν τη νέα γενιά. Οι υπάρχοντες γενότυποι διαχωρίζονται σε γαμέτες, ενώ προστίθενται και άλλοι αρσενικοί γαμέτες που μεταφέρονται μέσω της γύρης από άλλους πληθυσμούς. Για τη διαμόρφωση των γαμετών και της νέας γενιάς των ζυγωτών παίζει ρόλο το αναπαραγωγικό σύστημα στο σύνολό του, η φυσική επιλογή σε επίπεδο
γαμετών, οι μεταλλάξεις και η τυχαιότητα. Όλοι αυτοί οι παράγοντες αποτελούν ένα «γενετικό σύστημα» (Hattemer and Gillet, 2000), του οποίου η λειτουργία εξασφαλίζει τη μεταφορά της γενετικής ποικιλότητας στο μέλλον και την προσαρμογή ενός δασικού πληθυσμού στο περιβάλλον του. Η διατήρηση του γενετικού αυτού συστήματος είναι συνεπώς ο κυρίαρχος στόχος της προστασίας της γενετικής παραμέτρου της βιοποικιλότητας. Σχήμα 2.1. Παράγοντες που διαμορφώνουν τη γενετική ποικιλότητα από γενιά σε γενιά 3. ΑΝΘΡΩΠΟΣ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΔΑΣΙΚΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Η επίδραση του ανθρώπου στα δάση έχει μια μακρά ιστορία, η οποία ξεκινά από τα πρώτα του βήματα στη γη. Αυτό ισχύει ειδικότερα για τη λεκάνη της Μεσογείου, όπου ο άνθρωπος ασκεί συστηματική αγροτική εκμετάλλευση εδώ και 10.000 χρόνια (M Hirit, 1999, Quézel et al., 1999). Οι επιπτώσεις των ανθρώπινων δραστηριοτήτων στη γενετική ποικιλότητα των δασικών ειδών μπορεί να εξεταστεί σε δύο χωρικές κλίμακες. Στη μεγάλη κλίμακα, οι κυριότερες δραστηριότητες που προκαλούν απώλεια σημαντικών δασικών οικοσυστημάτων με άμεση συνέπεια την εξαφάνιση πληθυσμών ή και ειδών, είναι η ρύπανση, το φαινόμενο του θερμοκηπίου και η κλιματική αλλαγή και κυρίως οι διάφορες αναπτυξιακές πολιτικές που καθορίζονται από διεθνείς συμβάσεις και από το επίπεδο που αυτές εφαρμόζονται. Σε τοπικό επίπεδο, οι παραπάνω δραστηριότητες έχουν επίσης μεγάλη επίδραση, που στο σημείο αυτό θα εξεταστεί πιο λεπτομερώς. Σημαντική είναι η αποδάσωση που προκύπτει από άμεσες ή έμμεσες ανθρώπινες παρεμβάσεις. Πιο μεγάλη επίπτωση στη γενετική ποικιλότητα έχει η αποδάσωση που συνοδεύεται από αλλαγή χρήσης και διαμορφώνουν οριστικά το δασικό οικοσύστημα σε κάτι άλλο. Στην περίπτωση αυτή έχουμε απώλεια πληθυσμών ή και ειδών. Και στις δύο περιπτώσεις χάνονται φυσικά προσαρμοσμένες γενετικές δομές και η αναγεννητική ικανότητα των πληθυσμών παύει. Άλλη πολύ σημαντική επέμβαση του ανθρώπου που επιδρά στο γενετικό σύστημα των δασικών πληθυσμών είναι ο κατακερματισμός των δασών από την κατασκευή οικισμών, υποδομών, μεταφορικών δεικτών και την εγκατάσταση αγρών. Με τον τρόπο αυτό απομονώνονται οι πληθυσμοί και ταυτόχρονα μειώνεται το μέγεθός τους. Έτσι μειώνεται η γενετική ποικιλότητα των δασικών πληθυσμών λόγω γενετικής εκτροπής και ομομειξίας (Papageorgiou, 1997β) και τελικά λιγοστεύει η ικανότητα εξελικτικής αντίδρασης των πληθυσμών στις περιβαλλοντικές μεταβολές. Τελική συνέπεια της γενετικής αυτής υποβάθμισης είναι η εξαφάνιση των πληθυσμών. Ένας ακόμα παράγοντας επίδρασης του ανθρώπου στο γενετικό σύστημα των δασικών πληθυσμών είναι η ίδια η δασική διαχείριση και οι παρεμβάσεις που αυτή περιλαμβάνει (Finkeldey and Ziehe, 2004). Στο σημείο αυτό θα εξετάσουμε τρεις κατηγορίες διαχειριστικών παρεμβάσεων: α) την εισαγωγή και εγκατάσταση νέων ειδών και πληθυσμών, β) τους καθεαυτού δασοκομικούς χειρισμούς σε φυσικά δάση
και γ) τις μορφές διαχείρισης με σκοπούς άλλους από την ξυλοπαραγωγή (βόσκηση, ρητίνευση, τουρισμός, κ.α.). Η εγκατάσταση νέων πληθυσμών ή και ειδών είναι μια συνήθης μακροχρόνια πρακτική κατά την ίδρυση παραγωγικών δασικών φυτειών, καλλωπιστικών δασών, συμπληρωματικών αναδασώσεων σε παραγωγικές συστάδες και προστατευτικών αναδασώσεων. Στην περίπτωση των φυτειών έχουμε μια συνεχή διακοπή της εξελικτικής διαδικασίας, αφού μετά από κάθε γενιά η περιοχή αναδασώνεται ξανά με νέο υλικό (Finkeldey and Ziehe, 2004). Ο κίνδυνος που προκύπτει εδώ για τη γενετική ποικιλότητα προέρχεται κυρίως από την πιθανή μεταφορά ξένων γονιδίων από τα δέντρα των φυτειών στους φυσικούς πληθυσμούς (Ellstrand, 1992). Πέρα από τις φυτείες όμως, στη χώρα μας είναι συχνή η εγκατάσταση πληθυσμών, οι οποίοι αφήνονται στη συνέχεια να εξελιχτούν φυσικά. Κατά το παρελθόν αυτή η διαδικασία δημιούργησε νέους πληθυσμούς οι οποίοι σε κάποιες περιπτώσεις φαίνονται να είναι προσαρμοσμένοι στο νέο τους περιβάλλον, αν και γενετικές έρευνες έχουν βρει σημαντική απώλεια της γενετικής ποικιλότητας σε φυτεμένους δασικούς πληθυσμούς (Papageorgiou et al., 1994), γεγονός που περιορίζει την ικανότητα των πληθυσμών αυτών να προσαρμόζονται σε μελλοντικές περιβαλλοντικές αλλαγές. Κατά την εγκατάσταση ενός νέου πληθυσμού, η γενετική ποικιλότητα του αναπαραγωγικού υλικού που χρησιμοποιείται (σπόροι φυτάρια) ανταποκρίνεται στις συνθήκες προέλευσής του και όχι σε αυτές της θέσης εγκατάστασης. Αυτό σημαίνει ότι ο νέος πληθυσμός θα κληθεί να προσαρμοστεί σε ένα τελείως νέο περιβάλλον. Η χρήση σπόρων είναι εξελικτικά πιο πλεονεκτική σε σχέση με τη φύτευση, αφού δίνεται η δυνατότητα στη φύση να επιλέξει τους σπόρους που θα φυτρώσουν. Αντίθετα, τα φυτάρια καλούνται να επιβιώσουν απ ευθείας σε ένα νέο περιβάλλον, με τον πληθυσμό να έχει πολύ μικρότερο μέγεθος και τη δυνατότητα προσαρμογής περιορισμένη για την πρώτη γενιά. Στην Ελλάδα η φύτευση κυριαρχεί της σποράς, λόγω της ταχύτερης αύξησης των φυταρίων. Σημαντικές αλλοιώσεις στις γενετικές δομές των φυταρίων προκαλούνται επιπλέον και από τους χειρισμούς που γίνονται στα φυτώρια. Τα φυτά αναπτύσσονται κάτω από ιδανικές, ομοιόμορφες και ελεγχόμενες συνθήκες, οπότε η ένταση της φυσικής επιλογής είναι ιδιαίτερα χαμηλή. Οι πληθυσμοί που εγκαθίστανται στη νέα τους θέση έχουν υψηλό «γενετικό φόρτο» με αλληλόμορφα που δεν είναι βιώσιμα και οι απώλειες των φυτεμένων φυτών είναι ιδιαίτερα αυξημένες (π.χ. Müller-Starck, 1993). Όλα αυτά δεν αποκλείουν την περίπτωση ενός τεχνητά ιδρυμένου πληθυσμού που να προσαρμόζεται σε νέες συνθήκες επιτυχώς και να δημιουργεί μια νέα τοπική φυλή. Κάποιοι επιστήμονες θεωρούν τους τεχνητούς πληθυσμούς εξ ορισμού λιγότερο προσαρμοσμένους από τους φυσικούς (Schoppa and Gregorius, 2001) ενώ άλλοι θεωρούν ότι αυτό δεν είναι πάντα αληθινό (Mátyás, 2001, Finkeldey and Ziehe, 2004). Γεγονός πάντως είναι ότι η πράξη μας έχει δείξει συχνά περιπτώσεις μαζικής αποτυχίας και απώλειας φυτεμένων πληθυσμών με ξενικά είδη και προελεύσεις (Starke et al., 1996). Το πιο σημαντικό πρόβλημα της ίδρυσης νέων πληθυσμών προκύπτει από την ανεξέλεγκτη και πλημμελώς σχεδιασμένη συλλογή και μεταφορά αναπαραγωγικού υλικού. Όταν μαζεύονται σπόροι από λίγα δέντρα, τότε η γενετική βάση των νέων πληθυσμών είναι μικρή και η προσαρμοστικότητα του νέου πληθυσμού εξαιρετικά μειωμένη. Είναι συχνές οι περιπτώσεις καταγραφής ίδρυσης συστάδων από σπόρους ελάχιστων δέντρων (π.χ. Von Wrede et al., 2000). Προβλήματα προκύπτουν επίσης και από την εισαγωγή ακατάλληλων προελεύσεων, που πολύ συχνά οδηγούν στην ίδρυση πληθυσμών που αποτυγχάνουν (π.χ. Leinemann, 1998). Σήμερα υπάρχουν συγκεκριμένες προδιαγραφές της Ε.Ε. (European Council, 2004) που όμως δεν είναι σίγουρο ότι τηρούνται σε όλες τις περιπτώσεις, ενώ η πλειονότητα των δασών στην Ευρώπη δημιουργήθηκαν πολύ πριν την ύπαρξη εθνικών ή κοινοτικών προδιαγραφών (Stern, 1968). Η φυσική αναγέννηση θεωρείται σαφώς πλεονεκτικότερη από τη φύτευση ή την σπορά για τη διατήρηση της δυναμικής διάστασης ενός γενετικού συστήματος. Η φυσική αναγέννηση εξασφαλίζει τη συνέχεια της γενετικής πληροφορίας από γενιά σε γενιά και δημιουργεί πληθυσμούς με υψηλή προσαρμοστικότητα (Alvarez-Buylla et al., 1996). Η γενετική σύσταση της επόμενης γενιάς επηρεάζεται όμως από μια πληθώρα παραγόντων, όπως είδαμε και παραπάνω. Πολλοί από αυτούς επηρεάζονται από τους δασοκομικούς χειρισμούς που διενεργούμε στο πλαίσιο της διαχείρισης των φυσικών δασών. Αυτοί περιλαμβάνουν τις επεμβάσεις που ρυθμίζουν τη δασική δομή (Finkeldey, 2002) και τη σύνθεση των ειδών, τις αραιώσεις και τις τελικές υλοτομίες (Hosius, 1993). Τυχόν υπερβολικές αραιώσεις μειώνουν το μέγεθος του πληθυσμού και επηρεάζουν αρνητικά το αναπαραγωγικό σύστημα και τη ροή γονιδίων μέσα στους πληθυσμούς (Murawski and Hamrick, 1991). Αποτέλεσμα αυτών των σφαλμάτων είναι η μείωση του αριθμού των σπορέων και η συρρίκνωση της γενετικής βάσης της νέας γενιάς, η υψηλή αυτογονιμοποίηση με συνέπεια τη χαμηλή φυτρωτικότητα και γενικότερα την ομομεικτική κατάπτωση.
Καταλήγουμε λοιπόν ότι και οι δασοκομικές παρεμβάσεις μπορούν να επηρεάσουν αρνητικά τη δυνατότητα λειτουργίας του γενετικού συστήματος ενός πληθυσμού αν αυτές γίνουν χωρίς να συνυπολογιστεί η γενετική παράμετρος. 4. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Θεωρώντας ως αντικείμενο της προστασίας του γενετικού τμήματος της βιοποικιλότητας τη διατήρηση του γενετικού συστήματος των δασικών πληθυσμών, θέτουμε σαν βασικό στόχο την αποκατάσταση και διατήρηση του δυναμικού χαρακτήρα της γενετικής ποικιλότητας των πληθυσμών. Αυτός ο στόχος εξυπηρετεί παράλληλα το στόχο της παραγωγής αγαθών και υπηρεσιών από ένα δασικό οικοσύστημα στο διηνεκές και συμπίπτει άρα με την αρχή της αειφορίας στη δασική διαχείριση. Καταλήγουμε λοιπόν πως η «αειφορική δασική διαχείριση» έχει μία γενετική συνιστώσα, που όχι μόνο δεν υπολείπεται άλλων παραμέτρων της δασοπονίας, αλλά σε πολλές περιπτώσεις αποτελεί την πιο βασική της προϋπόθεση. Οι περισσότερες διαχειριστικές πρακτικές που ισχύουν και εφαρμόζονται στη χώρα μας προέρχονται από τις προηγμένες δασοπονικά χώρες των πιο βόρειων γεωγραφικών πλατών της Ευρώπης. Αυτές οι τεχνικές εστιάζονται κυρίως στην ξυλοπαραγωγή, έχοντας σαν σημείο αναφοράς τη συστάδα και όχι πιο σύνθετες δομές όπως είναι το τοπίο. Αντίστοιχα, η έννοια της προστασίας της φύσης και της βιοποικιλότητας ειδικότερα προέρχεται επίσης από ανεπτυγμένες χώρες του βορείου ημισφαιρίου, όπου κεντρικός άξονας είναι η αποδοχή ενός ρόλου «προστάτη» για τον άνθρωπο. Υπάρχει δηλαδή ένας διαχωρισμό ανθρώπου και φύσης, όπου η πιο διαδεδομένη μέθοδος προστασίας είναι ο αποκλεισμός κάθε ανθρώπινης δραστηριότητας (set aside). Οι στρατηγικές προστασίας της βιοποικιλότητας εστιάζουν κυρίως στη διατήρηση κάποιων στοιχείων της και όχι του συνολικού δυναμικού της χαρακτήρα. Μέσα από την εγκατάσταση προστατευόμενων περιοχών και την ενασχόληση με έναν μικρό αριθμό ειδών, αφήνεται το μεγαλύτερο τμήμα των φυσικών οικοσυστημάτων εκτός προστασίας. Άρα το μοντέλο «διαχείριση / προστασία» αφήνει ένα μεγάλο κενό, καθώς δεν εφαρμόζεται στα μη παραγωγικά και μη προστατευόμενα οικοσυστήματα, ενώ αγνοεί το δυναμικό χαρακτήρα της βιοποικιλότητας. Συμπεραίνουμε λοιπόν ότι η προστασία της γενετικής παραμέτρου της βιοποικιλότητας δεν μπορεί να περιοριστεί μόνο σε λίγα προγράμματα προστασίας συγκεκριμένων ειδών, αλλά πρέπει να ενταχτεί σαν παράμετρος αειφορίας στη δασική διαχείριση. Έχοντας σαν στόχο τη διατήρηση επαρκούς γενετικής ποικιλότητας στα είδη που απαρτίζουν τα δασικά οικοσυστήματα αποδεχόμαστε τη γενετική ποικιλότητα σαν κάτι παραπάνω από ένα επιπλέον αντικείμενο της αειφορικής δασικής διαχείρισης. Η γενετική ποικιλότητα είναι βασική προϋπόθεση της διατήρησης των δασικών οικοσυστημάτων και των ωφελειών που απορρέουν από αυτά για τον άνθρωπο. Συνεπώς χρειαζόμαστε διαχειριστικές τεχνικές, που θα αποτρέπουν τυχόν διαταραχές σε σημαντικές οικολογικές και εξελικτικές διαδικασίες, διατηρώντας το γενετικό σύστημα των δασικών πληθυσμών σε λειτουργικό επίπεδο. Το στοίχημα που καλούμαστε να κερδίσουμε είναι η προστασία της γενετική παραμέτρου της βιοποικιλότητας χωρίς την επιστράτευση γενετικών εργαστηριακών ερευνών για κάθε ξεχωριστή περίπτωση. Αυτό μπορεί να επιτευχθεί μόνο με τη σύνταξη γενικών κανόνων διαχείρισης για κάθε τύπο δασών, που να μην διαταράσσουν το γενετικό σύστημα των πληθυσμών. Ο στόχος αυτός δεν είναι εύκολος. Χρειάζεται να βελτιώσουμε τις γνώσεις που έχουμε σχετικά με την αλληλεπίδραση διαφόρων συσταδικών δομών και παραμέτρων σε σχέση πάντα με την ένταση της ανθρώπινης επέμβασης. Για την περιγραφή των κανόνων χρειάζεται η διεξαγωγή στοχευόμενης έρευνας με γενετικές αναλύσεις σε διάφορες φάσεις διαχειριστικών παρεμβάσεων σε τυπικές περιπτώσεις δασικών ειδών. Οι έρευνες αυτές θα έχουν σαν στόχο τη δημιουργία γενικότερων κανόνων, έτσι ώστε να αποτραπεί η επανάληψη των γενετικών ερευνών σε κάθε περίπτωση. Η έρευνα πρέπει επίσης να παράγει και τρόπου παρακολούθησης των αποτελεσμάτων των διαφόρων παρεμβάσεων και της λειτουργικότητας των κανόνων. Οι ερευνητικές κατευθύνσεις στις οποίες θα μπορούσε να εστιαστεί η γενετική έρευνα για την καλύτερη προστασία της βιοποικιλότητας είναι η ανάπτυξη συστημάτων απογραφής δασών σε σχέση με την ικανότητά τους να διατηρούν ανέπαφο και λειτουργικό το γενετικό τους σύστημα, με τη χρήση κατ εξοχήν εύκολα μετρήσιμων παραμέτρων στο πεδίο (π.χ. είδος, μείξη, πυκνότητα, αναπαραγωγικό σύστημα, δημογραφικοί παράγοντες, χωρική εξάπλωση και κατανομή, ηλικία δέντρων). Στη συνέχεια είναι αναγκαία η δημιουργία δεικτών για την αειφορική δασική διαχείριση, με έμφαση στην προστασία της γενετικής ποικιλότητας. Αυτοί οι δείκτες θα πρέπει να είναι συμβατοί με τους δείκτες δασικής διαχείρισης που επιβάλλονται από τις διεθνείς συνθήκες και συμβάσεις και να συνδυάζουν τις απαιτήσεις της γενετικής ποικιλότητας με όλες τις παραμέτρους της αειφορίας της δασικής διαχείρισης. Θα μπορούσε για
παράδειγμα να υπάρχει ένα κατώτατο όριο πυκνότητας που θα πρέπει να έχει μία συστάδα για να μην υπάρξει πρόβλημα ομομειξίας για συγκεκριμένα δασικά είδη. Η πληροφορία για τη δημιουργία των δεικτών αυτών θα προέρχεται από τη βιβλιογραφία, από στοχευόμενες γενετικές έρευνες και από τη χρήση γενετικών και οικολογικών μοντέλων. Η όλη μεθοδολογία χρειάζεται μακροχρόνια δοκιμή και συνεχή επανεξέταση. Είναι όμως ο μόνος τρόπος προστασίας της γενετικής ποικιλότητας σε συνδυασμό με τα άλλα επίπεδα της βιοποικιλότητας με συνολικό, αποτελεσματικό και επωφελή τρόπο. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ [1] Alvarez-Buylla, E.R., Chaos, Á., Piñero, D. and Gagay, A.A. (1996), Demographic genetics of a pioneer tropical tree species: patch dynamics, seed dispersal, and seed banks, Evolution 50, 1155-1166. [2] Dobson, A.P. (1995), Conservation and Biodiversity, Scientific American Library, New York, U.S.A. [3] Ellstrand, N.C. (1992), Gene flow by pollen: implications for plant conservation genetics, Oikos 63, 77-86. [4] European Council (2004), Council Regulation (EC) No 870/2004 of 24 April 2004 establishing a Community programme on the conservation, characterisation, collection and utilization of genetic resources in agriculture and repealing Regulation (EC) No 1467/94, OJ L 162/18, 30.4.2004, Luxemburg. [5] Finkeldey, R. (2002), Reproduction in continuous cover forests the geneticist s perspective, in: v.gadow, K., Nagek, J. and Saborowski, J. (eds), Continuous Cover Forestry: Assessment, Analysis, Scenarios, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston, New York, pp. 67-79. [6] Finkeldey, R. and Ziehe, M. (2004), Genetic implications of silvicultural regimes, Forest Ecology and Management 197, 231-244. [7] Gaston, K.J. (1996), What is biodiversity?, in: Biodiversity: A Biology in Numbers and Difference, Gaston, K.J. (ed), 1-12. Blackwell Science, Oxford, U.K. [8] Hattemer, H.H. and Gillet, E.M. (2000), Genetic Implications in Forestry, Lectures Notes, Institute of Forest Genetics and Forest Tree Breeding, School of Forestry and Forest Ecology, University of Göttingen, Germany. [9] Hosius, B. (1993), Wird die genetische Struktur eines Fichtenbestandes von Durchforstungseingriffen beeinflußt?, Forst und Holz 48, 306-308. [10] IUCN, UNEP and WWF (1991), Caring for the Earth: A Strategy for Sustainable Living, IUCN, Gland, Switzerland. [11] Leinemann, L. (1998), Genetische Untersuchungen an Rassen der Douglasie (Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco) am Beispiel gesunder und geschädigter Bestände, Göttinger Forstgenetische Berichte 23, 1-151. [12] M'Hirit, O. (1999), Mediterranean forests: ecological space and economic and community health, Unasylva 197 (http://www.fao.org/docrep/x1880e/x1880e03.htm). [13] Mátyás, C. (2001), Fragen zum naturnahen Waldbau und Antwort eines Forstgenetikers, in: Wolf, H. (ed), Nachhaltige Nutzung Forstgenetischer Ressourcen. Tagungsbericht zur 24. Internationalen Tagung der Arbeitsgemeinschaft für Forstgenetik und Forstpflanzenzüchtung. Sächsiche Landesanstalt für Forsten, Pirna, Germany, pp. 30-32. [14] Müller-Starck, G. (1993), Auswirkungen von Umweltbelastungen auf genetische Strukturen von Waldbeständen am Beispiel der Buche (Fagus sylvatica L.), Schriften aus der Forstlichen Fakultät der Universität Göttingen und der Niedersächsischen Forstlichen Versuchsanstalt, Bd. 112. J.D. Sauerländer s Verlag, Frankfurt am Main. [15] Murawski, D.A. and Hamrick, J.L. (1991), The effect of the density of flowering individuals on the mating systems of nine tropical tree species, Heredity 67, 167-174. [16] Papageorgiou, A.C. (1997), Application of Gene Markers in Tree Improvement Programmes, IUFRO/SPDC Bulletin, Summer 1997, 7 14.
[17] Papageorgiou, A.C. (1997), Genetic structures of Mediterranean tree species as influenced by human activities, IUFRO/SPDC Bulletin, Summer 1997, 15-18. [18] Papageorgiou, A.C. and Kasimiadis, D. (2004), The genetic component of biodiversity in forest ecosystems, Göttingen Research Notes in Forest Genetics (in press). [19] Παπαγεωργίου, Α.Χ., Καραβάς, Ν. και Μαραγκού, Π. (2004), Η προστασία της βιοποικιλότητας στα δάση: το παράδειγμα της ευβοϊκής δρυός (Quercus euboica), Επιστημονική Επετηρίδα του Τμήματος Δασολογίας και Φυσικού Περιβάλλοντος του Α.Π.Θ. (υπό δημοσίευση). [20] Papageorgiou, A.C., Panetsos, K.P. and Hattemer, H.H. (1994), Genetic differentiation of natural Mediterranean cypress (Cupressus sempervirens L.) populations in Greece], Forest Genetics 1, 1-12. [21] Perlman, D.L. and Adelson, G. (1997), Biodiversity: Exploring Values and Priorities in Conservation, Blackwell Science, Malden, Massachusetts, U.S.A. [22] Quézel, P., Médail, F., Loisel, R., and Barbero, M. (1999), Biodiversity and conservation of forest species in the Mediterranean basin, Unasylva 197 (http://www.fao.org/docrep/x1880e/x1880e05.htm). [23] Schoppa, F.N. and Gregorius, H.-R. (2001), Is autochthony an operational concept?, in: Müller- Starck, G., Schubert, R. (eds), Genetic Response of Forest Systems to Changing Environmental Conditions. Kluwer, Dordrecht, pp. 173-185. [24] Starke, R., Ziehe, M. and Müller-Starck, G. (1996), Variability selection in juvenile populations of European beech (Fagus sylvatica L.). Forest Genetics 3, 217-225. [25] Stern, K. (1968), Über die Erhaltung wertvoller Herkünfte der forstlich genutzten Baumarten, Mitt.Dtsch. Dendrol. Ges. 63, 27-37. [26] United Nations (1992), Report of The United Nations Conference on Environment and Development, A/CONF.151/26, Rio de Janeiro. [27] United Nations Environmental Programme (UNEP) (1995), Global Biodiversity Assessment, Cambridge University Press, Cambridge, U.K. [28] U.S. Office of Technological Assessment (1987), Technologies to Maintain Biological Diversity, United States Government Printing Office, Washington D.C., U.S.A. [29] v.wrede, E., Papageorgiou, A.C., Hosius, B. and Wolf, H. (2000), Origin and isoenzyme variation of four Maesopsis eminii ENGL. seed stands in Kenya, in: Wolf., H. and Albrecht, J. (eds): The Procurement of Forestry Seeds in Tropical and Subtropical Countries - The Example Kenya, Contributions to Forest Sciences 10, Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 175-190.