Αισθητικό Σύστημα. Κεφάλαιο 7

Transcript

1 Κεφάλαιο 7 Αισθητικό Σύστημα Στόχοι 11. Να ορίζετε τον υποδοχέα, την αισθητική μονάδας και το αντιληπτικό πεδίο. 12. Να ορίζετε το δυναμικό του υποδοχέα, την κωδικοποίηση της συχνότητας και τον πληθυσμό των δυναμικών, της προσαρμογής και ειδικότητας των υποδοχέων. 13. Να κατονομάζετε με όρους φυσιολογίας τις διαφορές μεταξύ των ταχέως προσαρμοζόμενων (φασικών) και των βραδέως προσαρμοζόμενων (τονικών) υποδοχέων. 14. Να απαριθμείτε τους τύπους των σωματικών υποδοχέων. 15. Να περιγράφετε τα κύρια χαρακτηριστικά των νευρώνων ευρέος δυναμικού φάσματος στο οπίσθιο κέρας. 16. Να περιγράφετε τους δύο τύπους πρωτοταγών μονάδων αλγαισθησίας (nociception). 17. Να κατονομάζετε τα κύρια συστατικά του κεντρικού συστήματος ρύθμισης του πόνου. 18. Να κατονομάζετε τις λειτουργίες των ακόλουθων οδών και να περιγράφετε την πορεία τους: α. Άμεση οδός οπισθίων δεσμών οδός λημνίσκων β. Άμεσο νωτιαιοθαλαμικό (νεονωτιαιοθαλαμικό) δεμάτιο γ. Έμμεσο νωτιαιοθαλαμικό (παλαιονωτιαιοθαλαμικό) δεμάτιο δ. Οπίσθιο νωτιαίο παρεγκεφαλιδικό δεμάτιο ε. Πρόσθιο νωτιαίο παρεγκεφαλιδικό δεμάτιο 19. Να περιγράφετε τις κλινικές εκδηλώσεις βλαβών που προσβάλλουν τις πέντε οδούς που παρατέθηκαν στο στόχο 8 και να παραθέτετε τις διαφορές που μπορεί να απαντώνται, όταν η βλάβη εντοπίζεται στην περιφέρεια, στον νωτιαίο μυελό, στον οπίσθιο βόθρο ή στο υπερσκηνίδιο επίπεδο. 10. Να περιγράφετε την απώλεια της ιεράς μοίρας, την απώλεια της φλοιικής αισθητικότητας και το συνδρόμο Brown-Sequard, όπως και την ανατομική βάση αυτών των καταστάσεων. 11. Να περιγράφετε τους μηχανισμούς της αισθητικής απώλειας στη συριγγομυελία και σε επιλεγμένες βλάβες των μεγάλων νευρώνων, έναντι των μικρών νευρώνων και ινών των γαγγλίων των οπισθίων ριζών. 12. Να διακρίνετε την αισθητική από την κινητική αταξία. 13. Δεδομένου ενός συγκεκριμένου κλινικού προβλήματος, να παραθέτετε τα στοιχεία του ιστορικού και της αντικειμενικής εξέτασης που υποδηλώνουν διαταραχή του συστήματος αισθητικότητας, να εντοπίζετε την περιοχή της διαταραχής σε συγκεκριμένη μοίρα του νευρικού άξονα και να διατυπώνετε την παθολογοανατομική βάση της υπεύθυνης βλάβης. Εισαγωγή Η λειτουργία του συστήματος αισθητικότητας συνίσταται στην παροχή πληροφοριών προς το κεντρικό νευρικό σύστημα σχετικά με τον εξωτερικό κόσμο, το εσωτερικό περιβάλλον και τη θέση του σώματος στο χώρο. Ώσεις που οδεύουν προς το κεντρικό νευρικό σύστημα ονομάζονται προσαγωγές ή κεντρομόλες. Οι προσαγόμενες πληροφορίες μπορούν να μεταδίδονται 1) ως συνειδητά δεδομένα που γίνονται αντιληπτά από τον οργανισμό και ακολούθως χρησιμοποιούνται για την

2 Επιμήκη Λειτουργικά Συστήματα τροποποίηση της συμπεριφοράς, 2) ως μη συνειδητά δεδομένα, τα οποία, αν και χρησιμοποιούνται για την τροποποίηση της συμπεριφοράς, παραμένουν μη αντιληπτά από τον οργανισμό και 3) ως ταυτόχρονα συνειδητά και μη συνειδητά δεδομένα. Οι προσαγωγές ώσεις υποδιαιρούνται λειτουργικά στις ακόλουθες: 1. Γενικές σωματικές προσαγωγές: πληροφορίες αισθητικότητας από το δέρμα, τους γραμμωτούς μυς και τις αρθρώσεις. 2. Γενικές σπλαχνικές προσαγωγές: πληροφορίες αισθητικότητας, σε μεγάλο βαθμό μη συνειδητές, από τις επιφάνειες ορογόνων και βλεννογόνων υμένων, από τους μυς των σπλάχνων και από τους τασεοϋποδοχείς. 3. Ειδικές σωματικές προσαγωγές: πληροφορίες αισθητικότητας που σχετίζονται με την όραση, την ακοή και την ισορροπία. 4. Ειδικές σπλαχνικές προσαγωγές: πληροφορίες αισθητικότητας που σχετίζονται με τη γεύση και την όσφρηση. Αν και γίνονται εισαγωγικά σχόλια σε σχέση με καθεμία από τις υποδιαιρέσεις των προσαγωγών ινών, το τρέχον κεφάλαιο ασχολείται κυρίως με την οργάνωση και τη λειτουργία του γενικού σωματικού προσαγωγού συστήματος. Επισκόπηση Η μετάφραση των πληροφοριών από το περιβάλλον συνιστά τη λειτουργία των υποδεκτικών οργάνων. Η λειτουργία αυτών των εξειδικευμένων συστατικών του περιφερικού νευρικού συστήματος είναι να μετατρέπουν τη μηχανική, χημική, φωτεινή και άλλες μορφές ενέργειας σε ηλεκτρικά δυναμικά, που είναι μια από τις μορφές πληροφορίας που χρησιμοποιείται από το νευρικό σύστημα. Τα δυναμικά ενέργειας ακολούθως μεταδίδονται μέσω συγκεκριμένων αισθητικών οδών σε περιοχές του κεντρικού νευρικού συστήματος, όπου οι πληροφορίες απαρτιώνονται και εμφανίζεται η αντίληψη. Η περιφερική περιοχή από την οποία ένα ερέθισμα επηρεάζει έναν κεντρικό αισθητικό νευρώνα είναι το αντιληπτικό πεδίο αυτού του νευρώνα. Οι οδοί που συμμετέχουν στη συνειδητή αντίληψη έχουν τόσο ιεραρχική όσο και παράλληλη οργάνωση. Ιεραρχική οργάνωση σημαίνει ότι οι αισθητικές πληροφορίες μεταδίδονται διαδοχικά από διάφορες τάξεις νευρώνων που εντοπίζονται σε πυρήνες αναμετάδοσης και υπόκεινται σε επεξεργασία σε κάθε σταθμό αναμετάδοσης υπό τον έλεγχο των υψηλότερων σταθμών αυτής της οδού. Η παράλληλη οργάνωση υποδηλώνει ότι διαφορετικές υποκατηγορίες της αφής, της όρασης και άλλων αισθήσεων μεταδίδονται από χωριστές, παράλληλες οδούς, όπως η αδρή αφή, που μεταδίδεται από ανιούσες οδούς. Οι σωματοαισθητικές οδοί από τον κορμό και τα άκρα πορεύονται εντός του νωτιαίου μυελού, ενώ όσες μεταφέρουν πληροφορίες από το πρόσωπο σχηματίζουν το τριδυμικό σύστημα. Το τριδυμικό σύστημα συζητείται περαιτέρω στο Κεφάλαιο 15Α. Οι σωματοαισθητικές οδοί μπορούν να διαιρεθούν σύμφωνα με τρεις διαφορετικές λειτουργίες: 1) μετάδοση λεπτομερούς πληροφορίας σχετικά με τον τύπο, την ένταση και την εντόπιση ενός αισθητικού ερεθίσματος, 2) έναρξη των απαντήσεων διατήρησης της εγρήγορσης, καθώς και συναισθηματικών και προσαρμοστικών αποκρίσεων σε ερεθίσματα και 3) συνεχήςμη συνειδητή παρακολούθηση και έλεγχος των κινητικών επιδόσεων. Η πρώτη ομάδα οδών αναφέρεται ως ομάδα των άμεσων ή επικριτικών οδών. Αυτές οι οδοί είναι που συνήθως εξετάζονται κλινικά, διότι επιτρέπουν την εντόπιση βλαβών εντός του νευρικού συστήματος. Οι δύο πιο σημαντικές άμεσοι οδοί είναι η άμεση οδός των οπισθίων δεσμών, που συμμετέχει στη μετάδοση των πληροφοριών επικριτικής αφής και συνειδητής ιδιοδεκτικής αισθητικότητας, και το νωτιαιοθαλαμικό δεμάτιο, που συμμετέχει στη μετάδοση της αίσθησης του πόνου και της θερμοκρασίας (Πίν. 7.1). Αυτές οι άμεσοι οδοί αποτελούνται από τρεις τάξεις νευρώνων. Οι νευρώνες πρώτης τάξης είναι οι νευρώνες υποδοχής και αποτελούν παράγωγα της νευρικής ακρολοφίας. Τα κυτταρικά σώματά τους βρίσκονται έξω από το κεντρικό νευρικό σύστημα στα γάγγλια των οπισθίων ριζών των νωτιαίων νεύρων ή στα αισθητικά γάγγλια των κρανιακών νεύρων και οι νευράξονές τους διαιρούνται σε περιφερικό και κεντρικό κλάδο. Ο περιφερικός κλάδος

3 Kεφάλαιο 7 / Αισθητικό Σύστημα Πίνακας 7.1. Άμεσες Οδοί που Εξετάζονται Συνήθως Κλινικά Υποδοχείς Άμεση οδός οπίσθιας δέσμης Υποδοχείς ιδιοδεκτικής αισθητικότητας Υποδοχείς αφής Νωτιαιοθαλαμικόδεμάτιο Μηχανοϋποδοχείς υψηλού ουδού Πολυμορφικοί βλαβοδεκτικοί υποδοχείς Υποδοχείς αφής και θερμοκρασίας Νευρώνας πρώτης τάξης Γάγγλιο οπίσθιας ρίζας Γάγγλιο οπίσθιας ρίζας Νευρώνας δεύτερης τάξης Προμήκης (πυρήνας οπίσθιας δέσμης) Οπίσθιο κέρας Νευρώνας τρίτης τάξης Κοιλιακός οπίσθιος πλάγιος πυρήνας του θαλάμου Κοιλιακός οπίσθιος πλάγιος και οπίσθιοι πυρήνες του θαλάμου Χιασμός Προμήκης Νωτιαίος μυελός Εντόπιση Ομόπλευρη οπίσθια δέσμη Αντίπλευρο προσθιοπλάγιο τεταρτημόριο Λειτουργία Χωροχρονική διάκριση (για π.χ. στερεογνωσία) Επικριτική αφή δύο σημείων, παλλαισθησία, ιδιοδεκτικότητα Επικριτικό άλγος και θερμοκρασία Αδρή αφή συνεισφέρει σε ένα αισθητικό νεύρο και νευρώνει τους υποδοχείς. Ο κεντρικός κλάδος εισέρχεται στον νωτιαίο μυελό ή στο στέλεχος μέσω μιας ραχιαίας (αισθητικής) ρίζας. Οι νευρώνες δεύτερης τάξης έχουν κυτταρικά σώματα σε περιοχές του εμβρυϊκού πτερυγοειδούς πετάλου, δηλαδή στη φαιά ουσία του οπισθίου κέρατος του νωτιαίου μυελού ή σε πυρήνες αναμετάδοσης του προμήκους και της γέφυρας. Οι νευράξονες αυτών των νευρώνων δεύτερης τάξης χιάζονται (διασχίζουν τη μέση γραμμή) Οπίσθιες δέσμες Ισχνό δεμάτιο Σφηνοειδές δεμάτιο Οπίσθιο νωτιαιοπαρεγκεφαλιδικό δεμάτιο Πρόσθιο νωτιαιοπαρεγκεφαλιδικό δεμάτιο Νωτιαιοθαλαμικό δεμάτιο Εικ Εγκάρσια τομή του νωτιαίου μυελού στο άνω αυχενικό επίπεδο που αναπαριστά την εντόπιση των κυριότερων ανιουσών αισθητικών οδών και τη σχέση τους με τα οπίσθια (ροζ), τα πλάγια (μπλε) και τα πρόσθια (κίτρινο) δεμάτια.

4 Επιμήκη Λειτουργικά Συστήματα και συνεχίζουν κεφαλικώς. Καθώς οι νευράξονες των πρώτης ή δεύτερης τάξης νευρώνων ανέρχονται εντός του νωτιαίου μυελού, ομαδοποιούνται σε δεμάτια (fasciculi), τα οποία εντοπίζονται κυρίως στη λευκή ουσία του νωτιαίου μυελού (Εικ. 7.1). Στο στέλεχος, οι νευράξονες των νευρώνων δεύτερης τάξης συνεχίζουν να ανέρχονται σε δεμάτια (σε αυτή την περιοχή ορισμένα δεμάτια αναφέρονται ως λημνίσκοι) μέχρι να φθάσουν στο θάλαμο, όπου τερματίζουν σε συγκεκριμένο αισθητικό πυρήνα. Κατά την ανιούσα αυτή πορεία τους, οι οδοί αισθητικότητας διατηρούν σωματοτοπική οργάνωση έτσι ώστε η επιφάνεια του σώματος να αντιπροσωπεύεται με τοπογραφικό χαρακτήρα τόσο εντός των οδών όσο και εντός των σταθμών αναμετάδοσης. Δ A Μετακεντρική έλικα Κοιλιακός οπίσθιος πλάγιος πυρήνας του θαλάμου Υποδοχείς αφής και μυών Έσω λημνίσκος Πυρήνες οπισθίων δεσμών Κατώτερος προμήκης Οπίσθιες δέσμες Γάγγλιο της οπίσθιας ρίζας Νωτιαιοθαλαμικό δεμάτιο Υποδοχείς πόνου και θερμοκρασίας Εικ Διάγραμμα της οδού της επικριτικής αφής, της παλλαισθησίας και της ιδιοδεκτικότητας (κόκκινο) και του πόνου και της θερμοκρασίας (πράσινο) του αριστερού άνω άκρου. Οι νευρώνες πρώτης τάξης είναι οι μεγάλοι και οι μικροί νευρώνες των γαγγλίων της οπίσθιας ρίζας. Οι μεγάλης διαμέτρου προσαγωγές ίνες της αφής και της ιδιοδεκτικότητας ανέρχονται ομόπλευρα στην αριστερή οπίσθια δέσμη στο αυχενικό επίπεδο (σφηνοειδές δεμάτιο) και πραγματοποιούν συνάψεις με τους νευρώνες δεύτερης τάξης στον κατώτατο προμήκη (σφηνοειδής πυρήνας). Οι νευράξονες από τους νευρώνες δεύτερης τάξης χιάζονται και ανέρχονται στο δεξιό (αντίπλευρο) έσω λημνίσκο, ώστε να πραγματοποιήσουν σύναψη στον κοιλιακό οπίσθιο πλάγιο πυρήνα του θαλάμου, ο οποίος προβάλλειπρος την πρωτοταγή αισθητική περιοχή της οπίσθιας κεντρικής έλικας. Οι μικρής διαμέτρου προσαγωγές ίνες για τον πόνο και τη θερμοκρασία πραγματοποιούν σύναψη με τους νευρώνες δεύτερης τάξης στο οπίσθιο κέρας του νωτιαίου μυελού. Οι νευράξονες από αυτούς τους δεύτερης τάξης νευρώνες χιάζονται στον κοιλιακό λευκό σύνδεσμο και ανέρχονται ως νωτιαιοθαλαμικό δεμάτιο, στο αντίπλευρο προσθιοπλάγιο τεταρτημόριο. Αυτή η οδός ενώνεται με τον έσω λημνίσκο και τερματίζει στον κοιλιακό οπίσθιο πλάγιο πυρήνα και σε άλλους πυρήνες του θαλάμου.

5 Kεφάλαιο 7 / Αισθητικό Σύστημα Δείκτης Αντίχειρας Οφθαλμός Μύτη Πρόσωπο Μέσος Παράμεσος Χέρι Μικρό δάκτυλο Καρπός Πήχης Αγκώνας Βραχίονας Ώμος Κεφάλι Ισχίο Κορμός Τράχηλος Πόδι Κάτω άκρο Δάκτυλα ποδιού Γεννητικά όργανα Άνω χείλος Κάτω χείλος Δόντια, ούλα και κάτω γνάθος Γλώσσα Φάρυγγας Ενδοκοιλιακά όργανα Εικ Στεφανιαία τομή του εγκεφαλικού ημισφαιρίου που παρουσιάζει την κατανομή των αισθητικών ινών των νευρώνων τρίτης τάξης εντός της οπίσθιας κεντρικής έλικας (αισθητικό ανθρωπάριο). (Τροποποιημένη από: Penfield W, Rasmussen T. The cerebral cortex of man: a clinicalstudy of localization of function. New York: Macmillan; Χρησιμοποιείται κατόπιν αδείας.) Οι νευρώνες τρίτης τάξης έχουν κυτταρικά σώματα εντός των πυρήνων αισθητικής αναμετάδοσης του θαλάμου. Οι σωματοαισθητικοί θαλαμικοί νευρώνες εντοπίζονται στο κοιλιακό οπίσθιο σύμπλεγμα του θαλάμου, που περιλαμβάνει τον κοιλιακό οπίσθιο πλάγιο πυρήνα για τα αισθητικά σήματα από τον κορμό και τα άκρα και τον κοιλιακό οπίσθιο έσω πυρήνα για τα αισθητικά σήματα από το πρόσωπο (τριδυμικό σύστημα). Όπως και με άλλους σταθμούς αναμετάδοσης, οι θαλαμικοί πυρήνες αναμετάδοσης διαθέτουν σωματοτοπική και ειδική οργάνωση ως προς την υποκατηγορία τους. Οι νευράξονες των σωματοαισθητικών θαλαμικών νευρώνων προβάλλουν μέσω της θαλαμοφλοιικής ακτινοβολίας προς τον πρωτεύοντα σωματοαισθητικό φλοιό, στον βρεγματικό λοβό (Εικ. 7.2). Ο πρωτεύων σωματοαισθητικός φλοιός εντοπίζεται στην οπίσθια κεντρική έλικα του βρεγματικού λοβού και είναι υπεύθυνος για τις επικριτικές ιδιότητες της υποδοχής και εκτίμησης των σωματικών αισθητικών ώσεων. Αποτελείται από τουλάχιστον 4 λειτουργικά διακριτές περιοχές, κάθε μια από τις οποίες περιέχει έναν πλήρη σωματοτοπικό χάρτη. Οι ίνες τερματίζουν στην οπίσθια κεντρική έλικα με οργανωμένο τρόπο, με τις ίνες από το κάτω άκρο να αντιπροσωπεύονται στην έσω επιφάνεια του ημισφαιρίου και του άνω άκρου και του χεριού να αντιπροσωπεύονται στην έξω επιφάνεια. Το πρόσωπο, το στόμα και η γλώσσα αντιπροσωπεύονται στην περιοχή άνωθεν της σχισμής του Sylvius (Εικ. 7.3). Η φλοιώδης αντιπροσώπευση του πόνου δεν έχει να κάνει μόνο με τον βρεγματικό φλοιό, αλλά επίσης με το φλοιό της νήσου και της έλικας του προσαγωγίου. Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό του σωματοαισθητικού και των άλλων αισθητικών φλοιικών περιοχών είναι ότι η αντιπροσώπευση του χάρτη του σώματος είναι δυναμική, παρουσιάζοντας μια εξαρτώμενη από τη χρήση πλαστικότητα του φλοιού. Το σχήμα και το μέγεθος της αντιπροσώπευσης ενός συγκεκριμένου μέρους του σώματος μπορεί να τροποποιείται ως απάντηση σε περιφε-

6 Επιμήκη Λειτουργικά Συστήματα Πίνακας 7.2. Σύγκριση των Άμεσων και των Έμμεσων Σωματοαισθητικών Οδών Χαρακτηριστικό Άμεσες (λημνισκικές) σωματοαισθητικές οδοί Έμμεσες (εξωλημνισκικές) σωματοαισθητικές οδοί Εντόπιση εντός του νευρικού άξονα Εξώτερος σωλήνας Εσώτερος σωλήνας (πυρήνας) Αριθμός συνάψεων εντός του κεντρικού νευρικού συστήματος 2 ή 3 Πολλαπλές Αντιληπτικά πεδία Μικρά Μεγάλα Αντιπροσώπευση του σώματος Αντίπλευρη Αμφοτερόπλευρη Σωματοτοπία Ναι Όχι Θαλαμικός σταθμός Κοιλιακό οπίσθιο σύμπλεγμα Πυρήνες της μέσης γραμμής Φλοιικός σταθμός Βρεγματικός φλοιός Έλικα του προσαγωγίου Λειτουργία Επικριτική Εγρήγορση-συναίσθημα Οδοί Οδοί των οπισθίων δεσμών, νωτιαιοθαλαμική οδός, οδοί των ραχιαίων πλάγιων τεταρτημορίων Νωτιαιοδικτυοθαλαμικές, νωτιαιοδικτυωτές, ιδιονωτιαίες ρικές βλάβες ή σε άσκηση. Μια δεύτερη ομάδα σωματοαισθητικών οδών, που αναφέρονται ως έμμεσες οδοί, διαμεσολαβούν για τα χαρακτηριστικά εγρήγορσης-συναισθήματος της σωματικής αισθητικότητας (ιδίως του πόνου) και της σπλαχνικής αισθητικότητας (Πίν. 7. 2). Σε αντίθεση με τις άμεσες οδούς, οι έμμεσες οδοί δε βοηθούν στην εντόπιση των βλαβών εντός του κεντρικού νευρικού συστήματος, διότι έχουν κακή σωματοτοπία, ανέρχονται αμφοτερόπλευρα και τερματίζουν διάχυτα στον δικτυωτό σχηματισμό, στους ενδοπετάλιους θαλαμικούς πυρήνες και σε άλλες υποφλοιώδεις και φλοιώδεις περιοχές. Οι έμμεσες οδοί είναι σημαντικές για τους μηχανισμούς του πόνου και της αναλγησίας και για τη σπλαγχνική και σεξουαλική αισθητικότητα. Περιλαμβάνουν τα: παλαιονωτιαιοθαλαμικό, νωτιαιο-δικτυωτό, νωτιαιομεσεγκεφαλικό δεμάτια και το ιδιονωτιαίο πολυσυναπτικό σύστημα. Οι ιδιονωτιαίοι νευρώνες αλληλοσυνδέουν μεταξύ τους διάφορα τμήματα του νωτιαίου μυελού. Μια τρίτη ομάδα σωματοαισθητικών οδών,το οπίσθιο και το πρόσθιο νωτιαιοπαρεγκεφαλιδικό δεμάτιο, μεταδίδουν πληροφορίες για τον μη συνειδητό έλεγχο της στάσης και της κίνησης. Αυτές είναι οδοί δύο νευρώνων που δε χρησιμοποιούν ως αναμεταδότη το θάλαμο, αλλά καταλήγουν στην ομόπλευρη παρεγκε φαλίδα. Οι άμεσες σωματοαισθητικές οδοί έχουν μείζονα σημασία στην κατανόηση και ερμηνεία της νευρολογικής νόσου. Οι βλάβες στα διαφορετικά επίπεδα του νευρικού άξονα μεταβάλλουν την αισθητική λειτουργικότητα με διαφορετικούς τρόπους. Συσχετίζοντας έτσι τα σημεία και συμπτώματα του ασθενούς με την ανατομική κατανομή αυτών των οδών, εντοπίζονται οι νευρολογικές διαταραχές. Οι βλάβες των περιφερικών νεύρων ή των νωτιαίων ριζών κατανέμονται με τμηματικό χαρακτήρα, αφορούν συχνά όλους τους τύπους αισθητικότητας και ενδέχεται να συσχετίζονται με την αίσθηση του πόνου. Οι βλάβες που αφορούν τον νωτιαίο μυελό συσχετίζονται με τμηματική απώλεια αισθητικότητας στο επίπεδο της βλάβης και ποικίλη απώλεια αισθητικότητας σε όλα τα επίπεδα κάτω από τη βλάβη. Οι βλάβες στον οπίσθιο βόθρο προκαλούν αντίπλευρη απώλεια αισθητικότητας που αφορά στον

7 Kεφάλαιο 7 / Αισθητικό Σύστημα κορμό και τα άκρα και μπορεί να συνοδεύονται από ομόπλευρη απώλεια αισθητικότητας στο πρόσωπο στο επίπεδο της γέφυρας και του προμήκους. Οι υπερσκηνιδιακές βλάβες προκαλούν πλήρως αντίπλευρα αισθητικά ελλείμματα. Επειδή κάθε σωματοαισθητική οδός εξυπηρετεί διαφορετικές λειτουργίες, η απώλεια ενός συγκεκριμένου τύπου αισθητικότητας με διατήρηση των άλλων επιτρέπει την ανατομική εντόπιση των βλαβών εντός του νευρικού συστήματος. Οι βλάβες της άμεσης οδού των οπισθίων δεσμών επηρεάζουν την επικριτική αφή, ενώ οι βλάβες του νωτιαιοθαλαμικού συστήματος προσβάλλουν κυρίως την αίσθηση του πόνου και της θερμοκρασίας. Εξαιτίας της αλληλεπικάλυψης μεταξύ των παράλληλων σωματοαισθητικών οδών, ορισμένοι τύποι σωματοαισθητικότητας, και ιδίως η αφή, μπορεί να εξακολουθούν να γίνονται αντιληπτές σε περιπτώσεις διακοπής μιας συγκεκριμένης οδού. Άλλες αισθητικές οδοί, όπως η οπτική, είναι επίσης σημαντικές στο πλαίσιο της κλινικής νευρολογίας. Παρόμοια με τις σωματοαισθητικές οδούς, η οπτική οδός διαθέτει τοπογραφική οργάνωση (που ονομάζεται αμφιβληστροειδοτοπία), ιεραρχική οργάνωση με συναπτική αναμετάδοση εντός του θαλάμου και του πρωτοταγούς (οπτικού) φλοιού και παράλληλη οργάνωση (με ειδικές οδούς ως προς τον υπότυπο που μεταδίδουν πληροφορίες σχετικώς με την κίνηση των αντικειμένων ή με το σχήμα και το χρώμα τους). Υποδοχείς: Γενική Οργάνωση και Μηχανισμοί Οι αισθητικοί υποδοχείς είναι εξαιρετικά εξειδικευμένες δομές που απαντούν στις περιβαλλοντικές μεταβολές παράγοντας δυναμικά ενέργειας, τα οποία μεταδίδονται προς το κεντρικό νευρικό σύστημα. Η διαδικασία αυτή ονομάζεται μεταγωγή του σήματος. Υπάρχουν πολλοί τύποι υποδοχέων που εξυπηρετούν διαφορετικές αισθητικές λειτουργίες. Ειδικότητα Υποδοχέα Γενικά, κάθε τύπος υποδοχέα εξειδικεύεται σε ό,τι παρουσιάζει τη μεγαλύτερη ευαισθησία (δηλαδή, εμφανίζει το χαμηλότερο ουδό) σε ένα συγκεκριμένο είδος ερεθίσματος. Οι υποδοχείς μπορεί να ταξινομηθούν σύμφωνα με τον τύπο αισθητικότητας ως μηχανοϋποδοχείς, χημειοϋποδοχείς, θερμοϋποδοχείς και φωτοϋποδοχείς (Πίν. 7.3). Οι υποδοχείς μπορούν επίσης να ταξινομηθούν με βάση την προέλευση του ερεθίσματος ως εξωϋποδοχείς (μηχανοϋποδοχείς του δέρματος για την αφή και τον πόνο, θερμοϋποδοχείς του δέρματος, μηχανοϋποδοχείς του λαβυρίνθου για την ακοή, φωτοϋποδοχείς του αμφιβληστροειδούς και χημειοϋποδοχείς για τη γεύση και την όσφρηση), ιδιοϋποδοχείς (μηχανοϋποδοχείς των μυών, των τενόντων και των αρθρώσεων και αιθουσαίοι μηχανοϋποδοχείς) και σπλαγχνικοί υποδοχείς (μηχανοϋποδοχείς και χημειοϋποδοχείς που κωδικοποιούν σήματα τα οποία σχετίζονται με εσωτερικές λειτουργίες του σώματος). Έναρξη Ώσης εντός των Αισθητικών Υποδοχέων Αν και ο μηχανισμός με τον οποίο παράγονται τα δυναμικά του υποδοχέα ποικίλλει ανάλογα με τον υποδοχέα, ορισμένες αρχές φυσιολογίας είναι κοινές για όλους τους υποδοχείς. Η διαδικασία ξεκινά με την εφαρμογή ενός συγκεκριμένου ερεθίσματος, δηλαδή του ερεθίσματος για το οποίο ο υποδοχέας παρουσιάζει τον χαμηλότερο ουδό. Η ελάχιστη αναγκαία ένταση του ερεθίσματος για να προκαλέσει διέγερση της αντίστοιχης κατηγορίας νευρώνων πρώτης τάξης ονομάζεται ουδός. Τα κύρια βήματα στην επεξεργασία της αισθητικότητας, είναι η μεταγωγή, η δημιουργία του δυναμικού του υποδοχέα, η ηλεκτροτονική διάδοση και η παραγωγή της ώσης. Στις περισσότερες περιπτώσεις, η μεταγωγή του αισθητικού σήματος εμφανίζεται σε εξειδικευμένη θέση της μεμβράνης του κυττάρου του υποδοχέα και οδηγεί σε έλεγχο της εισόδου ιοντικού ρεύματος στο δίαυλο της μεμβράνης. Οι σωματικοί υποδοχείς, συμπεριλαμβανομένων αυτών του δέρματος, των μυών και των τριχωτών κυττάρων του έσω ωτός, περιέχουν μηχανικά ευαίσθητους διαύλους κατιόντων, οι οποίοι ανοίγουν ως απόκριση σε μηχανική πίεση της κυτταρικής μεμβράνης. Η μεταγωγή στους φωτοϋποδοχείς, στους οσφρητικούς υποδοχείς και σε ορισμένους γευστικούς υποδοχείς περιλαμβάνει διαύλους ελεγχόμενους από κυκλικά νουκλεοτίδια. Οι δίαυλοι αυτοί αποτελούν μια μεγάλη γονιδιακή οικογένεια σχετιζόμενων μεταξύ τους πρωτεϊνών, οι οποίες είναι είτε μη εκλεκτικοί δίαυλοι κατιόντων είτε εκλεκτικοί δίαυλοι Κ +.

8 Επιμήκη Λειτουργικά Συστήματα Πίνακας 7.3. Ταξινόμηση και Σύγκριση των Τύπων των Υποδοχέων Τύπος υποδοχέα Υποδοχέας Τύπος Αισθητικότητας Μηχανοϋποδοχείς Σωματοαισθητικό σύστημα Χαμηλού ουδού μηχανοϋποδοχείς Μυϊκές άτρακτοι Τενόντια όργανα Ελεύθερες νευρικές απολήξεις Αδρή αφή, παλλαισθησία Ιδιοδεκτική αισθητικότητα Ιδιοδεκτική αισθητικότητα Πόνος, θερμοκρασία Αιθουσαίο σύστημα Τριχωτά κύτταρα Θέση και κίνηση κεφαλής Ακουστικό σύστημα Τριχωτά κύτταρα Ακοή Σύστημα ρύθμισης εσωτερικού περιβάλλοντος Χημειοϋποδοχείς Ελεύθερες νευρικές απολήξεις Σπλαγχνική διάταση και πόνος Γευστικό σύστημα Γευστικοί κάλυκες Γεύση Οσφρητικό σύστημα Οσφρητικά υποδεκτικά κύτταρα Όσφρηση Σύστημα εσωτερικού περιβάλλοντος Σπλαγχνικοί χημειοϋποδοχείς Πόνος Φωτοϋποδοχείς Ραβδία και κωνία Όραση Ορισμένοι είναι ιδιαίτερα διαπερατοί στα ιόντα Ca 2+. Σε όλους τους αισθητικούς υποδοχείς, το κοινό αποτέλεσμα της μεταγωγής είναι η παραγωγή μιας μεταβολής στην ηλεκτρική αγωγιμότητα ενός ιοντικού διαύλου της μεμβράνης. Αυτή η μεταβολή αποτελεί το δυναμικό του υποδοχέα, που ονομάζεται επίσης εναρκτήριο δυναμικό. Στους περισσότερους υποδοχείς το δυναμικό του υποδοχέα είναι εκπολωτικό, είτε μέσω του ανοίγματος διαύλων Na + ή Ca 2+ είτε μέσω του κλεισίματος διαύλων K +. Ωστόσο, στους φωτοϋποδοχείς, το δυναμικό του υποδοχέα είναι υπερπολωτικό, εξαιτίας του ότι το φως προκαλεί το κλείσιμο ενός διαύλου κατιόντων που ελέγχεται από κυκλικά νουκλεοτίδια. Τα δυναμικά των υποδοχέων επηρεάζουν τον πρωτοταγή αισθητικό νευρώνα είτε άμεσα είτε έμμεσα, ανάλογα με τον τύπο του υποδοχέα. Οι μηχανοϋποδοχείς του δέρματος και των μυών νευρώνονται από το νευράξονα του πρώτου νευρώνα της αισθητικής οδού. Εξαιρέσεις είναι οι αλγοϋποδοχείς (βλαβοδεκτικά) και οι θερμοϋποδοχείς, που αποτελούνται από ελεύθερες νευρικές απολήξεις. Οι οσφρητικοί υποδοχείς αποτελούν το νευρώνα πρώτης τάξης της οσφρητικής οδού. Αντίθετα, οι φωτοϋποδοχείς, τα τριχωτά κύτταρα και οι γευστικοί υποδοχείς είναι εξειδικευμένα κύτταρα που απελευθερώνουν με τονικό χαρακτήρα ένα διεγερτικό διαβιβαστή, το L-γλουταμικό, το οποίο διατηρεί ένα βασικό επίπεδο δραστηριότητας στο νευρώνα πρώτης τάξης. Ως απάντηση στο συγκεκριμένο ερέθισμα, το κύτταρο του υποδοχέα μπορεί να δημιουργήσει ένα εκπολωτικό δυναμικό υποδοχέα, το οποίο οδηγεί σε αυξημένη απελευθέρωση γλουταμικού και, επομένως, σε αυξημένη δρα-

9 Kεφάλαιο 7 / Αισθητικό Σύστημα στηριότητα της πρωτοταγούς προσαγωγού οδού. Εξαίρεση είναι οι φωτοϋποδοχείς, οι οποίοι είναι εκπολωμένοι κατά την ηρεμία και εμφανίζουν παροδική υπερπόλωση ως απάντηση στο φως. Αυτό προκαλεί την παροδική μείωση της τονικής απελευθέρωσης γλουταμικού. Όπως και τα συναπτικά δυναμικά, τα δυναμικά των υποδοχέων δεν οδηγούν άμεσα στη δημιουργία μιας ώσης. Συχνά, η θέση όπου παράγονται τα δυναμικά του υποδοχέα είναι χωριστή από τη θέση στην οποία παράγονται οι ώσεις. Στους υποδοχείς για τη σωματοαισθητικότητα, τα δυναμικά του υποδοχέα και οι ώσεις παράγονται στους νευράξονες. Σε άλλα συστήματα, οι θέσεις βρίσκονται σε διαφορετικά κύτταρα, απαιτώντας έτσι συναπτική αναμετάδοση (όπως για την όραση, την ακοή και τη γεύση). Η διάδοση των δυναμικών του υποδοχέα, όπως και των συναπτικών δυναμικών, επιτυγχάνεται μέσω ηλεκτρο τονικών δυναμικών. Κωδικοποίηση της Αισθητικής Πληροφορίας Το τελικό βήμα είναι η κωδικοποίηση της ηλεκτροτονικά μεταδιδόμενης ώσης του υποδοχέα προς τη δημιουργία ώσης εντός της πρωτοταγούς προσαγωγού οδού, η οποία μεταφέρει τις πληροφορίες προς το κεντρικό νευρικό σύστημα. Το δυναμικό του υποδοχέα διαβαθμίζεται ομαλά και συνεχώς ως απόκριση στην ένταση του ερεθίσματος. Η λειτουργία των αισθητικών υποδοχέων περιλαμβάνει τη μετατροπή αυτής της βαθμιδωτής απάντησης σε ένα πρότυπο ώσεων τύπου «όλο ή ουδέν». Η συχνότητα των εκφορτίσεων ποικίλλει διαρκώς στο υποκείμενο επίπεδο εκπόλωσης του δυναμικού του υποδοχέα και στο ρυθμό μεταβολής του. Για την κωδικοποίηση χωροχρονικών πληροφοριών σχετικά με το ερέθισμα απαιτούνται αθροίσεις κυττάρων, καθώς δε φτάνει ένα μεμονωμένο κύτταρο. Η εντόπιση του ερεθίσματος κωδικοποιείται από την πυροδότηση συγκεκριμένου πληθυσμού νευρώνων που εντοπίζονται σε συγκεκριμένα σημεία κάθε πυρήνα αναμετάδοσης. Η ένταση του ερεθίσματος κωδικοποιείται στο σωματοαισθητικό σύστημα μέσω τόσο της συχνότητας πυροδότησης συγκεκριμένων πληθυσμών νευρώνων (κωδικο ποίηση μέσω συχνότητας ή χρονική άθροιση) όσο και του μεγέθους του ενεργού πληθυσμού (κωδικοποίηση μέσω πληθυσμού ή χωρική άθροιση). Προσαρμογή του Υποδοχέα Η προσαρμογή του υποδοχέα είναι μια συνάρτηση των ενδογενών ιδιοτήτων του υποδοχέα. Είναι ο μηχανισμός μέσω του οποίου το ύψος του εναρκτήριου δυναμικού και, επομένως, η πυροδότηση των δυναμικών ενέργειας, προοδευτικά μειώνονται ως απόκριση σε ένα συνεχιζόμενο ερέθισμα (Εικ. 7.4). Οι υποδοχείς μπορούν να υποδιαιρεθούν σε ταχέως προσαρμοζόμενους ή φασικούς και σε βραδέως προσαρμοζόμενους ή τονικούς. Μεταδίδουν διαφορετικούς τύπους πληροφοριών προς το κεντρικό νευρικό σύστημα. Οι υποδοχείς ταχείας προσαρμογής ανιχνεύουν παροδικά ερεθίσματα που μεταβάλλονται ταχέως. Πυροδοτούν μερικές ώσεις κατά την εφαρμογή ενός διατηρούμενου ερεθίσματος και παραμένουν σιωπηλοί κατά τη συνεχιζόμενη εφαρμογή του. Ενδέχεται να εκφορτίζουν ξανά, όταν το ερέθισμα απομακρύνεται. Ο αριθμός των δυναμικών ενέργειας που παράγονται στο νευράξονα συσχετίζεται με το ρυθμό μεταβολής του ερεθίσματος. Οι υποδοχείς ταχείας προσαρμογής εξυπηρετούν ανάγκες ενημέρωσης του νευρικού συστήματος για οποιαδήποτε μεταβολή του περιβάλλοντος και είναι ιδιαίτερα αρμόδιοι για τη χωροχρονική διάκριση. Οι υποδοχείς βραδείας προσαρμογής απαντούν σε συνεχιζόμενο ερέθισμα με σχετικά διατηρούμενη πυροδότηση. Η χρονική πορεία και η μέγιστη συχνότητα της εκφόρτισης των υποδοχέων ταχείας προσαρμογής μπορεί να αντανακλά την ένταση του σήματος καθώς και το ρυθμό εφαρμογής του ερεθίσματος. Οι υποδοχείς βραδείας προσαρμογής διατηρούν το νευρικό σύστημα συνεχώς ενήμερο για την κατάσταση του σώματος και τη σχέση του με το περιβάλλον. Η παροδική κατάργηση της διεγερσιμότητας ενός αισθητικού υποδοχέα ως απάντηση στον επαναληπτικό ερεθισμό ονομάζεται κόπωση του υποδοχέα. Τα επαναληπτικά ερεθίσματα προκαλούν εναρκτήρια δυναμικά με προοδευτικά χαμηλότερο ύψος μέχρι του σημείου όπου ο υποδοχέας δεν απαντά πλέον ούτε στο ερέθισμα ούτε σε μεταβολή του ερεθίσματος. Λειτουργική Οργάνωση των Αισθητικών Οδών Ιεραρχική και Παράλληλη Επεξεργασία των Αισθητικών Πληροφοριών Μετά τη μετατροπή του σήματος, σε έναν κώδικα συχνότητας, μεταδίδεται προς το κεντρικό νευρικό σύστημα μέσω του πρωτοταγούς προσαγωγού νευρώνα.

10 Επιμήκη Λειτουργικά Συστήματα Ταχεία προσαρμογή Προσαρμογή των αισθητικών υποδοχέων Δυναμικό υποδοχέα Σειρά αιχμών στον προσαγωγό νευράξονα Βραδεία προσαρμογή Δυναμικό υποδοχέα Σειρά αιχμών στον προσαγωγό νευράξονα Ερέθισμα Εικ Ο ρυθμός προσαρμογής των αισθητικών νευρώνων σε ένα παρατεταμένο ερέθισμα. Απεικονίζεται η προσαρμογή των δυναμικών των υποδοχέων και οι σειρές αιχμών στους πρωτοταγείς προσαγωγούς νευράξονες, σε υποδοχείς ταχείας και βραδείας προσαρμογής. Εντός του κεντρικού νευρικού συστήματος οι αισθητικές πληροφορία αναμεταδίδονται μέσω μιας σειράς νευρώνων αναμετάδοσης και σε κάθε κέντρο το σήμα υπόκειται σε επεξεργασία και απαρτιώνεται με άλλα σήματα. Μια αισθητική οδός είναι η σειρά των ειδικών ως προς τον τύπο της αισθητικότητας νευρώνων που συνδέονται μέσω συνάψεων. Οι οδοί των διαφορετικών συστημάτων αισθητικότητας έχουν κοινά ορισμένα χαρακτηριστικά. Μια οδός αποτελείται από διαδοχικές συνδέσεις που προσδιορίζουν τη χρονική αλληλουχία των συμβάντων. Επιπροσθέτως, τα κυκλώματα της αισθητικότητας οργανώνονται και παράλληλα, έτσι ώστε οι διαφορετικές μορφές πληροφορίας να μεταφέρονται και να συνδυάζονται κατά τον ίδιο χρόνο. Ο νευράξονας ενός πρωτοταγούς προσαγωγού νευρώνα διαιρείται και πραγματοποιεί συνάψεις με περισσότερους από έναν κεντρικούς νευρώνες (αυτό καλείται απόκλιση), ενώ ένας μεμονωμένος κεντρικός αισθητικός νευρώνας μπορεί να πραγματοποιεί συναπτικές επαφές με περισσότερους από έναν νευράξονες (αυτό καλείται σύγκλιση). Ορισμένες κεντρικές οδοί προσάγουν τις πληροφορίες από έναν τύπο υποδοχέα και αναφέρονται ως ειδικές αισθητικές οδοί, οι οποίες παρέχουν ακριβή μετάδοση της αισθητικής πληροφορίας. Άλλες οδοί, μέσω της σύγκλισης και της απόκλισης, καθίστανται πολυμορφικές ή μη ειδικές και συμμετέχουν στην απαρτίωση της αισθητικότητας και σε προσαρμογές της συμπεριφοράς του οργανισμού. Αισθητική Μονάδα και Αντιληπτικό Πεδίο Το αντιληπτικό πεδίο ενός νευρώνα αποτελείται από όλους τους αισθητικούς υποδοχείς που μπορεί να επηρεάσουν τη δραστηριότητά του. Οι συνδέσεις με ένα κύτταρο μπορεί να είναι διεγερτικές (μέσω ενός προβλητικού νευρώνα αναμετάδοσης) ή ανασταλτικές (μέσω διάμεσων νευρώνων). Τα αντιληπτικά πεδία οργανώνονται τοπογραφικά. Για παράδειγμα, στο σωματοαισθητικό σύστημα κάθε σημείο της επιφάνειας του σώματος αντιπροσωπεύεται τοπογραφικά σε κάθε επίπεδο της αισθητικής οδού πρόκειται για τη γνωστή σωματοτοπία. Στο οπτικό σύστημα το αντιληπτικό πεδίο του κάθε οφθαλμού αντιπροσωπεύεται τοπογραφικά σε κάθε σταθμό αναμετάδοσης η αμφιβληστροειδοτοπία. Οι σωματοαισθητικές ή οπτικές αντιπροσωπεύσεις των αντιληπτικών πεδίων, που ονομάζονται και χάρτες, είναι κυρίως αντίπλευρες (αντίπλευρο ημιμόριο σώματος ή αντίπλευρο οπτικό πεδίο). Στο ακουστικό σύ-

11 Kεφάλαιο 7 / Αισθητικό Σύστημα Υποδοχείς Κύτταρο γαγγλίου οπίσθιας ρίζας Πρωτοταγής αισθητική ίνα Εικ Διακύμανση του μεγέθους των αντιληπτικών πεδίων ως συνάρτηση της πυκνότητας περιφερικής νεύρωσης. Όσο μεγαλύτερη είναι η πυκνότητα των υποδοχέων, τόσο μικρότερα είναι τα αντιληπτικά πεδία για τις μεμονωμένες προσαγωγές ίνες. (Τροποποιημένη από: Warren S, Capra NF, Yezierski RP. The somatosensory system I: tactile discrimination and position sense. In: Haines DE, editor. Fundamental neuroscience. 2nd ed. New York: Churchill Livingstone; pp Χρησιμοποιείται κατόπιν αδείας.) στημα, η αντιπροσώπευση είναι πρωταρχικά αντίπλευρη, αλλά είναι επίσης έκδηλη η αμφοτερόπλευρη αντιπροσώπευση. Οι σωματοτοπικοί και αμφιβληστροειδοτοπικοί χάρτες διαμορφώνονται ως προς το ότι το μέγεθος του πληθυσμού των κεντρικών νευρώνων για ένα συγκεκριμένο αντιληπτικό πεδίο είναι ανάλογο της πυκνότητας της νεύρωσής του. Η περιοχή υψηλής αισθητικής επικριτικότητας (οι άκρες των δακτύλων στο σωματοαισθητικό σύστημα, η ωχρά κηλίδα στο οπτικό σύστημα) διαθέτουν μεγάλο αριθμό υποδοχέων ανά μοναδιαία περιοχή και νευρώνονται από μεγάλο αριθμό νευρώνων, καθένας με μικρό αντιληπτικό πεδίο. Το μέγεθος του αντιληπτικού πεδίου δεν είναι σταθερό. Μπορεί να ποικίλλει ως απόκριση στην απονεύρωση και σε άλλους παράγοντες (Εικ. 7.5). Τα αντιληπτικά πεδία διαθέτουν μια οργάνωση τύπου «κέντρου-περιφέρειας». Στο σωματοαισθητικό σύστημα, η εκφόρτιση ενός υποδοχέα ή ενός κεντρικού αισθητικού νευρώνα είναι μεγαλύτερη, όταν το ερέθισμα εφαρμόζεται στο κέντρο του αντιληπτικού πεδίου, ενώ η εκφόρτιση μειώνεται βαθμιαία, καθώς το ερέθισμα μετακινείται προς την περιφέρεια του αντιληπτικού πεδίου. Ο ερεθισμόςτης περιοχής που περιβάλλει άμεσα το αντιληπτικό πεδίο μπορεί να αναστείλει τον κεντρικό νευρώνα. Αυτό ονομάζεται ανασταλτική περιφέρεια. Η οργάνωση ενός αισθητικού σταθμού αναμετάδοσης χαρακτηρίζεται από μια διευθέτηση των συνά-

12 Επιμήκη Λειτουργικά Συστήματα ψεων που περιλαμβάνει τρία στοιχεία: μια προσαγωγό ίνα, έναν προβλητικό νευρώνα και τοπικούς ανασταλτικούς διάμεσους νευρώνες. Ο προσαγωγός νευράξονας διεγείρει τόσο τον προβλητικό νευρώνα όσο και τους ανασταλτικούς διάμεσους νευρώνες. Αυτή η διέγερση θεωρείται ότι μεσολαβείται από το L-γλουταμικό. Ο προβλητικός νευρώνας (που επίσης ονομάζεται και νευρώνας αναμετάδοσης) στέλνει το νευράξονά του προς τον επόμενο σταθμό αναμετάδοσης. Αυτός ο νευρώνας έχει επίσης το L-γλουταμικό ως παράγοντα νευροδιαβίβασης. Θαλαμικός Σταθμός Όλοι οι τύποι αισθητικότητας, εκτός από την όσφρηση, αναμεταδίδονται σε ειδικούς πυρήνες αναμετάδοσης του θαλάμου. Ο θάλαμος δεν είναι μόνο ο σταθμός αναμετάδοσης για τις περισσότερες οδούς αισθητικότητας, αλλά είναι επίσης σημαντικός για τον έλεγχο εισόδου αισθητικών πληροφοριών προς τον εγκεφαλικό φλοιό. Κάθε θαλαμικός πυρήνας αναμετάδοσης περιέχει διεγερτικούς νευρώνες που προβάλλουν προς συγκεκριμένη περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού. Η δραστηριότητα αυτών των θαλαμοφλοιικών νευρώνων ελέγχεται από διάμεσους νευρώνες εντός του πυρήνα αναμετάδοσης. Πρωτοταγείς Αισθητικές Περιοχές του Εγκεφαλικού Φλοιού Οι νευράξονες από κάθε συγκεκριμένο πυρήνα αναμετάδοσης του θαλάμου καταλήγουν σε συγκεκριμένη περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού, γνωστή ως πρωτοταγής αισθητική περιοχή. Καθεμία από αυτές τις περιοχές περιέχει νευρώνες που ανταποκρίνονται σε επιλεκτικά και συγκεκριμένα χαρακτηριστικά των ερεθισμάτων. Για παράδειγμα, συγκεκριμένοι νευρώνες στον πρωτοταγή σωματοαισθητικό φλοιό ανταποκρίνονται στην υφή, ενώ άλλοι στον πρωτοταγή οπτικό φλοιό ανταποκρίνονται στο χρώμα. Κάθε πρωτοταγής αισθητική περιοχή προβάλλει σε συνειρμικές περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού. Οι νευρώνες στις φλοιώδεις συνειρμικές περιοχές συχνά αποκρίνονται εκλεκτικά σε συγκεκριμένο συνδυασμό χαρακτηριστικών. Για παράδειγμα, οι νευρώνες σε μια συνειρμική περιοχή αποκρίνονται εκλεκτικά στα πρόσωπα ή στις εικόνες προσώπων. Οι ώριμοι εγκέφαλοι διατηρούν την ικανότητα να υποβληθούν σε αναδόμηση, κάτι που επιτρέπει δυναμικές μεταβολές στους χάρτες αισθητικότητας ως απόκριση σε περιφερικές βλάβες ή στις εμπειρίες. Αυτό αναφέρεται ως πλαστικότητα του φλοιώδους αισθητικού πεδίου. Οι υποδοχείς είναι εξειδικευμένες δομές που αποκρίνονται σε περιβαλλοντικές μεταβολές παράγοντας δυναμικά ενέργειας και συχνά ταξινομούνται με βάση τον τύπο αισθητικότητας. Όταν το ερέθισμα φθάσει τον ουδό, ο υποδοχέας δημιουργεί ένα δυναμικό ενέργειας. Τα δυναμικά ενέργειας είναι διαβαθμισμένα. Ωστόσο, η πληροφορία αυτής της διαβαθμισμένης απάντησης μετατρέπεται σε δυναμικό ενέργειας με τη μορφή «όλον ή ουδέν». Η προσαρμογή των υποδοχέων είναι ένας μηχανισμός με τον οποίο το ύψος του αρχικού δυναμικού και, επομένως, η πυροδότηση δυναμικών ενέργειας προοδευτικά μειώνεται ως απάντηση σε συνεχές ερέθισμα. Μια αισθητική οδός είναι μια σειρά ειδικών ως προς τον τύπο αισθητικότηταςνευρώνων που συνδέονται μέσω των συνάψεων. Το αντιληπτικό πεδίο ενός νευρώνα αποτελείται από όλους τους αισθητικούς υποδοχείς που μπορούν να επηρεάσουν τη δραστηριότητά του. Ο θάλαμος είναι το κέντρο αναμετάδοσης όλων των τύπων αισθητικότητας εκτός από την όσφρηση. Οι θαλαμικοί πυρήνες αναμετάδοσης προβάλλουν στην πρωτοταγή αισθητική φλοιική περιοχή που αντιστοιχεί στον τύπο αισθητικότητας. Γενική Οργάνωση των Σωματοαισθητικών Συστημάτων Σωματοαισθητικοί Υποδοχείς Οι σωματοαισθητικοί υποδοχείς περιλαμβάνουν τους δερματικούς υποδοχείς, τους υποδοχείς των αρθρώσεων και τους υποδοχείς των μυών (Πίν. 7.4). Οι υποδοχείς του δέρματος αποτελούνται από μηχανοϋποδοχείς χαμηλού ουδού, που νευρώνονται από μεγάλες εμμύελες ίνες και μεταφέρουν την αίσθηση της αφής, και από υψηλού ουδού μηχανοϋποδοχείς, χημειοϋποδοχείς και θερμοϋποδοχείς, οι οποίοι νευρώνονται από μικρές εμμύελες ή αμύελες ίνες, που διαμεσολαβούν για την αί-

13 Kεφάλαιο 7 / Αισθητικό Σύστημα Πίνακας 7.4. Υποδοχείς του Σωματοαισθητικού Συστήματος Υποδοχέας Νεύρωση Λειτουργία Ενδοκαψικοί επιφανειακοί υποδοχείς του δέρματος (σωμάτια του Meissner, δίσκοι του Merkel) Μεγάλες εμμύελες ίνες Ανίχνευση ορίων, υφής Σωμάτια του Paccini Μεγάλες εμμύελες ίνες Παλλαισθησία Μυϊκές άτρακτοι Μεγάλες εμμύελες ίνες Μήκος μυός (ιδιοδεκτικότητα) Τενόντια όργανα του Golgi Μεγάλες εμμύελες ίνες Τάση μυός (ιδιοδεκτικότητα) Ελεύθερες απολήξεις στο δέρμα, τους μυς και τις αρθρώσεις Ελεύθερες απολήξεις στο δέρμα (θερμοϋποδοχείς) Μικρές εμμύελες ή αμύελες ίνες Μικρές εμμύελες ή αμύελες ίνες Πόνος Ψυχρό ή θερμό σθηση του πόνου και της θερμοκρασίας. Οι υποδοχείς των αρθρώσεων και των μυών νευρώνονται κυρίως από μεγάλες εμμύελες ίνες που άγουν ταχέως τα ερεθίσματα. Οι υποδοχείς των μυών περιλαμβάνουν τις μυϊκές ατράκτους, που άγουν σήματα για το μήκος του μυός και το ρυθμό μεταβολής του μήκους του, τα τενόντια όργανα του Golgi, που απαντούν σε μεταβολές της μυϊκής τάσης και ελεύθερες νευρικές απολήξεις, που απαντούν στην πίεση του μυός και στον πόνο. Νευρώνες των Γαγγλίων των Οπισθίων Ριζών Οι πληροφορίες από τους σωματικούς υποδοχείς μεταδίδονται προς τον νωτιαίο μυελό μέσω των νευρώνων πρώτης τάξης. Τα κυτταρικά σώματα αυτών των νευρώνων εντοπίζονται στα γάγγλια των οπισθίων ριζών (νωτιαία γάγγλια). Καθένας από αυτούς τους νευρώνες έχει μια μονήρη νευρική απόληξη η οποία διαιρείται σε δύο κλάδους. Ο περιφερικός κλάδος ανταποκρίνεται στις αισθητικές προσαγωγές πληροφορίες και νευρώνει τον υποδοχέα, ενώ ο κεντρικός εισέρχεται στον νωτιαίο μυελό μέσω της οπίσθιας ρίζας. Η περιοχή του δέρματος που νευρώνεται από μια συγκεκριμένη οπίσθια ρίζα ονομάζεται δερμοτόμιο (Εικ. 7.6) Τα δερμοτόμια διευθετούνται με ιδιαίτερη τάξη στην επιφάνεια του σώματος. Το αισθητικό πεδίο κάθε οπίσθιας ρίζας είναι συνεχές και τείνει να σχηματίζει μια λωρίδα κάθετη προς τον νωτιαίο μυελό. Κάθε νωτιαίο νεύρο υποδέχεται προσαγωγές ίνες από αρκετά περιφερικά νεύρα και, επομένως, η περιοχή που νευρώνεται από μια συγκεκριμένη οπίσθια ρίζα είναι λιγότερο καλά περιγεγραμμένη από την περιοχή που νευρώνεται από ένα συγκεκριμένο περιφερικό νεύρο (Εικ. 7.7). Επιπρόσθετα, οι περιοχές που νευρώνονται από διαφορετικές οπίσθιες ρίζες αλληλεπικαλύπτονται σημαντικά. Ενώ η βλάβη ενός περιφερικού δερματικού νεύρου προκαλεί απώλεια αισθητικότητας σε μία περιγεγραμμένη περιοχή στο δέρμα, η βλάβη σε ένα νωτιαίο νεύρο ή σε μια οπίσθια ρίζα συχνά οδηγεί μόνο σε ήπιο αισθητικό έλλειμμα. Οι δύο κύριοι τύποι νευρώνων στα γάγγλια της οπίσθιας ρίζας είναι οι μεγάλοι νευρώνες, με μεγάλους εμμύελους νευράξονες που νευρώνουν μηχανοϋποδοχείς χαμηλού ουδού (αφής) και ιδιοϋποδοχείς, καθώς και οι μικροί νευρώνες, με μικρούς εμμύελους ή αμύελους νευράξονες που εννευρώνουν αλγοϋποδοχείς, θερμοϋποδοχείς και σπλαγχνικούς υποδοχείς (Πίν. 7.5). Αυτή η υποδιαίρεση έχει κλινική σημασία, διότι τα νοσήματα που προσβάλλουν εκλεκτικά τις μεγάλες αισθητικές ίνες ή τους μεγάλους νευρώνες των γαγγλίων των οπισθίων ριζών προκαλούν σοβαρή απώλεια όλων των τύπων αφής και της ιδιοδεκτικής αισθητικότητας, αλλά δεν

14 Επιμήκη Λειτουργικά Συστήματα προσβάλλουν την οδό αισθητικότητας του πόνου και της θερμοκρασίας. Τα νοσήματα των μικρών αισθητικών ινών ή των μικρών νευρώνων των γαγγλίων των οπισθίων ριζών προσβάλλουν ττην οδό αισθητικότητας του πόνου και της θερμοκρασίας αλλά όχι την οδό αισθητικότητας της αφής και της ιδιοδεκτικής αισθητικότητας. Ζώνη Εισόδου Οπίσθιας Ρίζας και Τερματισμός στον Νωτιαίο Μυελό Οι πρωτοταγείς προσαγωγές ίνες από το γάγγλιο της οπίσθιας ρίζας εισέρχονται στον νωτιαίο μυελό κυρίως στην οπισθοπλάγια σχισμή της ζώνης εισόδου της οπίσθιας ρίζας. Σε αυτή τη ζώνη, οι μεγαλύτερες και πιο έντονα μυελινοποιημένες ίνες της ιδιοδεκτικότητας και της αφής εντοπίζονται προς τα έσω (έσω μοίρα), ενώ οι λεπτά μυελινοποιημένες και οι αμύελες ίνες που διαμεσολαβούν για τον πόνο και τη θερμοκρασία εντοπίζονται προς τα έξω (έξω μοίρα) (Εικ. 7.8) Από αυτή την κοινή ζώνη εισόδου, οι ίνες των οπισθίων ριζών διχάζονται ώστε να ανέλθουν και να κατέλθουν εντός της λευκής ουσίας και να διακλαδωθούν εντός της φαιάς ουσίας. Οι οδοί για τους διαφορετικούς τύπους αισθητικότητας αποκλίνουν, καθώς ανέρχονται στον νωτιαίο μυελό προς τα ανώτερα κέντρα. Οι προς τα έσω μεγάλες εμμύελες ίνες διαιρούνται σε κλάδους που μπορεί 1) να ανέρχονται απευθείας εντός των ομόπλευρων οπισθίων δεσμών χωρίς να πραγματοποιούν συνάψεις στον νωτιαίο μυελό, με τη μορφή της άμεσης οδού των οπισθίων δεσμών, 2) να πραγματοποιούν σύναψεις με τους νευρώνες του οπισθίου κέρατος που με τη σειρά τους συνεισφέρουν νευράξονες προς την οπίσθια δέσμη (η μετασυναπτική οδός οπίσθιας δέσμης), προς την οπισθοπλάγια στήλη και προς το νωτιαιοθαλαμικό δεμάτιο, 3) να πραγματοποιούν συνάψεις στη διάμεση φαιά ουσία με νευρώνες από τους οποίους ξεκινά το νωτιαιοπαρεγκεφαλιδικό δεμάτιο, 4) να πραγματοποιούν συνάψεις με διάμεσους νευρώνες και κινητικούς νευρώνες του προσθίου κέρατος για τα τμηματικά ή μυοτατικά αντανακλαστικά και 5) να πραγματοποιούν σύναψεις στο οπίσθιο κέρας με διάμεσους νευρώνες που παρέχουν τμηματική ρύθμιση της μετάδοσης του πόνου. Οι προς τα έξω εντοπιζόμενες μικρές εμμύελες και αμύελες ίνες διαιρούνται σε ανιόντες και κατιόντες κλάδους που διατρέχουν κατά μήκος το δεμάτιο του Lissauer, που αποτελεί μέρος της οπισθοπλάγιας στήλης (Εικ. 7.8). Εντός μερικών νευροτομίων, αυτοί οι νευράξονες εγκαταλείπουν το δεμάτιο (ζώνη) του Lissauer και εισέρχονται στο οπίσθιο κέρας και στη διάμεση φαιά ουσία του νωτιαίου μυελού. Στη φαιά ουσία μπορεί να 1) πραγματοποιούν συνάψεις με διαφορετικές ομάδες νευρώνων του οπισθίου κέρατος και της διάμεσης φαιάς ουσίας που σχηματίζουν το νωτιαιοθαλαμικό ή άλλα δεμάτια που ανέρχονται στο αντίπλευρο προσθιοπλάγιο τεταρτημόριο, 2) να πραγματοποιούν συνάψεις με διαμέσους νευρώνες του οπισθίου κέρατος που συμμετέχουν στην τμηματική ρύθμιση του πόνου και σε ενδογενείς (ιδιονωτιαίες) διατμηματικές οδούς και 3) να πραγματοποιούν συνάψεις με διάμεσους νευρώνες και να ενεργοποιούν σωματικούς και προγαγγλιακούς κινητικούς νευρώνες του αυτόνομου νευρικού συστήματος για την εκκίνηση τμηματικών σπλαγχνικών και σωματικών αντανακλαστικών. Νωτιαίοι Σωματοαισθητικοί Νευρώνες Οι νωτιαίοι σωματοαισθητικοί νευρώνες δεύτερης τάξης καταλαμβάνουν το οπίσθιο κέρας και τη διάμεση φαιά ουσία του νωτιαίου μυελού. Οι νευρώνες αυτοί συνεισφέρουν σε όλες τις σωματοαισθητικές οδούς εκτός από την άμεση οδό της οπίσθιας δέσμης. Οι νωτιαίοι νευρώνες, παρόμοια με τους άλλους σωματοαισθητικούς νευρώνες, μπορούν να υποδιαιρεθούν σε αρκετούς τύπους με βάση τα χαρακτηριστικά της απόκρισής τους σε ερεθίσματα: νευρώνες ειδικοί ως προς την αλγαισθησία, νευρώνες μηχανοϋποδοχέων χαμηλού ουδού και νευρώνες ευρέος δυναμικού φάσματος (Πίν. 7.6). Οι νευρώνες ευρέος δυναμικού είναι οι πλέον άφθονοι και συνεισφέρουν σε όλες τις ανιούσες οδούς που αναμεταδίδονται στον νωτιαίο μυελό. Μια σημαντική ιδιότητα είναι ότι τα χαρακτηριστικά απόκρισης ενός συγκεκριμένου τύπου νευρώνα μπορεί να τροποποιηθούν ανάλογα με τμηματικούς και υπερτμηματικούς μηχανισμούς ελέγχου. Αυτό απαιτείται στους μηχανισμούς του κεντρικού πόνου. Σωματοαισθητικές Οδοί Από την άποψη της ανατομικής οργάνωσής τους, οι σω-

15 Kεφάλαιο 7 / Αισθητικό Σύστημα Πρόσθια επιφάνεια Οπίσθια επιφάνεια Α2 Α3 Α5 Α3 Θ Α2 C4 Θ Θ2 Α4 Θ Α7 Θ Α5 Α5 Θ Α6 12 Ο2 11 Ο1 Θ1 Ο1 Α8 Ι5 Ι4 Α7 Ο2 Α6 Α8 Ι3 Α7 Ι2 Ο3 Ο5 Ο4 Ο5 Ο4 Ι1 Ι1 Ο5 Εικ Δερματική ή δερμοτομική κατανομή των ριζών των νωτιαίων νεύρων. Ας σημειωθεί ότι η αλληλοεπικάλυψη μεταξύ των τμημάτων είναι σημαντική και η κατανομή διαφέρει από αυτή των περιφερικών νεύρων.

16 Επιμήκη Λειτουργικά Συστήματα Πρόσθια επιφάνεια Οπίσθια επιφάνεια Άνω έξω βραχιόνιο δερματικό (μασχαλιαίο) Υπερκλείδιο Άνω έξω βραχιόνιο δερματικό (μασχαλιαίο) Οπίσθιο βραχιόνιο δερματικό(κερκιδικό) και κάτω έξω βραχιόνιο δερματικό Έξω δερματικό του πήχη (μυοδερματικό) Μέσο Έσω βραχιόνιο δερματικό και μεσόπλευρο βραχιόνιο Έσω δερματικό του πήχη Λαγονοϋπογάστριο Λαγονοβουβωνικό Αιδοιομηρικό Οπίσθιο βραχιόνιο δερματικό (κερκιδικό) και κάτω έξω βραχιόνιο δερματικό Οπίσθιο δερματικό του πήχη (κερκιδικό) Έξω δερματικό του πήχη (μυοδερματικό) Κερκιδικό Ωλένιο Θυροειδές Ωλένιο Μέσο Έξω μηροδερματικό Έξω δερματικό της γαστροκνημίας Μηριαίο, πρόσθιοι δερματικοί κλάδοι Έσω δερματικό της γαστροκνημίας και γαστροκνημιαίο Σαφηνές Έξω μηροδερματικό Οπίσθιο μηροδερματικό Έξω δερματικό της γαστροκνημίας Επιπολής περονιαίο Γαστροκνημιαίο Έσω και έξω πελματιαίο Κνημιαίο, έσω πτερνικοί κλάδοι Έσω πελματιαίο Εν τω βάθει περονιαίο Επιπολής περονιαίο Έξω πελματιαίο Έξω πελματιαίο Εικόνα 7.7. Δερματική κατανομή των μειζόνων περιφερικών νεύρων.

17 Kεφάλαιο 7 / Αισθητικό Σύστημα Πίνακας 7.5. Σύγκριση των Μεγάλων και Μικρών Νευρώνων στα Γάγγλια των Οπισθίων Ριζών Τύπος Χαρακτηριστικό Μεγάλοι Μικροί Αισθητική λειτουργία Αφή Παλλαισθησία Θέση αρθρώσεων Ιδιοδεκτικότητα Πόνος Θερμοκρασία Σπλαχνική αισθητικότητα Νευράξονες Μεγάλοι εμμύελοι Μικροί εμμύελοι Αμύελοι Υποδοχείς Μηχανοϋποδοχείς χαμηλού ουδού Ιδιοδεκτικοί μυών και αρθρώσεων Μηχανοϋποδοχείς υψηλού ουδού Πολυμορφικοί βλαβοδεκτικοί υποδοχείς Χημειοϋποδοχείς Θερμοϋποδοχείς Αγωγή ερεθισμάτων Ορθρόδρομη Ορθόδρομη και αντίδρομη (νευραξονικό αντανακλαστικό) Νευροδιαβιβαστής L-γλουταμικό L-γλουταμικό και νευροπεπτίδια (π.χ. ουσία P) ματοαισθητικές οδοί μπορούν να υποδιαιρεθούν σε 3 ομάδες. Οι άμεσες, ή λημνισκικές, οδοί είναι αντίπλευρες, σωματοτοπικά οργανωμένες οδοί που συνάπτονται στο οπίσθιο κοιλιακό σύμπλεγμα του θαλάμου, που με τη σειρά του στέλνει νευράξονες προς τον πρωτοταγή αισθητικό φλοιό. Αυτές οι οδοί συμμετέχουν στην επικριτική αισθητικότητα και χρησιμεύουν κλινικά για την εντόπιση κεντρικών βλαβών. Βρίσκονται στο εξώτερο Ζώνη εισόδου οπίσθιας ρίζας Έσω μοίρα Κύτταρα γαγγλίου οπίσθιας ρίζας Έξω μοίρα Ιδιοδεκτικότητα Αφή Πόνος και θερμοκρασία Δεμάτιο του Lissauer Πηκτωματώδης ουσία Εικ Ζώνη εισόδου οπίσθιας ρίζας. Οι μεγάλες και πιο έντονα εμμύελες ίνες που διαμεσολαβούν για την ιδιοδεκτικότητα καταλαμβάνουν την έσω μοίρα. Οι μεσαίου μεγέθους εμμύελες ίνες που διαμεσολαβούν για την αφή εντοπίζονται κεντρικά και οι λεπτές εμμύελες ίνες που μεταφέρουν την αίσθηση του πόνου και της θερμοκρασίας καταλαμβάνουν την έξω μοίρα.

18 Επιμήκη Λειτουργικά Συστήματα Πίνακας 7.6. Λειτουργική Ταξινόμηση των Νευρώνων του Οπίσθιου Κέρατος Τύπος νευρώνα Πρωτοταγείς προσαγωγές ίνες Δεμάτιο/Οδός Λειτουργία Ειδικός ως προς την αλγαισθησία Μικρές εμμύελες Αμύελες Νωτιαιοθαλαμικό Νωτιαιοδικτυωτό Νωτιαιομεσεγκεφαλικό Πόνος Μηχανοευαίσθητοι χαμηλού ουδού Μεγάλες εμμύελες Μετασυναπτική οδός οπίσθιας δέσμης Νωτιαιοθαλαμικό Οπισθοπλάγια στήλη Αφή Ιδιοδεκτικότητα Ευρέος δυναμικού φάσματος Μεγάλες εμμύελες Μικρές εμμύελες Αμύελες Νωτιαιοθαλαμικό Νωτιαιοδικτυωτό Νωτιαιομεσεγκεφαλικό Μετασυναπτική οδός οπίσθιας δέσμης Οπισθοπλάγια στήλη Πόνος Θερμοκρασία Αφή Σπλαχνική αισθητικότητα Θερμοευαίθητοι Μικρές εμμύελες Αμύελες Νωτιαιοθαλαμικό Θερμοκρασία τμήμα του νευρικού άξονα και περιλαμβάνουν τα ακόλουθα: 1) οδούς για την επικριτική αφή και τη συνειδητή ιδιοδεκτικότητα: οι άμεσες λημνισκικές οδοί των οπισθίων δεσμών και οι παράλληλες οδοί στην οπίσθια δέσμη και στο οπισθοπλάγιο τεταρτημόριο και 2) οδοί για τις επικριτικές πληροφορίες του πόνου και της αίσθησης θερμοκρασίας: το άμεσο νωτιαιοθαλαμικό ή νεονωτιαιοθαλαμικό δεμάτιο. Ας σημειωθεί ότι η αδρή αφή και η χωρική επίκριση μεταδίδονται μέσω της οπίσθιας δέσμης, του νεονωτιαιοθαλαμικού δεματίου και άλλων παράλληλων οδών. Επομένως,οι διαταραχές της αδρής αφής δε βοηθούν ιδιαίτερα σε σχέση με τους άλλους τύπους αισθητικότητας ως προς την εντόπιση βλαβών εντός του κεντρικού νευρικού συστήματος. Οι έμμεσες οδοί παρουσιάζουν φτωχή σωματοτοπία, ανέρχονται αμφοτερόπλευρα, έχουν πολλαπλές ενδιάμεσες συνδέσεις με τον δικτυωτό σχηματισμό και άλλες υποφλοιώδεις περιοχές, αναμεταδίδονται από τους θαλαμικούς πυρήνες της μέσης γραμμής και επηρεάζουν μεταιχμιακές και παραμεταιχμιακές φλοιώδεις περιοχές. Οι έμμεσες οδοί δεν είναι χρήσιμες για την εντόπιση, αλλά είναι σημαντικές για τη μετάδοση των συστατικών του πόνου και της σπλαχνικής αισθητικότητας που επηρεάζουν το συναίσθημα και την εγρήγορση, καθώς και για την έναρξη αντανακλαστικών σωματικών, αυτόνομων και ορμονικών απαντήσεων σε εξωτερικά ερεθίσματα. Αυτές οι οδοί είναι μέρος του έσω τμήματος του νευρικού άξονα και περιλαμβάνουν τα ακόλουθα: 1) τα παλαιονωτιαιοθαλαμικό, νωτιαιοδικτυωτό και νωτιαιομεσεγκεφαλικό δεμάτια, τα οποία ανέρχονται κυρίως στο προσθιοπλάγιο τεταρτημόριο του νωτιαίου μυελού και 2) την ιδιονωτιαία πολυσυναπτική οδό (Πίν. 7.2). Τα νωτιαιοπαρεγκεφαλιδικά δεμάτια είναι δεμάτια δύο νευρώνων που μεταδίδουν μη συνειδητές ιδιοδεκτικές πληροφορίες προς την ομόπλευρη παρεγκεφαλίδα. Οι πληροφορίες από τους σωματοαισθητικούς υποδοχείς μεταδίδονται προς τον νωτιαίο μυελό μέσω νευρώνων πρώτης τάξης με κυτταρικά σώματα εντός του γαγγλίου της οπίσθιας ρίζας. Ένα δερμοτόμιο είναι η περιοχή του δέρματος που νευρώνεται από συγκεκριμένη οπίσθια ρίζα. Οι νευρώνες με νευράξονα μεγάλης διαμέτρου τυπικά μεταφέρουν πληροφορίες για τη συνειδητή και μη συνειδητή ιδιοδεκτικότητα, την αφή και τη δόνηση. Οι νευρώνες μικρής διαμέτρου τυπικά μετα-

19 Kεφάλαιο 7 / Αισθητικό Σύστημα φέρουν πληροφορίες για τον πόνο, τη θερμοκρασία και τη σπλαχνική αισθητικότητα. Οι αισθητικές πληροφορίες εισέρχονται στον νωτιαίο μυελό εντός της οπισθοπλάγιας σχισμής στη ζώνη εισόδου της οπίσθιας ρίζας. Οι νωτιαίοι σωματοαισθητικοί νευρώνες δεύτερης τάξης εντοπίζονται στο οπίσθιο κέρας και τη διάμεση φαιά ουσία του νωτιαίου μυελού. Οι σωματοαισθητικές οδοί μπορούν να διαιρεθούν στην άμεση (οπίσθια δέσμη και νωτιαιοθαλαμικό δεμάτιο), την έμμεση (παλαιονωτιαιοθαλαμικό, νωτιαιοδικτυωτό, νωτιαιομεσεγκεφαλικό και ιδιονωτιαίο δεμάτιο) και τις νωτιαιοπαρεγκεφαλιδικές οδούς. Ειδικές Σωματοαισθητικές Οδοί Οδοί για την Επικριτική Αφή και τη Συνειδητή Ιδιοδεκτικότητα: Η Άμεση Οδός των Οπισθίων Δεσμών Λημνισκική Οδός Η άμεση οδός των οπισθίων δεσμών-λημνίσκων είναι σημαντική στους ανθρώπους και κρίσιμη για τη λεπτομερή επικριτική αφή που ονομάζεται στερεογνωσία, καθώς και για τον λεπτό έλεγχο της κινητικότητας. Οι οπίσθιες δέσμες παρέχουν επίσης την πιο σημαντική οδό για τη μετάδοση της συνειδητής ιδιοδεκτικότητας (π.χ. η αίσθηση της θέσης των αρθρώσεων), της στατικής επικριτικής αφής (π. χ. η διάκριση δύο σημείων) και της παλλαισθησίας. Οι τρεις τελευταίοι τύποι μεταδίδονται επίσης με παράλληλες οδούς. Αυτή η οδός συνεισφέρει στον έσω λημνίσκο που εντοπίζεται στο στέλεχος. Πρωτοταγείς Προσαγωγές Ίνες Η επικριτική αφή προϋποθέτει μια ενεργητική διεργασία με πολλαπλές επαφές του δέρματος και την απαρτίωση πληροφοριών που προέρχονται από χαμηλού ουδού μηχανοϋποδοχείς του δέρματος και της ιδιοδεκτικότητας (Πίν. 7.6). Το δέρμα περιέχει τέσσερις κύριους τύπους μηχανοϋποδοχέων χαμηλού ουδού. Η ιδιοδεκτικότητα περιλαμβάνει τη δραστηριότητα μηχανοϋποδοχέων χαμηλού ουδού των αρθρώσεων, των τενόντων και των μυών. Οι μυϊκές άτρακτοι κατέχουν σημαντικό ρόλο στην αίσθηση της θέσης των δακτύλων, που είναι ουσιώδης για την ικανότητα αναγνώρισης του σχήματος αντικειμένων. Στους ανθρώπους, το χέρι και ιδιαίτερα οι άκρες των δακτύλων διαθέτουν την υψηλότερη πυκνότητα νεύρωσης και απτικής οξύτητας σε σχέση με οποιαδήποτε άλλη επιφάνεια του σώματος και είναι το πιο σημαντικό όργανο για την αφή ως προς τον προσδιορισμό αντικειμένων. Εδώ περιλαμβάνεται και η διεργασία της ενεργητικής εξερεύνησης. Οι πληροφορίες που αφορούν την αφή και την ιδιοδεκτικότητα χαμηλού ουδού μεταδίδονται από μεγάλες, εμμύελες, ταχέως άγουσες ίνες των μεγάλων νευρώνων των οπισθίων κεράτων. Οι μεγάλες πρωτοταγείς προσαγωγές ίνες ανέρχονται άμεσα στην ομόπλευρη οπίσθια δέσμη και πραγματοποιούν σύναψη με νευρώνες δεύτερης τάξης εντός του προμήκους (άμεση οδός οπισθίων δεσμών). Ορισμένες από αυτές τις πρωτοταγείς προσαγωγές ίνες πραγματοποιούν επίσης σύναψη με νευρώνες δεύτερης τάξης στο οπίσθιο κέρας ή στη διάμεση φαιά ουσία, που έχουν νευράξονες οι οποίοι ανέρχονται ομόπλευρα στις οπίσθιες δέσμες και στην οπισθοπλάγια στήλη. Όλες αυτές οι οδοί φτάνουν στον κατώτερο προμήκη και ακολούθως χιάζονται και ανέρχονται με τον αντίπλευρο έσω λημνίσκο. Σύστημα των Οπισθίων Δεσμών-Λημνίσκων Η άμεση οδός των οπισθίων δεσμών είναι το πιο σημαντικό συστατικό του συστήματος των λημνίσκων και αποτελείται από τους μεγάλους εμμύελους πρωτοταγείς νευράξονες των οπισθίων ριζών που ανέρχονται ομόπλευρα στους πυρήνες των οπισθίων δεσμών του προμήκους (Εικ. 7.9). Η οδός αυτή είναι σημαντική για τη χωροχρονική επικριτική αφή και τον έλεγχο των λεπτών κινήσεων. Οι δύο κύριες ανατομικές υποδιαιρέσεις των οπισθίων δεσμών είναι το ισχνό δεμάτιο, που εντοπίζεται προς τα έσω και μεταδίδει πληροφορίες από τα κάτω άκρα, το κάτω τμήμα του κορμού (νωτιαίο επίπεδο Θ7 και κάτω) και το σφηνοειδές δεμάτιο, που βρίσκεται προς τα έξω και μεταφέρει πληροφορίες από τα άνω άκρα και το άνω μέρος του κορμού (Θ6 και πάνω). Οι προσαγωγές ίνες του δέρματος και των μυών των άνω και κάτω άκρων διαχωρίζονται ανατομικά εντός των οπισθίων δεσμών. Οι οπίσθιες στήλες είναι λειτουργικά ετερογενείς. Μεταφέρουν κυρίως δερματικές και ορισμένες ιδιοδεκτικές πληροφορίες προς τους πυρήνες των οπισθίων