Άσκηση στο εργαστήριο του μαθήματος: Παλαιοοικολογία Οικοστρωματογραφία

Άσκηση στο εργαστήριο του μαθήματος: Παλαιοοικολογία Οικοστρωματογραφία

Μέθοδοι εκτίμησης της σωματικής μάζας των απολιθωμένων οργανισμών Η σωματική μάζα έχει μεγάλη βιολογική σημασία. Συνδέεται με τη φυσιολογία του ζώου, την οικολογία και τη συμπεριφορά του. Στα σύγχρονα ζώα, είναι αρκετά εύκολο να βρεθεί η σωματική μάζα σε αντίθεση με τα εξαφανισμένα ζώα, που δεν είναι δυνατόν να μετρηθεί άμεσα η μάζα τους. Ως εκ τούτου οι παλαιοντολόγοι ανέπτυξαν διάφορες μεθόδους για την εκτίμηση της σωματικής μάζας με βάση τα απολιθώματα. Οι κυριότερες μέθοδοι εκτίμησης της σωματικής μάζας είναι: η ισομετρική μέθοδος, οι προγνωστικές εξισώσεις, οι πρώιμες τεχνικές γλυπτικής, τα μοντέλα υπολογιστών και το κυρτό κέλυφος. Ισομετρική μέθοδος Η μέθοδος αυτή υποθέτει ότι το μέγεθος των οργανισμών μεταβάλλεται ισομετρικά (ισομετρία ή ισομετρική μεταβολή). Υποθέτει δηλαδή ότι το σώμα των οργανισμών μεταβάλλεται ομοιόμορφα προς τις τρεις σωματικές του διαστάσεις. Η παραδοχή αυτή, αν και επιτρέπει τον εύκολο υπολογισμό του σωματικού βάρους των εξαφανισμένων οργανισμών, συχνά οδηγεί σε εσφαλμένες εκτιμήσεις, καθώς η ισομετρική μεταβολή είναι σχετικά σπάνια στη φύση. Εικόνα 1. Τρόπος υπολογισμού της μάζας υποθέτοντας ισομετρική μεταβολή του μεγέθους. 1

Εικόνα 2. Μεταβολή των διαστάσεων των ζώων. Εαν η μάζα (Μ) αύξανε ισομετρικά, τότε οι γραμμικές διαστάσεις τους θα αύξαναν ως M 0.33 και οι διαστάσεις της επιφανείας ως M 0.67. Συνήθως μόνο ορισμένα τμήματα του ζώου ακολουθούν αυτό το πρότυπο. Η εικόνα παρουσιάζει δύο περιπτώσεις ισομετρικής μεταβολής τμήματος του οργανισμού: το μήκος του μηρού στις γαζέλες και η επιφάνεια της τομής των μυών του πίσω άκρου στους βαράνους. Από Dick και Clemente (2017). Palaeoloxodon antiquus Εικόνα 3. Σύγκριση των αναλογιών ενός νησιωτικού φυλογενετικού νάνου (Palaeoloxodon falconeri) και του ηπειρωτικού του προγόνου (P. antiquus). Και τα δύο έχουν σχεδιαστεί στο ίδιο μήκος σώματος. Ο φυλογενετικός νάνος έχει σαφώς κοντύτερα άκρα. Τα σχέδια των ελεφάντων είναι από Larramendi (2014). 2

Προγνωστικές Εξισώσεις Οι μέθοδος αυτή στηρίζεται στο γενονός ότι η σωματική μάζα συσχετίζεται άμεσα με τις διαστάσεις πολλών οστών (ειδικά των άκρων). Ως εκ τούτου πολλοί ερευνητές ανέπτυζαν προγνωστικές εξισώσεις που συσχετίζουν τη μαζα με τις διαστάσεις συγκεκριμένων οστών. Οι εξισώσεις αυτές αναπτύχθηκαν συγκρίνοντας τη μάζα των σύγχρονων είδών με τις διαστάσεις των οστών τους. Υπάρχουν πολλά πλεονεκτήματα σε αυτήν την προσέγγιση. Η συλλογή δεδομένων σχετικά με τα σύγχρονα είδη είναι απλή. Αυτό εξασφαλίζει τη δυνατότητα δειγματοληψίας ενός μεγάλου αριθμού ατόμων και ότι μπορούμε να είμαστε σίγουροι ότι ισχύει η σχέση πρόβλεψης. Υπάρχουν όμως και μειονεκτήματα αυτής της προσέγγισης. Όταν σώζονται αρκετά οστά, μπορεί να είναι δύσκολο να αποφασιστεί ποιο θα χρησιμοποιηθεί για την πρόβλεψη της σωματικής μάζας. Σε ακραίες περιπτώσεις, η προβλεπόμενη μάζα μπορεί να ποικίλει κατά μία τάξη μεγέθους, ανάλογα με το ποιο οστό επιλέγεται για τον υπολογισμό. Συχνά μας ενδιαφέρει η εκτίμηση της μάζας πολύ μεγάλων ή μικρών απολιθωμένων ειδών, ιδιαίτερα εκείνων που έχουν πολύ διαφορετικό μέγεθος από τους σύγχρονους συγγενείς τους. Σε αυτές τις περιπτώσεις η μέθοδος αυτή δεν δίνει ασφαλή αποτελέσματα. Πίνακας 1. Εξισώσεις για την πρόβλεψη του βάρους ενός ελέφαντα (από Christiansen, 2004). Πίνακας 1. Εξισώσεις για την πρόβλεψη του βάρους ενός θηλαστικού (από Roth, 1990). 3

Πρώιμες τεχνικές γλυπτικής Ένας καλλιτέχνης κατασκευάζει (πχ με πηλό ή γύψο) το μοντέλο του εξαφανισμένου είδους υπό κλίμακα. Ο όγκος του μοντέλου υπολογίζεται και κατόπιν πολλαπλασιάζεται με το ειδικό βάρος του σώματος των σύγχρονων συγγενικών ειδών. Αυτή η προσέγγιση χρησιμοποιήθηκε αρκετά στο παρελθόν διότι ήταν ελκυστική για διάφορους λόγους. Τα μοντέλα γλυπτικής είναι απλά και δεν απαιτούν τη χρήση στατιστικών μοντέλων, αποφεύγοντας τα προβλήματα της προέκτασης όταν εστιάζουμε σε πολύ μικρά ή μεγάλα είδη. Τα μοντέλα κλίμακας χρησιμοποιούν πληροφορίες από ολόκληρο τον σκελετό και δίνουν τιμές για τη διανομή μάζας γύρω από το σώμα. Ωστόσο, η διαδικασία γλυπτικής είναι ανοικτή στην ερμηνεία του ατόμου που δημιουργεί το μοντέλο, από την άποψη του πόσο μαλακό ιστό θα τοποθετήσει γύρω από τον σκελετό. Μοντέλα υπολογιστών Σήμερα οι παλαιοντολόγοι έχουν υιοθετήσει τον σχεδιασμό με τη βοήθεια υπολογιστή (CAD) για την ανασυγκρότηση απολιθωμένων ειδών. Μια δημοφιλής προσέγγιση χρησιμοποιεί «φέτες», 2D εικόνες ενός ζώου. Τα πρώτα μοντέλα ήταν απλά, αλλά οι μεταγενέστερες ανακατασκευές περιελάμβαναν πολύπλοκα σχήματα σώματος και εσωτερικές λεπτομέρειες, βελτιώνοντας την κατανόηση της μαζικής διανομής γύρω από το σώμα. Πρόσφατες μελέτες ψηφιακής γλυπτικής έχουν χρησιμοποιήσει προηγμένα εργαλεία CAD για να δημιουργήσουν καμπύλες και επιφάνειες πιο οργανικού σχήματος. Εκτός από το να επιτρέπουν στους χρήστες να κατασκευάσουν πολύπλοκα σχήματα και εσωτερικές κοιλότητες αέρα, τα πρόσφατα μοντέλα CAD τους επιτρέπουν επίσης να δημιουργήσουν διάφορες εκδοχές των ίδιων απολιθωμένων ειδών. Εικόνα 4. Υπολογισμός του βάρους ενός ελέφαντα με δύο μεθόδους (Slicing και NURBS). Από Brassey (2017). 4

Κυρτό κέλυφος Το κυρτό κέλυφος (ή κυρτό κάλυμα) είναι μια όλο και πιο δημοφιλής τεχνική. Μπορεί να θεωρηθεί ως συρρίκνωση ενός αντικειμένου. Σε δύο διαστάσεις, ένα κυρτό κύτος συρρικνωμένο γύρω από ένα σύνολο σημείων δημιουργεί ένα 2D πολύγωνο. Σε τρεις διαστάσεις, μπορεί να τοποθετηθεί γύρω από ένα σύνολο σημείων στο διάστημα για να δημιουργήσει ένα πολυεδρικό 3D. Για την εκτίμηση της μάζας, κυρτά κελύψη έχουν περιτυλιχθεί γύρω από τρισδιάστατα μοντέλα σύγχρονων σκελετών ζώων. Οι σκελετοί υποδιαιρούνται σε περιοχές και κυρτά κελύφη τοποθετούνται γύρω από κάθε περιοχή. Ο συνολικός όγκος του κυρτού κύτους του μοντέλου βρίσκεται συγκεντρώνοντας τους όγκους κάθε περιοχής. Σε αντίθεση με τις τεχνικές "γλυπτικής" που αναφέρθηκαν παραπάνω, το κυρτό κέλυφος δεν απαιτεί από τους χρήστες να ανακατασκευάσουν τους μαλακούς ιστούς, έτσι απομακρύνει την πιθανότητα για καλλιτεχνική αδεια. Η διαδικασία της τοποθέτησης κυρτών κελυφών γύρω από τους σκελετούς είναι απλή, γι 'αυτό και αυτή η τεχνική είναι πολύ γρήγορη και εύκολη. Το κύριο μειονέκτημα του κυρτού κελύφους είναι ότι απαιτείται ένα πλήρες ψηφιακό μοντέλο του σκελετού, εμποδίζοντας την εφαρμογή αυτής της τεχνικής σε ατελείς σκελετούς. Και επειδή η τεχνική βασίζεται σε μια εξίσωση πρόβλεψης, απαιτεί επίσης τρισδιάστατα μοντέλα των σκελετών πολλών σύγχρονων ζώων, τα οποία μπορεί να είναι δύσκολο ή δαπανηρό να κατασκευαστούν. Εικόνα 5. Παράδειγμα υπολογίσμού κυρτού κελύφους. Από Brassey (2017). Πηγές εικόνων Brassey C.A. (2017) Body-mass estimations in paleontology: a review of volumetric techniques. The Paleontological Society Papers, 22: 133 156. Christiansen P. (2004) Body size in proboscideans, with notes on elephant metabolism Zoological Journal of the Linnean Society, 140: 523 549. Dick T.J.M., Clemente C.J. (2017) Where have all the giants gone? How animals deal with the problem of size. PLoS Biology 15(1): e2000473. Larramendi Α. (2014). Shoulder height, body mass, and shape of Proboscideans. Acta Palaeontologica Polonica, 61(3):537-574. Lomolino M.V., van der Geer A.A.E., Lyras G.A., Palombo M.R., Sax D.F., Rozzi R. (2013) Of mice and mammoths: generality and antiquity of the island rule. Journal of Biogeography, 40(8): 1427-1439. Roth V.L. (1990) Insular dwarf elephants: A case study in body mass estimation and ecological inference. Εν: Damuth J, MacFadden BJ, εκδ. Body size in mammalian paleobiology. Estimation and biological implications. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 151 179. 5

Άσκηση (α) Υπολογίστε το βάρος ενός Palaeoloxodon antiquus (ηπειρωτικός πρόγονος) και ενός Palaeoloxodon falconeri (νησιωτικός φυλογενετικός νάνος), χρησιμοποιόντας δείγματα που υπάρχουν στο Μουσείο Παλαιοντολογίας και Γεωλογίας του Παν/μίου Αθηνών και τον ακόλουθο πίνακα με μετρήσεις από σύγχρονους ελέφαντες. Πραγματοποιήστε δύο υπολογισμούς υποθέτοντας ισομετρία και δύο υπολογισμούς χρησιμοποιόντας προγνωστικές εξισώσεις. (β Εκτιμήστε τον δείκτη μείωσης (Si = βάρος νησιωτικού είδους / βάρος ηπειρωτικού είδους) του Palaeoloxodon falconeri και προβάλετε την τιμή στο ακόλουθο διάγραμμα (σύμφωνα προς Lomolino et al., 2013). 6