ΣΧΟΛΗ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ, ΥΠΟΔΟΜΩΝ ΚΑΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΦΥΤΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 Βλαστός Ο βλαστός στηρίζει το υπέργειο μέρος των φυτών και καθορίζει την αρχιτεκτονική του ΑΘΗΝΑ 2017
Ο βλαστός παράγει στηρικτικούς ιστούς οι οποίοι αφενός προσφέρουν στήριξη, αφετέρου προσφέρουν τη κατάλληλη διευθέτηση στα υπέργεια όργανα, ώστε να πληρούν επιτυχώς τον προορισμό τους. Τα φύλλα να αξιοποιούν αποτελεσματικότερα τις πρώτες ύλες της φωτοσύνθεσης Τα άνθη να είναι αντιληπτά από τους επικονιαστές ή εκτεθειμένα στον άνεμο ώστε να διευκολύνεται η επικονίαση Οι καρποί να βρίσκονται σε θέση που να διευκολύνεται η διασπορά των σπερμάτων που φέρουν. Στους νεαρούς βλαστούς η στήριξη επιτυγχάνεται με την πίεση σπαργής των επιμέρους κυττάρων τους που έχει ως αποτέλεσμα να δημιουργείται ενιαίος υδροστατικός σκελετός ο οποίος παρέχει μηχανική στήριξη στα νεαρά φυτά Μηχανική στήριξη παρέχεται επίσης από τον εσωτερικό «σκελετό» του νεαρού βλαστού δηλ. το κολλέγχυμα και το σκληρέγχυμα. Στους ηλικιωμένους βλαστούς η στήριξη επιτυγχάνεται κυρίως μέσω του ξύλου.
Ο βλαστός παρέχει στήριξη Ο βλαστός παρέχει καλύτερη στήριξη και μεγαλύτερη αντοχή στην κάμψη όταν ο στηρικτικός ιστός εντοπίζεται κοντά στην περιφέρειά του ενώ στο κέντρο εντοπίζονται μαλακοί ιστοί (όπως η εντεριώνη) ή υπάρχει κοιλότητα. Οι βλαστοί αναρριχώμενων φυτών, διαθέτουν λιγότερο ανεπτυγμένους στηρικτικούς ιστούς οι οποίοι είναι τοποθετημένοι στο κέντρο του, χαρακτηριστικό που προσδίδει περιορισμένη ανθεκτικότητα, αλλά μεγάλη ευλυγισία (χαρακτηριστικό παράδειγμα ο βλαστός του κισσού, Hedera helix)
Ο βλαστός παρουσιάζει αρνητικό γεωτροπισμό. Η ικανότητα αυτή του βλαστού δεν εκφράζεται στον ίδιο βαθμό στα διάφορα φυτικά είδη. Ορισμένα φυτικά είδη (π.χ. καρπουζιά) διαθέτουν έρποντες βλαστούς, δηλαδή δεν παρουσιάζουν έντονο αρνητικό γεωτροπισμό. Στα δένδρα με έντονο αρνητικό γεωτροπισμό, μόνο οι βλαστοί της τρέχουσας βλάστησης ανταποκρίνονται στο ερέθισμα της βαρύτητας, ενώ οι παλαιότεροι βλαστοί αδυνατούν να ανταποκριθούν λόγω της έντονης ξυλοποίησης και συνεπώς της αδυναμίας τους να αλλάξουν κατεύθυνση.
Οι ανθοφόροι βλαστοί ορισμένων φυτικών ειδών όπως η αραχίδα (αράπικο φιστίκι) και το κυκλάμινο παρουσιάζουν θετικό γεωτροπισμό μετά τη γονιμοποίηση των ανθέων. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την εναπόθεση των σπερμάτων στην επιφάνεια ή εντός του εδάφους. Η αντίληψη του ερεθίσματος της βαρύτητας από τους νεαρούς βλαστούς φαίνεται ότι συμβαίνει μέσω της ελεύθερης πτώσης αμυλοπλαστών (όπως και στη περίπτωση της ρίζας), που εντοπίζονται στον αμυλοφόρο κολεό
Ο βλαστός αποτελεί το κανάλι μεταφοράς νερού και θρεπτικών συστατικών Ο βλαστός αποτελεί το κανάλι μεταφοράς νερού και θρεπτικών συστατικών από τη ρίζα προς τα υπέργεια όργανα και φωτοσυνθετικών προϊόντων από τα φύλλα προς τα υπόλοιπα όργανα. Η λειτουργία αυτή επιτελείται μέσω του καλά ανεπτυγμένου και πολύπλοκου αγγειακού συστήματος το οποίο διατρέχει όλα τα όργανα, από τις ρίζες μέχρι τα φύλλα. Τα φωτοσυνθετικά προϊόντα διακινούνται μέσω του ηθμού Tο νερό και τα ανόργανα συστατικά μέσω του λειτουργικού ξύλου. Στα ποώδη φυτά ο ηθμός και το ξύλο είναι πλήρως λειτουργικά
Ο βλαστός αποτελεί το κανάλι μεταφοράς νερού και θρεπτικών συστατικών Στα δένδρα, στα οποία σε κάθε νέα αναπτυξιακή περίοδο προστίθεται νέος ηθμός και ξύλο (δηλ. προστίθεται ένας νέος δακτύλιος) ο παλαιός ηθμός αποβάλλεται με το ρυτίδωμα ενώ το παλαιό ξύλο προστίθεται στο εγκάρδιο ξύλο, δηλαδή το ξύλο που βρίσκεται στο εσωτερικό του κορμού. Το λειτουργικό ξύλο περιορίζεται στο ξύλο που παράγεται στα τελευταία δύο-τρία έτη. Το εγκάρδιο ξύλο δεν μεταφέρει θρεπτικά στοιχεία και νερό, αλλά αποτελεί τον κύριο ιστό στήριξης των δένδρων. Η σήψη του εγκάρδιου ξύλου επηρεάζει τη στήριξη, αλλά όχι και την ανάπτυξη των αιωνόβιων δένδρων (εικόνα 8.5Α). Ο ηθμός και το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα του κορμού αποτελούν αυτό που στην καθημερινότητα ονομάζεται «φλούδα» του δένδρου (εικόνα 8.5Β). Αν οι ιστοί καταστραφούν πλήρως τότε το δένδρο ξηραίνεται (εικόνα 8.5Δ). η μερική καταστροφή τους δεν είναι μοιραία, διότι σχηματίζεται κάλλος ανάπλασης των αγγείων και σύνδεση των αποκομμένων ηθμαγγειωδών δεσμίδων (εικόνα 8.5Γ).
Ο βλαστός αποθηκεύει οργανικά και ανόργανα θρεπτικά συστατικά καθώς και νερό Τα παρεγχυματικά κύτταρα των βλαστών αποθηκεύουν μεγάλες ποσότητες υδατανθράκων, κυρίως με τη μορφή αμύλου, ανόργανων στοιχείων και σε ειδικές περιπτώσεις νερού. Η εναπόθεση αμύλου στα δένδρα γίνεται κυρίως στο ξυλώδες παρέγχυμα και τις εντεριώνιες ακτίνες των δύο τελευταίων ετών, ενώ στις πόες στην εντεριώνη. Κατά τον ίδιο τρόπο αποθηκεύονται και ανόργανα θρεπτικά στοιχεία.
Ο βλαστός αποθηκεύει οργανικά και ανόργανα θρεπτικά συστατικά καθώς και νερό Τα αποθέματα των υδατανθράκων και ανόργανων στοιχείων χρησιμεύουν συνήθως κατά τη νέα βλαστητική περίοδο προκειμένου να δημιουργηθούν τα νέα όργανα, κυρίως σε φυλλοβόλα είδη. Στη περίπτωση αυτή κατά την έκπτυξη των νέων οργάνων, τα εκπτυσσόμενα φύλλα είτε δεν είναι ακόμη πλήρως λειτουργικά είτε απουσιάζουν (π.χ. σε φυλλοβόλα δενδρώδη είδη τα οποία ανθίζουν πριν εκπτυχθούν τα φύλλα), ενώ η απορρόφηση και η διακίνηση των ανόργανων θρεπτικών στοιχείων από τη ρίζα δεν επαρκεί ώστε να καλύψει τις ανάγκες. Στο βλαστό ωστόσο μπορεί να συσσωρεύονται και ανόργανα άλατα σε τοξικές συγκεντρώσεις (π.χ. NaCl). Στη περίπτωση αυτή ο βλαστός αποθηκεύει τα άλατα αυτά προκειμένου να μη διαταραχτεί η λειτουργία άλλων ευαίσθητων οργάνων, όπως των φύλλων. Τα τοξικά συμπτώματα εμφανίζονται στα φύλλα εάν πραγματοποιηθεί αυστηρό κλάδεμα, οπότε συμβαίνει έντονη κινητοποίηση όλων των ανόργανων στοιχείων στα οποία συμπεριλαμβάνονται και τα τοξικά.
Ο βλαστός αποθηκεύει οργανικά και ανόργανα θρεπτικά συστατικά καθώς και νερό Ο βλαστός αποθηκεύει και νερό. Η αποθήκευση νερού σε παρεγχυματικά κύτταρα παίρνει έντονο χαρακτήρα στους κάκτους, των οποίων ο βλαστός (που αναλαμβάνει τη φωτοσυνθετική λειτουργία, βλ. παρακάτω) παίρνει συνήθως σφαιρική μορφή, ώστε να παρουσιάζει τις λιγότερες δυνατές απώλειες νερού Στους κάκτους ο βλαστός αναλαμβάνει πλήρως τη φωτοσυνθετική λειτουργία, αφού τα φύλλα των φυτών αυτών είτε είναι υποτυπώδη, είτε απουσιάζουν, είτε έχουν μετατραπεί σε άκανθες.
Οι βλαστοί φωτοσυνθέτουν Οι βλαστοί των ποωδών φυτών αλλά και βλαστοί πολυετών δενδρωδών ειδών διαθέτουν χλωροφυλλούχο παρέγχυμα στην περιοχή του φλοιού και επομένως φωτοσυνθέτουν. Στις περισσότερες περιπτώσεις η συμβολή της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας του βλαστού στη συνολική φωτοσυνθετική δραστηριότητα του φυτού δεν είναι σημαντική, φαίνεται ωστόσο ότι παίζει σημαντικό ρόλο στην δέσμευση του CO 2 της αναπνοής και στον εμπλουτισμό με Ο 2 των εσωτερικών ιστών. Στους κάκτους ο βλαστός αναλαμβάνει πλήρως τη φωτοσυνθετική λειτουργία, αφού τα φύλλα των φυτών αυτών είτε είναι υποτυπώδη, είτε απουσιάζουν, είτε έχουν μετατραπεί σε άκανθες.
Η διαμόρφωση του βλαστού σχετίζεται στενά με τη σταδιακή μετάβαση των φυτικών οργανισμών στη διάρκεια της εξέλιξης από το υδατικό στο χερσαίο περιβάλλον Ο βλαστός αποτελεί το φυσικό σύνδεσμο των υπέργειων και υπόγειων οργάνων του φυτού καθώς και το υπόβαθρο στο οποίο δημιουργούνται συνεχώς νέοι ιστοί και όργανα. Παρεμβάλλεται μεταξύ διαφορετικών οργάνων τα οποία δεν έρχονται σε επαφή μεταξύ τους όπως η ρίζα και το φύλλο, δύο φύλλα ή το φύλλο και ο καρπός. Σε αντίθεση με τη ρίζα η οποία παράγει μόνο νέες ρίζες, ο βλαστός παράγει και άλλα όργανα όπως τα φύλλα, τα άνθη και τους καρπούς. Η δημιουργία των οργάνων αυτών είναι αποτέλεσμα της διαφοροποίησης των κυττάρων που προκύπτουν από τα μεριστώματα του βλαστού. Η διαμόρφωση του βλαστού ως οργάνου σχετίζεται στενά με τη σταδιακή μετάβαση των φυτικών οργανισμών στη διάρκεια της εξέλιξης από το υδατικό στο χερσαίο περιβάλλον. Η δομή και οι λειτουργίες του βλαστού είναι εναρμονισμένες με τον αυτότροφο τρόπο θρέψης των φυτών και την εδραίωσή τους σε ένα συγκεκριμένο χώρο, αφού χαρακτηρίζονται από αδυναμία κίνησης. Επιπλέον ο βλαστός των πολυετών κυρίως βλαστών αποτελεί ένα οικοσύστημα σε μικρογραφία, αφού φιλοξενεί στην επιφάνειά του ή μεταξύ των ρυτιδωμάτων πολυάριθμες μορφές ζωής (λειχήνες, βρύα, επίφυτα, έντομα, μικροοργανισμούς, κ.ά.).
Η διαμόρφωση του βλαστού σχετίζεται στενά με τη σταδιακή μετάβαση των φυτικών οργανισμών στη διάρκεια της εξέλιξης από το υδατικό στο χερσαίο περιβάλλον Ο κορμός είναι το τμήμα του στελέχους από το οποίο δεν εκπτύσσονται κατευθείαν τα φύλλα. Με βάση το μήκος του κορμού τα φυτά κατατάσσονται σε δένδρα, θάμνους και πόες. Αν ο κορμός είναι υψηλότερος από 1,5 m το φυτό θεωρείται δένδρο, και εάν είναι μικρότερο από 0,5 m πόα
Η διαμόρφωση του βλαστού σχετίζεται στενά με τη σταδιακή μετάβαση των φυτικών οργανισμών στη διάρκεια της εξέλιξης από το υδατικό στο χερσαίο περιβάλλον Τα φύλλα και οι οφθαλμοί εκφύονται σε συγκεκριμένες θέσεις των βλαστών που ονομάζονται γόνατα. Το τμήμα του βλαστού που παρεμβάλλεται μεταξύ δύο γονάτων ονομάζεται μεσογονάτιο διάστημα.
Η διαμόρφωση του βλαστού σχετίζεται στενά με τη σταδιακή μετάβαση των φυτικών οργανισμών στη διάρκεια της εξέλιξης από το υδατικό στο χερσαίο περιβάλλον Τα φύλλα τοποθετούνται σε κάθε γόνατο με μια συγκεκριμένη διάταξη η οποία διαφέρει μεταξύ των φυτικών ειδών και ονομάζεται φυλλοταξία. Η τοποθέτηση αυτή καθορίζεται γενετικά και είναι ορατή πριν ακόμη εκπτυχθεί ο βλαστός από τον οφθαλμό (δηλ. ο μικροσκοπικός βλαστός που έχει διαμορφωθεί στον οφθαλμό έχει καθορισμένη φυλλοταξία). Η φυλλοταξία παίζει σημαντικό ρόλο στη σωστή διευθέτηση των φύλλων ώστε να μην αλληλεπικαλύπτονται και να έχουν τη μέγιστη δυνατή αποδοτικότητα ως σύνολο. Διακρίνονται τρεις βασικές κατηγορίες φυλλοταξίας: Σπονδυλωτή, κατά την οποία κάθε γόνατο φέρει δύο ή περισσότερα φύλλα με συγκεκριμένο προσανατολισμό (εικόνα 8.11Α) Σπειροειδής, σε κάθε γόνατο εκφύεται ένα μόνο φύλλο, ενώ το σύνολο των γονάτων τοποθετείται κατά τέτοιο τρόπο στο βλαστό ώστε να σχηματίζει στο χώρο μια σπείρα (εικόνα 8.11Β), Δίστοιχη, σε κάθε γόνατο εκφύεται ένα μόνο φύλλο, το οποίο βρίσκεται απέναντι από το προηγούμενο και από το επόμενο (εικόνα 8.11Γ).
Η διαμόρφωση του βλαστού σχετίζεται στενά με τη σταδιακή μετάβαση των φυτικών οργανισμών στη διάρκεια της εξέλιξης από το υδατικό στο χερσαίο περιβάλλον Οι οφθαλμοί παρουσιάζουν τη τυπική δομή του ακραίου μεριστώματος του βλαστού και περιβάλλονται από μεταμορφωμένα φύλλα, τα λέπια. Οι οφθαλμοί είναι δυνατόν να είναι: Ξυλοφόροι οφθαλμοί που παράγουν βλαστούς Ανθοφόροι που παράγουν άνθη Μικτοί βραχεία βλάστηση από την οποία παράγονται άνθη
Η διαμόρφωση του βλαστού σχετίζεται στενά με τη σταδιακή μετάβαση των φυτικών οργανισμών στη διάρκεια της εξέλιξης από το υδατικό στο χερσαίο περιβάλλον Οι ξυλοφόροι οφθαλμοί είναι δυνατό να είναι ενεργοί ή ληθαργικοί. Οι ενεργοί οφθαλμοί εκπτύσσονται την ίδια βλαστητική περίοδο με τον κορυφαίο οφθαλμό, ενώ οι ληθαργικοί είναι δυνατόν να παραμείνουν επί έτη χωρίς να εκπτυχθούν, επειδή η έκπτυξή τους καταστέλλεται από την κυριαρχία του ακραίου οφθαλμού Στις περιπτώσεις που εκπτύσσονται (συνήθως μετά τη καταστροφή ή αφαίρεση του κορυφαίου οφθαλμού), παράγουν συνήθως λαίμαργους βλαστούς που αυξάνονται με μεγάλη ταχύτητα. Στη καλλιεργητική πρακτική οι λαίμαργοι βλαστοί που παράγονται από τον κορμό, θεωρούνται αντιπαραγωγικοί επειδή απομυζούν μεγάλες ποσότητες θρεπτικών συστατικών και μεταβάλλουν τη διαμόρφωση της κόμης. Για το λόγο αυτό πρέπει να αφαιρούνται, εκτός αν πρόκειται να αντικαταστήσουν άλλους κατεστραμμένους κλάδους
Η διαμόρφωση του βλαστού σχετίζεται στενά με τη σταδιακή μετάβαση των φυτικών οργανισμών στη διάρκεια της εξέλιξης από το υδατικό στο χερσαίο περιβάλλον Το μήκος βλάστησης ως δείκτης της φυσιολογικής κατάστασης του φυτού Σε δένδρα τα οποία ακολουθούν το ετήσιο πρότυπο ανάπτυξης (με έναρξη της ανάπτυξης του βλαστού την άνοιξη), το μήκος στο οποίο φθάνει ο αναπτυσσόμενος βλαστός (μήκος βλάστησης) αποτελεί το καθρέπτη της θρεπτικής και της γενικότερης φυσιολογικής κατάστασης του φυτού. Π.χ. το μήκος βλάστησης είναι υπερβολικό σε περιπτώσεις σκίασης (εικόνα 8.13) ή πλεονάζουσας αζωτούχου λίπανσης.
Η διαμόρφωση του βλαστού σχετίζεται στενά με τη σταδιακή μετάβαση των φυτικών οργανισμών στη διάρκεια της εξέλιξης από το υδατικό στο χερσαίο περιβάλλον Ο προσδιορισμός του ετήσιου μήκους βλάστησης πραγματοποιείται μέσω της εξέτασης των ουλών που σχηματίζονται από τους ακραίους οφθαλμούς της προηγούμενης περιόδου (εικόνα 8.14). Ανάλογο προς το μήκος δείκτη αποτελεί και το πάχος της βλάστησης: Σχετικά μεγάλη διάμετρος βλάστησης, επαρκώς ξυλοποιημένης, υποδηλώνει καλή θρεπτική κατάσταση των φυτών. Επομένως από το μήκος και το πάχος βλάστησης κάθε ετήσιας περιόδου μπορούν να εξαχθούν συμπεράσματα για τις συνθήκες που επικράτησαν στον αγρό σε μια συγκεκριμένη καλλιεργητική περίοδο. Τα διαγνωστικά αυτά κριτήρια εφαρμόζονται κατά κανόνα στα φυλλοβόλα δένδρα, αφού στα αειθαλή η όψη των φύλλων αποτελεί τον καταλληλότερο δείκτη της φυσιολογικής κατάστασης του φυτού.
Ο βλαστός συγκροτείται από εξειδικευμένους ιστούς οι οποίοι κατανέμονται σε ευδιάκριτες ανατομικές ζώνες κατά μήκος του άξονά του Οι κύριες ανατομικές περιοχές κατά μήκος τoυ βλαστού είναι: το κορυφαίο μερίστωμα, η μεριστωματική περιοχή, η περιοχή της πρωτογενούς διάπλασης και η περιοχή της δευτερογενούς διάπλασης (αφορά μόνο τα ευδικότυλα φυτά). Το κορυφαίο μερίστωμα του βλαστού είναι ακραίο, δηλαδή δεν προστατεύεται από συγκεκριμένο ιστό (όπως συμβαίνει στη ρίζα, της οποίας η μεριστωματική περιοχή προστατεύεται από τη καλύπτρα) αλλά κατά μεγάλο μέρος του περιβάλλεται από τις φυλλικές καταβολές. Οι φυλλικές καταβολές είναι δομές οι οποίες αναπτύσσονται σε φύλλα. Το κορυφαίο μερίστωμα του βλαστού μαζί με τις φυλλικές καταβολές αποτελούν τον οφθαλμό.
Ο βλαστός συγκροτείται από εξειδικευμένους ιστούς οι οποίοι κατανέμονται σε ευδιάκριτες ανατομικές ζώνες κατά μήκος του άξονά του Το κορυφαίο μερίστωμα παράγει όλα τα πρωτογενή μεριστώματα τα οποία στη συνέχεια παράγουν τους πρωτογενείς ιστούς. Τα κύτταρα που παράγονται εξωτερικά του κορυφαίου μεριστώματος αποτελούν το πρωτόδερμα, το οποίο παράγει ένα πρωτογενή προστατευτικό ιστό, την επιδερμίδα. Στο κέντρο της μεριστωματικής περιοχής που παράγεται από το κορυφαίο μερίστωμα, υπό μορφή κοίλου κώνου εντοπίζεται το προκάμβιο, το οποίο παράγει τους πρωτογενείς αγωγούς ιστούς. Ενδιάμεσα, μεταξύ του πρωτοδέρματος και του προκαμβίου καθώς και στο εσωτερικό του προκαμβίου παράγεται το θεμελιώδες μερίστωμα. Το θεμελιώδες μερίστωμα που εντοπίζεται μεταξύ του πρωτοδέρματος και προκαμβίου παράγει το θεμελιώδες (φλοιώδες) παρέγχυμα του βλαστού και τους στηρικτικούς ιστούς του. Το θεμελιώδες μερίστωμα που εντοπίζεται στο εσωτερικό του προκαμβίου παράγει την εντεριώνη στα ευδικότυλα φυτά. Στα μονοκότυλα φυτά το θεμελιώδες αυτό μερίστωμα παράγει θεμελιώδες παρέγχυμα.
Ο βλαστός συγκροτείται από εξειδικευμένους ιστούς οι οποίοι κατανέμονται σε ευδιάκριτες ανατομικές ζώνες κατά μήκος του άξονά του Η περιοχή της πρωτογενούς ανατομικής διάπλασης είναι υπεύθυνη για την κατά μήκος αύξηση του βλαστού. Σε εγκάρσια τομή του βλαστού στη περιοχή αυτή οι ιστοί εμφανίζουν συγκεκριμένη διάταξη, με την επιδερμίδα εξωτερικά και στη συνέχεια το φλοιώδες παρέγχυμα, τους στηρικτικούς ιστούς, τους αγωγούς ιστούς και την εντεριώνη στο εσωτερικό (στα ευδικότυλα φυτά). Ενώ κατά τη πρωτογενή ανάπτυξη ο βλαστός αυξάνεται καθ ύψος, κατά τη δευτερογενή ανάπτυξη ο βλαστός αυξάνεται κατά πάχος λόγω της ενεργοποίησης πλάγιων μεριστωμάτων (δεσμικού καμβίου). Οι εγκάρσιες τομές σε διαφορετικά σημεία του βλαστού δείχνουν τη μετάβαση από τη πρωτογενή στη δευτερογενή διάπλαση και στη συνέχεια την προσθήκη νέων ετήσιων δακτυλίων.
Ο βλαστός συγκροτείται από εξειδικευμένους ιστούς οι οποίοι κατανέμονται σε ευδιάκριτες ανατομικές ζώνες κατά μήκος του άξονά του Η επιδερμίδα του πρωτογενούς βλαστού διαθέτει κατά κανόνα χαρακτηριστικά παρόμοια με αυτά της επιδερμίδας των φύλλων, δηλαδή τρίχες και στόματα αλλά σε μικρότερη πυκνότητα. Το φλοιώδες παρέγχυμα αποτελείται συνήθως από ολιγάριθμες στρώσεις παρεγχυματικών κυττάρων τα οποία είναι εφοδιασμένα με χλωροπλάστες. Εντός του φλοιώδους παρεγχύματος αναπτύσσονται στηρικτικοί ιστοί (κολλέγχυμα και σκληρέγχυμα στα ευδικότυλα, σκληρέγχυμα στα μονοκότυλα).
Μέσω της εξέλιξης διαμορφώθηκαν δύο κυρίως σχεδιαστικά πρότυπα βλαστών σπερματοφύτων Οι αγωγοί ιστοί στους βλαστούς είναι οργανωμένοι σε ηθμαγγειώδεις δεσμίδες των οποίων η διάταξη διαφέρει μεταξύ των μονοκότυλων και των ευδικότυλων φυτών. Κατά κανόνα στα ευδικότυλα φυτά κυριαρχεί η κυκλική διάταξη των ηθμαγγειωδών δεσμίδων, όπως αυτές παρατηρούνται σε εγκάρσια τομή του βλαστού, η οποία αναφέρεται ως ευστήλη. Με τη συγκεκριμένη διάταξη των ηθμαγγειωδών δεσμίδων ο κεντρικός κύλινδρος (που αποτελείται από το δακτύλιο των ηθμαγγειωδών δεσμίδων και την εντεριώνη) διαχωρίζεται από το φλοιώδες παρέγχυμα που βρίσκεται στο εξωτερικό του βλαστού. Στα μονοκότυλα φυτά οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες κατανέμονται άτακτα και για το λόγο αυτό η διάταξη αναφέρεται ως ατακτοστήλη. Σε ορισμένα μονοκότυλα φυτά οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες διατάσσονται σε διπλούς ή τριπλούς δακτυλίους σε καμιά όμως περίπτωση μόνο σε ένα.
Μέσω της εξέλιξης διαμορφώθηκαν δύο κυρίως σχεδιαστικά πρότυπα βλαστών σπερματοφύτων Χαρακτηριστικό Μονοκότυλα Ευδικότυλα Διάταξη ηθμαγγειωδών Ατακτοστήλη (Εικόνα 8.20Β) Ευστήλη (Εικόνα 8.20Α) δεσμίδων Δεσμικό κάμβιο Απουσιάζει (κλειστές ηθμαγγειώδεις δεσμίδες) (Εικόνα 8.21) Παραμένει δραστήριο καθ όλη τη διάρκεια ανάπτυξης του φυτού (ανοιχτές ηθμαγγειώδεις δεσμίδες) (Εικόνα 8.21) Τρόπος έκφυσης των φύλλων από το βλαστό Αριθμός και διάταξη στοιχείων του ξύλου Χωρίς μίσχο (άμισχα), η βάση του φύλλου περιβάλλει το βλαστό σχηματίζοντας κολεό (Εικόνα 6.3) Εντοπίζονται κατά μέσο όρο δύο μεταξυλικά αγγεία και ένα πρωτοξυλικό ανά ηθμαγγειώδη δεσμίδα (Εικόνα 8.21) Με μίσχο (έμμισχα) (Εικόνα 6.3) Ποικίλει, συνήθως περισσότερα από δύο μεταξυλικά αγγεία ανά ηθμαγγειώδη δεσμίδα τα οποία βρίσκονται σε ακτινωτή διάταξη ως προς το κέντρο του βλαστού. (Εικόνα 8.21) Δευτερογενής ανάπτυξη Τα περισσότερα στερούνται δευτερογενούς κατά πάχος ανάπτυξης λόγω απουσίας του καμβίου. Σε πολυετή μονοκότυλα παρατηρείται ιδιόμορφη ανάπτυξη από μεριστώματα τα οποία εμφανίζονται στην περιοχή του παρεγχύματος του βλαστού Δευτερογενής ανάπτυξη από το δεσμικό και μεσοδέσμιο κάμβιο καθώς επίσης και μέσω της ανάπτυξης του φελλοκαμβίου (εικόνα 8.22)
Η περιοχή της δευτερογενούς δομής αφορά στην κατά πάχος αύξηση των βλαστών Η δευτερογενής ανάπτυξη λαμβάνει χώρα αναγκαστικά στη ζώνη των μονίμων ιστών. Η δευτερογενής ανάπτυξη παρατηρείται κυρίως στα ξυλώδη πολυετή φυτά, (κυρίως δένδρα και θάμνους), ενώ συμβαίνει και σε αρκετά ποώδη. Η δευτερογενής ανάπτυξη των βλαστών επιτυγχάνεται με κυτταροδιαιρέσεις των μεριστωματικών κυττάρων τα οποία εντοπίζονται αρχικά στις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες, μεταξύ του ηθμού και του ξύλου. Τα κύτταρα αυτά διατηρούν την ικανότητα προς διαίρεση και συγκροτούν τον μεριστωματικό ιστό που ονομάζεται κάμβιο. Αρχικά το κάμβιο περιορίζεται στις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες, σε μια σειρά κυττάρων μεταξύ του ηθμού και του ξύλου που αναφέρεται ως δεσμικό κάμβιο. Το πρώτο βήμα της δευτερογενούς ανάπτυξης είναι η επέκταση του δεσμικού καμβίου μεταξύ των γειτονικών ηθμαγγειωδών δεσμίδων (μεσοδέσμιο κάμβιο) ούτως ώστε να σχηματιστεί ένας συνεχής κύλινδρος.
Η περιοχή της δευτερογενούς δομής αφορά στην κατά πάχος αύξηση των βλαστών Τα κύτταρα του καμβιακού δακτυλίου διαιρούνται περικλινώς προς σχηματισμό δευτερογενούς ξύλου προς το εσωτερικό του δακτυλίου και δευτερογενούς ηθμού προς το εξωτερικό. Μεταξύ γειτονικών ηθμαγγειωδών δεσμίδων δημιουργούνται και νέες ηθμαγγειώδεις δεσμίδες οι οποίες τελικά συνενώνονται και σχηματίζουν ένα κύλινδρο. Δευτερογενή παρεγχυματικά κύτταρα σχηματίζονται μεταξύ των κυττάρων του δευτερογενούς ξύλου και ηθμού σχηματίζοντας τις εντεριώνιες ακτίνες οι οποίες επιτρέπουν την οριζόντια διακίνηση νερού και θρεπτικών συστατικών προς το εσωτερικό του ξυλώδους βλαστού, ενώ παράλληλα σε αυτά αποθηκεύεται και άμυλο. Καθώς νέα κύτταρα προστίθενται στο ξύλο και στον ηθμό με τις περικλινείς κυτταροδιαιρέσεις, ο καμβιακός δακτύλιος αλλά και ο ηθμός ωθούνται προς την περιφέρεια. Η αύξηση του καμβιακού δακτυλίου ως προς τη διάμετρο επιτυγχάνεται με αντικλινείς κατ ακτίνα κυτταροδιαιρέσεις.
Η περιοχή της δευτερογενούς δομής αφορά στην κατά πάχος αύξηση των βλαστών Καθώς αυξάνεται η διάμετρος του βλαστού εξαιτίας της δημιουργίας νέων ιστών από το κάμβιο, η επιδερμίδα των περισσότερων φυτών αδυνατεί να ακολουθήσει την αύξηση αυτή, επειδή τα κύτταρά της δεν διαιρούνται. Έτσι καταστρέφεται και πριν αφήσει έκθετους τους εσωτερικούς ιστούς του βλαστού, δημιουργείται από ένα άλλο μερίστωμα, το φελλοκάμβιο, ένας δευτερογενής προστατευτικός ιστός το περίδερμα. Το φελλοκάμβιο παράγει εξωτερικά το φελλό και εσωτερικά το φελλόδερμα. Τα κύτταρα τόσο του φελλού όσο και του φελλοδέρματος είναι αποφελλωμένα. Έχουν αποθέσεις φελλίνης στα κυτταρικά τους τοιχώματα και με αυτό τον τρόπο αποτρέπουν την απώλεια του νερού από το βλαστό και παράλληλα προστατεύουν τον κορμό από τις προσβολές των παθογόνων. Την ανάγκη της ανταλλαγής των αερίων μεταξύ του βλαστού και του περιβάλλοντος εξυπηρετούν ορισμένες περιοχές του βλαστού, τα φακίδια, στις οποίες δε σχηματίζεται περίδερμα. Τα φακίδια χαρακτηρίζονται από την παρουσία χαλαρού παρεγχύματος που επιτρέπει την ανταλλαγή των αερίων. Το περίδερμα σχηματίζεται συνήθως εντός του ηθμού και αφορίζει τους ιστούς που βρίσκονται εξωτερικά από αυτόν οι οποίοι αποβάλλονται ως ρυτίδωμα. Κατά τον πρώτο χρόνο σχηματισμού του, το ρυτίδωμα περιλαμβάνει την επιδερμίδα, το φλοιώδες παρέγχυμα, τους στηρικτικούς ιστούς και τον πρωτογενή ηθμό. Στα επόμενα χρόνια το ρυτίδωμα περιλαμβάνει μόνο το δευτερογενή ηθμό και τα στηρικτικά του στοιχεία.
Η περιοχή της δευτερογενούς δομής αφορά στην κατά πάχος αύξηση των βλαστών Η δευτερογενής ανάπτυξη των βλαστών πολυετών φυτικών ειδών σε εύκρατα κλίματα λαμβάνει χώρα κατά την περίοδο της άνοιξης και του φθινοπώρου. Το πρώτο ξύλο που σχηματίζεται κατά την περίοδο της άνοιξης αποτελείται κατά το μεγαλύτερο μέρος από μεγάλα σε διάμετρο και λεπτότοιχα αγγεία ώστε να καλύπτει τις αυξημένες ανάγκες μεταφοράς νερού μέσω του διαπνευστικού ρεύματος. Αντίθετα τα αγγεία που αναπτύσσονται κατά τη θερινή ή φθινοπωρινή περίοδο είναι μικρότερης διαμέτρου και με παχύτερα τοιχώματα ενώ μεταξύ τους αναπτύσσονται περισσότερες και με παχύτερα τοιχώματα σκληρεγχυματικές ίνες. Συνεπώς το όψιμο (ή θερινό) ξύλο είναι σκληρότερο και πυκνότερο από το πρώιμο (ή ανοιξιάτικο ξύλο). Η εποχική αυτή διαφοροποίηση έχει ως αποτέλεσμα τη δημιουργία ομόκεντρων ετήσιων δακτυλίων. Η καταμέτρηση των ετήσιων δακτυλίων αποτελεί μια εξαιρετικά ακριβή μέθοδο υπολογισμού της ηλικίας των δένδρων (δενδροχρονολόγηση).
Η περιοχή της δευτερογενούς δομής αφορά στην κατά πάχος αύξηση των βλαστών Οι ρόζοι του ξύλου ενοχλούν Καθώς αυξάνεται η διάμετρος του βλαστού, μέρος του βασικού τμήματος των πλαγίων βλαστών εγκλείεται βαθμιαία στον κορμό. Η τομή του κορμού ως εκ τούτου θα περιλαμβάνει και το εγκλειόμενο τμήμα του πλάγιου βλαστού. Επειδή ο προσανατολισμός των αγγείων του ξύλου του πλαγίου βλαστού είναι διαφορετικός από αυτό του κορμού η συνάφεια του ξύλου σε αυτά τα σημεία είναι μικρή και η ποιότητα του ξύλου χαμηλή. Το τμήμα της τομής που περιλαμβάνει τον πλάγιο βλαστό είναι γνωστό ως ρόζος
Προσαρμογή σε ακραίες συνθήκες: Οι μεταμορφώσεις των βλαστών Η δομή του βλαστού σχετίζεται άμεσα με τη λειτουργία του και διαφοροποιείται ανάλογα με τις ειδικές ανάγκες κάθε φυτού, ενώ μπορεί να διαφέρει ανάμεσα ακόμα και σε φυτά του ίδιου είδους που αναπτύσσονται σε διαφορετικές συνθήκες περιβάλλοντος. Σε πολλές περιπτώσεις παρατηρούνται μεταμορφώσεις του βλαστού, δηλ. το όργανο αυτό παρουσιάζει σημαντικές αποκλίσεις από την τυπική δομή και λειτουργία, έτσι ώστε να παίζει εξειδικευμένους ρόλους. Χαρακτηριστικά παραδείγματα μεταμορφώσεων του βλαστού με τις αντίστοιχες λειτουργίες τους: Καταβολάδες: Λεπτοί έρποντες ή υπόγειοι βλαστοί που εξυπηρετούν το βλαστικό (αγενή) πολλαπλασιασμό. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελούν οι καταβολάδες της φράουλας (Fragaria sp.) Κόνδυλοι: Επίγεια ή υπόγεια ισχυρά διογκωμένα τμήματα του βλαστού τα οποία εξυπηρετούν στην αποταμίευση θρεπτικών συστατικών και νερού, ενώ η ωρίμανσή τους συμπίπτει με την παρακμή του υπέργειου μέρους του φυτού (π.χ. οι κόνδυλοι της πατάτας, Solanum tuberosum).
Προσαρμογή σε ακραίες συνθήκες: Οι μεταμορφώσεις των βλαστών Pιζώματα: Υπόγειοι πολυετείς βλαστοί με σκοπό την αποθήκευση θρεπτικών συστατικών και τη βλαστητική αναπαραγωγή, π.χ. Cynodon dactylon, κν. αγριάδα. Η παραγωγή των ριζωμάτων από την αγριάδα την καθιστά ένα από τα πιο δύσκολα καταπολεμούμενα ζιζάνια. Βολβοί: Υπόγειοι αποθησαυριστικοί βλαστοί με βραχέα μεσογονάτια διαστήματα. Οι βολβοί όπως και οι κόνδυλοι είναι υπόγεια όργανα αγενούς πολλαπλασιασμού που παρέχουν προστασία από τις χαμηλές θερμοκρασίες, την ξηρασία, τους δυνατούς ανέμους και την υπερβολική θέρμανση και παραμένουν σε ληθαργική κατάσταση μέχρι την έλευση ευνοϊκών συνθηκών. Βολβούς σχηματίζουν κυρίως μονοκότυλα φυτά του γένους Αllium (εικόνα 8.27Β), Narcissus, Tulipa και μόνο ένα γένος ευδικότυλων το Oxalis, που γι αυτό το λόγο αποτελεί δυσεξόντωτο ζιζάνιο. Τα βλαστικά αγκάθια είναι μικροί ξυλοποιημένοι βλαστοί με οξύλικτο άκρο με κύρια λειτουργία την προστασία του φυτού κυρίως έναντι μεγαλόσωμων φυτοφάγων ζώων (π.χ. βατόμουρο, τριανταφυλλιά). Οι βλαστικοί οφθαλμοί είναι βλαστοί που σχηματίζονται πάνω σε υπέργεια φυτικά όργανα, αποθησαυρίζουν θρεπτικές ουσίες και αποχωρίζονται από το μητρικό φυτικό σώμα, υπό μορφή οφθαλμών, ενώ εξυπηρετούν και τον βλαστητικό πολλαπλασιασμό (π.χ. είδη του γένους Allium).
Προσαρμογή σε ακραίες συνθήκες: Οι μεταμορφώσεις των βλαστών Έλικες: Λεπτοί νηματοειδείς βλαστοί (εικόνα 8.2) οι οποίοι εξυπηρετούν την αγκύρωση αναρριχώμενων φυτών σε στερεό υπόβαθρο (π.χ. Vitis vinifera κν. αμπέλι). Στην άκρη των ελίκων ορισμένων φυτών, όπως στον παρθενοκισσό, δημιουργούνται δίσκοι με τους οποίους το φυτό προσκολλάται σε στερεά υποστρώματα όπως τοίχους και βράχους. Σε πολλά φυτά οι έλικες στήριξης αποτελούν μεταμορφωμένα φύλλα όπως στο φυτό Lathyrus odoratus κν. μοσχομπίζελο και το Phaseolus vulgaris κν. Φασολιά.